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Full text of "Generelle Morphologie der Organismen"

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Lausanne 


1094461444 


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GENERELLE  MORPHOLOGIE 


DER  ORGANISMEN. 


ALLGEMEINE  GRDKBZÜGE 

DER  ORGANISCHEN  FORMEN-WISSENSCHAFT, 

MECHANISCH  BEGRÜNDET  DURCH  DIE  TON 

CHARLES  DARWIN 
REFORMIRTE  DESCESDENZ-THEORIE, 


VON 

ERNST  HAECKEL. 


ZWEITER  BAND: 

<•  ALLGEMEINE  ENTWICKELUNGSGESCHICHTE 

DER  ORGANISMEN. 


,E  PUR  Sl  MlIOTE!4 


MIT  ACHT  GENEALOGISCHEN  TAFELN. 


BERLIN. 

VERLAG  VON  GEORG  REIMER. 
1866. 


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* 

, 


KRITISCHE' (iRUNl)ZO(iE 
OER  MECHANISCHEN  WISSENSCHAFT 
VON  DEN  ENTSTEHENDEN  FORMEN 


DER  ORGANISMEN, 

BEURÖNDK?  Dl’RCU  DIE  DESCENDENZ  - THEORIE, 


VON 


ERNST  HAECKEL, 

DOCTOR  DER  PHILOSOPHIE  UND  MEDICIN,  ORDENTLICHEM  PROPKB80R  DER  ZOOLOGIE 
UND  DIRECTOR  DK»  ZOOLOGISCHEN  INSTITUTE»  UND  DES  ZOOLOGISCHEN  MUSEUMS 
AN  DER  UNI  VERB  1TAET  JENA. 


»E  PUR  Sl  MUOVE  !• 


MIT  ACIIT  GENEALOGISCHEN  TAFELN. 


BERLIN. 

VERLA 0 VON  OEOlUi  REIMER. 
1866. 


5 Mfl 


Digitized  bjfcoogle 


„Müsset  im  Natnrbetrarhteu 
Immer  Eins  wie  Alles  achten; 

Nichts  ist  drinnen,  Nichts  ist  draussen: 

Denn  was  innen,  das  ist  anssAi 
So  ergreifet  ohne  8ianmUs 
Heilig  öffentlich  Geheimnis».4* 

Göthe. 


^pÖTHEOUE  CAMOmX 

(^LAUSANNE/ ) 

UN  l V C H S I T A \t£y 


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DEN  BEGRÜNDERN  DER  DESCENDENZ-THEORIE, 


DEN  DENKENDEN  NATURFORSCHERN, 

CHARLES  DARWIN, 

WOLFGANG  GOETHE, 

JEAN  LAMARCK, 

WIDMET  DIESE 

(JRUNDZßGE  DER  ALLGEMEINEN  ENTWICKELDNGSGESCH1CHTE 

IN  VORZÜGLICHER  VEREHRUNG 


DER  VERFASSER. 


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Inhaltsverzeiehniss 

des  zweiten  Bandes 

der  generellen  Morphologie. 


Systematische  Einleitung  in  die  allgemeine  Entwickelungs- 

geschichte. 

(Genealogische  Uebersicht  des  natürlichen  Systems  der  Seile 

Organismen) XVU 

I.  Die  Entwickelnngsgeschichte  und  die  Systematik XVU 

II.  Das  natürliche  System  des  Protistenreichs XX 

Erster  Stamm  des  Protist  i nreichs:  Moneres.  Moneren  XXII 

Erste  Gruppe:  Gymnomoneres  Prologe  »es,  Protamoebn). 

Zweite  Gruppe:  Lepomoneres  ‘Protomonns,  Vnmpgrella). 

Zweiter  Stamm  des  Protistenreichs:  Protoplasta.  Proto- 

plasten XXIV 

Erste  Grnppe:  Gymnamoehae  (Aulnmoeba,  Muclearin  . 

Zweite  Gruppo:  Lepamoebae  { Arcella , Difflugia). 

Dritte  Gruppe:  Gregarinae  (Monocgslu,  Stglorrhgnehm). 

Dritter  Stamm  des  Protistenreichs:  Diatomeae.  Kiesel- 

zellen XXV 

Erste  Gruppe:  Striatae  (Surirtlln,  Nnvicula). 

Zweite  Gruppe:  Vittatae  (Licmophora,  Tnbellnria). 

Dritte  Gruppe:  Areolatae  (Coscimxli»ctM,  Tripodiieut). 

Vierter  Stamm  des  I’rotisteureichs:  Flagellata.  Gei«cf- 

schwiirmer XXV 

Erste  Gruppe:  Nudiflagellata  (Euglena,  Volvox). 

Zweite  Gruppe:  Cilio flagellata  (Peridinium,  Cernttum). 

Fünfter  Stamm  des  Protistenreichs:  Myxomycetes. 

Schleimpilze XXVI 

Erste  Gruppe:  Physareae  Phytar  tun,  Aelhalittm). 

Zweite  Gruppe:  Stemoniteae  ( Stemmtilis , Knerthencma). 

Dritte  Gruppe:  Trichiaceae  (Licta,  Arcyrin). 

Vierte  Gruppe:  Lycogaleae  (Lycogala,  Reli cularin). 

i 


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VIII 


Inhalt. 


Seile 

Sechster  Stamm  dos  Protistenreichs:  Knctllncac.  Meer- 
leuchten  . . . . . , . . . , . . . . . . . . XXVI 

Einzige  Gruppe:  Myxocystoda  (Aloctiluca  . 

Siebenter  Stamm  des  Protistenreichs:  RhilOPOda. 

* Wurzelfusscr XXVII 

Erste  Gruppe:  Acyttaria  Gromin,  Milioln;. 

Zweite  Groppe:  lleliozoa  (ActinospAaerium,  Actinophrys. 

Dritte  Groppe:  Radiolaria  ( Helioaphaern , Collosphaern). 

Achter  Stamm  des  Protistenreichs:  Sponglae.  Schwämme XXIX 

. Erste  Gruppe:  Autospongiae  Daru’inella,  Spongilla). 

Zweite  Groppe:  Petro spongiae  (Siphonia,  Ocetlaria). 

III.  Das  mtttrllche  System  des  Pflanienrelchs XXXI 

Elster  Stamm  des  Pflanzenreichs:  AfChephyta.  Ur- 

pflanzen . ■ XXXIII 

I.  Ordo:  Codiolaceae  Cadmium.  Protococcus). 

II.  Ordo:  Desmidiaceae  Closterium,  Ruastrum). 

III.  Ordo:  Nostochaceae  ( Pnlmella , A oslac). 

IV.  Ordo:  Confervaceae  [Uscillaria,  Rctoearpus  . 

V.  Ordo:  Ulvaceae  Cault’rpa,  Viva). 


Zweiter  Stumm  des  Pflanzenreichs:  Flnrideaa.  Roth- 


nlgen XXXIV 

I.  Ordo:  Ceramiaceae  (Cernmium,  Cnllilhnmniun  . 

II.  Ordo:  Sphaerococcaceae  Rhodomela , Delesseria  . 

Dritter  Stamm  des  Pflanzenreichs: Fucoideae. Braun- 
algen   XXXV 

I.  Ordo:  Chordariaceae  ( Chordaria , Asperocoecus;. 

IL  Ordo:  Laminariaceae  Caminnria,  Alaria). 

III.  Ordo:  Sargassaceae  (Pucus,  Sargassum). 

' Vierter  Stamm  des  Pflanzenreichs:  Characeaa.  Jrm- 

leuckt  er- Pflanzen XXXVI 

, Ordo:  Characeae  ( Cham , Nilelin  . 


Fünfter  Stamm  des  Pflanzenreichs:  lnophyta.  l'aser- 

‘ pflanzen  

I.  Class.:  I'ungi.  (Boletus,  Agaricus). 

II.  dass.:  Liehe  ne s.  Parmclia,  Borrern  . 

Sechster  Stamm  des  Pflanzenreichs:  Cormophyta.  Stock- 


pflanzen XXXVII 

I,  Subphylum:  Prothallopliyta  .Vorkeimpflanzen) XXXVIII 

1.  dadus:  Bryophyta  ( Marc/ttmlia , Hypnum  ■ 

2.  dadus:  Pteridophyta  jEyuiseium,  Adianlum). 

IL  Subphylum:  Phaneragama»  (Blüthenpflanzeni XLI1I 

1.  Cladns:  Gymnospermae  (Pinna,  Cycas). 

2.  dadus:  Angiospermae  (l.ilium,  Gentiana). 

IV.  Das  natärllche  System  des  Thierreichs XL VIII 

Erster  Stumm  des  Thierreichs: Cnelenterata. Kessel- 

thiere . . , . . . , . , . . . s s . = . : . ; L 

I.  Subphylum:  Prtnralepha«  (Haftnesseln,  Polypen)  ■ ■ LU 

1.  dass.:  Archydrae  Hydra) LU 

2.  Claas.:  Anthozoa  ICorallia) LUI 


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Inhalt.  IX 

Seile 

I.  Snbclass.:  Tetracorallia  iRugosn,  Pnranemnln)  . . . LI1I 

IL  Sabclaas.:  Octocorallia  (lirnplolithi,  Alcymiaria)  . . LIY 

III.  Silbe  lass.:  Hexacorallia  TiViulnsu,  Tnbulata,  Eporosn) LY 

II.  Snbphylum:  Nectacalrplup  (Schwimmneaseln,  Medusen) LVII 

1.  Claaa.:  Hydrom  edasae  iPcflypenqnaUen) LVII 

1.  gnbclaaa.:  Leptomedusae  Fesiculata,  Ocellnta,  Sipho- 

nophorn LIX 

II.  Snbclaaa.:  Trachymedn8ae  ( PhgUorchida , Calycozoa)  . LIX 

III.  Subclass.:  Diacomeduaac  Semncostomcae,  Rhizoslomeae) LX 

2.  C'la88.:  Ctenophora  (Rippenquallen) LXI 

I.  Snbclaas.:  Eurystoma  Heroida) . LXI 

II.  Subclass.:  Stenostoma  Snccnlne.  Lotiatnc,  Tnrninlnc) LXI 

Zweiter  Stumm  des  Thierreichg:  Echlnodermata.  h'unj- 

strahlthitTf  . . . . . , , . . . . . . , . . . . LXII 

1 Claas.:  Aaterida.  Seesterne LX  V 

2 Claaa.:  Crinoida.  Seelilien * LXVII 

I.  Snhclaaa.:  Brachiata  Hrnchiocrma) L XVIII 

II.  Snbclaas.:  Blaatoidea  Hlasliurmn) LXIX 

III.  Snhclaaa. : C'yatidea  (Cystacriaa) LXX 

3.  Claae.:  Echinida.  Seeigel LXX 

I.  Snbclaas.:  Palechinida  Mclomlida,  hocidtirula]  , . LXXI 

II.  Snbclagg.:  Antechinida  (Detmoslichn,  Petalotticha  . . LXXIt 

4.  Claas.:  Holothuriae.  fleewalzen - . LXXVI 

Dritter  Stamm  des  ThierreichB:  Articnlata.  Olieilerlffere  LXXVII 

I.  Snbphylum:  jnthggrja.  Infnaionathierchen LXX VIII 

1,  Claas.:  Ciliata  ( Holatrichn , Hypotri cha,  Peritruha  , , LXXVII1 

2.  Claas. : Acinetae  ■ , . . . . . . . . . . . . . LXXIX 

II.  Subphylnm:  Vennes,  Würmer LXXIX  * 

1.  L'ladus:  Scolecida  Helminthe»  LXXIX 

1.  Claas,:  Platyelminthes  lurLettarin,  Hinnlinen).  , . LXXX 

2.  Claaa.:  Rhynchelminthes  Oephyrca,  Acanthocephnln)  . LXXXI 

3.  Glase,:  NematelmintheB  [Chaetuynalhi,  Nemntada)  . LXXXII 

2.  Cladna:  Annelida I.XXXTTT 

1,  dass,:  Drilomorpha  i Oliyiiclinctn,  Hatoscotetina)  . , ■ LXXXIII 

2.  Claas.:  tj h a e t o p o d a.  ( Vtuinnlui,  Tnhicotaei LXXXIV 

3.  Cladna : Botatoria . ■ ■ . ■ LXXXIV 

IIL  Siihphvluni : Arthropod«.  Glioderfiiaaer LXXXV 

1.  Cladna:  Pari  de  8.  Kiemenathmcnde  Arthropoden  . ■ LXXXVI 

1.  Claas.:  Ornatncea  iKrebse'  ...  LXXXVI 

I.  Subclttss.:  Archicarida  (A'nup/iumorpAn)  .......  LXXXV1I 

II.  Snbclaaa.:  Pectostraca  (Khizocephala,  Cirripcdin)  , , ■ LXXXVII* 

III.  Snbelass.:  Ostracoda  .Cyprida)  LXXXVIII 

IV,  Subclaas.:  Copepoda  iEucopepoda,  Siphonostnma i . ■ ■ 1. XXXVIII 
V.  Snbelass.:  Branchiop oda  {Pln/Ilopndn,  Cladocera,  Trilotntn  LXXXIX 

VI.  Snbelasg. : Poecilopoda  ( Xiphosura . Gigautostracn)  . . . LXXXLX 

VII.  Snbclaaa.:  Malacoatraca  Pntinphthnhiui , F.driopUlhnlmn) XC 

2.  Cladng:  Tracheata.  Tracheenathmende  Arthropoden XC'III 

1.  Claaa.:  Pro  tracheata  (Zoepoda)  XCIII 

2,  Claaa,:  Arachnida  (Spinnen) XCIX 


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X 


Inhalt 


Seite 

I.  Sabotage. : Psendarachnao  ArcHsca.  Pnnlopoda'*  . . . X(JIV 

II.  Sabotage.:  Autarachnae  .irthro<ia#tre$t  Syhaerotjagtres  . XCV 

3.  Claas.:  Myriapoda.  Tangendfüseer  . . . . . . XCVIII 

4.  Claag. : Insecta, Inaecten . , . ; , . . , . . , XCVIII 

I.  Bnhclamt.: Masticantia, Kauende  tnsecten „ . „ XCIX 

II.  Stihciag»  : ijagentia.  Satigende  Insecten CI 

Vierter  Stamm  des  T h i e rr<;i  chti : Mollnaca.  Ilcicbl/iiere  . CH 

L Suhphylnm:  Hlmatfgft.  Niedere  Molliukcn CV 

1.  das«,:  Bryozoa.  Mooathiere CV 

I.  Snbclasg.:  Gymnolaema  Ketepora,  Pluetra) CVI 

II.  Snbclasg.:  Phylactolaema  {PeMcellina,  Plumalclla  , . CVI 

2.  Class.:  Tnnicata.  Mantelthiere CVI 

I.  Snbclasg.:  Xectascidiae  ( Snlpa , Pyrotomit) CVI1 

II.  Stthclags.:  Chthonaacidiae  Phnthmia,  Bnlrylliu)  . . ■ O’VII 

3.  Clagg.:  Spirobranchia  Binchiopoda) CVHI 

I.  Snbclasg. : Ecardines  (Lmuula,  Ditcina)  CIX 

IL  Snbclasg.:  Testicardines  (Proilucl us,  Terel/ralulit)  , . . CIX 

II.  Snbphylum:  Otocardla.  Höhere  Molltukvn CIX 

1.  Oladus:  Anndontoda.  Zahnlose  Ulncardier CX 

1.  Clasa.:  Rndiata  {Hipimrites,  Caprmuln,  Radioldes  , , CX 

2.  ClttW.: KUt  o h ra  n c h i u l.titnrll ihm » ihren t ?X 

I.  gnbelass.:  Integripalliata  (Carina,  Perlen) CXI 

DL  Subclaq^:  Sinnpalliata  ,1’ei ita,  Mya,  Solen) CXI 

HI.  SnbclasB.:  InclnBa  (Pholtu,  Teredo)  CXI 

2.  Cladna:  Odontophora.  Bezahntc  Olocnrilier  . . . CXI 

1.  Clasa,:  Cochlides  .l't'phalaphora,  Svlmecken) CXII 

L Snbclasa.:  Perocephala.  Stummelköpfe CXII 

1.  Legio:  Scaphopoda  g.  Cirrobranthin  (l)tnlahum  , , . . CXII 

2.  Legio:  Pteropoda  (Clio,  Cymlmlia , lliinlavn CXltl 

II.  Snbclasa.:  Dclocephala.  Kopfschnecken  CXIII 

1,  Legio:  Branchiocochli  Opislobranchin,  Opiflhocnrdia)  , , C'XIII 

2.  Legio:  Pneumocochli  g.  Pulmonnta  Heti,r CXV 

2.  Claas.:  Cnphalopoda.  bintniiUche CXV 

I.  Snbclass.:  Tetrabranchia  s,  Ttntnculifern  Mnulilus}  . ■ CXV 

II.  Snbclasa.:  Dibranchia  8.  Aeelnhulifern  {Sepin)  , , . . CXVI 

Fünftel'  stamm  de«  Thierroic  ha:  Vertehrata  IVnheiihierc »'XVI 

L Subphyhun:  Lsptacardla  s.  Acrimin  (Amphiorux) CXIX 

II.  Snbphylnni:  Püfliycardla  s.  Cromo  In  , , ’ CXX 

1.  Cladns:  Monorrh i tta B. Ct/clostomti  M'/.riite, Petromi/zon) CXX 

2.  Cladna:  Atnphirrhina,  Pnnrnansen CXXI 

I.  Snbcladns:  Anamnia,  Amnionlose  CXXI 

1.  Clasa,:  1‘iscea,  Fische CXXI 

I.  Snbclasg.:  Selachii  Ploijiostomi,  Holocephnti)  . . . ■ CXXH 

II,  Snbclass.:  Gnnoides  Cfnbuliferi,  Hlwmbiferi , f yi/ifrri CXXI! 

III.  Hnbclaas. : Teleostei  [Physoslomi'  Phygocti*u  . CXX VI 

2.  Claaa, : Dipneasti  Protopteru*,  Lepidosiren)  , , . . CXXIX 

, 3.  Claaa.:  Am phibia,  Lärche CXXX 

I.  Subclaas.:  PhraetamphibialQitani-i-p^nln,  l.ahiiriulhoilouln) CXXX 

II.  Snbclaa8. : Lisaamphibia  ,J»'oaotr««cAi'a,  S azurn,  Anurn CXXXI 


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Inhalt.  XI 

Seit» 

II.  Sohcladus:  Amniota  .4 mHion feiere  CXXXII 

1.  Seriea:  Monocondyiia  Hcptilia  ei  Aves)  ....  CXXXII 

1.  dass.:  Reptilia,  Saurier  CXXXIII 

I.  Sobclasg.:  Tocoaauria  IHchlhncnnlha , Tlucmlouta  . . . CXXXIH 

II.  Subclass.:  Hydrosanria  {MnU*aHrin%  (rocodilia  ....  CXXXIV 

HL  Sabctaes. : DtPosaoria  [Hnrpngogaurin,  TheroMauria) . CXXXV 

IV.  Subclaas.:  Lepidosauria  ( Lncertilin , Ophidin ('XXX VI 

V.  Subclass.:  Rhamphosaqria  ( Anomodonta , Ptcrosnuria  . CXXXV1I 

2.  Claas.:  Ave«.  Vogel CXXXIX 

L Subclass.:  Sanriurae  {Arckaeopteryx)  CXXXIX 

I I.  »Suhclasa. : 0 r u i t h u r a e ( XL 

1.  Legio:  Autophagae  ^Nidifufjac) CXL 

2.  Legio:  Paedotrophae  ( Insessorcs ) . . , CXLI 

2.  Seriea:  Dicoudylia  Mommolin) CXLI 

1.  Claas.:  Mammalia.  Säugethiere  CXLI 

I.  Subclass.:  Ornitho delphia  8.  Amaatn  .Monutremata)  , . CXLII 

IL  Subclass. : Didelphia  8.  Martupialia CXLII 

III.  Subclass.:  Mopodelphia  a.  Ptacentalia CXLIV 

1.  Legio:  Indecidua  (Kdentah »,  Pycnodermn) CXLIV 

2.  Legio:  Deciduata  (Zonoplmcntaliay  Ditcoptnc enlatta)  . . . CXL 

Anhang;  Der  Stammbaum  des  Menschen  CXLI 

System  der  Säugethiere * . CXL VII 


Fünftes  Buch- 

Erster  Theil  der  allgemeinen  Ent wichelnngsgeschichte. 

Generelle  Ontogenie.  Allgemeine  Entwickeluussgenchichte 
der  organischen  Individuen.  (Embryologie  und  Metamorphu-  • 

logie.) • 1 

Sethzehntes  fnpltel:  Begriff  nnd  Aufgabe  der  Ontogonie 3 

‘ I.  Die  Ontogenie  als  EntwickelnngSKegchichte  der  Bionten 3 

II.  Die  Outugenie  nnd  die  Deecendeuz - Theorie 6 

III.  Typua  und  Urad  der  individuellen  Entwickelung. ' 10 

IV.  Evolution  und  Kpigeneaig. 12 

V.  Entwickelnag  und  Zeugung 15 

VI.  Anfbildnng,  Umbildung,  Rückbildung 18 

VII.  Embryologie  und  Metaroorphologie 20 

VIII.  Entwickelung  and  Metamorphose 23 

IX.  Genealogische  Individualität  der  Organismen 26 

Siebzehntes  Cnpitcl : KntwickclungBgeBchichte  der  physiologischen 
Individuen.  (Naturgeschichte  der  Zeugungskreiae  oder  der  genealo- 
gischen Individuen  erster  Ordnung.)  32 

I.  Verschiedene  Arten  der  Zeugung 32 

J.  Urzeugung  (Archigonia.  Generatio  apontanea.) 33 

B.  Elternzengung.  (Toeogonia.  Gerteratio  parentalis.) 34 

1,  Ungeschlechtliche  Fortp  flanzung.  ( Monogonia.  (Je- 

neratio  monogenea.) 36 


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Inhalt. 


Seite 

A.  Ungeschlechtliche  F ortpflanznng  durch  Spaltung  (Schizogonia.)  37 

An.  Selbgttheilnng.  (Diviaio.) 38 

a,  I.  Zweitheilnng  (Dimiiliatiu.) 39 

1.  .Stiickthcilung.  (Diviaio  indefinit«.) 39 

2.  Längetheilung,  (Diviaio  longitudinalig.)  . . . . 39 

3.  Qnertheilung.  (Diviaio  tranaversalia.) 40 

4.  Schieftheilung.  (Diviaio  diagonalia.) 41 

a,  II.  Strahltheilang.  (Diradiatio.) 42 

1.  Paarige  Strahltheilang.  (Diradiatio  artia.)  ...  43 

2.  ünpaare  Strahltheilang.  (Diradiatio  anartia.)  . , 44 

Ab.  Knospenhildung.  (Gemmatio.) 44 

h,  I.  Aeosaere  Knospenbildung.  (Gemmatio  externa.)  ■ . 46 

1.  Endknoepenbildang.  (Gemmatio  terminalia.)  ...  47 

2,  Scitenknospcnbildnng.  (Gemmatio  lateralis.)  ...  49 

b,  II.  Innere  Knospenbildung.  (Gemmatio  interna.)  . • . 50 

1,  Innere  Knospung  ohne  Knospenzapfen.  (Gemmatio 

coeloblasta.) 51 

2.  Innere  Knospung  an  einem  Knospenzapfen  ( Gem- 

matio organoblaata.) 51 

B.  Ungeschlechtliche  Fortpflanzung  durch  Keimbildung.  (Spo-  51 

rogonia.) 61 

•I.  Keimknospenbildung.  (Polysporogonia.) 52 

1,  Fortschreitende  Keimknospenbildung.  (I’olygporogonia 

progressiva.) 53 

2.  Rückschreitende  Keimknospenbildnng.  (Polysporogonia 

regressiva.)  , . . 53 

II,  Keimplagtidenbildung.  (MonOBporogonia.) 54 

1.  Fortschreitende  Keimplastidenbildung-  (Monosporogo- 

nia  progressiva.) 57 

2.  Rückschreitende  Keimplastidenbildung.  (Monosporogo- 

nia regressiva.)  58 

2,  Geschlechtliche  Fortpflanzung,  (Amphigonia.  Generatio 

digenea.) 58 

I.  Geschlechtsverhültnisse  der  Plastiden. fil 

n.  Hermaphroditismus  der  Flaatiden 61 

b,  Gonochorismus  der  Plagtiden fi3 

II.  Geschlechtsverhältnisse  der  Organe 64 

a.  Hermaphroditigmna  der  Organe.  . 64 

4.  Gonochorismus  der  Organe 64 

III.  Geschlechtaverhältnisse  der  Antimeren 65 

a.  Hermaphroditismug  der  Antimeren,  65 

II. Gonochorismus  der  Aotimercn. , . = , , . . . . 8fi 

DL Geschlechtsverhältnisse  der  Metameren.  . , , . . . . fiZ 

n.  Hermaphroditismus  der  Metameren, 67 

b.  Gonochorigmus  der  Me  tarne  reu . ■ ■ fil 

iL Geschlechtsverhältnisse  der  Personen. , , . . , fi8 

a.  Hermaphroditismug  der  Personen.  (Monoclinia.)  ...  68 

b,  Gonochorismus  der  Personen,  (Diclinia.) 68 

VI.  GeschlechtaverhaltaisBe  der  stoche. • ■ ■ Sa 


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Inhalt.  XIII 

Selo. 

<i.  Hermaphroditismug  der  Stöcke,  (Monoecia  ) ....  69 

6.  ßonochorismns  der  Stöcke.  (Pioecia.) 69 

II.  System  der  ungeschlechtlichen  Fortpflanzungs  - Arten 70 

III.  System  der  geschlechtlichen  Fortpflanznngs-  Arten 71 

IT.  Verschiedene  Functionen  der  Entwickelung 72 

1.  Die  Zeugung.  (Generatio.) 72 

2.  Dag  Wachsthum.  (Creecentia.) 73 

3.  Die  Differenzirung.  (Divergentia.) 74 

4.  Die  Enthiidung.  (Megeneratio.) 75 

V,  Verschiedene  Stadien  der  Entwickelung 76 

1.  Anaplasjg  oder  Aufbildung  (Evolutio) 76 

2.  Metaplasia  oder  Umbildung  (TransYolutio) 78 

3.  (.'ataplasis  oder  Rückbildung  (luvolutio) 79 

VI.  Verschiedene  Arten  der  Zeugunggkreige 81 

VII.  System  der  verschiedenen  Arten  der  Zeugnngskreiae 83 

VIII.  Allgemeine  Characteriatik  der  Zengungskreise 84 

1.  Monogenesig,  Entwickelung  ohne  Amphigonie 84 

1,  Sehizogenesls.  Entwickelung  ohne  Amphigonie  nnd  ohne  Sporogonie.  84 

A.  Schizogenegjg  monoplaatidia.  Sehizogenetigche  Ent- 
wickelung des  monoplastidcn  Bion 84 

B.  Schizogenegjg  polyplastidig,  Sehizogenetigche  Knt- 

wickelnng  des  polyplastiden  Bion 85 

2.  Sporngenesis.  Entwickelung  ohne  Amphigonie,  mit  Sporogonie. . . 86 

A.  Sporogenegig  monoplag  t idig.  Sporogenetische  Ent- 
wickelung des  monoplastiden  Bion 86 

B.  SporogeneeiB  polyplastidig.  Sporogenetische  Entwicke- 
lung deB  polyplastiden  Bion 86 

II.  Amphigenegis.  Eutwickelnng  mit  Amphigonie.  ...  87 

1.  IHetageoesls.  Entwickelung  mit  Monogenesig  und  mit  Amphigonie 
(Amphigenetieche  Entwickelung  mit  echtem  Generationswechsel.)  88 

A.  Metagenegia  prodnetiva.  ProdtictiverGenerationswechgel.  92 
ri.  Metagenegig  anccegBiva.  Snccesgjyer  Generationswechsel,  95 

2.  Hypogenesis.  Entwickelung  ohne  Monogenesig  nnd  mit  Amphigonie. 
(Amphigenetieche  Entwickelung  ohne  echten  Generationswechsel).  99 

A.  Hypogenegls  metamorpha.  Hypogenetiache  Entwickelung 

mit  pogtoinbryonaler  Metamorphose 101 

B.  Hypogeneais  epimorpha.  Hypogenetische  Entwickelung 

ohne  poetembryonale  Metamorphose.  102 

IX.  Metagenegig  und  Strophogenegis,  (Generationswechsel  und  Genera- 

tiongfolge) 104 

X.  Parallele  Strophogenegis  der  dicotyledonen  Phanerorgatnen  nnd  der 

Vertebraten. 108 

Achtzehntes  Kapitel:  Entwickelungsgegchichte  der  morphologischen 

Individuen HO 

L Ontogenie  der  Plastiden 110 

II.  Ontogenie  der  Organe.  ■ , • 124 

HI.  Ontogenie  der  Antimeren 130 

IV.  Ontogenie  der  Metamexen. 136 


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xrv 


Inhalt. 


Seite 

V.  Ontogenie  der  Personen 

140 

VI.  Ontogenie  der  Stöcke . 

144 

Neunzehntes  Cupitel:  Die  Descendenz-Theorie  und  die  Selections- 

Theorie . 

14« 

I.  Inhalt  und  Bedeutung  der  Descendenz-Theorie 

14« 

II.  Entwickelungsgeschichte  der  Descendenz-Theorie 

150 

III.  Die  Selectionstheorie  (der  Darwinismus) 

166 

IV.  Erblichkeit  und  Vererbung ' 

170 

IV,  A.  Thatsache  und  Ursache  der  Vererbung 

170 

IV,  ß.  Vererbung  und  Fortpflanzung 

171 

IV.  C.  Grad  der  Vererbung 

175 

IV.  7).  Conservative  und  progressive  Vererbung 

176 

IV.  E.  Gesetze  der  Vererbung 

180 

Ba.  Gesetze  der  eonservativen  Vererbung 

180 

1.  Gesetz  der  continuirlichen  Vererbung 

180 

2.  Gesetz  der  unterbrochenen  Vererbung 

181 

3.  Gesetz  der  geschlechtlichen  Vererbung 

183 

4.  Gesetz  der  gemischten  Vererbung 

183 

5.  Gesetz  der  abgekürzten  Vererbung 

184 

Et.  Gesetze  der  progressiven  Vererbung 

186 

6.  Gesetz  der  angepassten  Vererbung 

186 

7.  Gesetz  der  befestigten  Vererbung. 

187 

8.  Gesetz  der  gleichiirtlichco  Vererbung 

188 

9.  Gesetz  der  gleichzeitlichen  Vererbung 

190 

V.  Veränderlichkeit  und  Anpassung 

191 

V.  t.  Thatsache  und  Ursache  der  Anpassung 

191 

V,  ß.  Anpassung  und  Ernährung 

193 

V.  C.  Grad  der  Anpassung 

195 

V.  D.  Indirecte  und  directe  Anpassung 

196 

V,  E.  Gesetze  der  Anpassung 

202 

E,  n.  Gesetze  der  Indirecten  oder  potentiellen  Anpassung. 

202 

1.  Gesetz  der  individuellen  Abänderung.  

202 

2.  Gesetz  der  monströsen  Abänderung 

204 

3.  Gesetz  der  geschlechtlichen  Abänderung 

206- 

E.  4.  Gesetze  der  directen  oder  artuellen  Anpassung 

207 

4.  Gesetz  der  allgemeinen  Anpassung. 

207 

5.  Gesetz  der  gehäuften  Anpassung 

208 

6.  Gesetz  der  wechselbezüglich/eu  Anpassung. 

216 

7.  Gesetz  der  abweichenden  Anpassung 

217 

8.  Gesetz  der  unbeschränkten  Anpassung 

VI.  Vererbung  und  Anpassung. 

223 

VII.  Züchtung  oder  Selection 

226 

VII,  ,4.  Die  künstliche  Züchtung  (Selectio  artificialis).  (Zuchtwahl 

oder  Auslese  durch  den  Willen  des  Menschen) 

228 

VII,  ß Die  natürliche  Züchtung  (Selectio  naturalis).  (Zuchtwahl 

oder  Auslese  durch  den  Kampf  ums  Dasein) 

231 

VII,  C.  Vergleichung  der  natürlichen  mul  künstlichen  Züchtung,  ■ . 218 

VIII.  Die  Selections- Theorie  und  das  Divergenz- Gesetz.  (Die  Divorgeuz 


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Inhalt. 


XV 


p Seit« 

[Diflerenzirung]  oder  der  Polymorphismus  fArbeitstheilnng]  ala 
nothwendige  Wirkung  der  Selection.; 249 

IX.  Die  Selections- Theorie  und  da«  Fortschritt« -(löget».  (Der  Fort- 

schritt [Progressus]  oder  die  Vervollkommnung  [Teleosis]  ala 
nothwendige  Wirkung  der  Selection) 257 

X.  Dysteleologie  oder  UnzweekmässigkeitB-Lehre.  (Wissenschaft  von 

den  rudimentären,  abortiven,  verkümmerten,  fehlgeschlagenen,  atro- 
phischen oder  cataplaatischon  Individuen.) 266 

X,  A Die  Dystcleologie  und  die  Selections  - Theorie 266 

X,  B.  Entwickelung»- Geschichte  der  rudimentären  oder  cataplasti- 

sehen  Individuen.  , , , , ; , , = , , , , . , , 2£2 

X,  C.  Dysteleologie  der  Individuen  verschiedener  Ordnung.  ■ ■ ■ 272 

1.  Dysteleologie  der  Plaatiden 272 

2.  Dysteleologie  der  Organe 273 

3.  Dyateleologie  der  Antimeren  281 

4ß  Dystcleologie  der  Metameren 282 

5.  Dysteleologie  der  Personen 284 

6.  Dysteleologie  der  Cormen 285 

XI.  Oecologie  und  Chorologie . . 286 

XII.  Die  Deseendenz  - Theorie  ala  Fundament  der  organischen  Morphologie.  289 
Zwanzigstes  Capitel : Ontogenetische  Thesen 295 

I.  Thesen  von  der  mechanischen  Natur  der  organischen  Entwickelung.  295 

II.  Thesen  von  den  physiologischen  Functionen  der  organischen  Knt- 

wickelung. 296 

III.  Thesen  von  den  organischen  Bildungstrieben 297 

IV.  Thesen  von  den  ontogenetiachen  Stadien 299 

V.  Thesen  von  den  drei  genealogischen  Individualitäten 299 

VI.  Thesen  von  dem  Causalnexus  der  biontigehen  und  phyletigchen  Ent- 
wickelung  300 


Zweiter  Theil  der  allgemeinen  Entwickelungsgeschichte. 

Generelle  Phylogenie.  Allgemeine  Enhviekelungsgescliiehte 
der  organischen  Stämme.  (Genealogie  und  Palaeontologie.)  . 301 
Eianndzwanzigstes  l'apltel:  Begriff  nnd  Aufgabe  der  Fhylogenie.  . 303 

I.  Die  Phylogenie  als  EntwickelungsgeBchiehte  der  Stämme 303 

II.  Palaeontologie  und  Genealogie 305 

HI.  Kritik  des  palaeontologischen  Mnterials 308 

IV.  Die  Kataklysmen  - Theorie  und  die  Oontinuitäta  - Theorie 312 

V.  Die  Perioden  der  Erdgeschichte 315 

VI.  Uebersicht  der  versteinerungsführenden  Schichten  der  Erdrinde.  . am 

VII-  Uebersicht  der  palaeontologischen  Perioden 319 

VUI.  Epacme,  Acme,  Faracme 320 

Iwelnndzwanzlgstes  Capitel:  Entwickelungsgeschichte  der  Arten  oder 

SpecieS.  (Naturgeschichte  der  organischen  Arten  oder  der  genealo- 
gischen Individuen  zweiter  Ordnung.) 323 

L Allgemeine  Kritik  des  Species -Begriffes 323 

H Der  morphologische  Begriff  der  Species 332 


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XVI 


Inhalt 


ITT.  Der  physiologische  Begriff  der  Speciea 341 

IV.  Der  genealogische  Begriff  der  Speciea 350 

V.  Gate  nnd  Behlechte  Speciea 359 

VT.  Stadien  der  apecifiaehen  Entwickelung 361 

Drelimdzwanzigstes  Capltel : Entwickelungsgeachic'hte  der  Stämme 
oder  Phylen.  (Naturgeschichte  der  organischen  Stämme  oder  der 

genealog-jachen  Individuen  dritter  Ordnung.) 365 

I.  Functionen  der  phyletischen  Entwickelung 365 

II.  Stadien  der  phyletischen  Entwickelung 366 

IIL  Resultate  der  phyletischen  Entwickelung 369 

IV.  Die  dreifache  genealogische  Parallele 371 

Vlentndzwanzlgstes  Capltel : Das  natürliche  System  als  Stammbaum. 

(Prineipien  der  Classification.) 374 

I.  Begriffsbestimmnng  der  Kategorieen  des  Systems. 374 

II.  Bedeutnng  der  Kategorieen  für  die  Classification 391 

in.  Gute  nnd  schlechte  Groppen  dea  Systems *.  . : 395 

IV.  Die  Banmgestalt  des  natürlichen  Systems 387 

V.  Anzahl  der  snbordinirten  Kategorieen : . . 399 

VI.  Stufenleiter  der  suhordinirten  Kategorieen 400 

VII.  Character- Differenzen  der  gubordinirten  Gruppen 401 

Mnftmdzwanzkstes  Capltel : llie  Verwandtschaft  der  Stämme  . . . 403 

T.  Die  Stämme  dea  Protistenreiches 403 

IL Die  Stämme  dea  Pflanzenreiches- . , . , . , , . , , , , , 406 

ITT.  Die  Stämme  dea  Thierreicheg 408 

Sechsundzwanzlgstes  Capitel:  Phylogenetische  Thesen 418 

L Thesen  von  der  Continnität  der  Phylogenese  418 

II.  Thesen  von  der  genealogischen  Bedeutung  des  natürlichen  System a 419 

III.  Thesen  von  der  organischen  Art  oder  Speciea 420 

IV.  Thesen  von  den  phylogenetischen  Studien 421 

V.  'i'heaen  von  dem  dreifachen  Parallelismus  der  drei  genealogischen 

. Individualitäten  . . 421 

Siebentes  Buch. 

Die  Entwickelungggeschiehte  der  Organismen  in  ihrer 

Bedeutung  für  die  Anthropologie . 423 

Siebcnundzwniizigstes  Capltel:  Die  Stellung  deg  Menschen  iu  der  Natur.  425 
Aehlnndzwanxlgstes  Capltel:  Die  Anthropologie  als  Theil  der  Zoologie.  432 

Achtes  Bneh. 

Die  Entwiekelungsgeschichte  der  Organismen  in  ihrer 

Bedeutung  fflr  die  Kosmologie 439 

Neanimdzwanzigstes  Capltel:  Die  Einheit  der  Natur  und  die  Einheit  der 

Wissenschaft  (System  dea  Monismus)  441 

Urelsslgstes  Capltel:  Gott  in  der  Natur  (Amphitheismus  und 

Monotheismus) 445 


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Systematische  Einleitung 


in  die 

allgemeine  Entwickelungsgeschichte. 


Genealogische  Uebersicht 

des  natürlichen  Systems  der  Organismen. 


„Alle  Gestalten  sind  ähnlich  und  keine  gleichet  der  andern; 
Und  so  deutet  der  Chor  auf  ein  geheimes  Gesetz, 

Auf  ein  heiliges  Rftthsel !“ 

Goethe.  i 


I.  Die  Entwickelungsgeschichte  und  die  Systematik. 

Das  natürliche  System  der  Organismen  ist  ihr  Stamm- 
baum oder  Genealogema.  Mit  diesen  wenigen  Worten  haben  wir 
in  unserer  Einleitung  in  die  generelle  Morphologie  der  Organismen 
(Bd.  I,  S.  87,  196)  das  äusserst  wichtige  Yerhältniss  bezeichnet,  wel- 
ches die  sogenannte  „organische  Systematik“  zur  Entwickelungsge- 
schichte, und  überhaupt  zur  gesummten  Morphologie  der  Organismen 
einnimmt  Wir  haben  daselbst  zu  zeigen  gesucht,  dass  die  Syste- 
matik keineswegs,  wie  gewöhnlich  angenommen  wird,  eine  besondere 
Wissenschaft  ist  sondern  vielmehr  nur  eiuc  besondere  Darstellungs- 
form der  organischen  Morphologie,  ein  conceutrirter  übersichtlicher 
Extract  ihres  wichtigsten  Inhalts,  ein  übersichtlich  nach  der  Blutsver- 
wandtschaft geordnetes,  durch  compacte  morphologische  Charakteristi- 
ken motivirtcs  Sach-  und  Namen-Register  der  Organismen  (vergl.  das 
dritte  Capitel  des  ersten  Bandes  S.  31 — 42). 

Diese  Erkenntniss  der  genealogischen  Bedeutung  des  na- 
türlichen Systems,  welche  durch  die  von  Charles  Darwin  refor- 
mirte  Descendenz- Theorie  zu  einer  unerschütterlich  festen  Inductiou 

Ute  ekel,  Generell«  Morphologie , II.  ** 


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XVIII  Systematische  Einleitung  in  die  Entwiekelungsgeschichte. 

geworden  ist,  halten  wir  für  die  erste  und  unerlässlichste  Bedingung 
eines  klaren  und  naturgemässen  Verständnisses  der  organischen  For- 
men, welche  uns  in  ihrer  unendlichen  Mannichfaltigkcit  und  dennoch 
überall  sich  verratheuden  Aehnlichkeit  ohne  jene  F.rkenntniss  als  eben 
so  viele  unlösbare  Räthsel  gegenüber  stehen.  „Stamm Verwandt- 
schaft“! ist  das  „glücklich  lösende  Wort  des  heiligen  Räthsels,  des 
geheimen  Gesetzes“,  welches  Goethe  in  dem  allgemeinen  Widerstreit 
zwischen  der  unendlichen  Verschiedenheit  und  der  unleugbaren  Aehn- 
lichkeit der  organischen  Formen  entdeckte. 

Die  fundamentale  Bedeutung,  welche  die  Entwickelungsgeschichte 
für  die  Systematik  hat,  ist  im  I^aufe  unseres  Jahrhunderts,  und  na- 
mentlich der  letzten  drei  Decennien  desselben,  unter  den  organischen 
Morphologcn  zu  immer  allgemeinerer  und  maassgebender  Anerkennung 
gelangt.  Mehr  und  mehr  hat  sich  die  Ueberzeugung  Bahn  gebrochen, 
dass  nur  dasjenige  zoologische  und  botanische  System  ein  wirklich  „na- 
türliches“ ist.  welches  der  comparativen  individuellen  Entwickelungs- 
geschichte genügend  Rechnung  trägt.  Dennoch  war  diese  Ueberzeu- 
gung nur  der  erste  Schritt  zu  dem  vollen  und  klaren  Verständniss  des 
natürlichen  Systems.  Der  zweite  und  bedeutendste  Schritt,  welcher 
dieses  Verständniss  erst  vollendet,  ist  die  Erkenntniss,  das«  das  natür- 
liche System  der  Stammbaum  der  Organismen  ist;  die  hohe  Bedeutung 
der  individuellen  Entwickelungsgeschichte  für  die  Systematik  erklärt 
sich  dann  einfach  aus  dem  Umstande,  dass  die  individuelle  Entwicke- 
lungsgeschichte oder  die  Outogenie  nur  eine  kurze  und  gedrungene 
Wiederholung,  gleichsam  eine  Recapitulation  der  paläontologi sehen  Ent- 
wickelungsgeschichte oder  der  Phylogenie  ist. 

Die  äusserst  innigen,  und  wichtigen  Wechselbeziehungen,  welche 
zwischen  diesen  beiden  Zweigen  der  Morphogenie  oder  der  organischen 
Entwickelungsgeschichte,  zwischen  der  Ontogenie  und  der  Phylogenie 
bestehen,  haben  wir  bereits  im  dritten  Capitel  des  ersten  Buches  her- 
vorgehoben, als  wir  den  beiden  Hauptästen  der  organischen  Morpho- 
logie, der  Anatomie  und  der  Entwickeluugsgcschichte,  ihre  Aufgabe 
bestimmtet  und  sie  in  untergeordnete  Wissenschaften  eintheilten  (Bd.  I, 
S.  24  , 50 — 60).  Wir  haben  daselbst  auch  bereits  mehrfach  auf  eine 
der  wichtigsten  allgemeinen  organischen  Erscheinungsreihen  hingewie- 
sen, auf  die  dreifache  genealogische  Parallele  nämlich,  welche  zwischen 
den  drei  aufsteigenden  Stufenleitern  der  paläontologischen  (phyleti- 
schen),  der  individuellen  (biontischeu)  und  der  systematischen  (speci- 
fischen)  Entwickelung  besteht.  Da  wir  diesen  Gegenstand,  der  bisher 
eben  so  allgemein  vernachlässigt,  als  von  der  allergrössten  monistischen 
Bedeutung  für  die  gesarumte  Morphologie  der  Organismen  ist,  im  drei- 
uudzwauzigsten  Capitel  noch  besonders  erörtern  werden,  so  beschrän- 
ken wir  uns  hier  auf  die  Bemerkung,  dass  ohne  did  richtige  Werth- 


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Die  Entwickelungsgenchichte  und  die  Systematik.  XIX 

Schätzung  jenes  dreifachen  genealogischen  Parallclismus  sowohl  das  volle 
Verständniss  der  Entwiekelungsgeschkhte  selbst,  als  auch  der  Syste- 
matik nothwendig  verschlossen  bleibt.  Dieses  gewinnen  wir  erst  durch 
die  Erkenntniss,  dass  die  Stufenleiter  des  natürlichen  Systems 
mit  den  parallelen  Stufenleitern  der  individuellen  und  der 
paläontologischen  Entwickelung  in  dem  engsten  mechani- 
schen Causalnexus  steht. 

Da  die  genealogische  Darstellung  und  Motivirung  des  natürlichen 
Systems  Gegenstand  der  speciellen  Morphologie  und  insbesondere  der 
speciellen  Entwickelungsgeschichte  der  Organismen  ist,  so  können  wir 
in  diesem  Werke,  welches  nur  die  Grundzüge  der  generellen  Morpho- 
logie sich  zur  Aufgabe  gestellt  hat,  nicht  näher  auf  die  Systematik 
eingehen.  Da  jedoch  die  genealogische  Begründung  des  natürlichen 
Systems  ihrerseits  wiederum  den  grössten  Werth  für  das  Verständniss 
der  allgemeinen  Entwickelungsgeschichte  besitzt,  da  ferner  auf  diesem 
höchst  interessanten,  bisher  aber  fast  ganz  uncultivirten  Gebiete  noch 
Alles  zu  thun  übrig  ist,  so  haben  wir  es  nicht  für  überflüssig  erach- 
tet, hier  als  Einleitung  zu  unserer  allgemeinen  Entwicklungsgeschichte 
eine  kurze  üebersicht  des  natürlichen  Systems  der  Organismen  zu  ge- 
ben, wie  dasselbe  nach  unserer  Ansicht  ungefähr  genealogisch  zu  be- 
gründen sein  würde. 

Unsere  Eintbeilung  der  gesummten  Orgauismenwelt  in  drei  oberste 
Hauptgruppen  oder  Reiche:  Thierreich,  Protistenreich  und  Pflanzen- 
reich, haben  wir  bereits  im  siebenten  Capitel  des  ersten  Bandes  ausführ- 
lich gerechtfertigt  (S.  203  ff.).  Ebendaselbst  haben  wir  auch  vorläufig 
die  Bedeutung  der  Systemgruppen  als  'Subordinirter  genealogischer  Ka- 
tegorieen  des  Stammbaums  erörtert  (S.  195  ff.),  welche  im  vierundzwan- 
zigsten Capitel  ausführlicher  motivirt  werden  wird.  Auch  haben  wir 
dort  bereits  die  verschiedenen  Stämme  oder  Phylen  in  den  drei  orga- 
nischen Reichen  namhaft  gemacht,  welche  mit  einiger  Wahrscheinlich- 
keit bei  dem  gegenwärtigen  unvollkommenen  Zustande  unserer  biologi- 
schen Kenntnisse  unterschieden  werden  können  (S.  203  — 206).  Unter 
Stamm  oder  Phylum  verstehen  wir,  wie  dort  festgestellt  wurde,  ein 
für  allemal  „die  Gesammtheit  aller  jetzt  noch  existirenden  oder  bereits 
ausgestorbenen  Organismen,  welcjie  von  einer  und  derselben  gemein- 
samen Stammform  ihre  Herkunft  ableiten“.  Diese  Stammform  selbst 
mussten  wir  uns  stets  als  ein  autogones  Moner  denken. 

Es  kann  sich  hier  für  uns  natürlich  nur  um  eine  ganz  allgemeine 
und  skizzenhafte  Feststellung  der  ersten  Grundlinien  für  die  Stamm- 
bäume oder  Genealogeme  handeln,  in  welchen  die  Morphologie  der  Zu- 
kunft allen  natürlichen  Gruppen  der  Organismen  ihren  Platz  anzuwei- 
seu  haben  wird.  Wir  geben  diese  Skizze  zugleich  als  Erläuterung  zu 
dem  ersten  Versuche  genealogisch -systematischer  Tafeln,  welche  wir 

**  2 


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XX  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgesehichtc. 

diesem  Bande  angehängt  haben.  Wir  heben  ausdrücklich  hervor,  dass 
wir  in  diesen  genealogischen  Tafeln,  wie  in  der  nachfolgenden  genea- 
logischen Uebersicht  des  natürlichen  Systems  der  Organismen  nur  den 
ersten  provisorischen  Versuch  zur  Begründung  der  orga- 
nischen Genealogeme  geben  wollen!  Die  ungeheure  Schwierigkeit, 
welche  diesen  ersten  derartigen  Versuchen  entgegensteht,  und  der  wirk- 
liche, obwohl  nur  annähernde,  Werth,  welchen  dieselben  besitzen,  wird 
nur  denjenigen,  von  der  Descendenz- Theorie  vollständig  überzeugten, 
denkenden  Morphologen  klar  sein,  welche  vielleicht  selbst  einmal  im 
Entwürfe  solcher  Stammbäume  sich  versucht  haben.  Von  den  zahl- 
reichen Gegnern  derselben  aber  verlangen  wir,  dass  sie  dieselben  nicht 
bloss  tadeln,  sondern  etwas  Besseres  an  ihre  Stelle  setzen! 

Wir  beginnen  mit  einer  kurzen  genealogischen  Uebersicht  über  die 
problematischen  Stämme  des  Protisten reichs,  lassen  auf  diese  die  Phy- 
len  des  Pflanzenreichs,  und  zuletzt  diejenigen  des  Thierreichs  folgen. 
Die  letzteren  liefern  uns  bei  weitem  die  reichste  und  sicherste  Aus- 
beute, wogegen  wir  von  den  ersteren  bei  dem  gegenwärtigen,  höchst 
unvollkommenen  Zustande  unserer  Kenntnisse  nur  sehr  wenig  Befriedi- 
gendes zu  geben  vermögen.  Wegen  der  näheren  Begründung  der  nach- 
folgenden genealogischen  Skizze  verweisen  wir  auf  das  fünfte  und  sechste 
Buch,  und  ganz  besonders  auf  das  XXIV.  und  XXV.  Capitel.  Die 
neuen  Namen,  welche  wir  zur  Bezeichnung  der  neu  von  uns  aufgestell- 
ten natürlichen  Gruppen  einzuführen  gezwungen  worden  sind,  haben 
wir  durch  ein  angehängtes  H.  bezeichnet. 

n.  Das  natürliche  System  des  Protistenreichs. 

Das  Reich  der  Protisten  oder  ürwesen  betrachten  wir,  wie  be- 
reits im  sechsten  Capitel  des  zweiten  Buches  ausgeführt  wurde,  als 
eine  Collectivgruppe  von  mehreren  selbstständigen  organischen  Stäm- 
men oder  Phylen,  welche  sich  ohne  Zwang  weder  dem  Thierreiche  noch 
dem  Pflanzenreiche  einordnen  lassen.  Es  zeigt  sich  diese  zweifelhafte 
Zwitterstellung  am  deutlichsten  darin,  dass  alle  diejenigen  Organismen, 
welche  wir  als  Protisten  zusammenfassen , von  den  verschiedenen  Na- 
turforschern bald  als  Pflanzen,  bald  als  Thiere  ausgegeben  worden  sind, 
und  dass  der  Streit  über  ihre  zweifelhafte  Stellung  auch  heutzutage 
noch  keineswegs  entschieden  ist.  Manche  Protisten  sind  sowohl  von 
den  Botanikern  als  von  den  Zoologen  verschmäht,  andere  wiederum 
sowohl  von  diesen  als  von  jenen  für  sich  in  Anspruch  genommen  wor- 
den. Viele  Protisten  verhalten  sich  in  ihrer  ganzen  Anatomie,  Mor- 
phogenie  und  Physiologie  so  indifferent,  dass  sie  in  der  That  weder 
für  Thiere,  noch  für  Pflanzen  gelten  können;  andere  zeigen  eine  so  ei- 
genthümliche  Mischung  von  beiderlei  Charakteren,  dass  man  sie  jedem 


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XXI 


Dag  natürliche  System  des  Protistenreichs. 

der  beiden  Reiche  mit  gleichem  Rechte  zustelleu  könnte.  Aus  diesen 
und  anderen  bereits  oben  erörterten  Gründen  haben  wir  uns  für  be- 
rechtigt gehalten,  neben  dem  Pflanzenreiche  und  dem  Thierreiche  noch 
das  Protistenreich  als  eine  selbstständige  Hauptabtheilung  der  Organis- 
menwelt aufzustellen,  und  habeu  diese  Neuerung  bereits  oben  gerecht- 
fertigt (Bd.  I,  S.  203  , 215;  vergl.  auch  die  übrigen  Abschnitte  des 
sechsten  Capitels). 

Da  die  allermeisten  Organismen  des  Protistenreiches  wegen  ihrer 
sehr  geringen  Grösse  dem  unbewaffneten  Auge  verborgen  bleiben  und 
aus  diesen  und  vielen  anderen  Gründen  erst  in  den  letzten  Decennien 
genauer  untersucht  worden  sind,  da  aber  auch  jetzt  immer  nur  sehr 
wenige  Naturforscher  sich  mit  diesen  höchst  interessanten  und  wichti- 
gen Organismen  abgegeben  haben,  so  ist  unsere  Kenntuiss  derselben 
leider  noch  höchst  unvollständig,  und  gar  nicht  mit  derjenigen  der 
Thiere  und  Pflanzen  zu  vergleichen.  Es  ist  aus  diesem  Grunde  eigent- 
lich auch  gar  nicht  möglich,  jetzt  schon  ein  natürliches  System  des 
Protistenreiches  aufzustellen.  Wenn  wir  dennoch  hier  den  provisori- 
schen Versuch  dazu  unternehmen,  so  geschieht  es  bloss,  weil  doch  ein- 
mal damit  ein  Anfang  gemacht  werden  muss,  weil  wir  hoffen,  dadurch 
Anregung  zu  baldiger  Verbesserung  dieses  höchst  unvollkommenen  Wag- 
nisses zu  geben,  und  weil  wir  mit  Goethe  der  Ansicht  sind,  dass 
„eine  schlechte  Hypothese  besser  ist,  als  gar  keine“. 

Wir  haben  im  siebenten  Capitel  acht  verschiedene  selbstständige 
Stämme  von  Protisten  unterschieden,  nämlich:  1 .Spongiae,  2.  Nocti- 
lurac , 3.  Uhizopoda , 4.  Protoplasln , 5.  Mover  es,  6.  F/agellala, 
7.  Ditilomene , 8.  Myxamycetcs.  Von  diesen  werden  die  letzten  zwei 
oder  drei  Gruppen  gegenwärtig  meistens  für  Pflanzen,  die  ersten  drei 
oder  vier  meistens  für  Thiere  gehalten,  während  $ie  Moneren  durchaus 
zweifelhafter  Natur  sind.  Wahrscheinlich  ist  jedoch  die  Zahl  der  selbst- 
ständigen Stämme  des  Protistenreichs  sehr  viel  grösser,  und  vielleicht 
entstehen  noch  gegenwärtig  durch  Archigonie  stets  neue  Protisten,  wäh- 
rend dies  von  Thieren  und  Pflanzen  nicht  wahrscheinlich  ist.  Sowohl 
die  Bestimmung  der  Anzahl  als  des  Umfangs  der  angeführten  Protisten- 
Stämme  betrachten  wir  natürlich  nur  als  eine  ganz  provisorische,  und 
geben  sie  nur,  um  überhaupt  etwas  Positives  und  eine  erste  Grundlage 
für  die  Genealogie  des  Protistenreiches,  einen  festen  Boden  zur  Dis- 
cussion  und  zur  Verständigung  über  diese  äusserst  wichtige  und  inter- 
essante Frage  zu  liefern. 

Eine  gemeinsame  Abstammung,  ein  genealogischer  Zusammenhang 
der  verschiedenen  Phylen,  wie  er  für  die  thierischen  und  pflanzlichen 
Stämme  (und  namentlich  für  die  letzteren)  sehr  wahrscheinlich  ist,  er- 
scheint dagegen  für  die  Protisten -Phylen  durchaus  unwahrscheinlich. 
Vielmehr  spricht  Alles  dafür,  dass  nicht  nur  die  angeführten  acht,  son- 


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XXn  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

deru  auch  noch  sehr  zahlreiche  andere  Protisten-Stämme  sich  vollkom- 
men unabhängig  von  einander  aus  selbstständigen  autogonen  Stamm- 
formen entwickelt  haben,  und  vielleicht  noch  heutzutage  durch  Arclii- 
gonie  entstehen.  Andererseits  ist  es  sehr  wohl  möglich,  dass  einige 
der  hier  zu  den  Protisten  gerechneten  Formen  niedere  Entwickelungs- 
stufeu  theils  von  Thieren,  theils  von  Pflanzen  sind.  Da  wir  diese  Frage 
noch  im  füufuudzwauzigsten  Capitel  näher  zu  erörtern  haben,  so  wol- 
len wir  hier  nicht  weiter  darauf  eingehen.  Wenn  man  unser  Protisten- 
reich verwirft  und  bloss  die  beiden  Reiche  der  Thiere  und  Pflanzen 
anerkennen  will,  so  würde  man  die  Diatomeen  und  Myxomyceten  wohl 
am  passendsten  dem  Pflanzenreiche,  die  Rhizopoden,  Noctiluken  und 
Spougien  dem  Thierreiche  anschliessen  müssen,  wogegen  die  systema- 
tische Stellung  der  Flagellaten,  Protoplasten  und  Moneren  unter  allen 
Umständen  höchst  zweifelhaft  bleiben  muss. 

Erster  Stamm  des  Protisten -Reiches: 

Monere»,  H.  Moneren. 

Moneren1)  nennen  wir  alle  vollkommen  structurlosen  und 
homogenen  Organismen,  welche  lediglich  aus  einem  Stiiokchen  Plasma 
(einer  schleimartigen  Ei weiss-Verbindung)  bestehen,  das  sich  einfach  durch 
Endosmose  ernährt,  und  durch  Schizogonie  oder  Sporogonic  fortpflanzt. 
Die  meisten  Moneren  führen  trotz  alles  Mangels  differenzirter  Bewegungs- 
Organe  ausgezeichnete  Bewegungen  aus,  die  bald  mehr  denen  der  Amoe- 
ben  ( Prolamoeba ),  bald  mehr  denen  der  Rhizopoden  gleichen  (Prologenes). 
Einige  von  ihnen  scheiden  ira  Ruhezustand  eine  äussere  Hülle  (Cyste)  aus. 
Stets  sind  sie  einfachste  Cytoden.  Diese  äusserst  merkwürdigen  und  höchst 
wichtigen  Organismen,  welche  sich  von  allen  andern  bekannten  Organis- 
men durch  den  vollständigen  Mangel  jeglicher  Structur' unterscheiden,  und 
in  der  That  nur  ein  Stückchen  lebendiges  Eiweiss  oder  Schleim  darstellen, 
sind  erst  in  neuester  Zeit  Gegenstand  der  verdienten  Aufmerksamkeit  ge- 
worden. 

Das  grösste  bis  jetzt  bekannte  Protist,  welches  in  den  Stamm  der 
Moneren  gehört,  ist  von  uns  im  Mittelmeere  entdeckt  und  als  Prologenes 
primordialix  beschrieben  und  abgebildet  worden*).  Es  stellt  einen  kolossa- 
len homogenen  Plasmaklumpen  dar,  welcher  nach  Art  der  echten  Rhizopoden 
(Acyttarien  und  Radiolarien)  nach  allen  Seiten  verästelte  und  verschmel- 
zclnde  Pseudopodiencomplexe  ausstrahlt,  und  sich  durch  Theilung  vermehrt. 
Unserem  Prologen? x primordia/is  nächstverwandt  ist  der  kleinere , von 
Max  Schultze  im  adriatischen  Meere  beobachtete  Prologenes  porreelus 
(./ inoeba  porreda).  Die  Gattung  Prologenes  stellt  zeitlebens  denselben  ein- 
fachsten biologischen  Zustand  dar,  den  die  Plasmodien  einiger  Myxomyce- 
ten in  ihrer  Jugend  durchlaufen. 

Im  Süsswasser  haben  wir  ein  amoebenartiges,  aber  kernloses  homoge- 
nes Wesen  entdeckt,  welches  wir  oben  als  Prolamoeba  priinitiea  beschrie- 
ben haben  (Bd.  I,  S.  133).  Seitdem  sind  die  höchst  interessanten  neuen 

*)  ixovriptic,  einfach.  Vergl.  Bd.  1,  8.  t36. 

*1  E.  Hncckel.  über  den  Sarcodekorper  der  Rhitopoden.  Zeitscbr.  flir  wissenschaftl. 
Zoologie , XV.  1865 , S.  342,  360.  Tal.  XXVI,  Eig  1,  2. 


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Das  natürliche  System  des  Protistenreichs. 


XXIII 


„Beitrüge  zur  Kenntnis»  der  Monaden“  von  L.  Cienkowski1)  erschie- 
nen, worin  dieser  ausgezeichnete  Protistiker  die  vollständige  und  höchst 
wichtige  Naturgeschichte  einer  Anzahl  neuer,  der  Protamoeba  nächst  ver- 
wandter Moneren  gegeben  hat.  Wir  verweisen  hier  vorzüglich  auf  diese 
letztere  Arbeit,  welche  um  so  mehr  zu  beachten  ist,  als  Bie  von  einem  Na- 
turforscher herrührt,  der  nicht  allein  als  objectiver  und  vorartheilsfreier 
Beobachter  mit  Recht  anerkannt  ist,  sondern  auch  logisch  zu  denken,  rich- 
tig zn  vergleichen  und  aus  der  Synthese  der  einzelnen  analytischen  Beob- 
achtungen allgemeine  Schlüsse  zu  ziehen  versteht,  eine  unter  den  organi- 
schen Morphologen  wirklich  seltene  Eigenschaft!  Unter  den  von  Cien- 
kowski als  Monaden  beschriebenen  Wesen  gehören  zwei  kernlose,  lediglioh 
aus  einem  lebenden  Plasmaklümpchen  bestehende  Können  zu  unserem  Mo- 
neren-Stamm,  nämlich  die  Zoosporcu  bildende  Monns  amt/ft,  welche  wir  als 
Protomonas  amyti  von  den  übrigen  Monaden  sondern,  und  die  Husserst  merk- 
würdigen Vampyrellen,  rothe  Moneren,  welche  sich  nicht  durch  Schwärm- 
sporen,  sondern  durch  actinophrys-  ähnliche  Keime  fortpflanzen.  • Von  f'nm- 
pyrrlln  hat  Cienkowski  drei  verschiedene  Arten:  vora.r,  P.  pendula  und 

/'.  spirogyrae  beschrieben.  Endlich  müssen  wir  zu  den  Moneren  auch  die  selt- 
same Orgauismen-Gruppe  der  Vibrioniden  rechneu,  welche  zuerst  Ehren  - 
berg  in  seinem  grossen  Infusorien  werke  näher  beschrieben  und  in  die  Gat- 
tungen Vibrio,  Bnrleriitm,  Spiroehartn,  Spirillnm,  Spirodisrns  geschieden  hat. 

Alle  echten  Moneren,  so  verschieden  sie  auch  sonst  sein  mögen, 
stimmen  darin  überein,  dass  sie  zeitlebens  structurlose  und  homo- 
gene Plasmakörper  bleiben  und  keinerlei  Organisation  erhalten.  Es 
sind  „Organismen  ohne  Organe“  (vcrgl.  Bd.  I,  8.  135).  Der  einzige 
Differenzirungs-Process,  den  sie  erleiden  können,  besteht  darin,  dass  sie 
beim  üebergange  in  den  Ruhezustand  eine  Hülle  (Cysto)  abscheiden  (Protn- 
monas.  Vnmpyrelta).  Die  Gymnocytode  wird  dadurch  zur  Lepocytodc.  Nie- 
mals aber  diflerenzirt  Bich  im  Plasma  der  echten  Moneren  ein  Kern;  niemals 
wird  also  aus  der  Cytode  eine  Zelle.  Die  Bewegungen , welche  das  structur- 
lose Ei  weissstückchen  des  Monere»  ausführt,  Bind  sehr  verschiedenartig,  bald 
wie  bei  den  Amoeben  ( Protamoeba ),  bald  wie  bei  den  echten  Rhizopodcn 
{Prntogenes') , bald  zu  verschiedenen  Lebenszeiten  verschieden  ( Protomonas , 
VampyrcUa),  bald  charakteristisch  lebhaft  schlängelnd  (die  Vibrionen). 

Will  man  unter  den  Moneren  verschiedene  Gruppen  unterscheiden,  so 
können  wir  als  solche  die  Gymuomoneren  und  Lepomoneren  bezeichnen. 
Die  Gymuomoneren  ( Prntogenes , Protamoeba , Bucterium,  Vibrio  etc.)  blei- 
ben zeitlebens  nackt,  während  die  Lepomoneren  (Protomonas , Vampy- 
rella)  beim  Üebergange  in,  den  Ruhezustand  eine  Hülle  aussch «atzen. 

Was  die  Phylogenie  der  Moneren  anbelangt,  so  ist  uns  dieselbe 
noch  ganz  unbekannt.  Nach  unserer  persönlichen  Ueberzeugung  entstehen 
dieselben,  wenigstens  zum  Thcil,  noch  fortwährend  durch  Archigouie,  sei 
es  nun  durch  Autogonie  oder  durch  Plasmogonie  (8.  33).  Ob  dieselben  noch 
gegenwärtig  sich  zu  höheren  Organismen  weiter  entwickeln , wissen  wir 
nicht.  Doch  kann  es  uns  nicht  zweifelhaft  sein,  dass  die  autogonen  Stamm- 
formen sömmtlicher  organischer  Stämme,  sowohl  der  protistischen  als  der 
vegetabilischen  und  animalischen  Phylen,  den  morphologischen  Charakter 
der  Moneren  besessen  haben  müssen.  Aus  einem  Prntogenes  können  sich  viel- 
leicht zunächst  der  Rhizopoden- Stamm,  aus  einer  .tmnrba  der  Protoplasten- 
Stamm  etc.  entwickelt  haben,  wie  die  Jugendzustände  dieser  Phylen  beweisen. 

*)  Max  Schultze,  Archiv  für  mikr.  Anatomie.  I,  1865,  S.  203,  Taf.  Xll  — XIV. 


XXIV  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

Zweiter  Stamm  des  Protisten -Reiches: 

ProtopUsta,  H.  P roloplasten. 

In  dem  Phylum  der  Protoplasten  *)  vereinigen  wir  mehrere  sehr  nie- 
drig stehende  Organismen-Gruppen,  welche  bisher  gewöhnlich  als  Glieder  des 
sogenannten  Protozoen-Kreises  aufgeführt  wurden,  nämlich  die  entozoischen 
Gregarinen  uud  die  freien  Sphygmiken,  welche  bald  als  Infworia  rhizopnda 
oder  als  Alrirha  mit  den  echten  Infusorien  (Ciliaten),  bald  als  Lobnsa  oder 
Ainoebina  mit  den  echteil  Rhizopoden  vereinigt  wurden.  Ben  Ausgangspunkt 
des  Stammes  bilden  die  echteu  Amoeben,  von  denen  wahrscheinlich  ein 
Theil  durch  Uebergang  zur  entoparasitischen  Lebensweise  zu  Gregarinen  ge- 
worden ist,  während  ein  anderer  Theil  durch  Ausscheidung  einer  Schaale  die 
Areelliden-Gruppe  gebildet  hat.  Wir  können  diese  drei  Gruppen  als  Ord- 
nungen der  Protoplastcn-Classe,  der  einzigen  ihres  Stammes,  unterscheiden. 
Alle  echten  Protoplasten  enthalten  zu  irgend  einer  Zeit  ihres  Lebens  einen 
oder  mehrere  Kerne,  sind  also  nicht  mehr  blosse  Cytoden,  sondern  echte 
Zellen.  Viele  besitzen  ausserdem  eine  Haut  oder  Schaale. 

Von  den  Protoplasten  sind  viele  früheste  Entwickelungszustände  ande- 
rer Organismen  nicht  zu  unterscheiden ; sowohl  Thicre  als  Pflanzen  durch- 
laufen sehr  allgemein  einen  Entwickelungszustand,  der  von  gewissen  Proto- 
plasten (Amoeben,  Gregarinen)  nicht  anatomisch  verschieden  erscheint  Bie 
Eier  der  meisten  Thiero  und  Pflanzen  haben  den  morphologischen  Werth  von 
einzelligen  Amoeben  oder  einzelligen  Gregarinen  (Monocystideen).  Viel- 
leicht ist  daher  das  Phylum  der  Protoplasten  ebenso  wie  das  der  Moneren 
Ausgangspunkt  und  gemeinsame  Wurzel  für  andere  Stämme.  Vielleicht  ist 
dasselbe  aber  andererseits  selbst  aus  mehreren  ursprünglich  selbstständigen 
Phylen  zusammengesetzt. 

Erste  Ordnung  der  Protoplasten  - Classe : 

Gymnamoebae , H.  Nackl-Amotben. 

Biese  Ordnung  wird  durch  die  Autamoeba  oder  die  echte  kernhaltige 
Amoeba  als  die  ursprüngliche  Grundform  des  ganzen  Stammes,  und  durch 
die  verwandten  Gattungen  Pctalopus . Pndnstoma  etc.  gebildet.  Auch  einige 
von  den  Monaden  Cienkowski’s  gehören  hierher,  nämlich  die  Zoosporen 
bildende  Pseudospora  und  die  durch  actinophrys  - ähnliche  Keime  sich  fort- 
pflanzende ßiue/eariit.  Bie  meisten  Gymnamoeben  enthalten  in  ihrem  nack- 
ten homogenen  Plasmakörper  einen  einzigen  Kern,  sind  also  einfache  Nackt- 
Zellen  (Gymnocyta).  Einige  ( Nudearia  delicatula ) sind  im  erwachsenen  Zu- 
stande mehrzellig,  da  der  Plasmakörper  mehrere  Kerne  enthält.  Bie  meisten 
Gymnamoeben  enthalten  ausserdem  eine  oder  mehrere  contractile  Blasen. 

Zweite  Ordnung  der  Protoplasten -Classe: 

Lepamoebae,  H.  Sehaal-Amoeben. 

Biese  Ordnung  hat  sich  aus  den  Gymnamoeben  durch  Seeretion  einer 
mehr  oder  weniger  differenzirten  Schale  entwickelt,  die  bald  eine  weiche 
Haut,  bald  ein  fester  Panzer  ist.  Es  gehört  hierher  der  grösste  Theil  der 
Arcelliden  ( Arcelta , Difflugia,  Eug/ypba,  Echinopyxis  etc.),  welche  gewöhn- 
lich zu  den  echten  cinkammerigen  Rhizopoden  oder  Monothalamien  ( Gmmia , 
Lagynis  etc.)  gestellt  werden. 

1 ) ^pwxcaXaffToc , zuerst  gebildet,  zuerst  eutstauden. 


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Das  natürliche  System  des  Protistenreichs. 


XXV 


Dritte  Ordnung  der  Protoplasten  -Classe: 

• Gregarinae.  Gregarinen. 

Wie  die  Lepamoeben  durch  progressive,  so  siud  die  Gregarinen  durch 
regressive  Metamorphose  aus  den  Gymnamoeben  hervorgegangen.  Wir  be- 
trachten diese  ausschliesslich  parasitische  Protisten  - Gruppe  als  Gymnamoe- 
ben, welche  sich  an  entoparasitische  Lebensweise  gewöhnt  und  sich  mit  einer 
schützenden  Hülle  umgeben,  vielleicht  auch  ihre  contractilc  Blase,  falls  sie 
eine  solche  besassen,  verloren  haben.  Die  Ordnung  zerfallt  in  zwei  Fami- 
lien: Monocystidea  (Monoeystis)  uud  Polycystidea  ( Stylorhynchus ),  je- 
nachdemder  reife  Körper  aus  einer  einzigen  oder  aus  mehreren  (meist  zwei 
oder  drei)  verbundenen  Zellen  besteht. 

Dritter  Stamm  des  Protisten -Reiches: 

Diatomea.  Kmelzellcn.  , 

Die  formenreiche  Gruppe  der  Diatomeen  wurde  früher  wegen  ihrer  ei- 
genthümlichen  Bewegungen  gewöhnlich  zu  den  Thieren  (Infusorien),  neuer- 
dings meist  zu  den  Pflanzen  (Algen)  gerechnet.  Am  passendsten  erscheint 
es,  dieselbe  als  ein  selbstständiges  Protisten -Phylum  aufzufassen,  welches 
durch  seine  eigenthümliche  Kieselschalenbildung  und  Bewegung  hinlänglich 
charakterisirt  ist  Diese  Ansicht  hat  auch  schon  Max  Schultze  in  seinen 
neuesten  „Mittheilungen  über  die  Bewegungen  der  Diatomeen“  begründet, 
worin  er  zeigt,  dass  dieselben  weder  Thiere  noch  Pflanzen,  sondern  „Urorga- 
nismen“  sind1).  Verbindende  Uebergangsformen  zu  anderen  Organismen- 
Gruppen  sind  nicht  vorhanden.  Am  nächsten  scheinen  ihnen  sonst  die  Dcs- 
midiacecn  unter  den  Algen  zu  stehen.  Von  diesen  unterscheiden  sie  sich 
aber  wesentlich  durch  die  spaltförmige  Ocffnung  (Ilaphe)  in  der  kieseligen 
Zellenwand,  durch  welche  ihr  Protoplasma -Körper  frei  zu  Tage  tritt 

Die  Paläontologie  zeigt  uns,  dass  dieses  Phylum  schon  seit  sehr  langer 
Zeit  in  wenig  verändertem  Zustande  existirt  hat.  Schon  in  der  Steinkohle 
finden  sich  Diatomeen.  Häufig  sind  sic  in  den  Feuersteinen  der  Kreide.  In 
der  älteren  Tertiärzeit  bilden  sie  mächtige  Luger.  Ein  Stammbaum  der 
Gruppe  lässt  sich  aber  auH  ihren  fossilen  Besten  bis  jetzt  nicht  con- 
struiren,  so  wenig  als  bei  den  Rhizopodcn. 

Die  Diatomeen  sind  entweder  einfache  kieselschalige  Zellen,  oder  mehr 
oder  weniger  innig  verbundene  kieselschalige  Zcllcncomplexe.  Theils 
schwimmen  sie  frei  umher,  theils  sitzen  sie  fest.  Nach  der  Structur  der  Kie- 
selschaale  unterscheidet  man  drei  Gruppen:  1)  Gestreifte,  8triatae  (Snri- 
rella,  Xavicula );  2)  Striemige,  Vittatae  ( Licmophora , Tabe/taria );  3)  Ge- 
felderte, Areolatae  ( Coscittodiscus , Tripodisrus). 

Vierter  Stamm  des  Protisten -Reiches: 

Flagellat».  GemeUchwärmer. 

Die  systematische  Stellung  der  Flagellaten  ist  noch  heutzutage  völlig 
unentschieden,  da  eben  so  viel  Stimmen  sie  zu  den  Pflanzen,  wie  zu  den 
Thieren  zählen.  Viele  hierher  gehörige  Organismen  sind  nicht  zu  unter- 
scheiden von  den  Jugendzuständen  (Schwärmsporen)  echter  Pflanzen  (Algen) 
und  gewisser  Protisten  anderer  Stämme  (Myxomyceten);  andere  schliesBen 

1 ) Max  Schultze,  Archiv  f.  mikr.  Anat.  1,  1865,  8.  400. 


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XXVI  Systematische  Einleitung  in  die  Eutwickelungsgeschichte. 

sich  mehr  an  die  echten  Infusorien  (Ciliaten),  also  an  unzweifelhafte  Thiere 
an.  Es  erscheint  daher  am  passendsten,  die  unzweifelhaft  selbstständigen 
Formen,  welche  hierher  gehören  und  welche  alle  unter  sich  sehr  nahe  ver- 
wandt sind,  als  Zweige  eines  selbstständigen  Protisten -Stammes  zu  betrach- 
ten. Mit  Ausnahme  der  G'ilioflagellaten  (Peridinien),  deren  charakteristisch 
gebildete  Kieselschalen  sich  bisweilen  im  Jura  und  in  der  Kreide  finden, 
siud  keine  fossilen  Beste  dieses  Stammes  bekannt. 

Der  Flagellaten-Stamm  kann  in  zwei  Ordnungen  gespalten  werden.  Die 
niedere  Ordnung  der  Nudoflagellaten  oder  der  unbewimperten  Gcissel- 
schwärmer  umfasst  die  Familien  der  Astasiaeen  ( Eugttna , .4itn*ki) , Dino- 
bryiuen  ( Dinobryon ),  Volvocinen  (t'ofuox,  Gonium),  Hvdromorinen  (Sjtondy- 
loworum)  und  einige  verwandte  Familien.  Die  höhere  Ordnung  der  Cilio- 
flagellaten, welche  vielleicht  aus  ersterer  sich  entwickelt  hat,  enthält 
bloss  die  eine  Familie  der  Peridiniden  ( PrriHinium , Ceratium  etc.). 

Fünfter  Stamm  des  Protisten -Reiches: 

Äyxomjfftfs.  Schleimpilze. 

(Synonym:  Mycetozoa.  Myxogaatm.) 

Die  merkwürdige  Gruppe  der  Myxomyceten  stand  wegen  der  Aehnlich- 
keit  ihrer  reifen  Zustände  mit  unzweifelhaften  Pilzen,  den  echten  Gastro- 
myceten,  unangefochten  in  der  Classc  der  Pilze  und  -wurde  gleich  diesen  als 
echte  Pflanzen  augesehen,  bis  vor  sieben  Jahren  A.  de  Bary  durch  seine 
ausgezeichneten  Untersuchungen  nuchwics,  dass  dieselben  durch  ihre  höchst 
eigonthümliche  Entwickelung  sich  gänzlich  von  allen  Pilzen  nicht  nur,  son- 
dern von  allen  Pflanzen  überhaupt  entfernen.  Der  gnstromyeeten- ähnliche 
Fruchtkörper  oder  das  Sporangium  der  Myxomyceten  entwickelt  sich  unmit- 
telbar durch  einen  sehr  merkwürdigen  Dift'erenzirungs-Process  aus  einem 
grossen  Plasmodium,  einem  homogenen  und  structurloscn  Plasmakörpcr,  wel- 
cher durch  Verwachsung  (Concresccnz)  vieler  ursprünglich  selbstständiger 
amoebenförmiger  Keime  entsteht,  deren  jeder  nach  seinem  Ausschlüpfen  aus 
der  Spore  sich  frei  umherbewegt  hat. 

Dieser  höchst  eigeuthümliche  Entwickelungsmodus  veranlasste  de  Bary, 
die  Myxomyceten  als  Mvcetozoen  zu  dem  Thierreich  zu  stellen,  wo  sie  den 
Rhizopodeu  unter  den  Protozoen  am  nächsten  stehen  würden.  Gleich  den 
echten  Rhizopoden  selbst  betrachten  wir  auch  die  Myxomyceten  als  Glieder 
eines  selbstständigen  Protisten-Stammes,  der  seine  eigene  phyletische  Ent- 
wickelung ganz  unabhängig  von  anderen  Organismen  durchlaufen  hat.  Doch 
können  wir  auf  seine  Phylogenie  nur  aus  seiner  biontischen  Entwickelung 
schlicssen,  da  die  empirische  Paläontologie  uns  über  die  erstere  gar  keine 
Aufschlüsse  liefert.  A.  de  Bary  hat  vier  verschiedene  Ordnungen  aufge- 
stellt, in  welche  der  Myxomyceten  - Stamm  sich  differenzirt  hat;  diese  siud: 
1)  Physareae  ( P/njxariwt , .Jttkatium ) ; 2)  Stemoniteae  ( Stemonitis , 
Enerlhenema) ; 3)  Trichiacoae  ( Licea , .-ireyrio) ; 4)  Lycogaleae  (Lyco- 
gata , tteticu/aria). 

Sechster  Stamm  des  Protisten -Reiches: 

Biortilurae.  Meerleuchten. 

Als  einen  eigenthümlichen  Stamm  des  Protisten-Rciches  müssen  wir  die 
merkwürdige  Gruppe  der  Meerleuchten  oder  Noctilukeu  (Myxocystottra)  auf- 
fassen, welche  bloss  aus  dem  einzigem  Geuus  Muclituca  besteht.  Von  dieser 


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XXVII 


Das  natürliche  System  des  Protistenreichs. 

Gattung  ist  nur  eine  Art  (iV.  miliaris)  mit  Sicherheit  bekannt.  Es  sind  kleine 
pfirsichförmige  Bläschen,  welche  gegen  l”“  Durchmesser  erreichen  und  das 
Meer  oft  in  so  ungeheuren  Massen  bedecken,  dass  sie  eine  mehr  als  zolldickc 
Schleiraschicht  auf  dessen  Oberfläche  bilden.  Sie  sind  eine  der  wesentlich- 
sten Ursachen  des  Meeresleuchtens. 

Eino  Verwandtschaft  der  Noctilukeu  zu  anderen  Organismen  ist  durch- 
aus nicht  mit  Sicherheit  zu  ermitteln.  Einige  stellen  sic  zu  den  Rliizopoden, 
andere  zu  den  Infusorien;  doch  könnte  man  sie  fast  mit  domseiben  Buchte 
auch  in  die  Reihe  der  grossen  Diatomeen  stellen.  Da  sie  keine  harten,  der 
Fossilisation  fähigen  Theile  besitzen  und  da  auch  ihre  Ontogenese  zur  Zeit 
noch  ganz  unbekannt  ist,  so  sind  wir  über  ihre  Phylogenie  gänzlich  im  Dun- 
keln. Unter  diesen  Umständen  erscheint  es  am  sichersten,  sie  als  einen  ei- 
genen, besonderen  Stamm  des  Protisten  - Reiches  aufzufassen. 

Siebenter  Stamm  des  Protisten -Reiches: 

Rhizo|»o(ia.  Wurzelfüßer. 

Eine  der  formenreichsten  und  merkwürdigsten  Organismen-Gruppen  bil- 
det die  grosse  Abtheilung  der  Rhizopoden,  welche  wir  als  einen  vollkommen 
selbstständigen  Stamm  des  Protistcnreiches  betrachten  Zwar  werden  diesel- 
ben gewöhnlich  als  Thicrc  aufgeführt;  indessen  ist  irgend  ein  Uebergang  oder 
überhaupt  nur  irgend  eine  unzweifelhafte  Beziehung  zu  echten  Thieren  nicht 
vorhanden.  Die  einzigen  Organismen,  mit  denen  man  die  echten  Rhizopo- 
den allenfalls  in  Verbindung  bringen  könnte,  sind  einerseits  die  Spongien, 
andererseits  die  Protoplasten,  von  welchen  letzteren  bisher  ein  Theil  (Amoe- 
biden  und  Arcelliden)  gewöhnlich  mit  den  echten  Rhizopoden  vereint  ge- 
wesen ist.  Doch  sind  auch  die  Beziehungen  zu  diesen  Gruppen  so  allgemei- 
ner und  indifferenter  Natur,  dass  es  uns  vorläufig  bei  weitem  am  sichersten 
scheint,  die  echten  Rhizopoden  als  ein  eigenes  selbstständiges  Phylum  zu 
sondern. 

Fossile  Reste  von  Rhizopoden  sind  in  Masse  bekannt,  und  zwar  sind 
die  kieselschaligen  Radiolarien  bisher  nur  tertiär,  die  kalkschaligen  Acytta- 
rien  dagegen  Bchon  von  den  ältesten  Formationen  an  gefunden  worden.  Doch 
hat  es  bis  jetzt  nicht  gelingen  wollen,  in  der  Masse  der  paläontologischen 
Thatsaehcn  das  Gesetz  der  phyletischen  Entwickelung  des  Rhizopoden-Stam- 
mes  zu  erkennen. 

Der  Rhizopoden -Stamm,  wie  wir  ihn  nach  Ausschluss  der  Protoplasten 
begrenzen,  umfasst  ausschliesslich  thautlose  Protisten,  deren  nackter  Proto- 
plasmakörper allenthalben  verästelte  und  confluirende  Pseudopodien  aus- 
strahlt und  ausserdem  meistens  ein  kieseliges  oder  kalkiges  Skelet  ausschei- 
det. Eine  contractile  Blase,  wie  sie  die  Infusorien  und  Protoplasten  mei- 
stens besitzen,  fehlt  stets.  Eb  gehören  hierher  die  beiden  umfangreichen 
Gruppen  der  Acyttarien  und  Radiolarien  und  die  kleine  Gruppe  derHeliozoen 
( jltliaosphaeriiim  und  die  verwandten  Rhizopoden),  von  denen  die  letzteren 
vielleicht  alte  Süsswasser-Formen  repräsentiren , die  sich  von  dem  gemeinsa- 
men Urstamm  der  Rhizopoden  schon  frühzeitig  abgezweigt  haben. 

Erste  Classe  des  Rhizopoden  - Stammes : 

Aryttaria , H.  S/iira/rhizopntlen. 

(Synonym:  Polythalamia.  Foraminifera.  Retirnlaria .) 

Die  Acyttarien -Classe,  welche  im  Ganzen  den  Gruppen  der  Polythala- 
mien,  Foraminiferen  oder  Reticularien,  im  Sinne  der  neueren  Autoren,  je- 


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XXVllI  Systematische  Einleitung  in  die  Entwicklungsgeschichte. 

doch  nach  Ausschluss  gewisser  Gruppen  entspricht,  ist  die  niedere  und  un- 
vollkommncre  Abtheilung  des  Rhizopoden- Stammes.  Der  Weichkörper  des 
Thieres  besteht  hier  lediglich  aus  nicht  differenzirter  Sarcode,  in  welcher  sich 
jedoch  häufig  (vielleicht  immer?)  Kerne  entwickelt  haben.  Es  fehlt  aber  die 
Centralkapsel,  welche  den  ltadiolarien  eigenthümlich  ist  Meist  ist  eine  kal- 
kige, seltener  eine  häutige  oder  kieselige  Schale  vorhanden,  welche  in  den 
vollkommneren  Acyttarien  einen  hohen  Grad  von  Complication  in  Form  und 
Structur  erhält.  Ueber  die  Classification  dieser  formenreichen  Classe  ist  die 
neueste  Bearbeitung  derselben  von  Carpenter  zu  vergleichen1).  Max 
Schultze  hatte  dieselben  nach  Zahl  und  Anordnung  der  Schalcnkammern  in 
Einkammerigc  oder  Monothalamia  {Gromin,  Lagynis ) und  Vielkamraerige 
oder  Polythalamia  eingetheilt,  und  unter  letzteren  die  Gruppen  der  Accrvu- 
liniden,  Nodosurideu,  Milioliden,  Kautiloiden,  Turbinoiden,  Alveolinideu  und 
Soritiden  unterschieden*).  Carpenter  dagegen  unterscheidet  nach  der  Be- 
schaffenheit der  Rchalenwand  - Structur  die  beiden  Ordnungen  der  Imper- 
forata  mit  undurchbohrter  und  der  Perforata  mit  durchbohrter  Schale. 
Zu  ersteren  gehören  die  Gromiden,  Milioliden  und  Lituoliden,  zu  letzteren 
die  Lageniden,  Globigeriniden  und  Xummulinidcn.  Wir  halten  uns  hier  nicht 
mit  deren  Anordnung  auf,  da  die  Ergebnisse  aller  bisherigen  Classifications- 
Versuche  noch  nicht  in  Einklang  mit  den  paläontologischen  Resultaten  haben 
gebracht  werden  können  und  für  die  Phylogenie  wcrthlos  sind. 

Die  Acyttarien  sind  dadurch  merkwürdig,  dass  zu  ihnen  der  älteste  be- 
kannte fossile  Rest  eines  Organismus  gehört,  die  Kalkschale  von  Eosoort 
cauat/ense,  welche  vor  wenigen  Jahren  in  der  unteren  laurcntischen  Forma- 
tion Canadas  (Ottawa)  gefunden  worden  ist,  und  plötzlich  die  ungeheuer 
lange  Zeit  der  organischen  Erdgeschichte  noch  um  colossale  Zeiträume  ver- 
längert hat.  Sehr  zahlreich  finden  sich  Polythalamien- Schalen  auch  schon 
im  Silur  und.  Devon,  namentlich  kieselige  Steinkerne  derselben.  Ihre  ei- 
gentliche Acme  erreicht  die  Classe  jedoch  erst  in  der  Kreide-  und  besonders 
in  der  älteren  Tertiär-Zeit  (Nummuliten-Formntion !),  wo  sowohl  die  Anzahl 
ihrer  verschiedenen  Arten  und  die  bedeutende  Grösse  eines  Theiles  derselben 
(A 'ummitlites),  als  auch  besonders  die  ungeheure  Masse  der  Individuen  er- 
staunlich ist,  die  oft  ganze  Berge  fast  allein  zusammensetzen. 

Zweite  Classe  des  Rhizopoden -Stammes: 

IlelloiM,  H.  Sonnenlhierchen. 

Die  Classe  der  Heliozoen  oder  Actinosphäriden  wird  bis  jetzt  mit  Si- 
cherheit nur  durch  ein  einziges  Protist  repräsentirt , durch  Jctinotphaerium 
Eirhhurnii  (Jctinophrys  Eichhornii),  den  bedeutendsten  unter  den  wenigen 
Vertretern  der  echten  Rhizopoden  im  süssen  Wasser.  Wahrscheinlich  ist 
derselbe  als  ein  sehr  alter  und  wenig  veränderter  directcr  Abkömmling  der 
älteren  Rhizopoden -Vorfahren  zu  betrachten  (wie  auch  Grornia  unter  den 
Acyttarien),  welcher  sich,  gleich  anderen  alten  Süsswasser- Formen  {Hydra, 
Ganoida)  in  dem  einfacheren  Kampfe  um  das  Dasein  gut  conservirt  hat. 
Seiner  Structur  nach  scheint  Aclinospharrium  zwischen  den  Acyttarien  und 
Radiolnrien  in  der  Mitte  zu  stehen,  kann  jedoch  keiner  von  beiden  Abthei- 
lungen zugerechnet  werden.  Insbesondere  fehlt  ihm  die  charakteristische 
Centralkapsel  der  Radiolarien. 


V)  Cnrpeuter,  Introduction  to  the  study  of  the  Foraminifera.  London  1862. 
*)  Max  Schultze,  über  den  Organismus  der  Polythalamien,  Leipzig  1854. 


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Das  natürliche  System  des  Protistenreichs. 


XXIX 


Dritte  Classe  des  Rhizopoden- Stammes: 

Radiolariu.  Stvahlrhizopoden. 

(Synonym:  Cytophora.  Polycyttina.  Kchmocyttida .) 

Die  Radiolarien  - Classe  ist  noch  ungleich  formenreicher  als  die  Acytta- 
rien  - Classe,  von  der  sie  sich  wesentlich  durch  den  Besitz  einer  Contralkapsel 
unterscheidet,  welche  der  letzteren  stets  fehlt.  Gewöhnlich  sind  ausserdem 
noch  gelbe  Zellen  in  der  die  Kapsel  umhüllenden  Sarcode-  Masse  vorhanden. 
Meistens  ist  ein  Kieselskelet  ausgebildet,  welches  die  zierlichsten  und  man- 
nichfaltigsten  Formen  darbietet,  die  überhaupt  in  der  organischen  Natur  Vor- 
kommen. Wir  haben  in  unserer  Monographie  der  Radiolarien  versucht,  die 
reiche  Fülle  dieser  höchst  verschiedenartigen  Formen  auf  Grund  ihrer  ver- 
gleichenden Anatomie  derartig  in  eine  genealogische  Verwandtschaftstabelle 
systematisch  zu  ordnen,  dass  daraus  die  Möglichkeit  einer  gemeinsamen  Ab- 
stammung derselben  von  einer  einzigen  Grundform  ( He/iospAaera ) ersicht- 
lich wird  '). 

Die  fossilen  Reste  der  Radiolarien  bieten  für  ihre  Phylogenie  eben  so 
wenig  Anhaltspunkte,  als  es  bei  den  Acyttarien  der  Fall  ist  Uebrigcns  sind 
sie  ungleich  seltener,  als  die  der  letzteren.  In  grossen  Massen,  und  ganz 
vorwiegend  das  Gestein  bildend,  sind  die  Kieselschalen  der  Radiolarien  bis- 
her nur  au  zwei  Orten,  auf  der  Insel  Barbados  und  den  Nikobaren- Inseln, 
gefunden  worden  (1.  c.  8,  191).  Diese  sowohl,  als  alle  anderen  Gesteine,  wel- 
che fossile  Radiolarien  enthalten,  sind  in  der  Tertiärzeit  abgelagert  wordfen. 

Achter  Stamm  des  Protisten -Reiches: 

Spongiae.  Schwämme. 

(Synonym:  Porifrra.  Amorphozoa.  Spongida.  Spongiaria,) 

Die  schwierige  und  viel  verhandelte  Frage  von  der  systematischen  Stel- 
lung der  Schwämme  oder  Spongicn  scheint  uns  ebenso  wie  diejenige  von  der 
Stellung  der  Rhizopoden  am  besten  dadurch  gelöst  zu  werden , dass  wir  sie 
als  einen  besonderen  und  unabhängigen  Stamm  des  Protisten-Reichcs  hinstel- 
len. Unter  allen  Organismen  stehen  die  Rhizopoden  den  Schwämmen  am 
nächsten,  doch  nicht  in  solcher  Beziehung,  dass  wir  sie  mit  diesen  in  einem 
einzigen  Phylum  vereinigen  können.  Früherhin  wurden  die  Spongien  mei- 
stens von  den  Zoologen  für  Plianzen,  von  den  Botanikern  für  Thiere  ange- 
sehen, und  deshalb  von  Beiden  vernachlässigt.  Erst  als  vor  zehn  Jahren  ihre 
Biologie  durch  die  vortrefflichen  Untersuchungen  von  Lieberkühn  näher 
bekannt  wurde,  beschloss  man  allgemein  sie  für  Thiere  zu  erklären,  obwohl 
in  den  wichtigen  Resultaten  jener  Untersuchungen  selbst  durchaus  kein  ge- 
nügender Grund  für  diese  Bestimmung  lag.  Sie  wurden  nun  als  eine  beson- 
dere Classe  bald  in  den  Protozoen-Kreis,  bald  in  den  Coelenteraten-Kreis  ein- 
gereiht. Die  Aehnlichkeit  mit  den  letzteren  ist  aber  offenbar  bloss  Analogie, 
keine  Homologie. 

■)  Ernst  Haeckel,  die  Radiolarien.  Eine  Monographie.  Berlin,  O.  Reimer 
1862,  S.  234.  Wie  wir  dort  ausdrücklich  bemerkt  haben,  wollten  wir  durch  jenen  pro- 
visorischen Versuch  nur  zeigen , dass  die  unendlich  mannichfallige  Radiolarien-Classe  als 
eine  einzige  blutsverwandte  Gruppe  nachgewiesen  werden  kann.  Als  eigentliche  Aus- 
gsngsform  oder  gemeinsame  Stammform  würde  nicht  Htlioipharra , sondern  ein  einfachstes 
Radiolar  der  Colliden- Familie,  etwa  eine  der  Thalauotphafra  nahe  stehende  Form  an- 
znseben  sein. 


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XXX  Systematische  Einleitung  in  die  Entwicklungsgeschichte. 

Alle  jetzt  lebenden  Schwämme  besitzen  kein  zusammenhängendes  Ske- 
let. Die  einzelnen  Skeletstücke  (Spicula  etc.),  welche  das  Fasergerüst  der 
meisten  stützen,  sind  zwar  vielfach  in  fossilem  Zustande  erhalten,  vermögen 
uns  aber  keinerlei  Aufschluss  über  ihre  Fhylogenic  zu  ertheilen.  Dagegen 
giebt  es  eine  grosse  Anzahl  von  sehr  charakteristisch  geformten  fossilen  Kör- 
pern, welche  man  gewöhnlich  als  ,, Petrospongine “ der  Schwammclasse  ein- 
verleibt. Wir  gestehen,  dass  wir  diese  Vereinigung  nur  mit  dem  grössten 
Misstrauen  betrachten  können,  und  aus  vielen,  an  einem  anderen  Orte  aus- 
führlich zu  erörternden  Gründen , vielmehr  geneigt  sind,  die  Petxospongien 
für  einen  eigen thüm liehen,  schon  am  Beginn  der  Tertiärzcit  völlig  ausgestor- 
benen Protisten  - Stamm  zu  halten.  Da  wir  jedoch,  bei  unserer  höchst  un- 
vollständigen Kenntuiss  desselben,  keine  genügende  Charakteristik  davon 
geben  können,  und  er  immerhin  unter  allen  anderen  Organismen  den  echten 
Spongien  am  nächsten  zu  stehen  scheint,  so  wollen  wir  denselben  hier  als 
eine  besondere  Gasse  des  Spongien-Stammes  den  echten  Spongien  oder  Auto- 
spongien  gegenüber  stellen : 

Erste  Classe  des  Spongien-Stammes: 

Antospangiae , H.  Echte  Schiramme. 

Diese  Classe  umfasst  alle  jetzt  lebenden  Schwämme,  von  denen  keiner 
ein  derartiges  verwickelt  organisirtes  Skelet  und  eine  bo  ausgezeichnete  und 
regelmässige  Form  besitzt,  wie  die  fossilen  Petrospongien.  Wenn  die  Auto- 
spongien  ein  Skelet  besitzen,  so  besteht  cs  bloss  aus  einzelnen  kieseligen 
oder  kalkigen  Stücken:  Nadeln  (Spicula),  Kreuzen,  Stachelsternen,  Amphi- 
disken, Siebkugeln  etc.  Diese  sind  auch  sehr  zahlreich  in  fossilem  Zustande, 
besonders  in  den  Tertiär -Gebilden,  erhalten  gefunden  worden,  oltne  dass  sie 
über  die  Phylogenie  der  Autospougien  irgend  etwas  Bestimmtes  aussngten. 
Die  lebenden  Autospongien  zerfallen  nach  der  chemischen  Beschaffenheit 
ihres  Skelets  in  vier  Ordnungen : I.  Myxospongiae  oder  Schleimschwämme 
( Halitarea ) ohne  jedes  Skelet,  bloss  aus  weichen  Plastiden  zusammengesetzt. 
II.  Ceratospongiae  oder  Hornschwämme  lEtispongia , Filifera,  Uarwi- 
uel/u)  mit  organischem  Skelet  von  hornähnlicher  oder  chitiuähulicher  Consi- 
stenz.  III.  Silicispongiae  oder  Kieselschwämme  {Clio ne,  llalichondria, 
SpongiUa  etc.)  mit  kieseligem  Skelet.  IV.  CalciBpongiae  {lim  nt  in , Sy- 
ron)  mit  kalkigem  Skelet.  Offenbar  bilden  die  Myxospongien  die  älteste 
Stammform,  aus  der  sich  erst  später  die  Ceratospongien  entwickelt  haben. 
Aus  den  letzteren  sind  danu  als  zwei  unabhängige  divergirende  Zweige  die 
Silicispongien  und  Calcispongien  hervorgegangen,  wie  es  Fritz  Müller  so 
klar  erläutert  hat 1 ). 

Zweite  Classe  des  Spongien-Stammes: 

Petrospanglae.  Hecherschwämme. 

Diese  sehr  merkwürdige  Organismengruppe,  welche  aller  Wahrschein- 
lichkeit nach  einen  ganz  besonderen  und  selbstständigen,  schon  im  Beginn 
der  Tertiärzeit  völlig  erloschenen  Stamm  des  Protistenreiches  darstcllt  und 
sich  durch  seine  charakteristische  Form  und  Structur  sehr  wesentlich  von  den 
Autospongien  unterscheidet,  umfasst  folgende  fünf  Ordnungen:  I.  Turo- 
nida  (Turonio,  Stromnlopora,  Imorphnspnnpia >;  II.  Bothroconida  {Spar- 

>)  Fritz  Müller,  über  üartemeUa  tturea,  einen  Schwamm  mit  sternförmigen  Horu- 
itutlelu.  Archiv  f.  mikr.  Aust  1865.  8.  344 


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XXXI 


Das  natürliche  System  des  Pflanzenreichs. 

sinpnngia , Rnthmennis , P/rurnslomn) ; IIL  Lymnorida  (Lymnorea , Lin- 
tpnnpitt , .tctino.ipongiu) ; IV.  Siphonida  {Siphonia , Enden,  Cnemidium); 
V.  Ocellarida  {Cueloplyehium , Oce/laria,  Guellardia ).  Die  formenreiche 
Petrospongien-C'lasse  beginnt  bereits  mit  Slroinalnpura  und  Pa/aeoxpongia  im 
unteren  Silur,  bleibt  aber  in  der  Primärzeit  im  Ganzen  noch  spärlich.  Mas- 
senhaft entwickelt  sie  sich  ron  Beginn  der  Secundärzeit  an,  für  welche  sie 
sehr  charakteristisch  ist,  und  erreicht  die  Acme  ihre  Kntwickelung  am  Endo 
der  Mesolithzeit,  in  der  Weisskreido.  Dann  stirbt  sie  fast  völlig  aus,  und 
nur  ein  einziger,  merkwürdiger  Repräsentant,  Guellardia  Thiolati,  findet 
sich  noch  als  letzter  Ausläufer  im  Beginn  der  Tertiärzeit,  im  Nummulitenkalk. 


HL  Das  natürliche  System  des  Pflanzenreichs. 

Von  den  drei  organischen  Reichen  oder  obersten  Hauptgruppen, 
denen  sich  sämmtHche  Organismen  einordnen  lassen,  repräsentirt  das 
Pflanzenreich  am  meisten  eine  geschlossene  Einheit,  so  dass,  falls  man 
jedes  der  drei  Reiche  als  einen  einzigen  natürlichen  Stamm  (Phylum) 
auffassen  und  für  jedes  derselben  eine  selbstständige  autogone  Stamm- 
form annehmen  wollte,  diese  Annahme  sich  noch  am  ersten  für  das 
Pflanzenreich  rechtfertigen  Hesse.  Der  Unterschied,  den  das  Pflanzen- 
reich in  dieser  Beziehung  gegenüber  dem  Protistenreiche  und  dem  Thier- 
reiche darbietet,  ist  sehr  augenfällig,  und  äussert  sich  unter  Anderem 
auch  darin,  dass  die  Botaniker  keine  solchen  grossen  natürlichen  Haupt- 
abtheilungen des  Pflanzenreichs  aufzustellen  vermocht  haben,  wie  sie 
im  Thierreiche  gegenwärtig  von  allen  Zoologen  als  unabhängige  „Typen“ 
oder  „Kreise“  (Orbes,  Branches,  Embranchements,  Subkingdoms)  aner- 
kannt sind.  Die  charakteristische  Eigenthümlichkeit  dieser  thierischen 
„Kreise“  oder  „Unterreiche“  besteht  darin,  dass  jeder  derselben  seinen 
eigenen  „Organisationsplau  oder  Organisationstypus“  besitzt,  welcher 
ihm  eigenthlimlich  und  ausschliesslich  zukommt,  und  welcher  innerhalb 
des  Kreises  sich  zu  einem  hohen  Grade  der  Vollkommenheit  entwickeln 
kann,  unabhängig  von  allen  anderen  Kreisen.  Die  anatomischen,  em- 
bryologischen und  paläontologischen  Verhältnisse  dieser  Kreise  führten 
uns  zu  der  Vorstellung,  dass  jeder  derselben  einem  natürlichen  Stamme 
oder  Phylum  entspricht.  Wir  konnten  daher  das  Thierreich  als  ein 
Aggregat  von  fünf  verschiedenen  Stämmen  auffassen,  welche  den  fünf 
allgemein  anerkannten  Typen  oder  Subkingdoms  entsprechen:  Vertebra- 
ten, Articulaten,  Mollusken,  Echinodermen  und  Coelenteraten.  Keine 
von  diesen  Abtheilungen  kanu  einfach  als  eine  niedere  Entwickelungs- 
stufe der  anderen  angesehen  werden.  Eine  analoge  Eintheilung  ist  nun 
im  Pflanzenreiche  keineswegs  durchführbar.  Jenen  fünf  thierischen  Ab- 
theilungen entsprechen  nicht  die  wenigen  grossen  Hauptabtheilungen, 
welche  man  im  Pflanzenreiche  schon  seit  langer  Zeit  als  Cryp toga- 
men und  Phanerogamen,  oder  als  Thallophyten  und  Cormo- 


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XXXII  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

phyten,  oder  als  Plantae  cellulares  und  Plantae  vasculares 
unterschieden  hat  Vielmehr  erscheint  es  hier  ungleich  natürlicher, 
die  ersteren  nur  als  persistente  Nachkommen  von  niederen  Entwicke- 
lungsstufen der  letzteren  anzusehen. 

Wenn  wir  die  ganze  Anatomie  und  Morphogenie  des  Pflanzenreichs 
vergleichend  ins  Auge  fassen,  so  erscheint  es  uns  wohl  am  natürlich- 
sten, dasselbe  als  einen  einzigen  Stamm  oder  Phylum  aufzufassen,  je- 
doch nach  Ausschluss  derjenigen,  bald  zum  Thierreich,  bald  zum  Pflan- 
zenreich gerechneten  Stämme,  welche  wir  bereits  im  Vorhergehenden 
als  zu  den  Protisten  gehörig  bezeichnet  haben:  Myxomyceten,  Diatomeen, 
Flagellaten  etc.  Wir  haben  auf  Taf.  II  den  Versuch  gemacht,  diese 
Anschauung  durch  die  Darstellung  eines  Stammbaums,  welcher  sämmt- 
liche  echte  Pflanzen  umfasst,  zu  erläutern. 

Neigt  man  andrerseits  mehr  zu  der  Ansicht,  dass  auch  das  Pflan- 
zenreich, gleich  dem  Thierreich  und  dem  Protistenreich,  aus  mehreren 
verschiedenen,  selbstständigen  Stämmen  zusammengesetzt  ist,  so  wür- 
den als  solche  isolirte  Phylen  sich  vielleicht  zunächst  diejenigen  vier 
Hauptgruppen  darbieten,  die  wir  bereits  oben  (Bd.  I,  S.  220)  unterschie- 
den haben,  nämlich  die  Phycophyten,  Characeen,  Nematophyten  und 
Cormophyten.  Jedoch  ist  der  genealogische  Zusammenhang  auch  die- 
ser vier  Gruppen  uns  aus  mehreren  Gründen  sehr  wahrscheinlich,  und 
es  ist  sehr  leicht  möglich , dass  nicht  allein  die  Characeen  und  Nema- 
tophyten, sondern  auch  die  Cormophyten  aus  dem  Phycophyten-Stamme 
ihren  Ursprung  genommen  haben.  Dagegen  ist  das  Phylum  der  Phy- 
cophyten selbst  vielleicht  ein  Aggregat  von  mehreren  ganz  selbststän- 
digen Stämmen,  und  es  ist  z.  B.  sehr  leicht  möglich,  dass  die  Flori- 
deen ein  eigenes  Phylum  bilden,  ebenso  die  Fucoideen  und  andere 
Gruppen  der  sogenannten  Algenclassc.  Da  wir  diese  schwierige  Frage 
im  fünfundzwanzigsten  Capitel  nochmals  berühren  werden,  so  halten 
wir  uns  hier  nicht  länger  bei  derselben  auf,  und  wenden  uns  zu  einer 
kurzen  Uebersicht  des  natürlichen  Systems  des  Pflanzenreichs,  wobei 
wir  zugleich  auf  Cap.  XXV,  sowie  Taf.  II  und  deren  Erklärung  verwei- 
sen. Den  vier  Stämmen,  welche  wir  bereits  im  siebenten  Capitel  ge- 
schieden haben,  fügen  wir  hier  noch  als  zwei  selbstständige  Phylen  die 
eben  genannten  eigentümlichen  Algengruppen  hinzu,  indem  wir  die 
Algenclasse  in  drei  Stämme  auf  lösen,  in  die  Archephyten,  Florideen 
und  Fucoideen.  Wir  erhalten  demnach  sechs  verschiedene  Stämme  des 
Pflanzenreichs,  welche  jedoch  höchst  wahrscheinlich  sämmtlich  an  ihrer 
Wurzel  Zusammenhängen  und  gemeinsamen  Ursprungs  sind,  wie  es 
Taf.  I andeutet  Die  Paläontologie  vermag  über  diese  wichtige  Frage 
wieder  keine  Auskunft  zu  geben,  da  fast  alle  fossilen  Pflanzenreste, 
welche  deutlich  erkennbar  und  von  phylogenetischer  Bedeutung  sind, 
dem  Cormophyten  - Stamme  angehören. 


Das  natürliche  System  des  Pflanzenreichs. 


XXXIH 


Erster  Stamm  des  Pflanzenreichs: 

Arche ph} ta , H.  Urpflanzen. 

Als  Archephyten  oder  Urpflanzen  fassen  wir  den  grössten  Thcil  der  nie- 
deren Algen  zusammen,  welche  von  der  Algengmppe  nach  Abzug  der  Fu- 
coideen  und  Florideen  und  derjenigen  einfachsten  Pflanzen  übrig  bleiben, 
welche  die  Stammformen  der  übrigen  vegetabilischen  Phylen  sind.  Wenn 
das  ganze  Pflanzenreich  einem  einzigen  Phylon  entsprechen  sollte,  wie  es 
auf  Taf.  II  dargestellt  ist,  so  würden  die  Archephyten  wahrscheinlich  zugleich 
die  ältesten  Stammformen  und  die  am  wenigsten  veränderten  Nachkommen 
derselben  enthalten.  Wir  würden  dann  die  Archephyten  als  Wurzel  dos  gan- 
zen Pflanzenreichs  zu  betrachten  haben.  Leider  wissen  -wir  von  ihrer  Phy- 
logenic  so  gut  wie  nichts,  da  die  meisten  Archephyten  äusserst  weich  und 
zart,  und  gar  nicht  der  Erhaltung  in  fossilem  Zustande  fähig  sind.  Einzelne 
unsichere  Reste  finden  sich  in  verschiedenen  Schichten,  die  ältesten  bisher 
bekannten  im  Perm  (Ulvnceeu)  und  in  der  Kreide  (Confervaceen).  Jedoch 
lässt  sich  aus  diesen  unbedeutenden  Resten  kein  Schluss  auf  die  paläontolo- 
gische  Entwickelung  der  Gruppe  ziehen.  Von  allen  echten  Pflanzen  stehen 
die  Archephyten  den  Protisten,  und  namentlich  den  Flagellaten  und  Proto- 
plasten am  nächsten.  Vielleicht  ist  dieser  Stamm  auch,  gleich  mehreren 
Protisten-Stämmcn,  ein  Aggregat  von  mehreren  selbstständigen  Phylen.  Wir 
theilen  den  Archephyten-Stamm  in  fünf  Ordnungen,  die  jedoch  schwer  zu 
trennen  sind  und  vielfach  Zusammenhängen. 

Erste  Ordnung  der  Archephyten : 

Codiolaceae,  H.  Einsiedler-  A Igen. 

Codiolaceen  nennen  wir  die  einfachsten  und  unvollkommensten  mono- 
plastidcn  Archephyten  ( Codiolum , Hydrocylium , Protococcus , Ophiocylium 
etc.).  Die  Phylogenie  dieser  Ausgangsgruppe  ist  ganz  unbekannt.  Es  ge- 
hören hierher  ausschliesslich  monocytode  und  einzellige  Algen. 

Zweite  Ordnung  der  Archephyten: 

Desmidiaceae.  hellen  - Algen. 

Die  Ordnung  der  Desmidiaceen  umfasst  die  in  ausgezeichneter  Form 
entwickelten  monoplastiden  oder  zu  charakteristischen  polyplastiden  Synu- 
sieen  (Ketten)  verbundenen  Algen,  welche  sich  gleich  den  Zygnemaceen 
durch  Conjugation  fortpflanzen.  Es  gehören  hierher  die  bekannten  Genera 
Closlerium,  Mierasterias , Euastrum,  Slauraslrum  etc.  Ihre  Phylogenie  ist 
ganz  unbekannt  Wahrscheinlich  stammen  sie  von  Codiolaceen  ab. 

Dritte  Ordnung  der  Archephyten: 

Nostochaceae.  Gallert-Algen. 

In  dieser  Ordnung  linden  sich,  wie  in  der  der  Codiolaceen,  viele  äusserst 
einfache  und  unvollkommene  Algen,  welche  vielleicht  zum  Theil  Ausgangs- 
punkte für  höhere  Gruppen  abgeben.  Sie  kann  in  die  drei  Familien  der  Pal- 
mellaceen  (Palmelia,  Coccochloris) , Spermosireen  (A ’osloc,  Spermosira)  und 
Hydrureen  (Hydrurus,  Hydrocnccus)  gespalten  werden.  Auch  von  diesen 
Ordnungen  ist  die  Phylogenie  ganz  unbekannt  Sie  sind  vielleicht  theilweis 
auch  Voreltern  höherer  Pflanzengruppen. 

Haeckel,  Generelle  Morphologie,  II*  *** 


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XXXIV  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 


Vierte  Ordnung  der  Archephyten: 

Confervaceao.  Faden- Jtgen. 

Die  Ordnung  der  Confervaceen  ist  aus  den  Unter-Ordnungen  der  Os  eil - 
latorieen  ( Osci/Iaria , Lingbya,  Rivitlnria),  der  Ectocarpeen  ( Myrnnema , 
Confer  ko  , Ectocarpus ) und  der  Zygnemaceen  {Zygnema,  Spyrogi/ra  etc.) 
zusammengesetzt.  Die  Algen  dieser  Ordnung  sind  zum  Theil  schon  höher 
entwickelt,  als  die  vorigen;  doch  ist  auch  ihre  Phylogenie  uns  ganz  unbe- 
kannt. Einige  Arten  Conferviiet  sind  in  der  Kreide  fossil  gefunden,  einige 
andere  tertiär.  . 


Fünfte  Ordnung  der  Archephyten : 

Ulvaceae.  Schlaurh-.dlgen. 

Auch  von  dieser  Algengruppe  ist  leider  die  Phylogenie  fast  ganz  unbe- 
kannt. Caulerpilet  Bronni  findet  sich  fossil  in  der  Steinkohle;  viele  andere 
Arten  derselben  Gattung  im  Perm.  Diese  Ordnung  ist  die  am  höchsten  ent- 
wickelte und  vollkommenste  Gruppe  unter  den  echten  Archephyten.  Es  ge- 
hören hierher  die  drei  Unterordnungen  der  Siphoneeu  (f’aucheria , ßryopsis, 
Cau/erpa,  Codium),  der  Corallineen  {CaraUiua . . dcelabu/aria ) und  der  ech- 
ten Ulveu  oder  Porphyraceen  {.Viva,  Porpbyra).  Sowohl  die  Corallineen  als 
die  Siphoneeu  gehören  vielleicht  selbstständigen  Phylen  an. 


Zweiter  Stamm  des  Pflanzenreichs : 

Floridf  ac.  Rulh  - Algert. 

Die  schöne  und  interessante  Algengruppe  der  Floridecn  oder  Pyrrho- 
phyten,  meisteus  roth  gefärbter  Meerpflanzen,  ist  durch  so  viele  Eigentüm- 
lichkeiten im  Bau,  in  der  embryologischen  Entwickelung  und  in  den  physio- 
logischen Emährungs-  und  Fortpflanzungs- Verhältnissen  ausgezeichnet,  dass 
man  dieselbe  wohl  als  einen  besonderen  selbstständigen  Stamm  des  Pflanzen- 
reichs betrachten  kann,  der  sich  aus  einer  eigenen  autogonen  XIoneren-Form 
entwickelt  hat;  doch  hängt  derselbe  vielleicht  an  seiner  Wurzel  mit  anderen 
Algenstämmen  zusammen  und  würde  daun  wahrscheinlich  von  der  Arche- 
phyten-Gruppe  sich  abgezweigt  haben.  Leider  ist  auch  von  dieser  Algen- 
gruppc  die  Phylogenie  sehr  unbekannt  Die  weichen,  zarten  und  sehr  leicht 
zerstörbaren  Körper  dieser  Seepflanzen  sind  nur  selten  der  fossilen  Erhaltung 
iuhig.  Doch  finden  sich  Abdrücke  von  ziemlich  vielen  Arten  in  verschiede- 
nen Schichten  vom  Devon  an  aufwärts,  vorzüglich  im  unteren  Jura,  seltener 
in  der  Kohle. 

Erste  Ordnung  der  Florideen: 

Ceramiaceae.  Horn  - Tange. 

Von  den  beiden  Ordnungen,  welche  wir  in  der  Florideen -Classe  unter- 
scheiden , umfasst  die  artenreiche  Gruppe  der  Ccramiaoeen  die  kleineren  und 
unvollkommueren  Formen:  Nemasloma,  Ceramium,  Catlilhamnion , l hominis 
etc.  Ihre  Phylogenie  ist  sehr  unbekannt.  Viele  Arten  Ckondrites  finden  sich 
im  Devon,  Carbon  und  Jura;  viele  Arten  Ualymenilet  im  Jura.  Unter  ihnen 
finden  sich  wahrscheinlich  die  Voreltern  der  Sphaerococcaceen. 


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Das  natürliche  System  des  Pflanzenreichs. 


XXXV 


Zweite  Ordnung  der  Florideen: 

Sphaerococcaoeae.  Purpur  - Tange. 

Diese  Ordnung  umfasst  die  ausgebildeteren  und  vollkommncren  Formen 
der  Florideen-Classe,  die  Polysiphonia , Sphaerococcus , Rhodomelu,  De/esse- 
ria,  Plocamium  etc.  Auch  ihre  Phylogenie  ist  wieder  sehr  unbekannt.  Viele 
Arten  von  Spkaerucor.eites  finden  sich  im  Devon,  Jura  und  Tertiär;  mehrere 
Arten  Rhodomelites  in  der  Kohle  und  Kreide , und  üelesserites  im  Eocen. 


Dritter  Stamm  des  Pflanzenreichs: 

Fucoidrae.  _ Braun  - Algen. 

(Synonym:  Fucaceat.  Pkyceae.  Ffiycoda. ) 

Von  dieser  umfangreichen  und  vielgestaltigen  Algengruppe,  welche  die 
grössten  und  vollkommensten  aller  marinen  Cryptogamcn  umfasst,  gilt  das- 
selbe, was  wir  im  Allgemeinen  von  der  Florideen-Gruppo  gesagt  haben.  Auch 
diese  Gruppe  zeichnet  sich  durch  ihre  anatomischen  und  physiologischen  Ver- 
hältnisse so  sehr  vor  den  übrigen  Algen,  und  namentlich  einerseits  vor  den 
Florideen,  andererseits  vor  den  Archephyteu  aus,  dass  man  sie  wohl  als  ein 
besonderes  Phylum  auffasscu  kann.  Andererseits  ist  es  leicht  möglich,  dass 
auch  sic  sich  aus  den  Archephyten  hervorgebildet  hat,  wie  es  auf  Taf.  II  an- 
gedeutet ist  Leider  ist  uns  auch  von  dieser  wichtigen  Pflanzengruppe  die 
Phylogenie  höchst  unbekannt  Die  weiohen,  schleimigen  und  leicht  zerstör- 
baren Körper  dieser  Seepflanzen  sind  trotz  ihrer  sehr  bedeutenden  Grösse  nur 
sehr  selten  der  fossilen  Erhaltung  fällig.  Einzelne  Abdrücke  findeu  sich  in 
verschiedenen  Schichten,  von  der  Kohie  an,  besonders  im  Jura,  sind  jedoch 
ohne  Bedeutung. 


Erste  Ordnung  der  Fucoideen : 

Chordariaeeae.  Strick  - Tange. 

Diese  Ordnung  umfasst  die  niedersten  Fucoideen,  ('hordaria,  Haliseris, 
Asperococcus,  Eucoetium  etc.  Ihre  Phylogenie  ist  sehr  unbekannt.  Einzelne 
Arten  von  Hn/iserites  und  Eucoelites  finden  sich  im  unteren  Jura. 

Zweite  Ordnung  der  Fucoiden: 

Laminariaceae.  Blatt  - Tauge. 

Auch  von  dieser  Ordnung,  zu  welcher  die  colossalen  Blatt-Tange  Lami- 
nar ia  , Haligcnia , Alaria  etc.  gehören , ist  die  Phylogenie  fast  ganz  unbe- 
kannt Einzelne  Arten  von  Laminarites  enthält  das  Carbon  und  Tertiär. 

Dritte  Ordnung  der  Fucoiden: 

Bargas aaceae.  Baum  - Tange. 

Die  Ordnung  der  Sargassaceen,  welche  die  grössten  und  vollkommen- 
sten von  allen  Algen  enthält  (Fucttt,  llalidrys,  Cysloseira , Sargassum  etc.), 
giebt  uns  leider  durch  ihre  wenigen  und  unvollständigen  fossilen  Reste  eben 
so  wenig  befriedigende  Aufschlüsse  über  ihre  phyletische  Entwickelung,  als 
alle  vorhergehenden  Gruppen.  Einzelne  Arten  von  Laminarites  sind  fossil  in 
der  Steinkohle  und  im  Tertiär  gefunden  worden. 

***  2 


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XXXVI  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

Vierter  Stamm  des  Pflanzenreichs: 

Characeae.  Armleuchter- Pflanzen. 

(Synonym:  < lyrophyccae . Charaphyta.  Spiral  - langt, ) 

Diese  merkwürdige  Fflanzcngruppe  besteht  nur  aus  den  beiden  Gattun- 
gen Nitelta  und  Chura.  Ilire  Phylogenie  ist  ganz  unbekannt.  Die  weichen 
und  leicht  zerstörbaren  Körper  dieser  Wasserpflanzen  sind  nur  selten  der  fos- 
silen Erhaltung  fähig.  Abdrücke  einzelner  Arten  finden  sich  im  Tertiür- 
Gebirge,  vom  Eocen  an.  Die  Früohte  finden  sich  öfter  in  eocenen  und  mio- 
cenen  Süsswasser- Schichten  und  sind  als  Gyrogoniten  beschrieben  worden. 
Doch  kann  mau  aus  diesen  uubedeutenden  Besten  keinerlei  Schlüsse  auf  ihre 
paläontologische  Entwickelung  ziehen.  Die  ganz  eigenthümlichen  anatomi- 
schen, ontogenetischen  und  physiologischen  Verhältnisse  der  Characeen  be- 
rechtigen zu  der  Annahme,  dass  sie  einem  selbstständigen  Phylum  angehören, 
welches  sich  aus  einem  eigenen  autogonen  Moner  entwickelt  hat.  Doch  ist 
es  andererseits  auch  leicht  möglich,  dass  sich  die  Characeen  von  den  Arche- 
phyten,  sei  es  von  den  Codiolaceen,  oder  von  den  Confervaceen  oder  von 
einer  andern,  vielleicht  ausgestorbeneu  und  uns  nicht  bekannten  Gruppe  ab- 
gezweigt haben,  wie  es  uuf  Taf.  II  angedcutet  ist. 

Fünfter  Stamm  des  Pflanzenreichs: 

Inoph'Yta.  Faser- Pflanzen. 

Als  Inophyta  (Faser-Pflanzen)  oder  Nematophyta  (Faden-Pflanzen)  fas- 
sen wir  hier  die  beiden  nächstverwandten  Classen  der  Pilze  (Fungi)  und 
Flechten  (Eichenes)  zusammen,  welche  höchst  wahrscheinlich  gemeinsamen 
Ursprungs  sind.  Auch  von  ihnen  ist  leider  die  Phylogenie  ganz  unbekannt. 
Die  weichen  und  leicht  zerstörbaren  Körper  dieser  Pflanzen , vorzüglich  der 
Pilze,  sind  nur  selten  der  Erhaltung  fähig,  sondern  sehr  rasch  vergänglich. 
Viele  leben  als  Parasiten,  viele  andere  als  Baumbewohner  etc.  und  gelangen 
deshalb  selten  in  Verhältnisse,  welche  der  fossilen  Conservation  günstig  sind. 
Einzelne,  sehr  unbedeutende  und  zum  Theil  unsichere  Reste  sind  in  verschie- 
denen Formationen  gefunden  worden,  die  ältesten  in  der  Steinkohle.  Die 
Inophyten  müssen  entweder  aus  den  Archephyten  sich  entwickelt  haben, 
oder  aus  einem  oder  mehreren  autogonen  Moneren.  Im  letzteren  Falle  müss- 
ten sie  eine  oder  mehrere  besondere  Phylen  bilden. 

Erste  Classe  der  Nematophyten : 

Fungi.  Pilze. 

Die  paläontologische  Entwickelung  der  Pilze  ist  ganz  unbekannt.  We- 
nige unbedeutende  Reste  von  Hyphomyceten  (Rhizomorphites , Nyctomyces) 
finden  sich  im  Tertiär,  von  Gasteromycetcn  ( Excipulites  in  der  Steinkohle, 
Äylomites  im  Jura,  Hysleristes  im  Tertiär),  sowie  von  Pyrenomyceten  ( Sphae - 
ria ) im  Tertiär.  Auch  ein  Hymenomycet  ( Poly pariles ) wird  aus  der  Stein- 
kohle angegeben.  Aus  gllen  diesen  unbedeutenden  Resten  lässt  sich  kein 
Ergebnisse  für  die  Phylogenie  der  Pilze  gewinnen. 

Zweite  Classe  der  Nematophyten: 

lieheues.  Flechten. 

Auch  die  paläontologische  Entwickelung  der  Flechten  ist  uns  ebenso  wie 
diejenige  der  Pilze  gänzlich  unbekannt.  In  kenntlichem  fossilen  Zustande 


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Das  natürliche  System  dos  Pflanzenreichs.  XXXVTI 

finden  sich  nur  sehr  wenige,  ganz  unbedeutende  und  zum  Theil  auch  noch 
zweifelhafte  Beste : llurnulliniles  im  Jura  und  Verrucarite»  im  Tertiär. 

Wahrscheinlich  haben  sich  die  Flechten,  vereinigt  mit  den  Pilzen,  aus  Ar- 
chephyten  entwickelt 

Sechster  Stamm  des  Pflanzenreichs: 

Cormophyta.  Stockpflanzen'. 

Den  sechsten  und  letzten  Stamm  des  Pflanzenreichs  bildet  die  umfang- 
reiche Abtheilung  der  Cormophyta.  Wir  fassen  hier  die  Gruppe  in  demsel- 
ben Umfange  auf,  wie  sie  Enger  und  Endlicher  aufgestellt  haben  und 
stellen  darin  also  die  sämmtlichen  Phanerogamen  oder  Anthophyten  mit  den 
höheren  Cryptogamen  zusammen,  und  zwar  mit  den  sämmtlichen  moosarti- 
gen (Bryophyten)  und  farrnartigen  (Ptoridophyten).  Es  gehören  mithin  zu 
den  Cormophytcn  sämmtlichc  Pflanzen  mit  Ausnahme  der  Thallophytcn,  wenn 
mau  unter  diesem  Ausdruck  die  fünf  vorhergehenden  Stämme  zusommeufasst. 

Dass  alle  Pflanzen,  welche  wir  in  dem  Phylum  der  Cormophyten  zu- 
sammenfassen, durch  das  Band  wirklicher  Blutsverwandtschaft  Zusammen- 
hängen, scheint  uns  durch  die  vergleichende  Anatomie,  Ontogenie  und  Phy- 
logcnie  dieser  Gruppe  auf  das  Bündigste  bewiesen  zu  werden.  Zunächst  ist 
es  klar,  dass  sämmtliche  Phanerogamen  (trotz  aller  ,M annichfaltigkeit  im  Ein- 
zelnen) dennoch  durch  die  wesentlichsten  Grundzüge  ihres  Baues  und  ihrer 
Entwickelung  so  innig  verbunden  sind,  dass  ihre  gemeinsame  Abstammung 
nicht  geleugnet  werden  kann.  Ebenso  klar  ist  dies  andererseits  für  die  Fto- 
ridophyten  und  Bryophyten,  von  denen  ein  Theil  der  letzteren  permanente 
Prothallium-Formen  der  ersteren  repräsentirt.  Die  unmittelbare  Verbindung 
der  angiospermen  Phanerogamen  mit  dmi  Pteridophyten  wird  durch  die 
Gymnospermen  hergestellt,  von  denen  die  Coniferen  den  Lepidophyten  nächst 
verwandt  sind. 

Während  die  Paläontologie  uns  für  die  Phylogenie  aller  vorhergehenden 
Stämme  so  gut  wie  gar  keine  empirischen  Grundlagen  lieferto,  so  bietet  sie 
uns  dagegen  für  die  Construction  des  Cormophyten -Stammbaums  die  werth- 
vollsten Materialien.  Wenn  man  dieselben  unbefangen  und  reiflich  in  Er- 
wägung zieht  und  mit  den  Daten  der  vergleichenden  Anatomie  und  Embryo- 
logie der  Cormophyten  zusammenstellt , so  wird  man , glauben  wir , nicht 
leicht  zu  einem  wesentlich  anderen  Besultate  hinsichtlich  ihrer  Genealogie 
kommen  können,  als  es  von  uns  auf  Tafel  II  entworfen  worden  ist 

Hiernach  haben  sich  also  zunächst  aus  den  Moosen  die  Pteridophyten 
entwickelt,  deren  Lepidophyten-Zweig  den  gymnospermen  Anthophyten  den 
Ursprung  gegeben  hat  Aus  diesen  haben  sich  weiterhin  die  Angiospermen 
entwickelt,  welche  sich  wahrscheinlich  schon  frühe  in  die  beiden  Gruppen 
der  Monocotylen  und  Dicotylen  differenzirt  haben.  Von  letzteren  sind  of- 
fenbar zuerst  die  Monochlaraydeen  entstanden,  aus  denen  sich  erst  später  die 
Polypetalen,  und  aus  diesen  zuletzt  die  Gamopetalen  hervorgebildet  haben. 

Soweit  lässt  sich  der  Cormophyten -Stammbaum  mit  befriedigender  Si- 
cherheit hersteilen.  Es  entsteht  nun  aber  weiter  die  Frage,  welche  Pflan- 
zenformen zwischen  den  Moosen,  als  den  niedersten  unzweifelhaften  Glie- 
dern des  Stammes,  und  zwischen  ihren  autogonen  Stammformen  liegen.  Am 
nächstliegenden  erscheint  es  es  hier,  auf  die  Thallophyten , und  zwar  ent- 
weder zunächst  auf  die  Flechten , oder  unmittelbar  auf  die  Archephyten  zu- 
rückzugehen, auf  welche  das  Prothallium  der  Moose  uns  hinführt.  Wir  ge- 
langen also  auch  auf  diesem  Wege  zu  der  Annahme,  welche  wir  aus  vielen 


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XXXVIII  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

Gründen  für  die  Genealogie  des  Pflanzenreichs  als  die  wahrscheinlichste  an- 
sehen:  dass  die  sechs  von  uns  provisorisch  aufgestellten  Phylen  des  Pflan- 
zenreichs an  ihrer  Wurzel  Zusammenhängen  und  dass  das  ganze  Pflanzenreich 
ein  einziges  zusammenhängendes  Phylum  darstellt  , wie  Taf,  II  es  andeutet 

Erster  Unterstamin  der  Cormophyten: 

Prolhallophyta,  H.  Yorkrim  - Pflanzen. 

(Synonym:  Cryptogamae  phyüoyonieae.  Blatt  - Cryptogamen. ) 

Die  Abtheilung  der  Prothallophyten  umfasst  die  moosartigen  (Musciaae) 
und  farrnartigen  Cryptogamen  ( Fi/Mnae ) im  weiteren  Sinne,  also  sämmtli- 
chc  zur  Differenzirung  von  Stengel  und  Blatt  gelangte  Cryptogamen.  Sie 
können  daher  auch  Blatt-Cryptogamen  ( Phyllogonicae ) heissen,  im  Gegensatz 
zu  den  die  fünf  vorhergehenden  Phylen  bildenden  Thallus  - Cryptogamen 
( Tkallogomcae ).  Die  Ontogenie  sämmtlicher  hierher  gehörigen  Pflanzen,  so- 
weit sie  bekannt  ist,  verläuft  mit  echtem  Generationswechsel  (Metagenesis 
productiva).  Die  erste  Generation  (Prothallium)  zeigt  noch  den  einfachen 
Zustand  der  alten  Voreltern  der  Classe,  ein  algen-  oder  flechtenähnliches 
Prothallium , ohne  Differenzirung  von  Stengel  und  Blättern.  Letztere  tritt 
erst  in  der  zweiten  höher  entwickelten  Generation  auf.  Die  Entwickelung 
des  Prothalliums  beweist  theils  die  gemeinsame  Abstammung  aller  von  uns 
hier  vereinigten  Pflanzen,  theils  ihren  Ursprung  aus  niederen  Thallophyten, 
welche  vielleicht  den  vorigen  Stämmen  (Archephyten,  Nematophyten)  ange- 
hören, in  welchem  Falle  diese  Stämme  zu  verschmelzen  sind  (vgL  Cap.  XXV). 
Das  Prothallium  der  Moose  weist  auf  Archephyten,  das  Prothallium  der 
Farrne  auf  Lebermoose  und  weiterhin  auf  Flechten  zurück.  Leider  kann 
uns  die  Paläontologie  für  diese  wichtige  Frage  keine  Anhaltspunkte  liefern, 
während  sie  dagegen  die  weitere  Fhylogenie  der  Ptcridophyten  in  Behr  be- 
friedigender Weise  erläutert 

Erster  Cladus  der  Prothallophyten: 

Bryophyta.  Moose. 

(Synonym:  Muteinae.  Mutet  (sensu  ampliori).  Bryomorpha). 

Die  Phylogenie  der  Moose  ist  ganz  unbekannt,  soweit  sie  sich  auf  fos- 
sile Reste  stützt  Dagegen  lassen  Anatomie  und  Ontogenie  derselben  kei- 
nen Zweifel  darüber,  dass  sie  sich  aus  niederen  Thallophyten  und  wahrschein- 
lich aus  confervenartigen  Archephyten  entwickelt  haben.  Der  deutlichen 
Erhaltung  in  fossilem  Zustande  sind  die  sehr  zarten  und  zerstörbaren,  auch 
meist  sehr  kleinen  Pflanzenkörper  nur  sehr  selten  fähig.  Auch  ihr  Wohnort 
begünstigt  dieselbe  nicht.  Einzelne  unbedeutende  Reste  sind  in  verschiede- 
nen Tertiär-Gebilden  gefunden  worden. 

Erste  Classe  der  Bryophyten: 

ThalUfcrya.  Lebermoose. 

(Synonym:  Hepatobrya.  Ifepaticae.  Musci  hepatiri.  ThaHusmoote.) 

Die  Lebermoose  vermitteln  in  ausgezeichneter  Weise  denüebergang  von 
den  Thallophyten  zu  den  Cormophyten,  da  die  Differenzirung  von  Stengel 
und  Blatt' aus  einem  nicht  differenzirten  Thallus  innerhalb  dieser  Classe  vor 
sich  geht.  Wir  können  daraus  auf  die  phyletische  Abstammung  der  Cornio- 


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XXXIX 


Das  natürliche  System  des  Pflanzenreichs. 

phyten  von  einfachen  Thallophyten  schliessen.  Die  fossilen  Reste  dieser 
Classe  sind  nur  sehr  unbedeutend;  die  ältesten  Anden  sich  tertiär:  mehrere 
Arten  von  Jungermannites  (Iransversus , co/itorliis,  Neesianus)  in  eocenem 
Bernstein;  Marchantitcs  sezannensis  ebenfalls  im  Eocen. 

Zweite  Classe  der  Bryophyten: 

Phyllabrya.  Laubmoose. 

(Synonym:  Mutei  (sensu  strictiori).  Mutei  frondose  Blattmoose.) 

Die  Laubmoose  haben  bereits  sämmtlich  wohl  differenzirtc  Stengel-  und 
Blatt-Organe,  und  sind  demnach  vollkommene  TIebcrgangsformen  von  den 
Thallobryen  zu  den  Pteridophyten , und  insbesondere  zu  den  Lepidophyteu. 
Die  fossilen  Reste  der  Laubmoose  sind  ebenso  wie  die  der  Lebermoose  nur 
von  sehr  geringer  Bedeutung.  Ihre  Phylogenie  ist  fast  ganz  unbekannt.  Die 
ältesten  bekannten  Reste  finden  sich  im  unteren  Tertiär:  mehrere  Arten  von 
Museiles  ( apiculatus , confer tus,  hirsntissimus ) im  eocenen  Bernstein;  ferner 
ilusciles  Tonrnalii  im  Miocen  von  Armissan  und  Musettes  Sebim/ieri  im  Plio- 
cen  von  Parschlug. 


Zweiter  Cladus  der  Prothallophyten : 

Pter idophy ta,  II.  Farm- Pflanzen.. 

(Synonym;  PSlicinac.  Cryptogamae  vascnlare*. ) 

Die  paläontologische  Entwickelung  dieser  Gruppe  ist  ziemlich  vollstän- 
dig bekannt  und  von  der  grössten  Bedeutung.  Diese  Pflanzengruppe  bildete 
in  dem  ganzen  paläolithischen  Zeitalter  den  bei  weitem  überwiegenden  Be- 
stondtheil  der  gesammten  Landvegetatiou , so  dass  man  dieses  Zeitalter  eben 
so  gut,  wie  das  Zeitalter  der  Fische,  auch  da*  Zeitalter  der  Forrn- Pflanzen 
(Filicinen  oder  Pteridophyten)  nennen  könnte.  Die  Angiospermen  (Mono- 
cotylen  und  Dicotylen),  welche  gegenwärtig  ungefähr  4/5  der  Artensumme 
des  Pflanzenreichs  ausmachen,  fohlten  damals  noch  völlig  und  neben  den 
Pteridophyten  kamen  von  höheren  und  grösseren  Landpflanzen  nur  noch 
Gymnospermen  vor.  Nach  einer  Angabe  von  Bronn  betrug  die  bekannte 
Arten-Zahl  sämmtlicher  paläolithischen  Pflanzen  im  Jahre  1855  im  Ganzen 
ungefähr  Eintausend.  Darunter  befanden  sich  872  Arten  vou  Pteridophyten, 
77  Arten  von  Gymnospermen,  40  Arten  von  Thallophyten  (grösstentheils  Flo- 
rideen, Fucoiden  und  Ulvaceen)  und  gegen  20  unsichere  Cormophyten  (wohl 
irrthümlich  für  Monocotylen  geholten).  Die  gesammten  Pteridophyten,  wel-  « 
che  gegenwärtig  noch  leben,  erscheinen  nur  als  die  letzten  unbedeutenden 
Ausläufer  jener  ausserordentlich  mannichfaltig  und  vollkommen  entwickelten 
paläolithischen  Filicinen -Flora.  Letztere  verhält  sich  zu  ersteren  unge- 
fähr ebenso,  wie  die  Ganoiden-Fauna  der  Primärzeit  zur  jetzigen.  Die  ech- 
ten Farme  sowohl  (Filices),  als  die  Schatthalme  (Equisetaceen)  und  Bärlappe 
(Lycopodiaceen)  enthielten  damals  weit  zahlreichere,  mannichfaltigere  und 
grossartigere  Repräsentanten,  als  gegenwärtig,  und  ausserdem  hatte  sich  aus 
jenen  Gruppen  noch  eine  Anzahl  von  eigenthiimlichen  Pflanzen  - Ordnungen 
abgezweigt  , welche  entweder  schon  gegen  Ende  der  Primärzeit  oder  wenig 
später  völlig  zu  Grunde  gingen,  so  namentlich  die  Calnmiten,  Asterophylli- 
ten,  Lepidodendren  und  Sigillorien.  Sehr  viele  von  diesen  Pteridophyten 
waren  in  Gestalt  mächtiger  Bäume  entwickelt,  welche,  grossentheils  blattlos 
oder  nur  mit  ganz  kleinen  und  rudimentären  Blättern  bedeckt,  der  paläozoi- 
schen Flora  ein  höchst  eigenthümlichcs  Aussehen  müssen  verliehen  haben. 


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XL  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

Die  Stümmo  dieser  baumartigen  Filicinen  sind  es  vorzüglich,  welche  dio 
mächtigen  Kohlenflötze  der  Steinkohlen-Formation  zusammensetzen.  Heben 
diesen  oft  sehr  schön  erhaltenen  Stämmen  finden  sich  noch  die  Blätter  (We- 
del) der  Farrne,  sowie  die  Früchte  anderer  Filieinen  sehr  zahlreich  und 
schön  erhalten  vor.  Zweifelsohne  entwickelten  sich  sämmtliche  Pteridophy- 
ten  aus  niederen  Cryptogoraen . zunächst  wahrscheinlich  aus  Bryophyten, 
vielleicht  auch  direct  aus  niederen  Thallophyten.  Die  erste  Generation  der- 
selben, welche  ein  thallusformiges  Prothallium  darstellt,  beweist  dies  deut- 
lich 1 ).  Diese  Entwickelung  fand  höchst  wahrscheinlich  in  der  langen  Ante- 
dcvon-Zoit  statt,  da  in  den  silurischon  Schichten  die  Pteridophyten , wie  alle 
Landpflanzen,  noch  völlig  felilen,  während  in  den  dovonischen  Schichten 
sämmtliche  Gruppen  der  Filicinen  bereits  vertreten  sind ; doch  sind  dieselben 
im  Devon  noch  spärlich  gegenüber  den  colossalen  Massen,  welche  sie  in  der 
Steinkohlenzeit  bilden.  Diejenigen  Ordnungen  der  Filicinen,  welche  am 
meisten  von  den  jetzt  lebendeu  abweichen,  die  Asterophylliten , Lepidoden- 
dren  und  Sigillarien,  scheinon  unmittelbar  nach  der  Steinkohlcnzeit  (in  der 
Anteperm-Zeit)  ausgestorben  zu  sein,  da  sie  sich  in  späteren  Schichten  nicht 
mehr  finden.  Die  C&lamiten  reichen  noch  bis  zum  Keuper.  Sämmtliche  Pte- 
ridophyten erreichen  in  der  Steinkohlen-Zeit  den  Gipfel  ihrer  Entwickelung. 
Nur  die  Classe  der  Bhizocarpeen  ist  hiervon  ausgeschlossen;  doch  ist  deren 
Phylogenie  überhaupt  nur  höchst  unvollständig  bekannt 

Erste  Classe  der  Pteridophyten: 

Calamophyta , H.  Hohlschaß- Pflanzen. 

Die  Phylogenie  dieser  Classe,  in  welcher  wir  die  Equisetaceen , Calami- 
teen und  Asterophylliteen  vereinigen,  ist  durch  zahlreiche  und  Behr  merk- 
würdige paläolithische  Reste  bekannt.  Sie  entwickelte  sich  wahrscheinlich 
in  der  Antedevon  - Zeit  entweder  aus  moosartigen  Pflanzen  oder  aus  niederen 
Cryptogamen  (Thallophyten),  und  erreichte  in  der  Steinkohlen-Zeit  die  Höhe 
ihrer  Bildung.  Die  Asterophylliten  starben  bald  nachher  aus,  während  sich 
die  Calamitcn  bis  zum  Keuper,  und  die  Equisetaceen  in  verkümmerten  Zwerg- 
formen bis  heute  fortsetzen.  Alle  drei  Ordnungen  scheinen  nach  dem  Bau 
des  hohlen  gegliederten  und  gerippten  Stengels,  und  der  quirlförmig  die  In- 
ternodien umstehenden  Aeste  und  Blätter  nächstverwandt  zu  sein.  Doch 
werden  die  Asterophylliten  von  Anderen  zu  den  Gymnospermen  gezählt 

Erste  Ordnung  der  Calamophyten : 

Equisetaceae.  Schaßhalmc. 

t)ie  heutigen  Equisetaceen  erscheinen  nur  als  die  dürftigen,  kümmerlich 
erhaltenen  Reste  der  reichen  Calamophyten-Flora,  welche  in  der  paläolithi- 
schen  Zeit  sich  entwickelt  hatte.  Am  nächsten  verwandt  diesen  degenerirten 
Epigonen  sind  die  mächtigen,  baumartig  entwickelten  Equisetitcs , von  denen 
sich  zahlreiche  Arten  in  fossilem  Zustande  erhalten  haben.  Die  ältesten  Ar- 
ten finden  sich  im  Devon  (E.  radiatus , Brongniarti) , zahlreichere  in  der 
Steinkohle,  die  meisten  im  Keuper  der  Trias,  einzelne  auch  noch  im  Jura 
bis  zum  W calden  hinauf.  Einige  Arten  des  echten  Eqiiüetum , welches  nur 
einen  schwachen  Ausläufer  der  Equiselites  darstellt,  finden  sich  tertiär. 

*)  Speciclle  Schlüsse  aus  dem  Generations-Wechsel  der  Pteridophyten  auf  ihre  Phy- 
logenie sind  übrigens  sehr  schwierig,  und  nur  mit  grösster  Vorsicht  anzustellen,  wie  dies 
x.  B.  auch  vou  der  Metamorphose  der  Insecten  gilt  ( vergl.  unten). 


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XLI 


Das  natürliche  System  des  Pflanzenreichs. 

Zweite  Ordnung  der  Calamophyten: 

Calamiteae.  Hiesen/ialme. 

An  die  Equiaetaceen  schliessen  sich  als  ihre  nächsten  Verwandten  die 
Calamites  an,  meist  mächtige  starke  Stämme,  den  Equisetites  nahe  stehend, 
gegen  50  Fuss  hoch.  Die  ältesten  Calamites- Arten  linden  sich  im  Devon, 
die  bei  weitem  grösste  Zahl  in  dor  Steinkohle , aber  auch  noch  viele  Arten 
im  Perm  und  in  der  Trias,  woselbst  sic  mit  dem  Keuper  ganz  oder  grössten- 
theils  aufhören.  Einige  setzen  sich  vielleicht  auch  bis  in  den  unteren  Jura 
hinein  fort 


Dritte  Ordnung  der  Calamophyten: 

Asterophylliteae.  Sternblatthalme. 

Diese  ganz  eigenthümliche  Pflanzen-Ordnung  ist  von  den  Botanikern  an 
sehr  verschiedene  Stellen  des  Systems  versetzt  worden.  Vielleicht  gehört  sie 
schon  zu  den  Gymnospermen  (in  die  Nähe  der  Phyllocladus  unter  den  Coni- 
feren),  vielleicht  auch  bildet  sie  eine  Zwischenform  zwischen  Equisetaceen 
und  Coniferen;  höchst  wahrscheinlich  sind  sie  jedoch  den  Calamiten  und 
Eqnisetaceen  nächst  verwandt,  und  stellen  einen  eigenthümliehen  Zweig  der 
Calamophyten  - Classe  dar.  Die  Asterophylliten  sind  ausschliesslich  auf  die 
Primär-Zeit  beschränkt;  sie  treten  zuerst  mit  wenigen  Arten  im  Devon  auf 
(Asterophylliles  pygmaeus  und  Hörnen)  und  erreichen  eine  sehr  hohe  Entwi- 
ckelung in  der  Steinkohle,  mit  welcher  sie  erlöschen  ( Asterophylliles , fölk- 
mannia , Sphenophyl/um , Annularia , Fertebraria  und  mehrere  andere  Gat- 
tungen mit  sehr  zahlreichen  Arten). 

Zweite  Classe  der  Pteridophyten : 

Fillm.  Farrne. 

(Synonym:  Otopleridet.  Füicinae  verae.) 

Die  echten  Farme  oder  Farmkräuter  beginnen  mit  wenigen  Arten  im 
Devon  und  erreichen  eine  ausserordentlich  massenhafte  und  hohe  Entwicke- 
lung in  der  Steinkohlen -Periode,  in  welcher  sie  vielleicht  den  überwiegend 
grösseren  Bestandtheil  vieler  Wälder  bildeten.  Dio  Form  der  baumartigen 
Farrakräuter  erreichte  hier  ihre  höchste  Entwickelung,  um  nachher  abzuneh- 
men, so  dass  die  jetzt  lebenden  Baumfarrne  nur  als  einzelne  dürftige  Reste 
jener  reichen  und  vielgestaltigen  paläolithischen  Farrnwälder  gelten  kön- 
nen. Sowohl  Stämme  als  Blätter  (Wedel)  Bind  massenhaft  erhalten,  aber 
meist  nur  unsicher  auf  einander  zu  beziehen.  Die  artenreichsten  Gattungen 
waren  Sphenopteris,  Hymenophyltites,  Pieuropteris,  Odontopteris,  Cyclopteris, 
Cyalheiles,  Alethopteris,  Pecopteris  etc.  Zu  den  ältesten  devonischen  gehö- 
ren viele  Arten  Cyclopteris.  Im  Perm  sowohl  als  in  der  Trias  (im  bunten 
Sandstein  und  Keuper) 'sind  die  Baumfarrne  noch  stark  entwickelt,  nehmen 
aber  dann  sehr  rasch  ab. 

Dritte  Classe  der  Pteridophyten: 

Khlxerarprar.  (Fässer-  Farr  ne. 

(8  y n o n y m : Hydmpteride ».  Marsüeaceae.  WurzclfrUchUr.') 

Die  Phylogenie  dieser  Classe,  welche  gegenwärtig  die  Gattungen  Mar- 
silea,  Pi/u/aria , Isoeies  etc.  umfasst,  ist  sehr  wenig  bekannt,  viel  weniger 
als  diejenige  der  anderen  Filicinen.  Als  meistens  zarte  und  kleine  Süsswas- 


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XLÜ  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

ser-Pflanzon  sind  sic  zur  fossilen  Erhaltung  schlecht  geeignet.  In  verschie- 
denen Schichten  des  Jura,  vom  Lias  an,  werden  mehrere  Arten  von  Baiera, 
hoeliles  und  Pi/u/arites  angegeben.  Wahrscheinlich  haben  sie  sich  aus  ge- 
meinsamer Wurzel  mit  der  folgenden  Ordnung  entwickelt,  und  sind  als  Lepi- 
dophyten  zu  betrachten,  welche  sich  an  das  Wasserloben  angepasst  haben. 

Vierte  Classe  der  Pteridophyten : 

Lepidophjta , H.  Schuppen -Pßansen. 

Die  Phylogenie  dieser  Classe,  in  welcher  wir  die  Lycopodiaceen , Lepi- 
dodendren  und  Sigillarien  (nebst  Stigmarien)  vereinigen,  ist  durch  zahlreiche, 
sehr  wichtige  und  merkwürdige  fossile  Reste  bekannt.  Sie  entwickelte  sich 
wahrscheinlich  gleich  der  vorigen  (und  mit  ihr  vereinigt)  in  der  Antedevon- 
Zeit  aus  niederen  Cryptogamen,  vielleicht  zunächst  aus  Moosen,  und  erreichte 
ihre  höchste  Entwickelung  in  der  Steinkohlen-Zeit,  nach  welcher  ihre  hervor- 
ragendsten Vertreter,  die  mächtigen  Lepidodendren  und  Sigillarien,  ausstar- 
bcn.  Die  heutigen  Lycopodiaceen  sind  nur  schwache  Reste  dieser  wichtigen 
und  eigentümlichen  Pflanzenform,  welche  in  der  Steinkohlen-Zeit  nebst  den' 
Farmen  vorzugsweise  die  sumpfigen  Wälder  bildete.  Die  Lepidophyten, 
und  zwar  vermutlich  die  Lycopodiaceen,  sind  aller  Wahrscheinlichkeit  nach 
diejenigen  Pteridophyten,  aus  denen  sich  die  Gymnospermen  und  somit  alle 
Anthophyten  oder  Fhauerogamen  hervorgebildet  haben. 

Erste  Ordnung  der  Lepidophyten: 

Lyoopodiaceae.  Bärlappe. 

Die  Lycopodiaceen  beginnen  im  Devon  mit  zahlreichen  Arten  von  Knnr- 
rin  und  mit  einzelnen  Arten  von  Li/copodites,  welche  Gattung  durch  zahlrei- 
che Arten  in  der  Steinkohle,  durch  einzelne  auch  noch  im  Keuper  und  im 
unteren  Jura  vertreten  ist.  Im  Lias  kommen  mehrere  Arten  von  Pxilotites 
vor.  In  mehreren  Beziehungen  scheinen  diese  und  andere  fossile  Lycopodia- 
ceen näher  den  Lepidodendren  und  zum  Thcil  selbst  den  Coniferen,  als  den 
heutigeu  Lycopodiaceen  gestanden  zu  haben,  und  stellen  die  wahrscheinli- 
chen Stammeltcru  der  Gymnospermen  dar. 

Zweite  Ordnung  der  Lepidophyten: 
Lepidodendraceae.  Schuppenbäume. 

Diese  wichtige  Ordnung,  welche  in  der  Steinkohle  mit  Stämmen  von 
mehr  als  fünfzig  Fuss  Höhe  mächtige  und  sehr  eigenthümliche  Wälder  bil- 
dete, beginnt  mit  mehreren  Arten  von  Sagenaria  und  J tpidiaria  im  Devon, 
und  erreicht  ihre  höchste  Ausbildung  in  der  Steinkohle,  mit  welcher  sie  auf- 
hört. Die  Gattungen  Lepidndendron , Vlodendron , Sagenaria , Bergeria  etc. 
vertreten  sie  durch  zahlreiche  Arten,  welche  zum  Theil  sich  den  Coniforen 
eng  anzuschliessen  scheinen.  Vielleicht  gehören  hierher  die  alten  Stamm- 
eltern der  Coniferen. 

Dritte  Ordnung  der  Lepidophyten: 

Sigillariaceae.  Siegelbäume. 

Auch  diese  wichtige  Ordnung  beginnt  gleich  der  vorigen  mit  einzelnen 
Arten  im  Devon,  erreicht  dann  in  der  Steinkohle  eine  äusserst  mächtige  Ent- 
wickelung, und  hört  mit  dieser  auf.  Die  zahlreichsten  Arten  enthält  die 


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xliii 


Das  natürliche  System  des  Pflanzenreichs. 

Gattung  Sigillaria , von  welcher  wahrscheinlich  die  als  besondere  Gattung 
betrachtete  Stigmnria  nur  die  Wurzeln  bildete.  Die  Sigillarien  bildeten  in 
der  Stcinkohlen-Zeit  an  vielen  Orten  der  Erde  fast  allein  ungeheure  Wälder, 
und  ihre  Stämme  setzen  oft  fast  allein  ganze  Kohlenflötze  zusammen.  Von 
Anderen  werden  die  Sigillarien  bereits  zu  den  Gymnospermen  gerechnet,  mit 
denen  sie  jedenfalls,  gleich  den  Lepidodendrcn,  sehr  nah  verwandt  sind.  Ob 
aber  die  Gymnospermen  sich  unmittelbar  aus  den  Sigillarien,  oder  aus  den 
Lepidodendren,  oder  ans  den  Lycopodiaceon,  oder  aus  einer  gemeinsamen, 
vielleicht  nicht  einmal  unmittelbar  zu  den  Lepidophyten  gehörigen  Wurzel- 
form entwickelten,  muss  dahingestellt  bleiben. 

Zweiter  Unterstamm  der  Connophyten: 

Phane rogamae.  Blulhen  - Pflanzen. 

(8  y n o n y m : Anthophyta.  Cotyledoueae.) 

Die  Phylogenie  der  Phanerogamen  oder  cotyledonen  Connophyten  lässt 
sich  aus  paläontologischen,  embryologischen  und  anatomischen  Daten  mit  Si- 
cherheit dahin  feststellen , dass  offenbar  alle  Phanerogamen  sich  aus  den  Ge- 
fäss  - Cryptogamen  oder  Pteridophyten  hervorgebildet  haben.  Doch  gilt  dies 
zunächst  wohl  nur  von  der  Abtheilung  der  Gymnospermen  (Cycadeen  und 
Coniferen),  welche  sich  in  der  paläolithischen  Zeit,  wie  es  scheint,  unmit- 
telbar aus  Lepidophyten  entwickelt  haben.  Ob  dieser  Uebergang  gewisser 
Lepidophyten  in  die  niedersten  Gymnospermen  schon  in  der  antedevonischen 
oder  in  der  devonischen,  oder  erat  in  der  antecarbonischen  Zeit  stattfand,  ist 
noch  unsicher.  In  der  Kohlenzeit  waren  jedenfalls  Gymnospermen  schon 
reichlich  entwickelt.  Dagegen  haben  sich  die  Angiospermen  wahrscheinlich 
erst  sehr  viel  später,  nämlich  in  der  Antecrcta-Zeit,  entwickelt,  da  sichere 
Reste  von  ihnen  erst  in  den  Kreide- Schichten  auftreten.  Zwar  werden  ein- 
zelne Monocotyledonen-Reste  schon  in  der  Kohlen-Zeit  und  von  da  an  auf- 
wärts bis  zur  Kreide  angegeben.  Indessen  sind  diese  so  zweifelhafter  Natur, 
dass  bedeutende  Paläontologen  sie  nicht  als  solche  anerkannt  haben.  Viel- 
mehr scheinen  die  ersten  Angiospermen , die  gemeinsamen  Stammformen  der 
Monocotyledonen  und  Dicotyledonen,  erst  nach  der  Jura -Zeit  sich  von  den 
Gymnospermen,  und  zwar  wahrscheinlich  von  den  Cycadeen,  abgezweigt  zu 
haben.  Jedenfalls  bekräftigt  die  Phylogenie  der  Anthophyten  den  wichtigen 
Schluss,  zu  dem  auch  die  Ontogenie  und  Anatomie  führt,  dass  die  Dicotylo- 
donen  viel  näher  mit  den  Monocotyledonen,  als  mit  den  Gymnospermen  ver- 
wandt sind,  und  dass  es  nicht  richtig  ist,  die  letzteren,  wie  noch  vielfach 
jetzt  geschieht,  mit  den  Dicotyledonen  zu  vereinigen  und  den  Monocotyledo- 
nen gegenüberzustellen. 

Erster  Cladus  der  Phanerogamen: 

Gy  mnospermae.  Nacktsamen-  Pflanzen. 

Die  paläontologische  Entwickelung  des  Gymnospermen-Cladus,  welcher 
die  beiden  Classen  der  Cycadeen  und  Coniferen  umfasst,  ist  durch  zahlreiche 
fossile  Reste  bis  zur  Steinkohlen-Zeit  hinauf  festgestellt.  In  den  Steinkohlen- 
Schichtcn  treten  bereits  die  beiden  durch  ihre  Holzstructur  und  ihren  Frucht- 
bau leicht  kenntlichen  Classen  in  deutlich  erkenntbaren  Resten  auf,  und  es 
würde  demnach  zu  schliessen  sein,  dass  dieselben  in  der  Antecarbon-Zeit  sich 
von  den  Pteridophyten  abgezweigt  haben.  Neuerdings  scheinen  indessen 
auch  im  Devon  bereits  Spuren  derselben  erkennbar  geworden  zu  sein , und 


XLIV  Systematische  Einleitung  in  die  Entwicklungsgeschichte. 

dann  würde  man  den  Zeitpunkt  ihrer  Entwickelung  in  der  Devon-  oder  Ante- 
devon-Zeit  suchen  müssen.  Diejenige  Filicinon-Gruppe,  welche  wahrscheinlich 
als  die  nächste  Stammform  der  Gymnospermen  betrachtet  werden  muss,  sind 
die  Lepidophyten , unter  denen  sowohl  die  Lepidodendren  und  die  Lycopo- 
diaceen,  als  auch  die  Sigillarien  bereits  vielfache  Anklänge  an  die  Gymno- 
spermen und  namentlich  an  die  Coniferen  zeigen.  Andererseits  finden  wir 
auch  bei  den  Asterophylliten  mehrfache  Hinweise  auf  die  Coniferen,  und  bei 
den  echten  Farrnen  (Geopterides)  auf  die  Cycadeen.  Selbst  die  Rhizocarpeen 
(Hydropterides)  zeigen  sich  den  Gymnospermen  nahe  verwandt.  Alles  zusam- 
men genommen,  ist  kein  Zweifel  daran,  dass  der  Gymnospermen- Ast  von  dem 
Pteridophyten-Ast  sich  abgezweigt  hat,  während  die  Frage,  welche  Ordnung 
der  letzteren  hierbei  am  nächsten  betheiligt  ist,  vorläufig  noch  offen  bleibt 

Erste  Classe  der  Gymnospermen: 

Caniferae.  Nadelhölzer. 

Unzweifelhafte  Nadelbäume  finden  sich  nicht  selten  bereits  in  der  Stein- 
kohle, besonders  viele  Arten  der  den  Araucarien  nahe  stehenden  Gattung 
Araucarites  und  des  diesem  nahe  verwandten  1‘issadendron , sowie  auch  ei- 
nige Arten  von  Pinilet.  Noch  ältere  Reste  scheinen  neuerlich  im  Devon 
nachgewiesen  zu  sein.  Eine  sehr  bedeutende  Entwickelung  erreicht  die  Classe 
in  dem  bunten  Sandstein  oder  dem  Vogesen-Sandstein  der  Trias,  w'elcher  so- 
gar als  das  Reich  der  Coniferen  xor  i\o'p\v  bezeichnet  werden  kann,  insofern 
dieselben  hier  als  der  ganz  überwiegende  Bestandtheil  der  Wälder  auftreten. 
Besonders  sind  es  mehrere  Arten  der  Gattungen  / öltzia  (/■'.  helerophylla , /'. 
aculifolia ) und  Haidtngera  oder  Alberlia  (A.  lalifalia,  elliptica,  Braunii,  spe- 
ciosa),  welche  hier  in  grossen  Individuen-Massen  dichte  Nadelwälder  bilde- 
ten. In  der  Jura-Zeit  treten  die  Coniferen  ganz  gegen  die  Cycadeen  zurück, 
noch  mehr  in  der  Kreide.  Doch  beginnt  hier  bereits  die  Entwickelung  einer 
zweiten  mächtigen  Coniferen -Flora,  welche  in  der  Tertiärzeit,  besonders  im 
Eocen  und  Miocen , ihre  eigentliche  Ausbildung  erlangt.  Die  zahlreichen 
Coniferen- Arten,  welche  die  Wälder  in  dieser  zweiten  Blüthen  - Periode  der 
Classe  zusammensetzten,  sind  aber  wesentlich  verschieden  von  denen  der  er- 
sten Blüthen -Periode.  In  der  Steinkohle  und  Trias  waren  es  vorzüglich 
Verwandte  der  Araucarien,  welche  jetzt  vorzugsweise  an  das  Tropenklima 
gebunden  sind.  In  der  Tertiärzeit  dagegen  überwiegen  Verwandte  der  Abie- 
tineen  ( Piniles , Abielilet),  Cupressineen  iCuprexsinites,  Juniperiles,  Thuiles ) 
und  Taxineen  ( Taiites ).  Vorzüglich  sind  die  Gattungen  Piniles  und  Ciipres- 

siniles  hier  durch  sehr  zahlreiche  Arten  vertreten. 

Zweite  Classe  der  Gymnospermen: 
f yradrar.  Pahnenfarrne. 

Die  nahe  anatomische  und  embryologische  Verwandtschaft  der  Cycadeen 
und  Coniferen  macht  es  höchst  wahrscheinlich,  dass  Bic  beide  divergente 
Zweige  einer  gemeinsamen  Gymnospermen-Form  sind,  welche  sich  vermuth- 
lich  in  der  devonischen  oder  antecarbonischen  Zeit  aus  den  Lepidophyten 
oder  einer  anderen  Pteridophyten-Form  entwickelt  hat.  Doch  ist  die  paläon- 
tologische  Entwickelung  des  Cycadeen-Zweiges  langsamer  vor  sich  gegangen, 
als  die  des  Coniferen-Zweiges,  und  er  erreicht  auch  dem  entsprechend  später, 
erst  im  Jura,  die  Höhe  seiner  Entwickelung.  Die  ältesten  Cycadeen  - Reste 
finden  sieh  in  der  Steinkohle,  doch  nur  wenige  Arten  von  Cycadi/et,  Zami- 


XLV 


Das  natürliche  System  des  Pflanzenreichs. 

tes  und  Pternphyllum.  Auch  in  der  Trias  (Buntsand  und  Keuper)  sind  sie 
nur  spärlich.  Dagegen  erscheinen  die  Cyoadeen  in  ausserordentlichen  Massen 
in  der  Jura-Zeit,  in  welcher  sie  eben  so  überwiegend  die  Wälder  zusamraen- 
setzen,  -wie  die  Coniferen  in  der  Trias,  die  Pteridophyten  in  der  Steinkohle. 
Durch  sehr  zahlreiche  Arten  sind  hier  namentlich  die  Genera  Nilssonia , Pte- 
rophyllum  und  Zamites  Tertroten.  Nach  dem  Jura  sinken  die  Cycadeen  rasch 
von  dieser  Höhe  herab.  In  der  Kreide  Anden  sich  nur  noch  wenige  Arten 
von  Pternphyllum  und  Zamiostrobus , im  Tertiär  einige  Arten  von  Raumeria, 
Cycadites  und  Zamites.  Die  jetzt  noch  lebenden  Cycadeen  erscheinen  nur  als 
schwache  und  cataplastische  Beste  der  reichen  Cycadeen -Flora,  welche  in 
der  Jura-Zeit  dominirte.  Als  wenig  veränderte  Nachkommen  der  mächtigen 
Gymnospermen,  aus  denen  sich  zunächst  die  Angiospermen  hervorbildeten, 
sind  sie  jedoch  von  hohem  Interesse. 

Zweitel  Cladus  der  Phanerogamen : 

Angiospermae.  Decksamen-  Pflanzen. 

Die  Fhylogenie  der  Angiospermen  beweist  uns  in  Uebereinstimmung  mit 
ihrer  Ontogenie  und  Anatomie,  dass  diese  höchsteutwickclte  Pflanzengruppe, 
welche  die  Hauptmasse  der  gegenwärtigen  Erdflora  bildet,  erst  verhältnise- 
m aasig  spät  aus  der  Gymnospermen-Gruppe  sich  entwickelt  hat  Wie  schon 
vorher  bemerkt,  ist  es  das  Wahrscheinlichste,  dass  die  ersten  Angiospermen 
gemeinsame  Stammformen  der  Monocotyledonen  und  Dicotyledonen  waren, 
und  dass  dieselben  erst  in  der  Au  teere  ta-Zeit  von  dem  Gymnospermen -Aste, 
und  zwar  wahrscheinlich  von  der  Cycadeen-Gruppe,  sich  abzweigten.  Aller- 
dings werden  in  den  1‘etrefocten- Verzeichnissen  schon  seit  langer  Zeit  eine 
Anzahl  von  angeblichen  Monocotyledonen -Besten  angeführt,  die  bedeutend 
älter  als  die  Kreide  sein  sollen,  namentlich  Palmenreste  aus  der  Steinkohle. 
Bronn  führt  1855  aus  letzterer  20  Arten  von  Monocotyledonen  an,  ferner 
8 Arten  aus  der  Trias  und  25  Arten  aus  dem  Jura.  Indessen  ist  cs  nach  dem 
Zeugnisse  eines  der  bedeutendsten  Paläophytologen  (A.  Brongniart),  wel- 
chem auch  Broun  später  zugestimmt  hat,  sehr  wahrscheinlich,  dass  diese 
zweifelhaften  und  spärlichen  Beste  nicht  von  Monocotyledonen  herrühreu. 
Ganz  sichere  und  unzweifelhafte,  wenn  auch  spärliche  Beste  derselben  finden 
sich  erst  in  der  Kreide,  woselbst  auch  gleichzeitig  die  ersten  sicheren  Dico- 
tyledonen-Beste  aultreten.  Wir  können  daraus  den  wichtigen  Schluss  ziehen, 
dass  erst  in  der  Antecreta-Zeit,  zwischen  Jura  und  Kreide,  die  Umbildung 
eines  Gymnospermen -Zw'eigs  in  die  ersten  Angiospermen  stattgefunden  hat. 
Höchst  wahrscheinlich  waren  es  nicht  Coniferen,  sondern  Cycadeen,  oder 
diesen  verwandte  ausgestorbene  Gymnospermen,  aus  deren  Umbildung  jene 
ersten  Angiospermen-Formen  hervorgingen,  die  sich  dann  in  Monocotyledo- 
nen  und  Dicotyledonen  diflerenzirten.  Ebenso  wie  uns  die  Phylogenie  der 
ganzen  Angiospermen-Gruppe  so  einen  ausgezeichneten  Beweis  für  das  Fort- 
schritts-Gesetz liefert,  so  thun  dies  gleicherweise  auch  die  einzelnen  Haupt- 
zweige der  Gruppe  und  vorzüglich  die  verschiedenen  Unterolassen  der  Dico- 
tyledonen-Classe,  wie  wir  sogleich  bei  dieser  zeigen  werden.  Die  Angiosper- 
men-Flora  tritt  übrigens  in  der  Kreide  noch  sehr  zurück  gegen  die  Gymno- 
spermen und  Pteridophyten,  und  erlangt  erst  in  der  Tertiär-Periode  die  ganz 
überwiegende  Bedeutung,  welche  sie  noch  gegenwärtig  besitzt  Ganz  beson- 
ders wichtig  ist  es,  dass  die  formenreichste  und  höchstentwickelte  Pflanzen- 
gruppe der  Gegenwart,  diejenige  der  Gamopetalen,  erst  in  der  Tertiär -Zeit 
ouftritt.  Alle  Dicotyledonen  der  Kreide-Zeit  gehören  entweder  der  I’olype- 
talen-  oder  der  Apetalen- Gruppe  an. 


XL VI  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 


Erste  Classe  der  Angiospermen: 
lonorotvledoors.  EinkeimblätUrige. 

(Synonym:  Endogenae.  Dictyoymac.  Amphibrya.  Monocotyleae. ) 

Die  Phylogenie  der  Monocotyledonen  ist  weit  unvollständiger  bekannt, 
als  diejenige  der  Dicotyledonen.  Die  Mehrzahl  der  ersteren  ist  ihrer  Structur 
nach  weit  weniger  zur  Erhaltung  iu  fossilem  Zustande  befähigt,  als  die  Mehr- 
zahl der  letzteren.  Ausserdem  sind  die  Laubblätter,  welche  in  weit  höherem 
Maasse  als  die  Blüthenblättcr  erhaltungsfähig  sind,  bei  den  Monocotyledonen 
höchst  einförmig  und  weit  woniger  differenzirt,  als  bei  den  Dicotyledonen,  so 
dass  Abdrücke  der  Laubblätter  von  letzteren  weit  wichtiger  und  instructiver 
als  von  ersteren  sind.  .Endlich  ist  auch  die  Differenzirang  aller  Theile  bei 
den  Dicotylen  viel  weiter  als  bei  den  Monocotylen  gegangen.  Unter  den 
letzteren  giebt  es  keine  solchen  natürlichen  und  stark  divergenten  Unterlas- 
sen, wie  es  die  Gruppen  der  Apetalen,  Polypetalen  und  Gamopetalen  sind. 

Wenn  wir  von  den  oben  erwähnten,  ganz  zweifelhaften,  angeblichen 
Monocotyledonen -Resten  in  Steinkohle,  Trias  und  Jura  absehen,  so  finden 
wir  die  ersten  sicheren  Spuren  derselben  in  der  Kreide,  aber  auch  nur  spär- 
lich: mehrere  Arten  von  Palmen  {F/abe/tnriu,  Cocites ) und  von  Seegras  oder 
Zosltriles  (Najadecn);  im  Ganzen  nur  etwa  ein  Dutzend  Arten.  In  der  Ter- 
tiär-Zeit nehmen  die  Monocotyledonen  allmählich  zu  und  diiferenziren  sich, 
besonders  in  den  älteren  Tertiär-Schichten.  Immerhin  bleiben  auch  hier  ihre 
Reste  sehr  unbedeutend  gegenüber  denen  der  Dicotyledonen.  Die  meisten 
tertiären  Monocotyledonen -Reste  gehören  Palmen,  Fandaneen  und  N ajaileen 
an.  Unter  den  Palmen  ist  besonders  die  Gattung  Flabel/aria  sehr  artenreich, 
unter  den  Paudaneen  Siptulites.  Als  andere  Palmen  werden  im  Eocen  Pul- 
maeitrs , im  Miocen  Pbotnicilr.i  genannt  Unter  den  tertiären  Najadeen  sind 
die  Genera  Zosterites , Caii/iniles , ttirppia , Potomogeton  und  andere  durch 
mehrere  Arten  vertreten.  Ausserdem  finden  sich  noch  spärliche  Reste  von 
Liliaceen,  Typhaceen,  Gräsern  und  einigen  anderen  Familien.  Im  Ganzen 
sind  jedoch  alle  diese  Spuren  nur  sehr  unbedeutend. 

Zweite  Classe  der  Angiospermen: 

Biratjledones.  Zweiktimblätlrrige. 

(Synonym:  Exvgetiat.  Aeramphibrga.  Dicgtgleae.) 

Die  Phylogenie  der  Dicotyledonen  ist,  wie  bemerkt  ungleich  besser  be- 
kannt, als  diejenige  der  Monocotyledonen,  und  liefert  zugleich  ausgezeich- 
nete Argumente  für  das  Fortschritts-Gesetz.  Aus  anatomischen  und  ontoge- 
netischen  Gründen  zerfällt  diese  äusserst  formenreiche  Pfianzengruppe , wel- 
che gegenwärtig  die  Hauptmasse  der  Vegetation  bildet,  zunächst  in  zwei 
Hauptgruppen : Monochlamydeen  und  Dichlamydeen.  Bei  den  tiefer  stehen- 
den Monochlamydeen  ist  gleichwie  bei  den  Monocotyledonen,  noch  nicht  die 
Differeuzirung  der  Blüthenhülle  in  Kelch  und  Krone  eingetreten,  durch  wel- 
che sich  die  Gruppe  der  Dichlamydeen  als  die  vollkommenste  aller  Pfianzen- 
gruppen  auszeichnet.  Diese  letztere  zerfällt  selbst  wieder  in  zwei  Unter- 
gruppen , die  Dialypetalen  (Polypetalen)  und  Gamopetalen  (Monopetalen). 
Bei  ersteren  bleiben  die  einzelnen  Blätter  der  Blumenkrone  getrennt,  wäh- 
rend sie  bei  den  letzteren  zu  einem  einzigen  Organ  verwachsen.  Nun  ent- 
wickeln sich  zwar  im  Ganzen  die  Polypetalen  und  Gamopetalen  jede  in  ihrer 
Art  selbstständig.  Aber  dennoch  muss  aus  vielen  ontogenetischen  und  ana- 


Das  natürliche  System  des  Pflanzenreichs.  XL VII 

tomischen,  besonders  aus  promorphologischen  Gründen,  die  gamopetale  Form 
als  die  vollkommnere  gelten.  Dieser  Schluss  wird  durch  die  Phylogenie  voll- 
kommen bestätigt,  indem  die  fossilen  Gamopetalen  ausschliesslich  der  Tertiär- 
Zeit  angehören,  während  die  Polypetalen  und  ebenso  die  Monochlamydeen 
bereits  in  der  Kreide  erscheinen.  Wir  können  hieraus  schliessen,  dass  die 
Gamopetalen,  als  die  vollkommensten  Pflanzen,  sich  zu  allerletzt,  erst  in 
dem  Zeiträume  zwischen  Kreide-  und  Tertiär-Zeit,  durch  Verwachsung  der 
bis  dahin  getrennten  Blumenblätter  aus  den  Polypetalen  entwickelt  haben. 

Erste  Unterclasse  der  Diootyledonen : 
Monochlamydeae.  Kelchbliiihige. 

(Synonym:  Aprtala.  DicotyUdrmen  mit  homogrrter  BliithrnhiUU.) 

Die  Phylogenie  dieser  Unterclasse  bestätigt,  was  übereinstimmend  durch 
die  allgemeinen  Gesetze  der  Ontogenie  und  Anatomie  dargethan  wird,  dass 
sie  die  unvollkommenste,  weil  am  wenigsten  differenzirte  unter  allen  drei 
Abtheilungen  der  Diootyledonen  ist  Durch  die  mangelnde  Differenzirung 
der  Blüthenhülle,  deren  Blattkreise  sich  nicht  in  Kelch  und  Krone  scheiden, 
stimmt  sie  noch  vollständig  mit  den  Mouocotylodoucn  überein,  und  zweifels- 
ohne ist  es  diese  Abtheilung  der  Diootyledonen,  welche  sich  zuerst  und  un- 
mittelbar entweder  aus  den  Monocotyledoncn  Belbst , oder  aus  einer  gemein- 
samen Stammform  der  Monocotylen  und  Dicotylen,  währeud  der  Antecreta- 
Zeit  entwickelt  hat.  Zwar  erscheinen  neben  den  Monochlamydeen  in  der 
Kreide-Zeit  auch  bereits  einzelne  Polypetalen , indessen  nur  sehr  spärliche 
und  aus  verhältnissmässig  tief  stehenden  Familien.  Nur  vier  Arten  Poly- 
petalen sind  mit  einiger  Sicherheit  aus  der  Kreide  bekannt,  während  die  An- 
zahl der  sicheren  Monochlamydeen- Arten  hier  mein*  als  dreissig  beträgt.  Die- 
selben gehören  grösstenthcils  zur  Gruppe  der  Cupuliferen  oder  kätzchentra- 
genden Laubbäume  und  der  Salicineen  oder  Weiden.  Die  merkwürdigen 
Creduericn,  welche  in  der  Kreide  dnroh  verhältnissmässig  viele  Arten  ver- 
treten werden,  sind  von  zweifelhafter  Stellung,  vielleicht  Ausläufer  der  ge- 
meinsamen Stammform  von  Monocotyledonen  und  Diootyledonen.  Ebenso 
sind  auch  andere  derartige  zweifelhafte  Diootyledonen  vielleicht  Uebergangs- 
formen.  Im  Tertiär-Gebirge  sind  die  Monochlamydeen  durch  sehr  zahlreiche 
(mehr  als  600)  Arten  vertreten,  welche  grösstentheils  unseren  gewöhnlichen 
Waldbäumen  aus  den  Gruppen  der  Cupuliferen,  Salicineen,  Ulmaceen,  Be- 
tulaceen  etc.  angehören.  Auch  Myriceen,  Plataneen,  Laurineen  etc.  sind 
durch  viele  Arten  vertreten. 

Zweite  Unterclasse  der  Diootyledonen : 
Dichlamydeae.  h'roncnblüibige. 

(Synonym:  CoraUiftorat.  DUotyledonen  mit  difftrmznUr  Bltitheuhlllle,) 

Die  Phylogenie  dieser  Gruppe  ist,  wie  bemerkt,  dadurch  sehr  interes- 
sant, dass  sie  vollkommen  das  Fortschritts-Gesetz  bestätigt.  Von  den  beiden 
grossen  Beihen  derselben,  Polypetalen  und  Gamopetalen,  tritt  die  unvoll- 
kommnere  und  niedere  Stufe,  die  Beihe  der  Polypetalen,  zuerst,  schon  in 
der  Kreide  auf,  während  die  vollkommnere  und  höhere  Stufe,  die  Beihe  der 
Gamopetalen,  erst  in  dem  Eocen  der  Tertiär-Zeit  erscheint.  Offenbar  ist  die 
letztere  aus  der  ersteren  in  der  Anteocen-Zeit  oder  Zwischenzeit  zwischen 
Kreide-  und  Tertiär-Zeit  durch  Verwachsung  der  ursprünglich  getrennten 
Blumenblätter  entstanden. 


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XLVm  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickclungsgeschichte. 


Erste  Legion  der  Dichlamydeen: 

Polypetalae.  Slernblüthige. 

(Synonym:  Dialypctalae,  Chori$top*taLxe.  Diapetalae.) 

Die  Phylogenie  dieser  Legion  beginnt  entweder  in  der  Kreide-Zeit  oder 
in  der  Antecreta-Zeit,  in  welcher  dieselbe  sich  aus  den  Monochlamydeen 
durch  Differenzirung  der  einfachen  Bliithenhiille  in  Kelch  und  Krone  entwi- 
ckelte. Die  ältesten  Reste,  welche  sich  in  der  Kreide  finden,  sind  nur  sehr 
spärlich,  darunter  eine  Wallnuss  ( Jug/andiles  minur) ; einige  davon  auch 
zweifelhaft,  wie  z.  B.  Acerites  cretaceu» , Seriitex  Habenborsti.  Eine  bedeu- 
tendere Entwickelung  erreicht  auch  diese  Reihe,  wie  die  folgende,  erst  in 
der  Tertiär-Zeit.  Hier  sind  im  Eocen  vorzüglich  Leguminosen,  Oenothereen 
(Trapa)  und  Malvaeeen  {Hiphtea)  bemcrkcnswerth.  Im  Miocen  finden  wir 
viele  Leguminosen,  Umbelliferen , Acerineeu,  Juglandeen,  Rhamneen,  Ana- 
cardiaceen  etc.  Endlich  kommen  dazu  im  Pliocen  noch  zahlreiche  Rosaceen, 
Pomaceen,  Amygdaleen,  Colastrineen  und  viele  andere  Polypetalen.  Die 
meisten  derselben  gehören,  ebenso  wie  die  meisten  Monochlamydeen  - und 
Gamopetalen-Reste,  strauchartigen  und  baumartigen  Pflanzen  an,  deren  Theile 
besser  als  diejenigen  krautartiger  Gewächse  sich  fossil  erhalten  können. 

Zweite  Legion  der  Dichlamydeen : 

Gamopetalae.  Glockenblütkige. 

(Synonym:  MonoptUda*.  Sympttalae. ) 

Mit  der  Phylogenie  der  Gamopetalen  schlieset  die  paläontologische  Ent- 
wickelungsgeschichte des  Pflanzenreichs  in  ihren  Hauptzügen  ab.  Wie  die 
Phylogenie  den  aus  ontogenetischen  und  anatomischen  Verhältnissen  erschlos- 
senen Satz  bestätigt,  dass  die  Gamopetalen  vollkommener  als  die  Polypetalen 
sind,  ist  schon  vorher  bewiesen  worden.  Nach  Allem,  was  wir  bis  jetzt 
wissen,  ist  die  grosse  Pflanzengruppe  der  Gamopetalen,  zu  welcher  die  voll- 
kommensten aller  Pflanzen-Familien,  die  Synanthereen  (Compositen),  Labia- 
ten, Primulaceeu,  Rubiaceen,  Gentianeen  etc.  gehören,  die  höchst  differen- 
zirte  und  zugleich  diejenige,  welche  zuletzt  in  der  Erdgeschichte  auftritt. 
Sie  erscheint  erat  in  der  Tertiär-Zeit,  und  zwar  zuerst  im  Eocen  mit  einigen 
Ericacecn  (Dermatophyllites).  Diesen*  schliessen  sich  im  Miocen  einige  Ru- 
biaceen (Steinhauera)  und  im  Pliocen  eine  grössere  Anzahl  von  anderen  Ga- 
mopetalen an.  Das  Fortschrittsgesetz  wird  dadurch  lediglich  bestätigt. 


IV.  Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 

Weit  umfassendere,  festere  und  wichtigere  Resultate,  als  die  sy- 
stematische Genealogie  des  Protistenreiches  und  des  Pflanzenreiches, 
liefert  uns  diejenige  des  Thierreiches.  Wenn  wir  unter  den  gesammten 
Protisten  nur  mit  der  grössten  Unsicherheit  eine  Anzahl  selbstständi- 
ger Phylen  erkennen  und  umschreiben,  eine  paläontologische  Begrün- 
dung ihres  Stammbaumes  aber  nirgends  gehörig  durchführen  konnten, 
wenn  wir  ferner  unter  den  Pflanzen  dies  nur  für  den  einen  Stamm  der 
Cormophyten  vermochten,  für  die  übrigen  drei  bis  fünf  Stämme  aber 
ganz  darauf  verzichten  mussten,  so  gelangen  wir  dagegen  im  Thier- 


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XLIX 


Das  natürliche  System  dos  Thierreichs. 

reiche  mit  sehr  befriedigender  Sicherheit  zu  der  Aufstellung  eines  ge- 
nealogischen Systems  von  fünf  deutlich  geschiedenen  Phylen  und  ver- 
mögen mit  Hülfe  der  Paläontologie,  sowie  der  vergleichenden  Anatomie 
und  Embryologie,  ihre  Phylogenie  wenigstens  den  Grundzttgen  nach 
festzustellen. 

Wir  haben  bereits  im  siebenten  Capitel  des  ersten  Bandes  die 
Zahl  der  thierischen  Stämme,  die  wir  gegenwärtig  zu  unterscheiden 
vermögen,  auf  fünf  fixirt.  Es  entsprechen  dieselben  sechs  von  den  sie- 
ben thierischen  Typen  oder  Kreisen , in  welche  gegenwärtig  das  Thier- 
reich fast  allgemein  eingetheilt  wird.  Unsere  fünf  Stämme  sind:  I.  Die 
Wirbelthiere  (Vertebrata) ; II.  Die  Weichthiere  (Mollusca);  III.  Die 
Gliederthiere  (Articulata);  IV.  Die  Fünfstrahlthiere  (Echinodermata)  und 
V.  Die  Nesselthiere  (Coelenterata).  In  dem  Stamme  der  Gliederthiere 
oder  Articulaten  fassen  wir  die  beiden  gewöhnlich  getrennten  Typen 
der  Gliederfüsscr  (Arthropoda)  und  der  Würmer  (Vennes)  zusammen, 
welche  wir  nicht  zu  trennen  vermögen,  und  gesellen  ihnen  ausserdem 
die  Infusorien  hinzu,  welche  wir  für  die  Ausgangsform  des  ganzen 
Phvlon  halten.  Die  letzteren  werden  jetzt  ziemlich  allgemein  mit  den 
Rhizopoden,  Spongien,  Noctiluken  und  Flagellaten  in  einem  siebenten 
und  letzten  „Kreise“,  dem  der  Urthiere  oder  Protozoen,  zusammenge- 
fasst Wir  halten  diese  Abtheilung  für  keinen  natürlichen  Stamm,  und 
haben  sie  daher  aufgelöst,  indem  wir  die  meisten  hierher  als  „Proto- 
zoen-Classen“  gestellten  Gruppen  in  der  That  für  selbstständige  „Pro- 
tisten-Phylen“  halten.  Wenn  wir  dann  noch  die  Infusorien,  als  un- 
zweifelhafte Thiere,  mit  den  Würmern  und  dadurch  mit  den  Articula- 
ten vereinigen,  so  beschränken  wir  das  eigentliche  Thierreich  auf  die 
fünf  genannten  Stämme. 

Dass  die  drei  Phylen  der  Vertebraten,  Articulaten  und  Mollusken 
drei  vollkommen  selbstständige,  natürliche  Gruppen  sind,  deren  jede 
ihren  eigenen  sogenannten  „Organisation  - Plan“  besitzt,  ist  allgemein 
anerkannt,  seitdem  im  Anfänge  unseres  Jahrhunderts  zwei  der  gröss- 
ten Zoologen,  Bär  und  Cu  vier,  gleichzeitig  und  unabhängig  von 
einander,  der  erstere  durch  gedankenvolle  vergleichend-embryologische, 
der  letztere  durch  umfassende  vergleichend -anatomische  Untersuchun- 
gen geleitet,  die  vier  „Typen“  oder  „Grundpläne“  oder  „Kreise“  des 
Thierreichs  aufstellten.  Von  dem  vierten  Typus,  den  Bär  und  Cu  vier 
unterschieden,  den  Radiaten,  hat  daun  zuerst  Leuckart  1848 
nachgewiesen,  dass  derselbe  in  zwei  ganz  verschiedene  Typen,  die  Echi- 
nodermen  und  Coelenteraten,  gespalten  werden  müsse.  Dass  nun  diese 
„Typen,  Kreise  oder  Unterreiche“  des  Thierreichs  (Orbes,  Brauches, 
Embranchements)  in  der  That  „Phylen  oder  Stämme“  in  unserem  Sinne 
sind,  d.  h.  Einheiten  von  blutsverwandten  Organismen,  glauben  wir  durch 
ihre  ganze  paläontologische,  embryologiscbe  und  systematische  Entwik- 

Haeckel,  Generelle  Morphologie,  II.  **** 


L Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichto. 

kelungsgeschichte  und  die  iiusserst  wichtige  dreifache  Parallele  dersel- 
ben auf  das  Bestimmteste  nachweisen  zu  können.  Wir  halten  den  ein- 
heitlichen Organisation»- Typus  jedes  Kreises,  den  mystischen  „Grund- 
plan“ ihres  Baues,  einfach  für  die  nothwendige  Folge  der  gemeinsamen 
Abstammung  von  einer  und  derselben  Stammform;  für  eine  Folge  der 
Vererbungs  - Gesetze. 

Wir  glauben,  dass  diese  unsere  Auffassung  der  fünf  echten  thieri- 
schen  „Typen“  als  besonderer  „Phylen“  zunächst  unter  den  Anhängern 
der  Descendenz-Theorie  am  meisten  ausprecheu  und  Beifall  finden  wird. 
Die  Stammbäume,  welche  wir  auf  Tafel  III- — VUI  entworfen  haben,  spre- 
chen für  sich  selbst.  Wir  können  aber  hier  nicht  verschweigen,  dass 
wir  selbst  noch  einen  Schritt  weiter  über  die  hier  durchgeführte  An- 
nahme hinausgeheu,  und  dass  wir,  je  länger  und  inniger  wir  die  Ver- 
wandtschafts-Verhältnisse des  Thierreichs  durchdacht  haben,  desto  ent- 
schiedener zu  diesem  wichtigen  Schritt  hingedrängt  worden  sind  — zu 
der  Annahme  nämlich,  dass  auch  die  füuf  thierischen  Phylen 
an  ihrer  Wurzel  Zusammenhängen,  und  dass  nicht  allein  die 
Vertebraten,  Arthropoden  und  Mollusken,  sondern  auch  die  F,ch inodermen 
und  Coelenteraten , aus  dem  Würmer -Stamme  hervorgegangen  sind. 
Wir  würden  dann  also  ebenso  für  das  Thierreich,  wie  für  das  Pflanzen- 
Reich  einen  einzigen  Stamm  annehmen,  während  wir  das  Protisten- 
Reich  unter  allen  Umstanden  für  einen  Complex  von  mehreren  selbst- 
ständigen Stämmen  halten.  Da  wir  diese  wichtige  Frage  im  XXV.  Ca- 
pitel  noch  näher  erörtern  werden,  so  gehen  wir  hier  ohne  Weiteres  zur 
genealogischen  Uebersicht  der  fünf  einzelnen  thierischen  Phylen  über. 

Erster  Stamm  des  Thierreichs: 

('•elenterata.  Nesxelthiere. 

(Synonym:  Acalcphae.  Cnidar.  Zoophyta.  Ntmatozoa.  Cnidoetoa.) 

Die  Thiergruppe  der  Coelenteraten,  welche  den  Acalephen  des  Ari- 
stoteles, den  Zoophyten  in  dem  beschränkten  Sinne  der  neueren  Autoren 
entspricht1),  ist  gegenwärtig  als  ein  vollkommen  „natürlicher“  und  einheit- 
licher Kreis  oder  Typus  des  Thierreichs , als  eine  selbstständige , eigentüm- 
lich organisirte  Hauptgruppc  oder  ein  Unterrcich , allgemein  anerkannt.  In 
der  Thut  stimmen  säramtliche  Glieder  dieses  umfangreichen  Thierkreises  so 
vollkommen  in  den  charakteristischen  Grundzügen  ihrer  Organisation  überein, 
dass  über  ihre  wirkliche  und  nahe  Blutsverwandtschaft  kein  Zweifel  herr- 
schen kann  und  dass  wir  mit  voller  Sicherheit  ihre  gemeinsame  Abstammung 
von  einer  einzigen  Stammform  annehmen  können.  Die  sehr  eigentümliche 

1 ) Die  Acalephen  oder  Cniden  des  Aristoteles  (al  ut  xvidat)  entspre- 

chen vollkommen  dem  Coelenteraten  - Stamme , wie  Leuckart  dessen  Umfang  und  In- 
halt festgestellt  hat.  Aristoteles  fasste  bereits  mit  richtigem  Instinkte  die  beiden 
wesentlich  verschiedenen  iiaupttypen , welche  wir  unterscheiden , unter  jenen  Begriff  zu- 
sammen, nämlich  die  an  Felsen  festsitzenden  Petracalephen  oder  Polypen  l Actinien)  und 
die  frei  schwimmenden  Nectacalephen  i Medusen). 


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Das  natürliche  System  des  Thierreichs.  LI 

Einrichtung  des  Gastrovascular  - Apparats  oder  des  coelenterischen  Gefäss-Sy- 
»tems,  die  allgemeine  Bewaffnung  der  Haut  mit  Nesselorganen,  der  pflanzen- 
ähnliche Wachsthums  - Modus , das  Vorherrschen  der  homostauren  und  auto- 
polen Grundform  etc.  zeichnen  die  Coelentcraten  so  bestimmt  als  einen  beson- 
deren Stamm  aus,  dass  sie  mit  keiner  anderen  Thiergruppe  Berührungen  zu 
haben  scheinen.  Wir  betrachten  demgemäss,  gestützt  vor  allen  auf  die  enge 
anatomische  Verwandtschaft  aller  Coelenteratcn , auf  die  gemeinsamen  Cha- 
raktere ihrer  Ontogenese  und  auf  die  Andeutungen  ihrer  Phylogenese , die 
ganze  Gruppe  als  eiijen  einzigen  natürlichen  Stamm,  als  das  niederste  Phvlon 
des  eigentlichen  Thierreichs. 

Das  Phylon  der  Coolenteraten  ist  entweder  aus  einer  einzigen  autogonen 
Moneren-Form  als  ganz  selbstständiger  Stamm  hervorgegangen,  oder  es  hängt 
an  seinem  unteren  Stammende  mit  den  tieferen  Stufen  anderer  Gruppen,  und 
zwar  höchstwahrscheinlich  der  Würmer  zusammen.  Sowohl  unter  den  Infu- 
sorien, als  unter  den  niedersten  Platyelminthen  lassen  sich  Anknüpfungs- 
punkte für  diese  Verbindung  Anden,  wie  wir  im  XXV.  Capitel  zeigen  werden. 

Ein  einziges  Coelenterat  existirt,  wolches  uns  noch  von  der  ungefähren 
Beschaffenheit  der  gemeinsamen  Stammform  aller  Coelentcraten  eine  annä- 
hernde Vorstellung  zu  geben  vermag.  Dieser  uralte,  wenig  veränderte  Ty- 
pus ist  die  Hydra,  nebst  Cnrdylnphara  der  einzige  Süsswasser- Repräsentant 
des  ganzen  Stammes,  welcher  gleich  vielen  anderen  .Süsswasser  - Bewohnern, 
(wegen  der  einfacheren  Verhältnisse  dos  Kampfs  ums  Dasein  im  süssen  Was- 
ser) seine  ursprüngliche  einfache  Struetur  nur  wenig  verändert  zu  haben 
scheint.  Die  Hydra  spielt  in  dieser  Beziehung  unter  den  Coelentcraten  eine 
ähnliche  Rolle,  wie  .ictinophrys  und  Grnmia  unter  den  Rhizopoden,  die 
Oanoiden  unter  den  Fisehen.  Sämmtliche  anatomische  und  ontogonetische 
Verhältnisse  der  Hydra  deuten  darauf  hin,  dass  sie  sich  am  wenigsten  unter 
allen  noch  lebenden  Coelenteratcn  von  ihrem  ursprünglichen  gemeinsamen 
Stammvater  entfernt  hat,  und  dass  sie  als  ein  nur  sehr  wenig  veränderter, 
conservativer  Nachkomme  jener  uralten  gemeinsamen  Stammformen  aller  Coe- 
lentcraten zu  betrachten  ist,  aus  denen  sich  schon  in  früher  archolithischor 
Zeit  alle  übrigen  hervorgebildct  haben,  und  welche  wir  als  Archydrae  zu- 
sammenfassen wollen. 

Alle  uns  bekannten  Coelentcraten  zerfallen  in  zwei  Gruppen,  von  denen 
wir  glauben,  das  sie  sich  schon  sehr  frühzeitig  als  zwei  selbstständige  Haupt- 
äste oder  Unterstämmc  von  dem  gemeinsamen  . Irc/ii/dra  - Stamme  losgelöst 
und  nach  zwei  divergenten  Richtungen  hin  entwickelt  haben.  Das  eine  Snb- 
phylum  umfasst  die  alte  gemeinsame  Stammgruppe  der  Archydren  selbst,  und 
den  mächtigen,  zunächst  von  ihm  abgelöstcn  Unterstamm,  welcher  durch 
die  Polypen  im  engeren  Sinne  des  Worts  oder  die  Corallen  (Anthozoa)  gebil- 
det wird.  Da  diese  sämmtlich  ebenso  wie  die  alten  Archydren  während  des 
grössten  Theiles  ihres  Lebens  (meistens  an  Felsen)  fcstsitzcn,  nennen  wir 
das  ganze  Subphylum  „Petracalophen“  oder  „Haftncsseln“.  Das  andere, 
frühzeitig  von  diesem  divergirend  abgegangeno  Subphylum  umfasst  die  Gruppe 
der  Medusen  oder  Qnallen  in  dem  weitesten  und  ältesten  Sinne  dos  Wortes, 
nämlich  die  Classe  der  Hydromedusen  (mit  den  Subclussen  der  Leptomedusen, 
Trachymedusen  und  Discomedusen)  und  die  Classe  der  Ctcnophorcn , welche 
offenbar  erst  später  von  der  Hydromedusen-Classe  sich  abgezweigt  hat.  Wir 
nennen  dieses  Subphylum  „Nectacalephen“  oder  Schwimmnesseln,  weil 
die  meisten  Thiere  dieser  Gruppe  sich  während  der  längsten  Zeit  ihres  Le- 
bens frei  schwimmend  umher  bewegen.  (Vergl.  Taf.  III.) 

*»**2 


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LI1  Systematische  Einleitung  in  die  Entwicklungsgeschichte. 


Erstes  Subphylum  der  Coelenteraten : 

Petracalephae,  H.  Haftnesseln  oder  Polypen. 

Dieser  Unteretamm  zerfallt  in  zwei  sehr  ungleichwerthige  Gruppen,  in 
die  Classe  der  Archydren,  von  der  uns  nur  noch  die  Hydra  und  vielleicht  auch 
noch  einige  nahverwandte  marine  Hydroidpolypen  übrig  sind,  und  in  die 
umfangreiche  und  vielgestaltige  Classe  der  Corallen  oder  Anthozoen,  welche 
sich,  ebenso  wie  das  Subphylum  der  Nectacalephen,  selbstständig  von  der 
Archydren- Wurzel  abgezweigt  hat.  Strenggenommen  müssten  wir  die  Necta- 
calephen  und  die  Anthozoen  als  die  beiden  coordinirten  Hauptäste  des  Ar- 
chydren - 8tammes , als  Stammäste  oder  Untcrstämrae  des  gemeinsamen  älte- 
sten Phylum  ansehen,  dessen  Schattenbild  noch  gegenwärtig  in  der  Hydra 
lebt.  Da  wir  jedoch  von  dem  ganzen  Urstamm  so  wenig  kennen,  und  die 
Anpassung  an  die  festsitzende  Lebensweise  der  Archydren  sich  bei  den  Co- 
rallen constanter  erhalten  hat,  als  bei  den  Nectacalephen,  dürfen  wir  die 
Corallen  mit  den  Archydren  als  Petracalephen  vereinigt  lassen.  Sie  entspre- 
chen den  „an  Felsen  haftenden“  Acalephen  des  Aristoteles,  während  die 
Nectalephen  den  „weichen  und  abgelösten , frei  schwimmenden  Acalephen“ 
desselben  correspondiren. 

Erste  Classe  der  Petracalephen : 

Archydrae,  H.  Vrpulypen. 

Diese  Classe  würde  die  älteste  Stammform  des  Coelenteraten  - Stammes 
und  deren  Abkömmlinge  umfassen,  soweit  dieselben  nicht  schon  entweder  der 
Anthozoen  - oder  der  Nectalephen-Gruppe  angehören.  Es  würden  dahin  also 
alle  Coelenteraten  der  ältesten  Primordialzeit,  von  der  Entstehung  des  Fhy- 
lum  bis  zu  seiner  Spaltung  in  die  Anthozoen  - und  Nectacalephen -Gruppe,  zu 
rechnen  sein.  Da  uns  fossile  Reste  dieser  Urpolypen  nicht  mit  Sicherheit  be- 
kannt sind,  so  können  wir  auf  die  Beschaffenheit  derselben  nur  ans  den 
frühesten  Entwickelungsstadien  ihrer  Nachkommen , insbesondere  aus  den 
infusorienähnlichen  Larven  der  Anthozoen  und  Nectacalephen  schliessen,  und 
aus  den  hydraförmigen  einfachen  Polypen,  welche  aus  diesen  zunächst  her- 
vorgehen. Als  einen  sehr  wenig  veränderten,  directen  Nachkommen  des 
Archydrenstammes,  der  für  die  Coelenteraten  eine  ähnliche  Bedeutung  hat, 
wie  Jmphioxut  für  die  Wirbelthiere,  dürfen  wir  den  Süsswasser -Polypen, 
die  echte  Hydra  auffassen.  Ausserdem  könnten  vielleicht  noch  eine  Anzahl 
von  niedrigsten  Nectaphalephen  hierher  gezogen  werden,  jene  unvollkomm- 
neren  marinen  Hydroid  - Polypen  nämlich , welche  sich  zunächst  an  Hydra 
anschliessen  und  gleich  dieser  keine  Medusen,  sondern  ganz  einfache  Ge- 
schlechtskapseln  in  ihrer  Lcibeswand  erzeugen.  Daher  könnte  ein  Theil  der- 
jenigen „Hydroid -Polypen“,  welche  gewöhnlich  mit  den  niedersten  Hydro- 
medusen  (Leptomedusen)  vereinigt  werden,  insbesondere  eine  Anzahl  von 
Sertulariden  und  Tubulariden  unter  die  Archydren  gestellt  werden.  Ebenso 
könnte  wohl  noch  andererseits  von  den  Anthozoen  die  Tubulosen-  Gruppe 
hierher  gerechnet  werden,  bei  welcher  die  charakteristischen  Radial -Septa 
der  übrigen  Anthozoen  nicht  entwickelt  sind-  Innere  Scheidewände,  welche 
die  Leibeshöhle  in  getrennte  Fächer  theilen,  wie  jene  Radial -Septa  der 
Anthozoen,  finden  sich  auch  bereits  bei  mehreren  Hydroid  - Polypen  vor 
( Tubulär  ia , Parypha , Corymorpha  etc.).  Doch  sind  diese  Verhältnisse  im 
Ganzen  noch  zu  unbekannt,  um  sie  hier  näher  zu  erörtern. 


Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 


Llll 


Zweite  Classe  der  Petracalephen : 

Anthoiaa.  Cor  allen. 

(8ynonym:  Coralla . Corallia.  Corallaria.  Fblypi  sensu  strietiori.) 

Die  timfangreiche  und  vielgestaltige  Corallen  - Classe  ist  die  einzige  Coe- 
lenteraten- Gruppe,  über  deren  Phylogenese  uns  die  Paläontologie  directe 
Aufschlüsse  gicbt.  Die  sehr  ausgedehnte  und  starke  Verkalkung,  welche 
bei  einem  grossen  Tbeile  dieser  Thierc  statt  fand  und  welche  ihre  Form  und 
Structur  auch  am  todten  Thiere  fast  vollständig  erhielt,  hat  zur  Conservation 
sehr  zahlreicher  und  werthvoller  fossiler  Reste  derselben  geführt,  welche  uns 
über  die  Aufeinanderfolge  einzelner  Gruppen  derselben  (jedoch  nicht  aller!) 
in  der  Erdgeschichte  sehr  bedeutende  Aufschlüsse  geben.  Zweifelsohne  ha- 
ben sich  die  Corallen  aus  den  Archydren  als  ein  selbstständiger  Zweig  ent- 
wickelt, welcher  von  dem  anderen  Hauptzweige  der  Nectacalephen  sich  schon 
in  sehr,  früher  Primordialzeit  abgelöst  hat.  Auf  die  nahe  Verwandtschaft  bei- 
der deuten  auch  die  rudimentären  Radialsepta  hin,  welche  bereits  bei  grösse- 
ren Hydroidpolypen  ( Tubularia , CorymorpAa  etc.)  sich  finden  und  als  Anfänge 
der  bei  den  Anthozoen  ausgebildeten  radialen  Scheidewände  zwischen  Magen- 
und  Leibeswand  gelten  können.  Andrerseits  sind  diese  bei  den  Tubulosen 
so  unentwickelt , dass  wir  diese  vielleicht  noch  zu  den  Archydren  rechnen 
dürfen.  Als  Eintheilungs  - Moment  ftir  die  verschiedenen  Anthozoen -Grup- 
pen benutzen  wir  in  erster  Linie  die  Antimeren-Zahl,  welche  hier  (im  Gegen- 
satz zu  den  Ncctacalephen)  eine  Behr  bemerkenswerthe  Constanz  zeigt.  Wahr- 
scheinlich haben  sich  die  Anthozoen  nach  ihrer  Trennung  von  den  Neetaca-, 
lephen  alsbald  in  zwei  Aeste  gespalten,  bei  deren  einem  sich  die  Sechszahl, 
bei  dem  anderen  die  Vierzahl  der  Antimeren  frühzeitig  fixirt  hat,  und  von 
dem  letzteren  haben  sich  dann  diejenigen  abgezweigt,  bei  denen  durch  con- 
stante  Verdoppelung  der  Antimeren  die  Achtzahl  derselben  sich  befestigt  hat 
So  erhalten  wir  drei  natürliche  Gruppen,  welche  auch  in  anderer  Hinsicht 
als  nächstverwandte  erscheinen,  und  welche  wir,  nach  ihrer  bestimmenden 
homotypischen  Grundzahl,  die  Tetracorallien , Octocorallien  und  Hexacoral- 
lien  nennen  wollen. 

Erste  Subclasse  der  Anthozoen: 

Tetracorallia,  H.  Vierzühlige  Corallen. 

Diese  Gruppo  umfasst  diejenigen  Corallen,  welche  sich  durch  Befestigung 
der  homotypischen  Yierzahl  am  nächsten  an  die  Nectncalephen  anschliessen 
und  wahrscheinlich  schon  sehr  frühzeitig  von  dem  gemeinsamen  Anthozoen- 
Stamme  abgezweigt  haben.  Wir  vereinigen  darin  die  umfangreiche  und 
sehr  alte  Abtheilung  der  stark  verkalkten  Rugosen  mit  der  eigenthümlichen 
Gruppe  der  noch  lebenden  Cereanthiden,  welche  wir  als  einen  nicht  verkalk- 
ten Ausläufer  derselben  Unterklasse  betrachten. 

Erste  Ordnung  der  Tetracorallien: 

Rugosa.  Furchencorallen. 

Die  Rugosen  stellen  eine  sehr  eigenthümliche,  auf  die  archolithische  und 
paläolithische  Zeit  beschränkte  Ordnung  dar,  welche  sich  aus  den  Familien 
der  Cystiphylliden , Cyathophylliden , Cyathaxoniden  und  Stauriden  zusam- 
mensetzt. Gewöhnlich  werden  sie  mit  der  Mehrzahl  der  Hexacorallen  in 


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LIV  Systematische  Einleitung  in  die  Entwicklungsgeschichte. 

der  Abtbeilung  der  sogenannten  Sclerodermata,  von  Anderen  dagegen  mit  den 
Hydroidpolypen  vereinigt.  Indessen  sind  sic  durch  die  constantc  Vierzahl 
der  Antimeren,  den  vollständigen  Mangel  des  Coenenchyms  etc.  ebenso  von 
den  ersteren,  wie  duroh  die  entwickelte  Ausbildung  zahlreicher  Systeme  von 
starken , radialen  Septen  von  den  letzteren  entfernt.  Schon  im  Silur  zahl- 
reich vertreten,  erreichten  sie  ihre  Acme  im  Devon  und  haben  ihren  jüngsten 
Repräsentanten  im  Perm,  so  dass  sie  ausschliesslich  auf  die  primordiale  und 
primäre  Zeit  beschränkt  bleiben. 

Zweite  Ordnung  der  Tetracorallien : 

Faranemata.  Cereanthiden. 

Diese  kleine  Ordnung  besteht  bloss  aus  der  Familie  der  Cereanthiden 
( Cereanthut  und  Saccanthus)  und  wird  gewöhnlich  mit  den  sechszähligen  Ma- 
lacodermen  vereinigt.  Sie  unterscheidet  eich  aber  von  diesen  und  von  den 
anderen  Hexacorallen  sehr  wesentlich  nicht  allein  durch  die  constante  Vier- 
zahl der  Antimeren,  sondern  auch  durch  die  ganz  eigenthümliche  doppelte 
Tentakelkrone,  einen  labialen  und  einen  marginalen  Kreis  von  Tentakeln,  die 
in  denselben  Meridianebenen  (nicht  alternirend!)  stehen.  Ebenso  sind  sie  sehr 
ausgezeichnet  durch  ihren  eigentümlichen  Hermaphroditismus.  Wir  erbli- 
cken daher  in  den  Cereanthiden  einen  isolirten,  sehr  alten  Ueberrest  einer 
vormals  bedeutenden  Gruppe,  den  letzten  Ausläufer  des  sehr  früh  entwickel- 
ten skeletlosen  Hauptzweiges  der  Tetracorallen , von  dem  die  Rugosen  sich 
erst  später  abgezweigt  haben.  Da  sie  keine  harten  Theile  besitzen,  sind  fos- 
sile Reste  nicht  vorhanden. 

Zweite  Subclasse  der  Corallen: 

Octocorallia,  H.  Achtzflhlige  Corallen. 

Diese  Gruppe,  welche  sehr  wahrscheinlich  schon  in  früher  Zeit  ans  den 
Tetracorallen  durch  Verdoppelung  der  vier  Antimeren  entstanden  ist,  und 
durch  Befestigung  der  homotypischen  Achtzahl  sich  von  denselben  abgezweigt 
und  selbstständig  entwickelt  hat,  umfasst  die  Alcyonarien  oder  Octactinoten 
und  die  bloss  der  Primordial  - Zeit  ungehörigen  Graptolithen , welche  wir 
als  besondere  Ordnung  neben  jene  stellen. 

Erete  Ordnung  der  Octocorallien : 
ßraptolithi.  Graptocoral/en. 

Die  Graptolithen  bilden  eine  sehr  eigenthumliche  Coelenteraten  - Gruppe, 
welche  wir  nur  aus  der  Silurzeit  kennen.  Gewöhnlich  werden  sie  als  die 
nächsten  Verwandten  der  Alcyonarien  und  namentlich  der  Pennatuliden  be- 
trachtet. Doch  ist  ihre  Stellung  noch  sehr  zweifelhaft  Andere  betrachten 
sie  als  Hydroidpolypen , welche  den  Sertulariden  am  nächsten  stehen. 

Zweite  Ordnung  der  Octocorallien: 

Alcyonaria.  Federcorallen. 

(Synonym:  Octactinia.  Monocyclia  octarithma.) 

Diese  nmfangreichc  Gruppe  umfasst  die  Familien  der  Tubiporiden,  Al- 
cyoniden,  Gorgoniden  und  Pennatuliden,  welche  sämmtlich  in  der  constanten 
Achtzahl  der  Antimeren,  und  in  der  Structur  des  einfachen  Cyolus  von  acht 


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LV 


Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 

platten  geflederten  Tentakeln  Ubercinstimmen.  Die  Phylogenie  der  Gruppe 
ist  nur  sehr  nnvollständig  bekannt,  da  sie  sich  wenig  zur  fossilen  Erhaltung 
in  deutlich  erkennbarer  Form  eignet  Man  kennt  einige  Reste  schon  aus  der 
Primärzeit,  welche  das  hohe  Alter  der  Ordnung  beweisen.  In  allen  Forma- 
tionen bleiben  sie  aber  selten,  und  fehlen  in  vielen  ganz. 

Dritte  Subelasso  der  Anthozoen: 

Hexacorallia,  H.  Sevhszählige  Corallen. 

Alle  Corallen,  welche  wir  in  dieser  Ordnung  zusummenstellen,  stimmen 
übesein  in  der  constanten  Sechszahl  der  Antimcren,  welche  neben  anderen 
Indicien  auf  eine  nähere  Blutsverwandtschaft  zwischen  denselben , als  zwi- 
schen ihnen  und  den  Octocorallien  und  Tetracorallien  hinweist.  Wir  glau- 
ben daher,  dass  die  verschiedenen  Zweige  der  Huxacorallien  - Gruppe  erst 
nach  ihrer  Trennung  von  den  vereinigten  vierzähligcn  und  achtzähligcn  An- 
thozoen sich  von  einander  entfernt  haben. 

Erste  Ordnung  der  Hexacorallien : 

Tubulosa : Röhrencorallen. 

Diese  kleine  Gruppe  scchszähliger  Polypen,  welche  nur  die  Familie  der 
Auloporiden,  (,/u/opora , Pyrgia ) umfasst,  scheint  uns  einen  der  ältesten 
Seitenzweige  der  Anthozoenclasse  darzustellen , welcher  eigentlich  (wegen 
der  nicht  entwickelten  Septa)  kaum  dazu  gerechnet  werden  kann,  und  wahr- 
scheinlich eine  Uebergangsform  von  den  Archydren  zu  den  Anthozoen  reprä- 
sentirt.  Sie  Anden  sich  nur  fossil,  und  nur  in  wenigen  sibirischen  und  pa- 
läolithischen  Formen , und  scheinen  mit  der  Kohle  bereits  aufzuhören. 

Zweite  Ordnung  der  Hexacorallien: 

Tabulata.  Bödencnral/rn. 

Zu  dieser  Gruppe  gehören  die  Familien  der  Favositidon,  Milleporiden, 
Seriutoporiden  und  Theciden,  welche  alle  die  constante  Sechszahl  der  Anti- 
meren  und  die  horizontalen  Kelch  - Böden  gemein  haben , sonst  aber  sich  so 
vielfach  unterscheiden,  dass  sie,  falls  sie  Aestc  eines  gemeinsamen  Zweiges 
sind,  jedenfalls  weit  divergiren.  Ueberhaupt  ist  ihre  Stellung  unter  den  Co- 
rallen noch  unsicher.  Neuerdings  sind  sie  auch  zu  den  Hydroidpolypen  un- 
ter die  Nectacalephen  gestellt  worden,  denen  namentlich  die  Milleporiden 
sehr  nahe  zu  stehen  scheinen.  Die  Seriatoporiden  schliessen  sich  zunächst 
an  die  Syringoporen  an,  aus  denen  sie  wahrscheinlich  hervorgegangen  sind. 
Die  ganze  Ordnung  ist  sehr  alt  und  hatte  bereits  in  der  Silur-Zeit  ihre  Acmo 
erreicht.  Während  der  Primärzeit  nimmt  sie  stark  ab , und  setzt  sich  nach 
derselben  nur  durch  einige  wenige  Repräsentanten  fort,  von  denen  einige 
Pocilloporen , Milleporen  und  Seriatoporen  noch  heute  leben. 

Dritte  Ordnung  der  Hexacorallien: 

Cauliculata.  Staudencorallen. 

(Synonym:  Antipatharia.  Zoantharia  trto'obasica.  Monopyclia  hexarithma.) 

Diese  Ordnung  umfasst  nur  die  eine  Familie  der  Antipathiden  ( Jnlipathes , 
Hyalnpathes  etc.)  und  ist,  mit  Ausnahme  des  zweifelhaften  miocenen  Liopa- 
Ihts  , in  fossilem  Zustande  nicht  bekannt.  Wegen  ihres  einfachen  Kranzes 
von  sechs  Tentakeln  und  ihrer  sonstigen  anatomischen  Eigenthümlichkciten 


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LV1  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

ist  die  Ordnung  an  die  verschiedensten  Stellen  des  Corallen-Systems  versetzt 
worden.  Sie  scheint  uns  ein  einzelner  sehr  alter  Zweig  deB  Hexacorallen- 
AstcB  zu  sein,  welcher  sich  von  demselben  schon  ablöste,  ehe  die  Multipli- 
cation der  Septa  und  Tentakeln  begonnen  hatte,  durch  welche  die  meisten 
übrigen  Hexacorallen  ausgezeichnet  sind. 

Vierte  Ordnung  der  Hexacorallien: 

Halirhoda,  H.  Seerosen. 

Diese  Ordnung  umfasst  die  skeletlosen  sechszähligen  Corallen,  welche 
man  gewöhnlich  als  „Zoantharia  malacodermata“  bezeichnet,  jedoch  nach 
Ausschluss  der  Paranemen  oder  Cereanthiden , welche  wir  für  eine  ganz  ver- 
schiedene und  weit  entfernte  Corallenforin  halten.  Dagegen  scheinen  uns  die 
Halirhoden  mit  den  Eporoscn  und  Perforaten  so  nahe  verwandt  zu  sein,  dass 
wir  am  liebsten  diese  drei  Gruppen  als  Unterordnungen  in  einer  einzigen 
Ordnung  zusammenstellen  möchten,  die  man  „Anthocorallien“  nennen  könnte. 
AVahrscheinlich  hat  sich  diese  Ordnung  aus  Tabulaten  hervorgebildet.  Von 
den  skeletlosen,  sehr  weichen  Seerosen,  welche  die  Familien  der  Autactini- 
den  (Actiniden),  Phvllactiniden,  Thalassanthiden  und  Zoanthiden  umfassen, 
sind  natürlich  keine  fossilen  Reste  bekannt. 

Fünfte  Ordnung  der  Hexacorallien: 

Perforata.  Poreneorallen. 

Diese  Ordnung , welche  in  mehrfacher  Beziehung,  besonders  aber  durch 
ihre  unvollkommene  Skelet -Entwickelung,  den  Uebcrgang  zwischen  den  Ha- 
lirhoden und  Eporosen  bildet,  hat  sich  wahrscheinlich  entweder  ans  den  er- 
steren  oder  aus  dem  einen  Zweige  der  Tabulaten,  oder  aus  einem  gemeinsa- 
men Aste  mit  letzteren  hervorgebildet.  Gleich  der  folgenden  Ordnung  hat 
sie  sich  erst  spät  reichlicher  entwickelt.  Doch  finden  sich  bereits  Vertreter 
im  Silur.  Von  den  beiden  hierher  gehörigen  Familien  ist  diejenige  der  Pori- 
tiden  (die  niedere  und  unvollkommncre,  die  sich  zunächst  an  die  Halirho- 
den anschliesst)  bereits  im  Silur  (durch  Protaraea ) und  im  Devon  (durch 
Plenrodiclyum ) vertreten.  Die  andere  (höhere  und  vollkommuere)  Familie,  die 
der  Madreporiden,  beginnt  erst  (mit  Discopsammia)  in  der  Weisskreide.  Beide 
werden  erst  im  Tertiär  häufiger  und  sind  noch  jetzt  in  Epaeme  begriffen. 

Sechste  Ordnung  der  Hexacorallien: 

Eporosa.  Riffcorallen. 

Diese  ausserordentlich  umfangreiche  Gruppe  umfasst  die  höchsten  und 
vollkommensten,  und  zugleich  vorzüglich  diejenigen  Corallen,  welche  durch 
ihre  colossalen  Stöcke  die  Corallenriffe  bilden.  Es  gehören  hierher  die  wich- 
tigen und  formreichen  Familien  der  Turbinoliden , Oculiniden,  Astraeiden 
und  Fungiden.  Gleich  den  vorigen  hat  sich  diese  Ordnung  erst  spät  entwi- 
ckelt. Mit  einziger  Ausnahme  des  silurischen  Paläocyclns , welcher  zu  den 
Fungiden  gehört,  sind  sämmtliche  Eporosen  und  Perforaten  der  secundären, 
tertiären  und  quartären  Zeit  angehörig.  In  der  Trias  noch  spärlich  vertreten, 
nehmen  dieselben  im  Jura  und  von  da  bis  zur  Jetztzeit  mächtig  zu,  sind  also 
noch  in  der  Epaeme  begriffen.  Wahrscheinlich  haben  sie  sich  aus  den  Per- 
foraten hervorgebildet. 


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Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 


LVU 


Zweites  Subphylum  der  Coelenteratcn : 

Nectacalephse , H.  Schwimmnesteln.  Medusen. 

In  dem  zweiten  UnterBtamm  der  Acalephen  oder  Coelenteraten  ver- 
einigen wir  die  ClaBse  der  Hydromednsen  mit  derjenigen  der  Ctenophoren, 
welche  offenbar  nur  einen  einzelnen,  einseitig  entwickelten  Zweig  der  letz- 
teren darstellt  Die  meisten  Repräsentanten  dieser  Gruppe  sind,  wenig- 
stens zn  gewissen  Zeiten,  pelagische  Schwimmer.  Wir  sind  der  Ansicht, 
dass  dieser  ganze  UnterBtamm,  ebenso  wie  die  Classe  der  Corallen  oder  An- 
thozoen,  sich  selbstständig,  (also  unabhängig  von  der  letzteren,)  aus  dem  Ur- 
stamm  der  Archydren  entwickelt  hat.  Im  Gegensatz  zu  den  Corallen  sind 
die  meisten  Nectacalephen  ohne  Skelet  und  haben  daher  nur  seltene  und  im 
Ganzen  werthlose  Spuren  ihrer  Fhylogenie  in  der  Erdrinde  binterlassen.  Wir 
können  daher  auf  ihre  phyletische  Entwickelung  nur  aus  ihrer  Anatomie  und 
Ontogenie  sehliesscn.  Doch  sind  die  sich  hieraus  ergebenden  Verwandt- 
schafts-Verhältnisse so  äusserst  verwickelter  Natur,  dass  wir  nur  mit  sehr 
grosser  Ungewissheit  den  folgenden  Stammbaum  au  täte  1 Ion  können. 

. Erste  Classe  der  Nectacalephen: 

Hydromrdisae : Polypenquallen. 

Die  änsserst  vielgestaltige  Hydromedusen- Classe,  welche  sich  zweifels- 
ohne unmittelbar  aus  den  Archydren  entwickelt  hat,  wird  gewöhnlich  in  zwei 
Subclassen  oder  Ordnungen  eingetheilt:  die  niederen  Hydromedusen  oder 
Craspedota  (Synonym:  Cryp/ocarpac , Gymnophtha/mala , //yrfroirln), 
und  die  höheren  Hydromedusen  oder  Acraspeda  (Synonym:  Phanero- 
rarpae,  Sleganophthalmnla , Discophora).  Jedoch  erscheint  es  natürlicher, 
wie  es  bereits  Fritz  Müller  vorgeschlagen  hat,  diese  sehr  verwickelte 
Gruppe  in  drei  coordinirtc  Ordnungen  oder  besser  Subclassen  zu  spalten,  de- 
ren jede  sich  relativ  unabhängig  von  der  anderen  entwickelt  hat,  obwohl  sie 
an  der  Wurzel  sicher  Zusammenhängen.  Wir  benennen  diese  drei  Unterclas- 
sen  nach  der  charakteristischen  Beschaffenheit  ihres  Schirms  als  Leptomedu- 
sen,  Trachymcdusen  und  Discomedusen. 

Erste  Subclasse  der  Hydromedusen: 

Leptomedusae,  H.  Zartquallcn. 

Zu  dieser  Gruppe  würden  zunächst  die  uns  unbekannten  Coelenteraten  zu 
rechnen  sein,  welche,  unmittelbar  aus  den  Archydren  sich  hervorbildend, 
die  gemeinsamen  Stammformen  der  ganzen  Hydromedusen  - Classe  wurden 
und  deren  nächste  Verwandte  wir  wohl  in  einem  grossen  Theile  der  Hydroid- 
Polypen  zu  suchen  haben.  Ferner  rechnen  wir  hierher  die  Siphonophoren, 
und  sodann  den  grössten  Theil  der  sogenannten  craspedoten  oder  cryptocar- 
pen  Medusen,  jedoch  nach  Ausschluss  der  Trachymcdusen.  Wahrschein- 
lich hat  sich  der  älteste  Leptomedusen  - Stamm  zunächst  in  drei  Zweige  ge- 
spalten, nämlich  die  Siphonophoren,  Ocellaten  und  Vesiculaten,  von  de- 
nen jedoch  die  beiden  letzteren  unter  sich  wieder  näher  zusammenzuhängen 
scheinen. 


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Ij VIII  Systematische  Kinleitung  in  die  Entwickelungsgesehichte. 


Erste  Ordnung  der  Leptomedusen : 

Vesiculata,  H.  Randbläschen-  Medusen. 

Diese  Ordnung  umfasst  den  grössten  Theil  der  sertularienartigen  Hy- 
droidpolypen  und  derjenigen  craspedoten  oder  cryptocarpen  Medusen , wel- 
che Randbläschen  besitzen  und  welche  die  Unterordnung  der  Serlulariae 
im  Sinne  von  Agassiz  bilden,  jedoch  nach  Ausschluss  der  Trachymedu- 
scn.  Die  Genitalien  liegen  meistens  längs  der  Radiärcanäle.  Als  charak- 
teristische Typen  der  Ordnung  können  die  Eucopiden  (niederste  Form) 
und  Aequoriden  (höchste  Form)  gelten.  Ausserdem  gehören  hierher  die 
Geryonopsiden , Flumulariden , die  meisten  Campanularien  und  ein  grosser 
Theil  der  übrigen  Sertulariden  und  der  Thaumantiaden.  Es  befinden  sich 
in  dieser  Ordnung  die  einfachsten'  und  unvollkommensten  aller  Medusen, 
welche  wir  vielleicht  als  Ausgangspunkte  nicht  allein  für  die  höheren  Ve- 
siculaten,  sondern  auch  für  die  Trachymedusen  und  Discomedusen  betrach- 
ten können.  Doch  sind  die  Verwandtschaft«- Verhältnisse  dieser  Gruppe 
so  äusserst  verwickelt,  dass  sich  zur  Zeit  noch  nichts  Näheres  darüber  an- 
geben lässt. 


Zweite  Ordnung  der  Leptomedusen: 

Ocellata,  H.  .du/cenßeck- Medusen. 

Diese  Ordnung  entspricht  im  Ganzen  (jedoch  mit  Ausschluss  mehrerer 
Gruppen)  der  Unterordnung  der  Tubulariae  im  Sinne  von  Agassiz,  oder 
der  Occaniden- Familie  von  Gegenbaur,  und  umfasst  den  grössten  Theil 
der  tubularienartigen  Hydroidpolypen  und  derjenigen  craspedoten  oder  cryp- 
tocarpen Medusen,  welche  keine  Randbläschen,  dafür  aber  Augenfiecke 
als  Sinnesorgane  besitzen.  Die  Genitalien  liegen  meistens  in  der  Magen- 
wand. Es  gehören  dahin  die  Familien  der  Tiariden  (Oceaniden  oder  Nu- 
cleiferen),  Sorsiaden,  Hippocreniden , Cladonemiden  und  ein  grosser  Theil 
der  Tubulariden  und  Thaumantiaden.  Wahrscheinlich  hat  sich  diese  Ord- 
nung unabhängig  von  der  vorigen  aus  den  Archydren  hervorgebildet  und 
hat  wahrscheinlich  auch  den  Ausgangspunkt  für  die  Siphonophoren  abge- 
geben. 


Dritte  Ordnung  der  Leptomedusen: 

Siphonophora.  Schwimmpolypen  ( Medusenstöcke ). 

Diese  Ordnung  wird  gewöhnlich  als  eine  besondere  Hauptabtheilung 
(etwa  äquivalent  den  Leptomedusen  oder  Discomedusen)  hingestellt.  Doch 
ist  der  Polymorphismus,  welcher  diese  schwimmenden  Medusenstöcke  in  so 
hohem  Grade  auszeichnet,  gleicherweise  auch  schon  bei  anderen,  festsitzen- 
den Hydroidenstöcken,  besondere  bei  den  Hydractinicn,  zu  finden,  mit 
denen  sie  auch  sonst  eng  Zusammenhängen.  Es  scheint  daher  am  passend- 
sten, die  Siphonophoren  nur  als  eine  Ordnung  der  Leptomedusen  zu  be- 
trachten, welche  in  die  Familien  der  Velelliden,  Physalidcn,  Physophori- 
den  und  Calycophoriden  zerfällt.  Indessen  sind  diese  Familien  nicht  gleieh- 
werthig  und  es  entfernt  sich  namentlich  diejenige  der  Velelliden  ( l'e/el/a , 
1‘orpita)  weiter  von  den  übrigen,  und  ist  vielleicht  besonderen  Ursprungs. 
Die  Siphonophoren  müssen  sich  entweder  aus  den  Ocellaten  oder  direct 
aus  den  Archydren  hcrvorgebildet  haben. 


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Da«  natürliche  System  des  Thierreichs. 


LIX 


Zweite  Subclasse  der  Medusen: 

Trachymedusae,  H.  SlarrqnaUcn. 

Diese  Gruppe  setzt  sich  aus  verschiedenen , offenbar  einem  gemeinsa- 
men Zweige  angehörigen  Medusen  zusammen,  welche  bisher  theils  mit 
den  Craspedoten,  theils  mit  den  Acraspedcn  vereinigt  waren.  Der  ge- 
meinsame Charakter  derselben  liegt  zunächst  in  einer  eigcnthümlicbcn  Starr- 
heit und  oft  fast  knorpelartigen  Härte  des  Gailortschirms,  welcher  auch 
ihren  Bewegungen  einen  eigentümlichen  Charakter  verleiht;  diesem  ent- 
spricht auch  eine  besondere  Entwickelung  des  Velum,  welches  meist  sehr 
breit,  dick  und  herabhängend  ist.  Wie  hierdurch  mit  den  Craspedoten, 
so  stimmen  sie  durch  den  gelappten  Schirmrand  mit  den  Acraspedcn  über- 
ein. Als  Ausgangsform  der  Subclasse  betrachten  wir  die  uralten  Aegini- 
den,  von  denen  aus  sich  die  drei  Ordnungen  der  Phyllorchiden,  Marsipor- 
chiden  und  Elasmorchiden  abgezweigt  haben. 

Erste  Ordnung  der  Trachymedusen : 

Phyllorohida,  H.  Phyllorchiden. 

In  dieser  Ordnung  haben  wir  bereits  früher  die  beiden  Familien  der 
Aeginiden  und  Geryoniden  vereinigt,  welche  durch  die  seltsame,  von  uns 
entdeckte  und  als  Alloeogenesis  beschriebene  Form  des  Generationswech- 
sels so  innig  Zusammenhängen,  dass  wir  sie  nicht  zu  trennen  vermögen. 
Die  Aeginiden  {Cunina  Jcgincla ) betrachten  wir  als  eine  ganz  alte,  sehr 
wenig  veränderte  Medusenform,  wofür  schon  die  schwankende  und  nicht 
befestigte  Antimeren-Zahl  (ebenso  wie  bei  den  Asteriden  unter  den  Echi- 
nodermen)  den  Beweis  liefert.  Die  Geryoniden  haben  sich  zweifelsohne 
erst  aus  den  Aeginiden  entwickelt,  ebenso  wie  wir  als  einen  zweiten  Ast 
dieses  Zweiges  die  Marsiporchiden,  und  als  einen  dritten  die  Elasmorchiden 
betrachten  (vergl.  unten  8.  93,  Anm.). 

Zweite  Ordnung  der  Trachymedusen: 

Marsiporchida,  H.  Marsiporchiden. 

In  dieser  Ordnung  vereinigen  wir  die  eigenthümliche  Familie  der 
Trachynemiden  ( Trachynema , Rhopalonema)  mit  derjenigen  der  Aglauridcn 
{Jglaura,  Lessonio),  mit  ■welcher  sie  uns  durch  den  starren  Charakter 
des  fast  knorpelartigen  Schirms,  sowie  des  eigenthümlichen  Velum,  die 
Structnr  der  Tentakeln,  der  heutelformig  herabhängenden  Genitalien  und 
der  Randbläschen  nächstverwandt  zu  sein  scheint.  Wahrscheinlich  gehö- 
ren hierher  auch  noch  andere,  bisher  in  verschiedene  Craspedoten -Fami- 
lien vertheilte  Medusen , z.  B.  Sminlhea , Circe  etc. 

Dritte  Ordnung  der  Trachymedusen : 

Elaamorehida , H.  Elasmorchiden. 

Diese  Gruppe  umfasst  die  beiden  merkwürdigen  Familien  der  Cha- 
rybdeiden  ( Charybdea  periphylta),  und  Marsupialiden  ( Marsnpia/is , Tamoya, 
Chimpsalmus , Bursarius) , welche  in  mancher  Beziehung  als  die  höchst- 
organisirten  Medusen  gelten  können,  aber  von  den  Discomedusen , mit  de- 
nen sie  bisher  vereinigt  waren,  ganz  getrennt  werden  müssen.  Am  rich- 
tigsten hat  sie  Fritz  Müller  aufgefasst,  welcher  sie  als  einseitig  ent- 


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LX  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

wickelte  und  höchst  vervollkommnete  Ausläufer  der  Aeginiden-Familie  be- 
trachtet. Ob  sie  unmittelbar  von  diesen  oder  von  den  Marsiporchiden  ab- 
stammen, erscheint  zweifelhaft. 

Vierte  Ordnung  der  Trachymedusen : 

Calycozoa,  Hafimeilusen. 

(Synonym:  Podactinaria,  Luccmarida.) 

Diese  scheinbar  sehr  isolirte  Coelenteraten- Gruppe,  welche  gewöhn- 
lich mit  den  Corallen  vereinigt,  oder  als  eine  besondere  Classe  zwischen 
diese  und  die  Hydromedusen  gestellt  wird , scheint  sehr  eng  mit  der  vor- 
hergehenden Subclasse  der  Trachymedusen  und  namentlich  mit  der  Ord- 
nung der  Elasmorchiden  zusammenzuhängen , aus  welcher  sie  sich  wahr- 
scheinlich unmittelbar  entwickelt  hat.  Die  Lucernarien  sind  Medusen  und 
zwar  wahrscheinlich  Trachymedusen,  welche  ihre  schwimmende  Lebens- 
weise aufgegeben  und  sich  festgesetzt  haben.  Neuerlich  sind  sie  in  die 
beiden  Familien  der  Cleistocarpiden  ( Hatimocynlhuz ) und  Eleutherocarpiden 
( UuUcUjslus ) gespalten  worden.  Will  man  sie  als  besondere  Subclasse  aufstel- 
len, so  müssen  sie  ihren  Platz  zwischen  Trachymedusen  und  Discomedu- 
sen  erhalten. 


Dritte  Subclasse  der  Medusen: 

Discomedusae,  H.  Scbeibenqnatlen. 

(Synonym:  DUcophortu } Acratpeda,  Phanerocarpae : pro  parte!) 

Diese  Gruppe  entspricht  im  Ganzen  den  Acraspeden  oder  Phanerocar- 
pen,  jedoch  nach  Ausschluss  der  Charybdeiden.  Sie  zerfällt  in  die  beiden 
Ordnungen  der  Semäostomeen  und  lthizostomeen,  von  denen  sich  die  letz- 
teren auB  den  erstcren  entwickelt  haben.  Ob  die  ersteren  von  den  Tra- 
chymedusen oder  Leptomedusen,  oder  direct  von  Archydren  abstammen, 
erscheint  zweifelhaft.  Doch  ist  das  Letztere  das  Wahrscheinlichste.  Fossile 
Abdrücke  von  hierher  gehörigen  Medusen  sind  im  lithographischen  Schie- 
fer des  Jura  aufgefunden  worden,  sowohl  von  Semäostomeen,  als  Ton 
lthizostomeen. 


Erste  Ordnung  der  Discomedusen: 

Semaeostomeae.  Seeßaggen. 

Diese  Ordnung  umfasst  die  typischen  Discomedusen,  welche  sich  in 
die  drei  Familien  der  Pelagiden  (Nausitkoe,  Ptlagia),  Cyaneiden  ( Cyanea , 
Polera),  Sthenoniden  ( Sthennnia , Phacelloghora ) und  Aureliden  (.Sirre/iu) 
spalten.  Ihrer  Ontogenese  nach  zu  urtheilen , haben  sic  6ich  unmittelbar 
aus  Archydren  entwickelt,  vielleicht  jedoch  auch  (thoilweis?)  aus  Lepto- 
medusen oder  Trachymedusen  (Aeginidcn?). 

Zweite  Ordnung  der  Discomedusen: 

Rhizostomeae.  Wurzel  quälten. 

Diese  Ordnung  hat  sich  erst  secundär,  durch  Verwachsung  der  Falten 
des  Mundrandes  zu  Röhren , aus  den  Semäostomeen  hervorgebildet , und 
zwar  sicher  lange  vor  der  Jura -Zeit.  Denn  im  lithographischen  Schiefer 
von  Solenhofen  finden  sich  ausgezeichnet  erhaltene  Abdrücke  von  bereits 


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LXI 


Das  natürliche  System  des  Thierreichg. 

Töllig  entwickelten  Rhizostoraen  vor  ( Rhizostomites  admirandns  etc.)  Die 
Ordnung  spaltet  sich  in  die  sechs  Familien  der  Favoniden,  Polycloniden, 
Cepheiden,  Cassiopeiden , Lcptobrachiden  und  Rhizostomiden.  Sie  können 
als  in  einseitiger  Richtung  höchst  entwickelte  und  als  die  vollkommensten 
aller  Hydromedusen  gelten,  wie  sie  auch  die  absolut  grössten  Formen  der 
Clnsse  enthalten. 


Zweite  Classc  der  Nectacalephen. 

(Iruophors.  Kammquallen. 

(Syuonym:  Vibrante»,  üiliograda.  Jriptrra.  Heroida.) 

Die  Ctenophoren  fassen  wir,  wie  bemerkt,  als  einen  einseitigen  und 
in  einer  einzigen  Richtung  sehr  hoch  entwickelten  Ausläufer  der  Hydro- 
medusen - Classe  auf,  der  sich  zu  dieser  ähnlich  verhält,  wie  die  Vögel 
zu  den  Reptilien.  Obwohl  die  Kntwickelungsgeschiclite  der  Ctenophoren 
noch  sehr  wenig  bekannt  ist,  so  geht  doch  aus  Allem,  was  wir  davon  wis- 
sen, sowie  nus  ihrer  gesummten  Anatomie,  mit  Sicherheit  hervor,  dass  sie 
nur  einen  späten  und  verhältnismässig  kleinen  Zweig  der  Hydromedusen- 
Classe  bilden  Ob  sie  sich  aber  aus  den  Leptomedusen  oder  aus  den  Tra- 
chymedusen  oder  aus  den  Discomedusen  herangebildet  haben,  ist  vorläufig 
noch  nicht  zu  sagen.  Doch  ist  das  letztere  vielleicht  das  Wahrscheinlichste 
und  spricht  dafür  namentlich  die  auffallende  Aehnlichkeit,  welche  die  Lar- 
ven gewisser  Rhizostomiden  mit  Beroiden  haben.  Die  Classe  zerfällt  in 
zwei  Subeiassen , Eurystomen  und  Stenostomen,  von  denen  sich  die  letzte- 
ren ebenso  aus  den  ersteren,  wie  diese  aus  den  Hydromedusen  entwickelt 
haben. 


Erste  Subclasse  der  Ctenophoren : 

Eurystoma.  H'eitmiindige  Ctenophoren. 

Diese  Subclasse  umfasst  nur  die  einzige  Ordnung  der  Beroiden  oder 
Eurystomen,  welche  in  die  drei  Familen  der  Rangiden,  Neisiden  und 
P&ndoriden  zerfällt.  Vor  diesen  stehen  in  mancher  Beziehung  die  Ran- 
giden, in  anderer  die  Pandoriden  den  Discomedusen  am  nächsten  und  ha- 
ben sich  wohl  unmittelbar  von  diesen  abgezweigt.  Jedenfalls  sind  die 
Eurystomen  die  älteren  Ctenophoren,  welche  sich  unmittelbar  aus  den  Hy- 
dromedusen entwickelt,  und  aus  denen  sich  erst  später  die  Stenostomen 
differenzirt  haben. 

Zweite  Subclasse  der  Ctenophoren : 

Stenostoma.  Engmündige  Ctenophoren. 

Diese  Subclasse  umfasst  die  drei  Ordnungen  der  Saccatae , Loba- 
tae  und  Taenia  tue.  Von  diesen  haben  sich  zunächst  wohl  als  zwei 

divergirendc  Aeste  einerseits  die  Saccaten  (Oydippiden,  Mertensiden,  Callia- 
niriden),  andererseits  die  Lohnten  (Euchariden,  Calymmiden,  Boliniden)  aus 
den  Beroiden  entwickelt.  Entweder  aus  diesen  oder  aus  jenen  hat  sich 
zuletzt  die  höchst  differenzirte  Ordnung  der  Täniaten  ( 'Centum ) hervorge- 
bildet. Doch  sind  die  Verwandtschafts- Verhältnisse  und  namentlich  die  on- 
togenetischen  Beziehungen  der  verschiedenen  Ctenophoren-Gruppen  zu  ver- 
wickelt und  noch  zu  wenig  bekannt,  als  dass  wir  jetzt  schon  den  Stamm- 
baum derselben  näher  feststellen  könnten.  Fossile  Reste  derselben  sind  nicht 
bekannt 


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LXH  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 


Zweiter  Stamm  des  Thierreichs: 

Echinodermata.  Fünfstrahllhiere. 

Alle  Echinodermen,  welche  wir  kennen,  stimmen  in  ihrer  gesummten 
Organisation  und  Entwickelung  durch  so  zahlreiche  besondere  und  aus- 
zeichnende Charaktere  überein,  dass  über  ihre  natürliche  Blutsverwandt- 
schaft kein  Zweifel  bestehen  kann.  Dos  ganz  eigentümliche  locomotori- 
sche  Wassergefässsystem  oder  Ambulacral -System  und  die  ausgezeichnete 
Form  der  Verkalkung  des  Perisoms  sind  so  hervorragende  Charaktere, 
dass  man  kein  Echinoderm  mit  Thieren  eines  anderen  Stammes  verwech- 
seln kann.  Dazu  kommt  noch  der  eigentümliche  Generationswechsel,  die 
successive  Metagenesis,  welche  nur  noch  einige  Würmer  mit  ihnen  tei- 
len (vergl.  unten  8.  95,  97).  Während  die  erste  Generation  aus  sehr  klei- 
nen und  zarten  wurmartigen  Ammen  besteht,  die  mittelst  einer  Wimper- 
schnur frei  im  Meere  umherschwimmen,  und  gleich  den  Würmern  bald 
eudipleurc,  bald  eutctrapleure  Grundform  besitzen,  erscheint  dagegen  die 
zweite  Generation  sehr  viel  grösser,  stärker  und  robuster,  sitzt  fest  oder 
kriecht  auf  dem  Grunde  des  Meeres  umher,  und  ist  fast  constant  aus  fünf 
Antimeren  zusammengesetzt,  so  dass  die  Körpergrundform  entweder  pen- 
tactinot  oder  pentamphipleurisch  ist  Die  nahe  und  innige  Verwandt- 
schaft, welche  alle  Echinodermen  hierdurch  verbindet,  ist  demgemäss  auch 
so  allgemein  anerkannt,  dass  dieser  „Typus“  des  Thierreichs  als  ebenso 
„natürlich“,  d.  h.  völlig  abgeschlossen,  wie  der  der  Vetcbraten,  betrachtet 
wird,  und  dass  wir  bei  den  Anhängern  der  Dcsccndenz - Theorie  gewiss 
keinen  Widerspruch  finden  werden,  wenn  wir  alle  Echinodermen  als  bluts- 
verwandte Descendenten  einer  und  derselben  Stammform  betrachten.  Die- 
ser, auf  die  Anatomie  und  Ontogenie  der  Echinodermen  gegründete  Schluss 
wird  in  ausgezeichneter  Weise  durch  die  paläontologischc  Entwickelungs- 
geschichte bestätigt,  deren  Verlauf  durch  so  zahlreiche  und  wohlerhaltene 
Keste  fest  bezeichnet  ist,  dass  wir  wenigstens  bis  zur  Silurzeit  hinauf 
mit  seltener  Sicherheit  ihren  natürlichen  Stammbaum  reconstruiren  können 
(Taf.  IV). 

Während  so  über  den  genealogischen  Zusammenhang  aller  Echinoder- 
men unter  sich  kein  Zweifel  sein  kann,  ist  dagegen  die  Frage  über  die 
successive  Entwickelung  der  verschiedenen  Echinodermen -Gruppen  aus  ei- 
ner gewissen  Stammform,  und  die  Frage  nach  der  Natur  dieser  hypotheti- 
schen Stammform,  Bowie  über  ihren  eventuellen  Zusammenhang  mit  ande- 
ren thierischen  Stämmen  sehr  viel  schwieriger.  Was  die  Verwandtschaft 
mit  anderen  Phylen  betrifft,  so  gelten  noch  fast  allgemein  als  die  näch- 
sten Verwandten  der  Echinodermen  die  Coelenteraten,  und  selbst  Agassiz 
hat  noch  neuerdings  diese  beiden  gänzlich  verschiedenen  Thierstäxnme  in 
der  veralteten  und  durchaus  künstlichen  Abtheilung  der  Kadiaten  oder  Strahl- 
thiere  vereinigt  erhalten,  obschon  Leuckart  und  Johannes  Müller 
längst  die  völlige  Gnhaltbarkeit  dieser  Gruppe  dargethan  hatten.  Mit 
demselben  Hechte,  mit  dem  man  Coelenteraten  und  Echinodermen  als  Ra- 
diaten  vereinigt,  könnte  man  auch  Vertebraten,  Würmer  und  Mollusken 
als  Dipleure  vereinigen.  Dagegen  zeigen  die  Echinodermen  sehr  wichtige 
und  innige,  bisher  aber  meistens  gänzlich  übersehene  Verwandtschafts- 
Beziehungen  zu  den  Würmern,  von  denen  einige  (Nemertiden,  Sipunculi- 
den)  denselben  eigenthümlichen  successiven  Generationswechsel  (S.  97)  und 


Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 


Lxm 


die  meisten  ein  ähnliches  „Wa6sergefässsyBtem“  besitzen.  Zwar  fungirt 
dies  bei  den  Würmern  nicht  als  ambulacraler,  sondern  als  ezcretorisoher 
Apparat,  ist  aber  doch  höchstwahrscheinlich  dem  der  Echinodermen  wirk- 
lich homolog.  Die  Echinodenncn-Larven  stehen  ausserdem  gewissen  Wür- 
merlarven so  nahe,  dass  sic  früher  allgemein  für  solche  gehalten  wurden. 
Der  erste  Zoologe,  der  diese  sehr  wichtigen  Verwandtschaftsbeziehungen  ge- 
hörig gewürdigt  hat,  ist  Huxley,  welcher  1864  (1.  c.  p.  76,  79)  auf  Grund 
derselben  die  Echinodermen  mit  den  Bcolcciden  (Würmer  nach  Ausschluss 
der  Anneliden)  in  dem  besondern  Typus  der  Annu/oida  vereinigt  hat,  wie 
er  andererseits  die  Anneliden  mit  den  Arthropoden  in  dem  Unterreiche 
der  Annulosa  zusummcnstellt.  Doch  hat  er  keine  Andeutungen  weiter 
über  den  etwaigen  Ursprung  der  Echinodermen  aus  den  Scoleciden  ge- 
geben. 

Nach  unserer  Ansicht  sind  die  Echinodermen  als  echte 
Stöcke  oder  Cormen  von  gegliederten  Würmern  zu  betrachten, 
welche  durch  innere  Knospung  oder  vielmehr  durch  fortschrei- 
tende Keimknospenbildung  (Po/ysporogoitia  progressiva , S.  53)  im 
Inneren  echter  Würmer  entstanden  sind.  Wir  denken  uns  diesen 
Vorgang  in  ähnlicher  Weise,  wie  die  innere  Keimbildung  in  Asraris  ni- 
groivnosa  oder  in  den  viviparen  Larven  der  Cecidomyien.  Wir  denken 
uns,  dass  eine  Anzahl  solcher  gegliederter  Würmer  im  Inneren  ihres  Mut- 
terleibes mit  ihrem  einen  Ende  durch  eine  Art  Conjugations-Process  (Con- 
crescenz)  verwachsen  sind,  und  Bich  an  der  Verwachsungsstelle  in  ähn- 
licher Weise  eine  gemeinschaftliche  Ingestions-Oetfnung  gebildet  haben, 
wie  die  Botrylliden  unter  den  zusammengesetzten  Ascidien  sich  eine  gemein- 
same Egestionsöffnung  geschaffen  haben.  Diese  Hypothese  scheint  uns  so- 
wohl durch  die  Anatomie  der  Echinodermen  als  durch  ihre  Ontogenie  und 
Fhylogenie  lediglich  bestätigt  zu  werden.  Die  zusammengesetzten  Augen, 
welche  wir  selbst  an  den  Asteriden  nachgewiesen  haben,  kommen  ausserdem 
nur  noch  bei  Descendcnten  des  Articulaten-Stammes  vor.  Die  ausgezeich- 
nete Metameren  - Bildung  der  Echinodermen  mit  ihrem  hoch  differenzirten 
Bewegung®  - Apparat  (Musculatur  und  Hautskelet)  erinnern  gleichfalls  an 
die  Articulaten,  und  vorzugsweise  an  die  Crustaceen. 

Jedes  Echinodermen -Bion  würde  nach  dieser  Vorstellung  nicht  als 
eine  Person,  sondern  als  ein  echter  Stock  (also  als  ein  morphologisches  Indi- 
viduum sechster,  nicht  fünfter  Ordnung)  zu  betrachten  sein.  Jedes  Anti- 
mer des  fünfstrahligcn  Echinoderms  dagegen  würde  ursprünglich  eine  Me- 
tameren- (nicht  Epimeren-!)  Kette,  eine  gegliederte  Wurmperson  (also  ein 
Form -Individuum  fünfter  Ordnung)  darstellen.  Auch  die  getrennte  Ent- 
stehung der  fünf  Antimcrcn  in  vielen  Echinodermen -Larven,  wo  sie  sich 
als  fünf  ganz  selbstständige  Stücke  um  den  Magen  herum  anlegen,  scheint 
uns  diese  Ansicht  lediglich  zu  bestätigen.  Der  Nervenstrang,  welcher  in 
der  Mitte  jeder  Ambulacralfurche  verläuft,  muss  dann  dem  Bauchmark 
der  Articulaten  homolog  sein,  und  der  Nervenring,  welcher  den  Mund 
umgiebt,  würde  erst  eine  secundär  entstandene  Commissur  zwischen  den  ur- 
sprünglich getrennten  Wurmleibern  darstellen. 

Wir  sind  darauf  gefasst,  unsere  Hypothese  als  einen  paradoxen  Ein- 
fall verspottet  zu  sehen,  und  er  ist  uns  selbst  anfangs  als  solcher  erschie- 
nen. Je  mehr  wir  aber  darüber  nachgedacht,  je  intensiver  wir  die  innigen 
Verwandtschafts-Beziehungen  der  Echinodermen  und  der  scheinbar  so  weit 
davon  entfernten  Articulaten  erwogen  haben,  desto  bestimmter  hat  sich 


1 


LXIV  Systematische  Einleitung  in  die  Entwicklungsgeschichte. 

in  uns  die  Ucberzeugung  von  der  Richtigkeit  jener  Vorstellung  befestigt. 
Der  paradoxe  Generationswechsel  der  Echinodermen  scheint  uns  in  keiner 
anderen  “Weise  erklärbar.  Wenn  man  aber  unsere  Hypothese  verwirft,  so 
bleibt  nichts  übrig,  als  eine  gänzlich  unbekannte  Reihe  von  älteren,  ar- 
cholithischen  Stammformen  für  die  Echinodermen  anzunehmen,  die  sich  aus 
einer  eigenen  autogonen  Moneren-Form  völlig  selbstständig  entwickelt  haben. 

Vielleicht  kann  auch  die  Verwandtschaft  der  Holothuricn  mit  den 
Gephyreen  (Sipunculiden , Echiuriden),  welche  schon  früher  zu  einer  Ver- 
einigung dieser  Würmer  mit  den  Echinodermen  geleitet  hat,  zu  Gunsten 
unserer  Hypothese  angeführt  werden.  Wenn  diese  Hypothese  von  der 
Abstammung  der  Echinodermen  von  echten  Würmern  richtig 
ist,  so  können  wir  als  die  ursprüngliche  gemeinsame  Stammform  der  Echi- 
nodermen nur  Asteriden  denken,  welche  otfenbar  die  ursprüngliche  Stock- 
form des  Echinoderms  am  deutlichsten  zeigen.  Das  grösste  Gewicht  legen 
wir  hierbei  auf  die  wechselnde  A n time  re  n ■ Zahl  der  Asteriden, 
welche  dagegen  bei  allen  andern  Echinodermen  sich  bereits  auf  fünf  fixirt 
hat.  Bekanntlich  kommen  nicht  allein  unter  denjenigen  Seestern  - Arten, 
welche  gewöhnlich  fünf  Antimeron  besitzen,  sehr  häufig  auch  Exemplare 
mit  mehr  oder  weniger  als  fünf  Antimeren  vor;  sondern  es  giebt  auch 
zahlreiche  Seestern -Arten,  welche  ganz  constant  eine  verschiedene,  meist 
grössere  und  wechselnde  Anzahl  von  Antimeren  besitzen  ( Solasler  pappo- 
sus  z.  B.  11  — 13,  .4steracanlhivn  tenuispinus  5 — 10  (meist  6 — 8),  .4.  He- 
lianthus 20  — 40,  Luirtia  senegalensis  constant  9,  L Savignyi  constant  7, 
Brisinga  enileeacnemos  constant  11).  Alle  anderen  Echinodermen 
dagegen  besitzen  constant  fünf  Antimeren.  Offenbar  hatte 
sich  also  die  Fünfzahl  der  Antimeren  bereits  fixirt,  che  die 
übrigen  Echinodermen  sich  von  dem  Vrstamme  der  Seesterne 
abzweigten.  Auch  ist  bei  allen  anderen  Echinodermen  in  viel  höherem 
Grade  eine  mehr  oder  weniger  vollständige  Centralisation  des  Cor- 
mus  eingetreten,  als  bei  den  Asteriden,  deren  einzelne  Antimeren  noch 
sehr  vollständig  sind,  und  den  ursprünglichen  gegliederten  Wurmleib  noch 
am  deutlichsten  erhalten  zeigen.  Unter  den  Asteriden  selbst  sind  es  die 
Colastren  oder  die  echten  Asteriden  im  engeren  Sinne  ( Msteracanthian  oder 
Uraster,  Solas ter,  Jrehuster  etc.),  welche  in  dieser  Beziehung  am  we- 
nigsten verändert  sind,  und  den  ursprünglichen  Typus,  obwohl  in  seiner 
Art  sehr  hoch  vervollkommnet,  doch  am  getreuesten  erhalten  zeigen. 

Die  glänzendsten  Bestätigungen  unserer  Hypothese  haben  die  äusserst 
wichtigen  paläontologischcn  Entdeckungen  der  jüngsten  Zeit  geliefert.  Wäh- 
rend man  früher  die  Asteriden  für  jüngere,  die  Crinoidcn  für  die  ältesten 
Vertreter  des  Echinodermen- Kreises  hielt,  sind  jetzt  so  zahlreiche  und 
mannichfaltige  Asteriden  - Reste , (vorzüglich  durch  Salter)  im  sibirischen 
Systeme  Englands  und  Nord- Amerikas  aufgefunden  worden,  dass  mit  Si- 
cherheit daraus  hervorgeht,  dass  die  Asteriden -Classe  von  keiner  andern 
Echinodermen -Classe  an  Alter  übertroffen  wird.  Und  was  das  Wichtigste 
ist,  diese  ältesten  silurischen  Seesterne  sind  theils  von  den  heutigen  Co- 
lastren (insbesondere  Asteracanthion  oder  L'rasler),  kaum  oder  nicht  gene- 
risch zu  unterscheiden,  theils  entschiedene  Zwischenformen  sowohl  zwischen 
Colastren  und  Ophiastren  ( Toeastra ) ais  auch  zwischen  Colastren  und  Cri- 
lioiden  ( Crinastru ).  Wir  halten  demnach  die  Crinoiden  nicht,  wie  .es  all- 
gemein geschieht,  für  die  ältuste  und  ursprünglichste  Echinodermen-Form, 
sondern  Bind  vielmehr  der  Ansicht,  dass  sich  die  Crinoiden  aus  den 


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LXV 


Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 

Asteriden  durch  Anpassung  an  fcstsitzende  Lebensweise  (also 
durch  phylctische  Rückbildung)  entwickelt  haben.  Die  JBehiniden  scheinen 
aus  den  Crinoideu,  mit  denen  sie  durch  die  I’alechiniden  und  Cyetideen  un- 
mittelbar Zusammenhängen,  hcrvorgegaugen  zu  sein,  während  die  Holothu- 
rien  sich  sehr  wahrscheinlich  aus  den  Echinidcn  entwickelt  haben.  Da  wir 
an  einem  anderen  Orte  diese  Ansicht  ausführlicher  begründen  werden,  so 
begnügen  wir  uns  hier  mit  einer  kurzen  Skizze  derselben  und  einem  Hinweis 
auf  den  Stammbaum  der  Tafel  IV. 

Erste  Classe  der  Echinodermen : 
tsterida.  Seesterne. 

(Synonym : Haliattra . H.  AUti-iae.  AnteractinoUx.  SteUerida. ) 

Die  Phylogenic  der  Asteriden  eröffnet  nach  unserer  Ansicht  diejenige 
des  gesammten  Echinodermen -Stammes,  da  wir  diese  Gruppe  für  den  Aus- 
gangspunkt des  ganzen  Phylums  halten.  Wenn  unsere  Annahme  richtig  ist, 
dass  die  Echinodermen  von  den  Würmern  abstammen,  so  ist  die  Asterideu- 
Classe  die  einzige,  deren  Entwickelung  in  dieser  Weise  leicht  zu  denken  ist. 
Die  ältesten  Seesterne  stellten  demgemäss  echte  Würmerstöcke  dar,  die  sich 
allmählich  immer  mehr  ccntralisirten.  Die  Asteriden  galten  bis  vor  Kurzem 
allgemein  für  eine  spätere  Echinodermen -Gruppe,  die  erst  mit  den  Autcchi- 
niden  gleichzeitig  in  der  Trias  zuerst  auftreten  sollte.  Dagegen  haben  neuere 
Entdeckungen  von  der  grössten  Wichtigkeit  nachgewieseu , dass  zahlreiche 
echte  Seesterne  sich  bereits  in  den  ältesten  Erdscliichten  linden,  welche  über- 
haupt fossile  Echinodermen  enthalten,  nämlich  im  unteren  Silur,  und  zwar 
befinden  sich  unter  diesen  Asteriden  sowohl  echte  Colastren , welche  von  der 
heute  noch  lebenden  Gattung  Vraster  ( As tera rrm th ion | kaum  zu  unterscheiden 
sind,  als  auch  sehr  eigcuthümliche,  weder  mit  den  Colastren,  noch  mit  den 
Ophiastren  vereinbare  Seesterne,  welche  gemeinsame  Stammformen  theils  der 
beiden  letzten  Ordnungen,  theils  der  Colastren  und  der  Crinoideu  darstellen. 
Wir  nennen  die  letzteren  Crinastrn,  die  enteren  Tocastra,  und  stellen  diese 
beiden  ausgestorbeneu  Ordnungen  den  vier  jetzt  noch  lebenden  Seestern- 
Gruppen  an  die  Seite. 

Erste  Ordnung  der  Asteriden: 

Tocastra,  II.  Stammsterne. 

In  dieser  Ordnung  fassen  wir  diejenigen  Seesterne  zusammen,  welche 
bestimmende  Charaktere  der  Colastren  und  der  Ophiastren  in  der  Weise  ver- 
einigt zeigen,  dass  man  sie  weder  den  ersteren  noch  den  letzteren  unmittel- 
bar einreihen  kann.  Vielleicht  stellen  dieselben  die  gemeinsamen  Stamm- 
formen beider  Ordnungen  dar,  und  höchst  wahrscheinlich  die  unmittelbaren 
und  wenig  veränderten  Nachkommen  jener  archolithischcn  Seesterne,  welche 
wir  als  die  gemeinsamen  Stammväter  des  gesammten  Echinodermen-Stammes 
ansehen.  Der  grösste  Theil  der  hierher  gehörigen  Seesterne  (vielleicht  alle) 
findet  sich  in  den  Silurschichten,  und  zwar  meisteus  in  den  unteren  Silur- 
schichten. Die  wichtigsten  Gattungen  sind:  Palaeodiscus , Palaeaster , Le- 
pidaster,  strehasterias,  r/spidosoma,  Pa/aeoroma,  ft/iopa/ncama  etc.  Auch  ei- 
nige Arten  von  Prolaster  gehören  hierher,  z.  B.  Protaster  Mit  tont,  welcher 
gleich  Palaeodisens  eine  ausgezeichnete  Zwischenform  zwischen  den  Colastren 
und  Ophiastren  ist.  Der  obcrsilurische  Lepidaster  Grayi  (mit  dreizehn  Anti- 
meren!)  zeigt  auch  schon  Crinoiden-Charaktere.  Als  ein  noch  lohender  Aus- 

flueckel,  (ienerelle  Morphologie,  II.  ***** 


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LXVI  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

läufer  dieser  wichtigen  Astenden  - Ordnung  ist  vielleicht  die  merkwürdige 
Brisiuga  hrudeeacnemos  zu  betrachten,  welche  ebenfalls  eiue  Mischung  von 
Colastren  - und  Ophiastren-  Charakteren  darbietet. 

Zweite  Ordnung  der  Asturiden ; 

Colaatra,  H.  Gliedersterae. 

(Synonym:  A$teriat  Atteriadat.  Atterida  seunu  strictiori.  Colatieriae. ) 

Als  Colastra  oder  Gliedersterue  bezeichnen  wir  die  sogenannten  „echten 
Seesterne“  oder  Asterieu , welcher  Name  alter  oft  auch  auf  die  ganze  Classe 
ausgedehnt  wird.  Es  gehören  also  zu  den  Colastren  die  Familien  der  Ur- 
asteriden  (fc 'runter,  Astrroranthinn,  mit  4 Fussreihen  und  mit  After),  Sol- 
astcriden  (mit  2 Fussreihen  und  mit  After,  Snlnster , Arekaster)  und 
Astropcotiniden,  mit  2 Fussreihen,  ohne  After  (Aslropeeten , Luidia). 
Die  Pbylogcuie  dieser  Ordnung  ist  besonders  dadurch  höchst  interessant, 
dass  von  ihr  (ebenso  wie  von  Liagu/a  unter  den  Brachiopoden)  schou  iu  den 
ältesten  silurischen  Schichten  Repräsentanten  gefunden  werden,  welche  von 
deu  jetzt  noch  lebenden  uicht  generisch,  zum  Theil  selbst  kaum  specifiseh 
verschieden  zu  sein  scheineti.  Diese  haben  sich  also  am  wenigsten  von  allen 
Echinodermen  seit  jenen  ältesten  Zeiten  verändert.  Am  merkwürdigsten  in 
dieser  Beziehung  ist  das  Genus  Asteracaolbioa  (oder  Uraster) , zu  welchem 
der  gemciuste  lebende  Seestern  der  deutschen  Küsten  gehört;  .4.  rubens. 
Aus  dem  unteren  Silur  sind  schou  fünf  Arten  desselben  bekannt : .4.  obtusus, 
hirudn,  primaerus,  Rutbreni  und  matutinus.  Ihnen  sehr  nahe  steht  Trnpid- 
astrr  aus  dem  Jura.  Im  Jura  tiuden  sich  auch  bereits  Reste  von  Astrogo- 
ni um,  Sofasier,  in  der  Kreide  von  Ortaster  und  Goaiodiseus.  Aber  auch  die 
afterloseu  Gattungen  Astropeden  und  l.uidia  kommen  bereits  im  Jura  und 
der  Kreide  vor.  Wenn  uicht  zu  deu  Toeastreu,  würden  wir  wahrscheinlich 
zu  den  Colastren  jene  ältesten  unbekannten  Seesterne  stellen  müssen,  welche 
unmittelbar  aus  den  Würmern  entstanden  sind  (vergl.  8.  LXIII). 

Dritte  Ordnuug  der  Asteriden: 

Brisingaatra,  H.  Brisiuguslerar. 

Diese,  in  fossilem  Zustande  nicht  bekannte  Ordnung  wird  nur  durch  die 
merkwürdige  Brisinga  beadecacnemos  gebildet,  den  seltsamen  norwegischen 
Seestern  mit  elf  Antimeren,  welcher  in  auffallender  Weise  Charaktere  der 
Colastren  und  Ophiastren  verbindet.  Falls  derselbe  nicht  ein  Ausläufer  der 
Tocastren-Gruppe  ist,  müssen  wir  ihn  als  eine  sehr  alte  Fortsetzung  der  ver- 
bindenden Debergangs-Formen  von  den  Colastren  zu  den  Ophiastren  ausehen. 
Da  reine  Ophiuren-Formen  erst  in  der  Trias  auftreten,  werden  sich  die  Bri- 
siugasterne  schon  vor  dieser  Zeit  von  jenen  Zwischenformen  zwischen  vori- 
gen und  folgenden  abgezweigt  haben. 

Vierte  Ordnung  der  Asteriden: 

Ophiastra,  H.  Srblaiigensterne. 

(Synonym:  Ophiurm.  Ophiurida . OphiatUriat.  i 

Die  Phylogcuie  dieser  Asteriden  - Ordnung  ist  weuiger  sicher  bekannt, 
als  diejenige  der  meisten  anderen  Echinodermen,  was  wohl  mit  der  geringen 
Grösse  und  der  ausserordentlichen  Zerbrechlichkeit  dieser  zierlichen  Seesterne 
zusammenhängt.  Mit  voller  Sicherheit  kennt  man  fossile  Ophiuren-Reste  nur 


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LXVII 


Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 

ans  dem  Mesolith  - und  Cacuolith-Zeitalter,  und  es  würde  daraus  zu  schliesseu 
sein,  dass  dieselben  erst  in  der  Antetrias-Zeit  von  ihren  Stammeitem , den 
Tocastren,  sich  abzweigten.  Doch  ist  es  auch  möglich,  dass  diese  Diiferen- 
zirung  schon  früher  erfolgte,  da  einige  silurische  Tocastren  den  echten  Ophi- 
astren  schon  sehr  nahe  zu  stehen  scheinen  Die  ältesten  Ophiostreu,  zu  den 
Gattungen  Acrouru , Aspidura , . Ip/utoma  gehörig,  linden  sich  im  Muschel- 
kalk der  Trias,  ln  dem  lithographischen  Schiefer  des  Jura  linden  sich  die 
Genera  Opiiurelta,  Geoeomu  und  das  noch  lebende  Uphioderina.  Von  da  an 
scheinen  sie  zugenommen  zu  haben,  obwohl  ihre  Abdrücke  immer  noch  sel- 
ten bleiben. 

Fünfte  Ordnung  der  Astenden: 

Phytastra,  H.  Haums/ernr. 

(Synonym:  Euryalae.  Euryalida . Astrophyta.  Co*tata.  FhyUuUrüie.) 

Die  Phylogenie  dieser  Seestern- Abtheilung  ist  am  wenigsten  von  allen 
bekannt.  Von  den  jetzt  lebenden  Phytastren  [Asterophyton,  Enryale,  Trich- 
aster , Astrronyr)  sind  keine  fossilen  Keste  bekannt.  Dagegen  ist  die  aus- 
gezeichnete fossile  Gattung  Saccocuma,  welche  gewöhnlich  als  eine  besondere 
Abtheilung  der  Criuoideu  unter  dem  Namen  Coilala  aufgestellt  w'ird,  sehr 
wahrscheinlich  eine  fossile  Euryale,  oder  doch  wenigstens  ein  Zweig  ihrer 
unmittelbaren  Vorfahren.  Die  Gattung  Suceocomu  (mit  3 Arten)  ist  bis  jetzt 
nur  im  lithographischen  Schiefer  des  Jura  gefunden  worden,  Woraus  zu 
schliessen  wäre,  dass  die  Phytastren  sich  vor  dieser  Zeit  von  den  übrigen 
Asteriden  abgezweigt  haben.  Als  ihre  unmittelbaren  Vorfahren  würden  ent- 
weder Ophiastren  oder  Tocastren  anzusehen  sein  (vielleicht  auch  Criuastren, 
z.  B.  einige  Arten  von  Prolatler  ?). 

Sechste  Ordnung  der  Asteriden: 

Crinastra,  H.  LUienxicrne. 

In  dieser  Gruppe  würden  wir  diejenigen , noch  sehr-  wenig  bekannten 
Seesterne  zusammenfassen,  welche  den  unmittelbaren  Uebergang  zu  den  Cri- 
noiden  und  dadurch  zugleich  zu  den  übrigen  Eohinodermen  hersteilen.  Da 
wir  im  unteren  Silur  die  Criuoiden  bereits  entwickelt  antreifen,  so  müssen 
die  eigentlichen  Stammformen  derselben  schon  Vorher  sich  von  dem  gemein- 
samen Tocastren-Stamme  abgezweigt  haben,  und  cs  können  daher  die  paläo- 
lithischcn  Crinastren  nur  als  wenig  veränderte  Ausläufer  jener  Uebergangs- 
formen  angesehen  werden.  Es  gehören  hierher  einige  Arten  der  Gattung 
Protaster  (/'.  Sedgwickii  Forbes  u.  a.  aus  dem  Silur,  /'.  Arnold!  aus  dem  De- 
von der  Eifel),  welche  von  den  zu  den  Tocastren  gehörigen  Arten  derselben 
Gattung  ( Prolaster  Ml/Ioni  etc.)  so  sehr  verschieden  sind,  dass  wir  erstere 
hier  als  Enerinat/er  {E.  Sedgwickii , E.  Arnoldi  etc.)  absondern.  Auch  Lr- 
pidaster  und  einige  andere  Tocastren  - Gattungen , welche  bereits  Crinoiden- 
Charaktere  zeigen,  müssen  vielleicht  später  hierher  gezogen  werden. 

Zweite  Classe  der  Echinodcrmen: 

(»Haida.  Seelilien. 

(Synonym : UtUirrina , H . Crlnoidea.  Actinoidea.  Crinactmota.) 

Die  Phylogenie  der  Crinoiden  lässt  Bich,  wie  diejenige  der  Asteriden 
und  Echiniden,  im  Ganzen  recht  gut  orrathon,  obwohl  auch  hier,  wie  über- 
all, sich  sehr  cmpiindliche  Lücken  finden.  Besonders  ist  zu  bedauern,  das« 

*****  2 


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LXVm  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

uns  die  sämmtlieheu  archolithischen  Crinoidcn,  welche  vor  der  Silurzeit  leb- 
ten (abgesehen  von  einigen  unbedeutenden  Cystideen-Besten  im  cambrischen 
System),  so  gut  wie  unbekannt  sind.  Ihre  Kenntniss  würde  uns  die  gemein- 
same Abstammung  aller  Crinoiden  von  den  Asteriden  enthüllen.  In  dem  un- 
teren Silur,  welches  die  ältesten  bekannten  deutlichen  Echinodermen  - Reste 
enthält,  sind  bereits  die  verschiedenen  Abtheilungen  der  Crinoiden,  Brachia- 
ten,  Cvstideen  und  Blastoideen  so  reichlich  neben  einander  entwickelt,  dass 
offenbar  schon  Behr  lange  Zeit  seit  ihrer  Abzweigung  von  den  Asteriden  ver- 
flossen sein  musste.  Dass  diese  letztere  unzweifelhaft  ist,  glauben  wir  auf 
Grund  ausgedehnter  anatomischer  und  morphogenetischer  Vergleichungen. 
Die  Criuastren  bilden  bereits  den  Uebergaug  von  den  Asteriden  zu  den  Bra- 
chiaten.  Aus  den  letzteren  sind  wahrscheinlich  erst  die  beidcu  anderen  Ab- 
theilungen: Cystideen  und  Blastoideen,  hervorgegangen. 

Erste  Subclasse  der  Crinoiden: 

Brachiata.  jtrmlilie*. 

(Synonym:  Autocrma , H.  Bruchiocrina.  Crmoidea  sensu  strictiori. ) 

Die  Phylogenio  dieser  Subclasse  bildet  den  Ausgangspunkt  für  diejenige 
der  ganzen  Crinoiden -Classe,  da  sehr  wahrscheinlich  Brachiaten  oder  Auto- 
crinen  es  waren , welche  zuerst  aus  den  Asteriden  sich  entwickelten , und 
von  denen  später  erst  einerseits  die  Blastoideen,  andererseits  die  Cystideen 
sich  abzweigten.  Die  fossilen  Reste  dieser  Subclasse  sind  äusserst  zahlreich 
und  mannichfaltig,  und  gehen  von  den  untersten  Silurschichten  durch  olle 
Formationen  bis  zur  Jetztzeit  hindurch,  in  welcher  sie  durch  die  lebenden 
Pentacriaiu  und  Couialu/a  vertreten  sind.  Die  Autocriuen  zerfallen  in  zwei 
grosse  Ordnungen,  von  denen  die  eine  aus  der  anderen  hervorgegangen  ist. 
Die  erste  Ordnung,  die  Phatnocrinen  oder  Tafel-Lilien,  sind  fast  ausschliess- 
lich pnläolithiseh  (vom  Silur  bis  zum  Perm;  nur  ein  einziger  Ausläufer  der- 
selben (Miirsupi/e.i)  reicht  bis  zur  weissen  Kreide.  Die  zweite  Ordnung  da- 
gegen, die  Colocrinen  oder  Glieder-Lilien , sind  ausschliesslich  mesolithisch 
oder  caenolithisch,  und  reichen  von  der  Trias  bis  jetzt,  so  dass  sie  vollständig 
die  primären  Phatnocrinen  in  der  Secundär-  und  Tertiär-Zeit  vertreten.  Zwei- 
felsohne haben  sich  daher  die  vollkommneren  Colocrinen  aus  den  unvoll- 
kommueren  Phatnocrinen  in*  der  Antetrias  - Zeit  entwickelt 

Erste  Ordnung  der  Brachiaten: 

Phatnocrina,  H.  Tafel! Hielt. 

(ßynooym:  Tewüata.  Teiscllocrtna.  Phatnocrinoidea.) 

Diese  Ordnung,  die  umfangreichste  der  ganzen  Crinoiden-Classe,  bildet 
mit  Behr  zahlreichen  Familien,  Gattungen  und  Arten  den  grössten  Theil  der 
mannichfaltigen  paläolithischcn  Crinoiden-Fauua.  Sie  beginnt  schon  im  un- 
teren Silur,  mit  Formen,  welche  sich  zum  Theil  sehr  nahe  den  Crinastrcn, 
Phytastren  und  Tocnstren  anschliessen  (Rkodocriuux , Glyploeriuiu , llelero- 
crinus  etc.).  Im  Obersilur  Rind  Thysanocri/uu , Euea/yptocrinus  und  Platy- 
crinas  zu  bemerken,  im  DevoD  Cyathocrinus , Cupretsocrimu , Hexarrinus, 
in  der  Kohle  Po/erioerimu , Actinocrinu» , Üichocrinu*  etc.  Im  Perm  finden 
sich  nur  noch  sehr  wenige  Arten  ( Cyathocrinus j.  Die  ganze  Ordnung  er- 
reicht in  der  Kohle  ihre  höchste  Blüthe.  Nur  ein  einzelner  Ausläufer  setzt 
sich  in  die  Secundär-Zeit  fort,  der  dem  carbonischen  .Istylocrinat  uächstver- 
wandte  Marsupites , welcher  mit  drei  Arten  in  der  weissen  Kreide  erscheint. 


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LXIX 


Da*  natürliche  System  de*  Thierreichs. 

Zweite  Ordnung  der  Brachiaten: 

Colocrina,  H.  Gliederlilien. 

(Synonym:  Artürulata.  Arthrocrma.  Colocrtnotdca.) 

Diese  Ordnung  ist  auf  das  secundäre  und  tertiäre,  wio  die  vorige  ( Mnrsu - 
pile .<  ausgenommen)  auf  das  primordiale  und  primäre  Zeitalter  beschränkt.  Zwar 
werden  auch  einige  ältere  Arten  in  paläolithischen  Schichten  angegeben,  doch 
sind  diese  ganz  unsicher.  Es  ist  demnach  das  Wahrscheinlichste,  dass  die 
Colocrinen  sich  in  der  Antetrias-Zeit  aus  den  Phatnocrinen  entwickelt  haben, 
während  die  letzteren  grösstentheils  ausstarben.  Die  ältesten,  mit  Sicherheit 
bekannten  Colocrinen  bilden  die  Familie  der  Encriniden  [E/icriui/s,  Elubctto- 
crinui),  welche  der  Trias  ausschliesslich  eigenthümlich  ist.  Daneben  finden 
sich  in  der  Trias  auch  mehrere  Arten  Keulacrinn*.  Die  höchste  Entwicke- 
lung erreicht  die  Ordnung  in  der  Jura-Zeit,  wo  besonders  Engcnincrinus, 
-dpinrrinuf , Millerocrinttx  und  Kenlacrinii s durch  sehr  zahlreiche  Arten  ver- 
treten sind.  In  der  Kreide-  und  in  der  Tertiär  - Zeit  nehmen  die  Colocrinen 
schnell  ab,  und  sind  gegenwärtig  nur  noch  durch  Kenlaerinus  capu!  Medusae 
und  durch  die  beiden  Gattungen  Comalul ’a  und  .dlecln  vertreten. 

Zweite  Subclasse  der  Crinoiden: 

' Blastoidea.  Knospen -Lilien. 

(Synonym:  Blantocrina.  BlastactinoUx.  TVntrcmüida.  Pentatrem  atitida. ) 

Diese  Crinoiden -Gruppe  weicht  so  »ehr  von  den  Brachiaten  und  von 
den  Cystideen  ab,  dass  sie  vielleicht  am  besten  als  eigene  Clnsse  aufgestellt 
würde.  Immerhin  steht  Bie  den  ersteren  näher,  als  allen  anderen  Echino- 
derroen  - Gruppen.  Durch  die  Bildung  der  lünf  Genitalspalten -Paare  nähert 
sie  sich  den  Ophiuren  und  Echiniden.  Höchstwahrscheinlich  hat  Bich  diese 
alte  Subclasse  in  antesilurischer  (also  archolithischer)  Zeit  aus  den  Phatnocri- 
nen oder  aus  gemeinsamer  Wurzel  mit  diesen,  vielleicht  aber  auch  aus  dem 
Crinastren-Zweige,  oder  noch  tiefer  aus  der  Asteriden- Wurzel  heraus  ent- 
wickelt. Sie  erscheint  zuerst  im  oberen  Silur  mit  3 Arten  Kenlremilet  (oder 
Kenia trema litex) . Ihre  Zahl  nimmt  zu  im  Devon,  und  besonders  im  Kohlen- 
gebirge, wo  sie  ihr  Maximum  (über  40  Arten)  und  zugleich  ihren  Schluss 
erreicht.  Das  sehr  stark  amphipleurisch  differenzirte  Genus  E/entheroerinus 
(im  Devon)  verdient  eine  besondere  Ordnung  zu  bilden.  Eine  Fortsetzung 
in  späterer  Zeit  scheinen  die  Blastoideen  nicht  gehabt  zu  haben.  Wir  be- 
trachten sie  als  einen  einseitig  entwickelten  Seitenzweig  der  Crinoiden,  wel- 
cher auf  das  primordiale  und  primäre  Zeitalter  beschränkt  bleibt 

Erste  Ordnung  der  Blastoideen: 

Elaeacrina,  H.  E/äacriniden. 

Diese  Gruppe  umfasst  die  eigentlichen  Pentremitiden , die  Gattungen 
Penlremilet,  Codonasler  und  E/aeacrinus , welche  vom  oberen  Silur  bis  zur 
Kohle  gehen.  Abgesehen  von  dem  excentrischen  After,  ist  die  Grundform 
fast  ganz  regelmässig  pentactinot,  nicht  amphipleurisch. 

Zweite  Ordnung  der  Blastoideen: 

Eleutherocrina,  H.  E/eul/ieroeriniden. 

Diese  merkwürdige  Gruppe  besteht  zwar  bis  jetzt  nur  aus  einer  einzi- 
gen devonischen  Form,  welche  aber  durch  die  sehr  starke  Differenzirung 


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liXX  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

ihrer  Autimcren  und  die  ausgezeichnete  Pentamphipleuren  - F orm , sowie 
durch  andere  anatomische  Verhältnisse  von  den  Elaeacrinen  mindestens  eben 
so  sehr  ab  weicht,  als  die  petalostichen  von  den  desmostichen  Echiniden. 
Wir  müssen  daher  dieser  weit  vollkommneren  Form  den  Rang  einer  beson- 
deren Ordnung  zugestehen. 

Dritte  Subclasse  der  Crinoiden: 

Cystidea.  Blasen- Lilien. 

(Synonym:  Cystocrina.  Purudocrinida.  Sphacro  nitida. ) 

Auch  diese  Crinoiden -Gruppe  entfernt  sich  so  sehr  von  den  Brachiaten, 
dass  sie  als  eine  eigene  Classe  angesehen  werden  kann.  Sie  ist  sehr  wichtig 
als  die  wahrscheinliche  Stammform  der  Echiniden , welche  sie  mit  den  Auto- 
crinen  verbindet.  Gleich  den  Blastoideen  sind  auch  die  Cystideen  auf  die 
archolithische  uud  paläolithische  Zeit  beschränkt,  haben  sich  aber  wohl  in 
noch  früherer  Zeit,  als  letztere,  von  den  Brachiaten  oder  von  den  Crinastren 
abgezweigt.  Sie  zeigen  sich  nämlich  vereinzelt  schon  in  der  cambrischen  For- 
mation, und  haben  im  unteren  Silur  bereits  das  Maximum  ihrer  Entwicke- 
lung erreicht.  Schon  im  oberen  Silur  werden  sie  seltener,  und  im  Devon 
und  der  Kohle  finden  sich  nur  noch  einzelne  Arten.  Schon  im  Ferm  fehlen 
sie  ganz.  Wir  können  zwei  Ordnungen  unterscheiden,  die  Agelacrinen  und 
die  Echinencrinen. 


Erste  Ordnung  der  Cystideen: 

Agelacrina,  H.  Jgelacriniden. 

(Synonym:  Thyroidca.  Edrioaiterida. ) 

Diese  neuerlich  erst  mehr  bekannt  gewordene  Ordnung  scheint  eine  un- 
mittelbare Zwischenform  zwischen  den  Asterideu  (vielleicht  den  Crinastren) 
und  den  echten  Cystideen  hcrzustellcn.  Die  meisten  Arten  finden  sich  im 
Unter-Silur  ( Edriasler . Hemirysliles,  Mgelacrinut  etc.).  Einzelne  gehen  bis 
zum  Devon  hinauf.  Es  fehlt  ihnen  der  Stiel  der  echten  Cystideen. 

Zweite  Ordnung  der  Cystideen: 

Echinenerina,  H.  Eekinencriniden. 

Diese  Ordnung,  welche  die  Cystideen  im  engeren  Sinne  enthält  ( Sphae - 
nmiles , Cari/ocystites , Echinenerinus , Stephanocrinns  etc.) , ist  ebenfalls  im 
unteren  Silur  am  häufigsten,  und  hört  mit  der  Kohle  auf.  Sie  scheint  Ueber- 
gangsformen  zu  den  Palechiniden  zu  enthalten. 

% 

Dritte  Classe  der  Echinodermen : 

Krhlnhla.  Seeigel. 

(Synonym:  Haltchini.  H.  Krhini  Echmoidea.  Echmactinota.) 

Die  Phylogcnie  der  Seeigel  ist  am  besten  von  allen  Echinodermen  be- 
kannt, und  liefert  uns  in  ihrer  Vollständigkeit  viele  treffliche  Beweise  für 
die  Dcscendenz- Theorie,  und  besonders  für  das  Fortschritts-Gesetz.  Die  Echi- 
niden verdanken  dieses  besondere  Interesse  dem  festen  Bau  und  den  deutli- 
chen Form  Verhältnissen  ihrer  Kalkschale,  welche  besser  als  das  Skelet  der 
meisten  anderen  Echinodermen  der  vollständigen  Erhaltung  fähig  ist.  Viel- 
leicht ist  keine  andere  Abtheilung  der  Wirbellosen  reicher  an  paläontologi- 


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LXXI 


Dm  natürliche  System  des  Thierreichs. 

sehen  Beweismitteln  für  das  Progressions-Gesetz,  bis  auf  die  einzelnen  Fami- 
lien hinab.  Eine  sorgfältige  Vergleichung  der  fossilen  und  lebenden  Formen 
erlaubt  es,  hier  den  Stammbaum  an  vielen  einzelnen  Zweigen  bis  zu  den  Gat- 
tungen und  Arten  hinab  festzustellen.  Wir  behalten  die  detaillirte  Darstel- 
lung dieser  interessanten  Verhältnisse  einer  nnderen  Arbeit  vor,  und  be- 
schränken uns  hier  auf  die  allgemeinsten  Züge.  Die  Echiniden  stellen  zwei- 
felsohne die  vollkommenste  und  höchstentwickelte  Ecluuodormcn-Classc  dar 
(abgesehen  vielleicht  von  den  Holothurien,  wolche  sie  in  einzelnen  Beziehun- 
gen übertreffen).  Sie  erreichen  daher  ihre  höhere  Entwickelung  erst  in  spä- 
terer Zeit  als  die  Crinoiden  und  Asteriden,  aus  denen  sie  sich  hervorgebildet 
haben.  Ihre  nächsten  Stammcltern  sind  höchstwahrscheinlich  die  Cystideen, 
und  zwar  die  Eehinencrinen , mit  denen  ihre  niedersten  Formen,  die  Pale- 
chiniden,  nächstverwandt  sind.  Letztere  finden  sich  schon  im  Silur  und  blei- 
ben auf  die  pnläolithische  Zeit  beschränkt.  Aus  ihnen  haben  sich  erst  in  der 
Antetrias-Zeit  die  höheren  Formen  entwickelt,  die  Autechiniden , welche 
sämmtlich  der  secundären  und  tertiären  Zeit  angehören.  Bei  allen  Autechi- 
niden ist  die  Kalkschale  aus  20  meridianalen  Plattenreihen  in  der  Art  zu- 
sammengesetzt, dass  5 Paare  ambulacraler  Reihen  mit  5 Paaren  interambu- 
laeraler  Reihen  abwechscln.  Bei  den  Palechinidcn  dagegen  sind  mindestens 
3,  gewöhnlich  5 — 6 intcrambulacralc  Plattenreihen  zwischen  je  2 Ambula- 
cralfelder  eingeschaltet. 

Erste  Subclasse  der  Echiniden: 

Palechinida,  H.  Vielreihige  Seeigel. 

(Synonym:  TesteUata.  Perüchoeckmoidca.  }“nlurrh  ijj  outra . Orintchmi.) 

Die  Unterclasse  der  Palechiniden  umfasst  alle  paläolithischen  Seeigel,  da 
alle  Echiniden,  welche  wir  aus  dem  primären  Zeitalter  kennen,  mehr  als  2, 
meistens  5 — 6 interambulacrale  Plattenreihen  zwischen  je  2 ambulacralen 
besitzen.  Diese  Gruppe  hat  sich  zweifelsohne  aus  den  Crinoiden  und  zwar 
höchstwahrscheinlich  aus  der  Eehinencrinen -Ordnung  der  Cystideen  hervor- 
gebildet. Sie  bildet  das  vermittelnde  Zwischenglied  zwischen  diesen  und  den 
Autechiniden.  Im  Silur  beginnend,  hört  sie  nach  dem  Perm  bereits  wieder 
auf.  Man  kann  sie  in  zwei  Ordnungen  theilen,  die  sich  sehr  wesentlich 
durch  die  Bildung  der  Ambuläcralfelder  unterscheiden,  die  Melonitiden  und 
Eoddaridcn. 


Erste  Ordnung  der  Palechiniden: 

Melonitida,  H.  MelonitiHen. 

Diese  Gruppe  ist  bis  jetzt  nur  durch  die  Gattung  Meloiiifes  vertreten, 
von  der  man  nur  eine  Art  kennt,  M.  umlliporn  aus  dem  Kohlcnkalk  von 
S.  Louis  (Missouri).  Doch  ist  dieselbe  durch  ihre  Schalenstructur  so  sehr 
ausgezeichnet,  dass  wir  nicht  anstehen,  auf  dieselbe  dne  besondere  Ordnung 
zu  gründen.  Während  nämlich  alle  anderen  Seeigel,  sowohl  die  Autechini- 
den, als  die  Eocidariden,  nur  2 Plattenreihen  in  jedem  Ambulaoralfelde  be- 
sitzen, finden  sich  bei  Melanite»  deren  nicht  weniger  als  8 vor.  Auch  Bind 
die  einzelnen  Platten  meist  vierseitig  oder  sechsseitig,  während  sie  bei  allen 
übrigen  meist  fünfseitig  sind.  Da  ausserdem  in  jedem  Intcrambulacralfeld 
nicht  weniger  als  7 Platt enreihen  vorhanden  sind,  so  erreicht  hier  die  Ge- 
sammtzahl  der  meridianalen  Plattcnroiheu  die  ausserordentliche  Höhe  von  75, 
wovon  40  ambulacral,  35  interambulacral  sind.  Bei  den  anderen  Palechiuiden 


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LXXH  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

erreicht  sie  höchstens  40.  Bei  allen  Autechiniden  sind  deren  Btets  nur  20  vor- 
handen. Die  Melonitiden  stehen  demnach  den  Cystideen,  und  namentlich 
den  Eehinencrinen  noch  näher,  als  die  Eocidariden  und  vermitteln  den  üe- 
bergang  von  jenen  zu  diesen. 

Zweite  Ordnung  der  Falechiniden: 

Eocidarida,  H.  Eocidariden. 

Diese  Gruppe  umfasst  alle  Palechiuiden  mit  Ausnahme  von  Melanites. 
Es  sind  hier  stets  nur  2 Platteureihen  iu  jedem  Ambulacrum  vorhanden,  wie 
bei  den  Autechiniden.  Dagegen  beträgt  die  Anzahl  der  Plattenreihen  in  je- 
dem Internmbulacrum  mindestens  3,  gewöhnlich  aber  5 — 6.  Sie  bilden  also 
den  unmittelbaren  Uebergang  von  den  Melonitiden  zu  den  Autechiniden.  Die 
Gruppe  beginnt  im  Silur  mit  Proteckinns  Philli/isine  ( Pataerkinus  Pkitlipsiae 
Autorum),  ist  durch  mehrere  Arten  von  Enridaris  und  Areknear.idaris  im  De- 
von vertreten  und  erreicht  die  Höhe  ihrer  Entwickeluug  im  Kohlcukalk  (viele 
Arten  der  Genera  Putaechinus,  Arckaeocidaris,  Eocidaris,  Perisckmtomus,  Le- 
pidncrulrus  etc.)  Die  letzten  Vertreter  finden  Bich  im  Perm  ( Eocidaris  Kai- 
sertingii). 

Zweite  Subclasse  der  Echiniden: 

Autechinida,  H.  Zwansigreikige  Seeigel. 

(Synonym:  Euechinoidea.  Typira.  Erhinida  sensu  strictiori.) 

Die  Unterclasse  der  Autechiniden  umfasst  sämmtliche  mesolithische  und 
cänolithische  Seeigel,  da  alle  Echiniden,  welche  wir  aus  der  Secundär-  und 
Tertiär-Zeit  kennen,  nur  2 interambulacrale  Plattenreihen  zwischen  je  2 am- 
bulacralen  besitzen.  Sie  sind  demnach  für  diese  beiden  Zeitalter  ebenso  aus- 
schliesslich charakteristisch,  wie  die  Paleohiniden  für  das  primäre,  und  ver- 
treten hier  vollständig  die  Stelle  der  letzteren.  Zweifelsohne  haben  sich 
demuueh  die  Autechiniden  während  der  Antetrias-Zeit  aus  den  Palechiniden 
durch  Transformation  horvorgcbildet.  Wir  zerfallen  diese  wichtige  Subclasse, 
welche  alle  sogenannten  „echten  oder  typischen  Seeigel“  umfasst,  iu  zwei 
Ordnungen,  die  sich  wesentlich  durch  die  Differenzirung  der  ambulacralen 
Plattenreihen  unterscheiden.  Bei  den  älteren  mnd  unvollkommneren  Desmo- 
stichen  sind  die  Ambulacra  einfach  bandartig,  bei  den  jüngeren  und  voll- 
kommneren  Petalostichen  dagegen  petaloid  dififerenzirt  Erstere  beginnen 
schon  iu  der  Trias,  letztere  erst  im  Jura. 

Erste  Ordnung  der  Autechiniden: 

Desmosticha,  H.  Autechiniden  mit  band-  Ambulacren. 

In  dieser  Ordnung  vereinigen  wir  alle  sogenannten  „regulären  Seeigel“ 
oder  Kndocyclica  (die  grosse  Familie  der  Cidariden,  sowie  die  Saleniden 
und  Echinometriden)  und  einen  Theil  der  sogenannten  irregulären  oder  Exo- 
cyclica,  nämlich  die  Familien  der  Galeritiden,  Echinouiden  und  Dysosteriden. 
Alle  diese  Seeigel  stimmen  überein  in  dem  Mangel  der  petaloiden  Differenzirung 
der  Ambulacra,  welche  die  Petalostichen  auszeichnet.  Die  Ambulacra  laufen 
als  einfache,  nicht  petaloide  Bänder  vom  oralen  zum  aboralen  Pol.  Aus  diesen 
und  anderen  Gründen  ist  die  Gruppe  der  Desmostichen  unvollkommener,  als 
die  der  Petalostichen.  Die  ersteren  bilden  den  Uebergang  von  den  Palechi- 
niden zu  den  Petalostichen.  Hiermit  stimmt  ihre  Phylogenie  völlig  überein. 


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LXXIII 


Da*  natürliche  System  des  Thierreichs. 

Die  Demostichen  treten  bereits  in  der  Trias  auf,  mit  der  Familie  der  angu- 
stistellen  Cidariden,  welche  sich  wahrscheinlich  in  der  Antetrias-Zeit  aus  den 
Eocidariden  entwickelt  haben. 

Erste  Familie  der  Desmostichen: 

Ooniocidarida,  H.  Turban-Igel. 

(Synonym:  AnquitisteBae.  Cidarida  sensu  strictiorl.  Cidarida  anguste  - ttellata.  i 

Diese  Familie  enthält  die  ältesten  und  zugleich  die  regclmässigsten  For- 
men von  allen  Autechiniden,  welche  am  wenigsten  differonzirt  sind.  Die 
Pentactinoten-Form  ist  hier  meistens  eben  so  rein,  wie  bei  den  Palechiniden 
erhalten.  Sie  schliessen  sich  unmittelbar  an  letztere  an  und  haben  sich  je- 
denfalls uus  denselben  durch  Transformation  entwickelt.  Sie  sind  die  einzi- 
gen Autechiniden  der  Trias,  wenn  man  von  einigen  zweifelhaften  Arten  Hy- 
podiadnna  der  folgenden  Familie  absicht,  welche  sich  in  den  obersten  Trias- 
Schichten  (S.  Cassian)  finden  sollen.  Die  älteste  Gattung  von  allen  Autechi- 
niden ist  Eueidaris  ( Cidaris  sensu  strietiisimo ),  welche  mit  zahlreichen  Arten 
E.  pentagona,  oenusta,  siibsimilis  etc.)  in  der  Trias  von  S.  Cassian  (Keuper) 
erscheint.  Ebenda  findet  sich  auch  eine  Species  von  Hemieidaris.  Die  Fa- 
milie der  Angustistellen  oder  Goniocidariden  erreicht  die  Blüthe  ihrer  Entwi- 
ckelung im  Jura,  wo  allein  mehr  als  hundert  Arten  von  Eueidaris  Vorkom- 
men, und  sinkt  dann  allmählich  herab  bis  zur  Gegenwart,  wo  sie  nur  durch 
wenige  Arten  vertreten  ist. 

Zweite  Familie  der  Desmostichen: 
Echinocidarida,  H.  Kronen  - Igel. 

(Synonym:  I.atistrllar.  Erhinida  sensu  strlctissimo.  Cidarida  laU-Ueüaia.) 

Diese  Familie  schlicsst  sich  zunächst  an  die  vorige  an,  mit  welcher  sie 
gewöhnlich  unter  dem  vieldeutigen  Namen  der  Cidariden  vereinigt  wird.  Sie 
hat  sich  höchst  wahrscheinlich  aus  derselben  entwickelt,  und  ist  ihr  gegen- 
über als  spätere  und  vollkommnere  Gruppe  zu  bezeichnen.  Wenn  man  von 
den  oben  erwähnten  problematischen  Arten  von  Hypodiadema  aus  der  Trias 
absieht,  so  erscheint  diese  Familie  zum  ersten  Male  im  Jura,  und  zwar  in 
den  untersten  Schichten  desselben.  Sie  hat  sich  also  sehr  wahrscheinlich 
erst  in  der  Antejura-Zcit  (vielleicht  schon  in  der  Keuper  - Epoche  der  Trias- 
Zeit)  aus  einem  Zweige  der  vorigen  Familie  hervorgebildet.  Hemiriduris  und 
die  verwandten  Formen  vermitteln  den  unmittelbaren  Ucbergang  zwischen 
Beiden.  Auch  diese  Familie  erreicht,  gleich  der  vorigen,  ihre  Blüthczeit  im 
Jura,  wo  sehr  zahlreiche  Arten  von  l'seududindema,  llemipedina,  Stomerhinns 
etc.  Vorkommen.  Sie  nimmt  schon  in  der  Kreide,  und  noch  stärker  später- 
hin bis  zur  Gegenwart  ab.  - 

Dritte  Familie  der  Desmostichen: 
Echinometrida.  Quer -Igel. 

Diese  Familie  (die  „Latestellati  polypori  transversi“  Desor’s),  welche 
die  Genera  Eebinametra,  Poilopkora  und  Arrocladi«  umfasst,  und  welche  sich 
durch  die  Verlängerung  der  lateralen  Richtaxe  so  auffallend  vor  allen  anderen 
Echiniden  auszeichnet,  ist  in  fossilem  Zustande  nicht  bekannt.  Sie  scheint 
sich  demnach  erst  in  neuerer  Zeit  von  den  Echinocidariden,  unter  dunen  He- 
liocidaris  ihr  am  nächsten  steht,  abgezweigt  zu  haben. 


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LXXIV  Systematische  Einleitung  in  die  Entwicklungsgeschichte. 

Vierte  Familie  der  Desmostichen : 

S a 1 e n i d a.  Höcker  - Igel. 

Diese  Familie  scheint  ebenso  einen  seitlich  entwickelten  Zweig  der  Go- 
niocidaridcn  oder  Angustistellen  zu  bilden , wie  die  vorige  einen  besonderen, 
divergenten  Seitenzweig  der  Latistellen  darstellt.  Sie  ist  ausschliesslich  auf 
die  sccundäre  Jura-  und  Kreide-Zeit  beschränkt,  und  umfasst  zwei  verschie- 
dene Unterfamilien,  welche  in  parentalem  Verhiiltniss  zu  einander  stehen. 
Die  Subfamilie  der  Acrosaleniden  (. dcrosalem'a ) umfasst  die  artenreiche 
Gruppe  der  älteren  Saleniden,  welche  ausschliesslich  im  Jura  Vorkommen, 
und  sich  durch  perforirte  Stachelhöcker  auszcichnen.  Die  Subfamilie  der 
H yposaleni den  dagegen  ( Sa/enia , Hyposa/enia,  Peltnster  etc.)  begreift  die 
jüngeren  Saleniden,  welche  undurchbohrte  Stachelhöcker  besitzen,  und  nur 
in  der  Kreide  Vorkommen.  Offenbar  sind  also  die  Hyposaleniden  ebenso 
durch  Transformation  aus  den  Acrosaleniden,  wie  diese  aus  den  Goniocida- 
riden  hervorgegangen. 

Fünfte  Familie  der  Desmostichen: 

Galeritida.  Pyramiden  - Igel. 

Diese  Familie  scheint  sich  ebenso,  wie  die  Familie  der  Echinometriden, 
aus  den  Latistellen  oder  Echinocidariden  entwickelt  zu  haben.  Sie  ist  auf 
die  beiden  secundären  Formationen  Jura  und  Kreide  beschränkt,  in  welcher 
letzteren  sie  ihre  Blüthe  erreicht. 

Sechste  Familie  der  Desmostichen: 

Echinonida.  Nuss-Igel. 

Diese  Familie,  welche  man  gewöhnlich  mit  der  vorigen  unter  dem  Na- 
men der  Galerideen  vereinigt,  scheint  sich  zwar,  gleich  den  echten  Galeriti- 
den,  ebenfalls  von  den  Latistellen  abgezweigt  zu  haben,  aber  selbstständig, 
und  erst  in  späterer  Zeit.  Sie  ist  in  fossilem  Zustande  nicht  bekannt. 

Siebente  Familie  der  Desmostichen: 

Dysasterida.  Streck- Igel. 

Diese  merkwürdige  Familie,  welche  sich  durch  die  räumliche  Trennung 
der  beiden  aboralen  Convergenzpunkte  des  Bivium  und  Trivium  so  auffallend 
vor  allen  anderen  Echinidcn  auszeichnet,  steht  dennoch  den  Gnlentidcn  sehr 
nahe  und  hat  sich  entweder  aus  diesen  selbst,  oder  mit  ihnen  zusammen  aus 
gemeinsamer  Wurzel,  aus  den  Latistellen  oder  Echinocidariden  hervorgebil- 
det. Sie  beginnt  mit  der  artenreichen  Gattung  Collyiites  schon  im  Lias,  er- 
reicht ihre  Blüthe  im  mittleren  und  oberen  Jura,  und  nimmt  in  der  Kreide 
bereits  wieder  ab,  mit  welcher  sie  auch  aufhört. 

Zweite  Ordnung  der  Autechiniden: 

Petalosticha,  H.  Autechiniden  mit  Blatt  - Ambulacren. 

In  dieser  Ordnung  fassen  wir  alle  diejenigen  „irregulären“  Seeigel  oder 
Kxocyelica  zusammen,  welche  sich  durch  pctaloid  differenzirte  Ambulacra 
(blumenblattförmigc  Ambulncralkiemen)  auszeichnen.  Offenbar  ist  diese  mor- 
phologische und  physiologische  Differenzirung  ein  Akt  der  Vervollkommnung, 
und  dem  entsprechend  scheu  wir  diese  höchst  entwickelte  Echiniden  - Gruppe 


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LXXV 


Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 

erst  durch  progressive  Transformation  eines  Seitenzweiges  der  Desmostichen 
sich  entwickeln,  und  erst  in  späterer  Zeit,  als  die  letzteren  ihre  Blüthezeit 
erreichen.  Erst  in  der  Jura-Zeit  zweigen  sie  sich  von  den  Desmostichen  ab, 
aus  welchen  sie  zweifelsohne  durch  Transmutation  hervorgegangen  sind. 

Erste  Familie  der  Fetalostichen : 

Cassidulida.  Helm-Igel. 

Die  Caesiduliden  sind  von  allen  Fetalostichen  die  ältesten,  indem  sie  be- 
reits im  Jura  erscheinen,  während  die  anderen  alle  erst  in  der  Kreide  auftre- 
ten.  Da  sie  zugleich  in  anatomischer  Hinsicht  den  Desmostichen  näher  ste- 
hen, so  dürfen  wir  wohl  mit  Sicherheit  annchmen,  dass  sic  zuerst  von  allen 
Fetalostichen  sich  aus  den  Desmostichen  hervorgebildet  haben.  Da  unter 
den  letzteren  die  Galeritiden  ihnen  am  nächsten  stehen,  so  haben  sie  sich 
vermuthlich  aus  diesen  in  der  früheren  Jura-Zeit  oder  in  der  Antejura-Zeit 
entwickelt  Die  Cassiduliden-Familic  zerfallt  in  drei  Subfamilien,  von  denen 
diejenige  der  Echiuau thiden,  als  die  älteste,  den  Ausgangspunkt  bildet 
Sie  tritt  mit  vielen  Arten  von  C/ypeus  und  Echinobrissus  bereits  im  unteren 
Jura  auf,  erreicht  in  der  Kreide  eine  sehr  starke  Entwickelung,  und  sinkt 
im  Eocen  schon  wieder  herab.  Die  beiden  anderen  Subfamilien  sind  nur  un- 
bedeutende Seitenzweige,  welche  in  der  Kreide-Zeit  von  den  Echinanthiden 
sich  abzweigen.  Die  seltsame  und  spärliche  Subfamilie  der  Claviastriden, 
ein  gleichsam  monströs  degenerirter  Seitenzweig,  bleibt  auf  die  Kreide  be- 
schränkt, während  die  andere  Subfamilie,  die  der  Caratomiden,  noch  mit 
einigen  Ausläufern  in  die  Eocen-Zeit  hineinreicht. 

Zweite  Familie  der  Fetalostichen:  * 

Spatangido.  Hers-Igel. 

Diese  umfangreiche  und  vielgestaltige  Echiniden- Gruppe  wird  gewöhn- 
lich als  die  vollkommenste  von  allen  angesehen,  und  in  vielen  Beziehungen 
ist  sic  zweifelsohne  am  höchsten  differenzirt.  In  anderen  Beziehungen  dage- 
gen scheinen  uns  die  Clypeastridcn  vollkommener  zu  sein,  und  hiermit  stimmt 
auch  ihre  Phylogenic  überein.  Die  Spatangiden  treten  mit  sehr  zahlreichen 
Arten  bereits  in  der  Kreide  auf  und  scheinen  gegen  Ende  der  Kreide-Zeit  be- 
reits die  Höhe  ihrer  Entwickelung  erreicht  zu  haben,  während  allerdings  die 
am  höchsten  differeuzirten  Formen  derselben  erst  in  der  Jetztzeit  zu  ihrer 
vollen  Blüthe  zu  gelangen  scheinen.  Die  Familie  zerfällt  in  zwei  Subfamilien, 
die  Ananchytidcn  und  Brissiden,  von  denen  die  erstere  auf  die  Kreide- 
Zeit  beschränkt  ist.  Die  Annnchytiden  scheinen  sich  in  der  Antccreta-Zeit, 
wahrscheinlich  durch  Transformation  eines  Cassiduliden -Zweiges,  vielleicht 
jedoch  auch  direct  aus  den  Galeritiden  (oder  Dysosteridon?)  entwickelt  zu 
haben.  Die  Spatangiden  im  engeren  Sinne,  oder  die  Brissiden,  dagegen  sind 
erst  aus  den  Ananchytiden,  vielleicht  auch  aus  gemeinsamer  Wurzel  mit  ih- 
nen, entsprungen. 

Dritte  Familie  der  Fetalostichen: 

Clypeastrida.  Schild  - Igel. 

In  vielen  Beziehungen  steht  diese  Familie,  wie  bemerkt  , an  der  Spitze 
der  ganzen  Echiniden -(.'lasse,  vorzüglich  durch  die  ausserordentliche  Entwi- 
ckelung der  petaloideu  Ambulacreu,  welche  hier  allein  die  Internmbulacra  oft 
so  bedeutend  an  Breite  übertreffen,  dass  diese  nur  als  schmale  Bänder  zwi- 


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LXXV1  Systematische  Einleitung  in  die  Entwicklungsgeschichte. 

sehen  ihnen  erscheinen.  Auch  durch  sehr  beträchtliche  Körpergrösse,  Dif- 
ferenzirung  der  inneren  Organe  und  eigentümliche  Ausbildung  der  äusseren 
Körperform  übertreffen  viele  Clypeastriden  (am  meisten  die  Mellitiden  und 
Euelypeastriden)  so  sehr  die  übrigen  Echiniden,  dass  wir  sie  als  die  höchst 
entwickelte  Gruppe  ansehen,  wenngleich  sie  in  anderer  Beziehung  hinter  den 
Spatangiden  zurücksteht.  Dafür  spricht  auch  ihre  Phylogenie.  Denn  die 
Clypeastriden -Familie  ist  die  jüngste  von  allen  Echiniden,  und  fast  aus- 
schliesslich tertiär,  mit  Ausnahme  von  ein  Paar  Eck in neyu m //.v - A rt e n aus  der 
oberen  Kreide.  Sie  haben  sich  also  erst  in  dieser  Zeit  von  den  übrigen  Pe- 
talostichen  abgezweigt,  und  zwar  höchst  wahrscheinlich  von  den  C'assiduli- 
den,  so  dass  wir  Clypeastriden  und  Spatangiden  als  zwei  selbstständige  di- 
vergente Scitenzweige  der  Cassiduliden  zu  betrachten  haben.  Die  Clypeastri- 
den-Familie  zerfällt  in  drei  Subfamilien.  Von  diesen  ist  diejenige  der  Laga- 
niden  die  älteste  und  der  eigentliche  Stamm  der  Familie,  welcher  sich  direct 
aus  den  Cassiduliden  hervorgebildct  hat.  Zu  ihr  gehört  die  einzige  Clype- 
astriden-Gattung  der  Secundär-Zeit  ( Erkinncyamu t aus  der  oberen  Kreide). 
Diese  Stamm -Gruppe  erreicht  schon  in  der  Eocen-Zeit  ihre  höchste  Blüthe 
und  sinkt  dann  herab.  Dagegen  erreichen  die  beiden  anderen  Subfamilien, 
Euclypeastriden  und  Scutelliden,  welche  aus  den  Laganiden  erst  in  der  Ter- 
tiär-Zeit herVorgegangen  sind,  erst  in  der  Gegenwart  ihre  volle  Entwicke- 
lung. Zuerst  scheint  sieh  von  den  Laganiden  die  Subfamilie  der  Eucly- 
peastriden (C/ypcnsfer)  in  der  Eocen-Zeit  abgezweigt  zu  haben,  worauf 
aus  dieser  sich  die  Subfamilie  der  Scutelliden  oder  Mellitiden  ( Encope , 
ttotu/a ) entwickelte,  die  erst  im  Mioceu  beginnt. 

Vierte  Classe  der  Echinodermen: 

Hulotlmrlir.  SetwahtH. 

(Synonym:  Haliposthat,  H.  Scytodermata.  Scytactmota 

Im  Gegensätze  zu  allen  übrigen  Echinodermen,  deren  mehr  oder  minder 
vollständig  verkalktes  und  zusammenhängendes  Hautskelet  meistens  der  Er- 
haltung in  fossilem  Zustande  ausgezeichnet  fähig  ist,  besitzen  die  Holothu- 
rien  nur  einzeluc  zerstreute  Kalkkörpcrchen  in  der  Haut,  welche  zwar  ein- 
zeln wohl  der  Erhaltung  fähig,  aber  theils  wegen  ihrer  sehr  geringcu  (meist 
mikroskopischen)  Grösse  schwer  zu  entdecken,  theils  nicht  im  Stande  sind, 
nähere  Auskunft  über  die  Beschaffenheit  des  ganzen  Körpers  zu  geben;  die 
ältesten  derartigen  Kalkkörperehen,  den  bekannten  Kalk- Ankerchen  der 
Synapten  sehr  ähnlich,  siud  in  den  Bayrouther  Scyphien-Kalken  des  Jura  ge- 
funden worden  ( Synapta  Sitbo/t/ii).  Die  Paläontologie  wird  uns  also  niemals 
über  die  Phylogenie  der  Holothurien  belehren. 

Aber  auch  die  sonstigen  Verwandtsehafts- Verhältnisse  der  Holothurien, 
soweit  wir  dieselben  durch  die  vergleichende  Anatomie  und  durch  die  Onto- 
genie  ermitteln  können,  sind  uns  nur  sehr  unvollständig  bekannt,  und  wir 
können  nicht  wagen,  einen  Stammbaum  derselben  zu  entwerfen.  Gewöhn- 
lich wird  die  Holothurien-Classe  in  die  beiden  Ordnungen  der  furiosen  (Apo- 
dia)  und  der  wasserfüssigen  (Eupodia)  gespalten.  Zu  den  Apodia  gehören 
zwei  sehr  verschiedene  Familieu:  1.  Synaptida  ( [Symip’a , l'birudola) ; 

2.  Liodermatida  (Linrlcrmn,  .Wo /paHia).  Die  Ordnung  der  Eupodia  um- 
fasst ebenfalls  zwei  Familien:  1)  Aspidochirota  {.4spiilnchir , Mü//m'a, 
Tbe/ennhi  [Mt/fwvii],  Unhntisrhia) ; 2)  Dendrochirola  { 1‘rnlacta , Psobiu, 
Cuvieria).  Die  beiden  letzteren  Familien  sind  wahrscheinlich  divergirende 


Das  natürliche  System  des  Thierreichs.  LXXVII 

Zweige  eines  gemeinsamen  Eupodion- Astes:  doch  sind  die  Verwandtschafts- 
Beziehungen  aller  verschiedenen  Holothurien  - Gruppen  zu  einander  so  ver- 
wickelt und  noch  so  wenig  bekannt , dass  wir  dieselben  hier  nicht  in  der 
Weise  wie  die  der  übrigen  Echinoderraen  systematisiren  können. 

Unter  den  übrigen  Echinodermon  scheinen  uns  die  Echiniden  den  Holo- 
thurieu  am  nächsten  verwandt  zu  sein,  und  wir  vermuthen  demnach,  dass 
sich  die  letzteren  aus  einem  Zweige  der  erstereu  hervorgebildet  haben.  So- 
bald das  Hautskelet  der  Echiniden  weich  wird,  sobald  die  Kalkablagerung 
bloss  zur  Bildung  isolirter  Stückchen  zurückgeführt  wird,  kann  man  sich  ohne 
Schwierigkeit  den  Uebergang  eines  Echiniden  in  eine  Holothurie  vorstellen. 
Wahrscheinlich  erfolgte  derselbe  erst  im  Beginn  der  Sec undär- Zeit,  als  die 
Autechiniden  sich  von  den  Falechiniden  abzweigten. 

Dritter  Stamm  des  Thierreichs: 

Articulata.  Gliederthiere. 

Den  Stamm  der  Articulaten  behalten  wir,  geringe  Modificationen  abge- 
rechnet, in  fast  demselben  Umfange  bei,  in  welchem  Bär  und  Cuvier  den- 
selben aufgestellt  haben.  Er  umfasst  die  beiden  mächtigen  Subphylen  der 
Wü  rmer  ( Fermrs ) und  der  Gliederfüsser  (.- Irlhropodu ),  welche  gegen- 
wärtig fast  allgemein  als  zwei  getrennte  Typen  oder  Unterreiche  aufgeführt 
werden  und  als  solche  zwei  selbstständigen  Fhylen  entsprechen  würden.  In- 
dessen stellen  noch  unserer  Ansicht  die  Arthropoden,  welche  sich  nur  durch 
die  stärkere  Diiferenzirung  (Hetcronomie)  der  Metnmeren  (Rumpf-Segmente), 
und  die  Gliederung  der  an  denselben  befindlichen  Extremitäten  unterscheiden, 
nur  einen  höher  entwickelten  Zweig  des  Würmerstammes  dar.  Die  gesummte 
Organisation  beider  Subphyleu  stimmt  im  Uebrigen  so  vollständig  überein, 
dass  wir  dieselben  nicht  zu  trennen  vermögen. 

Als  ein  drittes  Subphylum  des  Articulaten -Stammes  sohliesBen  wir  den 
vereinigten  Würmern  und  Arthropoden  die  Classe  der  echten  Infusorien 
an,  welche  wir  allein  von  allen  Gliedern  des  aufgelösten  Protozoen-Kreises  für 
echte  Thiere  halten  können.  Wir  betrachten  die  Infusorien  als  überlebende 
Reste  der  alten  gemeinsamen  Stammform  der  Articulaten,  und  zwar  scheinen 
sich  aus  denselben  zunächst  die  Strudelwürmer  oder  Turbellarien  entwickelt 
zu  haben,  aus  deren  Differenzirung  dann  weiter  die  übrigen  Würmer  hervor- 
gegangeu  sind. 

Wie  wir  im  fünfundzwanzigsten  Capitel  besonders  erörtern  werden,  müs- 
sen wir  für  den  Fall,  dass  wir  eine  gemeinsame  Wurzel  aller  thierischen 
Stämme,  d.  h.  ihre  Abstammung  von  einer  gemeinschaftlichen  Stammform, 
annehmen,  in  der  Würmer-Gruppe  diese  Stammform  suchen.  Auf  Tafel  I 
ist  im  Felde  g h y n die  eventuelle  Form  dieses  Zusammenhanges  dargestellt. 
Falls  wir  nicht  für  jeden  der  vier  übrigen  Stämme  eine  besondere  autogone 
SIoneren-Form  als  Ausgangspunkt  onnchmen,  erscheint  es  am  natürlichsten, 
letzteren  in  den  niederen  Würmorn,  und  zwar  entweder  unter  den  Strudel- 
würmern oder  unter  den  Infusorien  zu  suchen. 

Die  Verwandtschafts-Verhältnisse  des  Articulaten-Stammes,  und  vorzüg- 
lich des  Subphylum  der  Würmer,  sind  die  complicirtesten  von  allen  thieri- 
schen Stämmen,  selbst  von  jenem  möglichen  genealogischen  Zusammenhänge 
mit  den  übrigen  Thierstämmen  abgesehen.  Die  meisten  Aufschlüsse  liefert 
uns  noch  die  vergleichende  Anatomie.  Dagegen  kennen  wir  die  Ontogenie 
der  meisten  Articulaten  erst  sehr  unvollständig;  und  die  Paläontologie  besitzt 


LXXVIII  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

nur  von  den  hartschaligen  und  wasserbewohnenden  Crustaceen  zahlreichere 
Beate,  von  den  übrigen,  meisten«  landbewohnenden  Arthropoden  nur  ver- 
hältnissmässig  sehr  wenige  und  unbedeutende,  von  der  ungeheuren  Basse  der 
Würmer  und  Infusorien  wegen  ihrer  weichen  und  zerstörbaren  Leibesbeschaf- 
fenheit  iast  gar  keine  neunenswerthen  und  kenntlichen  Beste.  Wir  können 
aus  diesen  Gründen  hier  nur  die  allgemeinsten  und  flüchtigsten  Umrisse  des 
Stammbaums  der  Articulaten  skizzircn , und  müssen  den  besten  Thcil  dieser 
eben  so  interessanten  als  schwierigen  Aufgabe  der  besser  unterrichteten  Zu- 
kuuft  überlassen.  Den  autogonen  Moneren , welche  den  Infusorien  den  Ur- 
sprung gegeben  haben  müssen,  nüchstverwandte  Formen  sind  vielleicht  noch 
heute  unter  den  Moneren  des  Protisteureichs  zu  finden,  ebenso  wie  vielleicht 
weitere  Entwickelungs  - Stadien  derselben  unter  den  Protoplasten  und  Flagel- 
laten, die  bereits  zu  den  Infusorien  hinüber  zu  leiten  scheinen. 

Erstes  Subphylum  des  Articulaten -Stammes: 

Infusoria.  / n fuxiomtlt  icrehe  ti . 

Der  Unterstamm  der  Infusorien,  wie  wir  denselben  hier  als  Ausgangs- 
gruppe  des  Articulaten-Stammes  betrachten,  umfasst  bloss  die  beiden  Classen 
der  Ciliaten  (Wimper-Infusorien)  und  der  Suctorien  (Acineten).  Diese  bei- 
den Classen,  welche  in  ihrer  Metaplase  so  weit  auseinander  gehen,  scheinen 
doch  durch  ihre  Ontogenese  auf  das  Innigste  zusammenzuhängen.  Sowohl 
die  Ciliaten  als  die  Acineten  scheinen  sich  nach  den  neueren  Untersuchungen 
durch  acinetenähnliche  Larven  oder  sogenannte  „SchwärmBpröeelinge“  fort- 
zupflanzen, die  in  beiden  Classen  nicht  zu  unterscheiden  sind.  Sie  tragen 
Saugröhren  wie  die  festsitzeuden  Acineten,  und  schwimmen  mittelst  eines 
Wimperkleides  umher  wie  die  Ciliaten.  Diese  gemeinsamen  Jugendformen 
scheinen  uns  unzweifelhaft  (zwar  keinen  ontogenetischen ! wohl  aber)  einen 
phylogenetischen  Zusammenhang  zu  beweisen.  Wir  betrachten  lufusorien, 
welche  zeitlebens  in  der  Form  der  bewimperten  actinetenartigen  Larven  ver- 
harrten, als  die  uralten  Stammeltern  aller  Infusorien  (und  BOmit  aller  Articu- 
laten), und  nehmen  an,  dass  sich  die  beiden  Classen  der  Acineten  und  Ci- 
liaten als  zwei  divergente  Zweige  aus  denselben  entwickelten;  die  Acineten 
verloren  durch  Anpassung  an  festsitzende  Lebensweise  die  Wimpern  der  Lar- 
veu  und  behielten  die  Saugröhren;  die  Ciliaten  umgekehrt  behielten  die  Wim- 
pern und  verloren  die  Saugröhren.  Was  den  tieferen  Ursprung  der  Gruppe 
anbelangt,  so  sind  die  alten  Urahnen,  welche  die  Brücke  zwischen  der  au- 
togonen Moneren -Form  des  Articulaten-Stammes  (und  somit  vielleicht  des 
ganzen  Thierreichs)  und  den  bewimperten  Acineten  - Larven  herstelleu,  viel- 
leicht noch  heute  in  ProtiHten  des  Flagellaten  - oder  des  Protoplasten -Stam- 
mes zu  finden. 

Erste  Cla6se  der  Infusorien : 

Ciliata.  Wimper  - Infusorien. 

Von  den  vier  Ordnungen,  in  welche  diese  Classe  gegenwärtig  gewöhn- 
lich zerfällt  wird,  scheinen  uns  die  Holotrioha  ( O/aucoma , Opa/ina , fa- 
ramecium,  Massula  etc.)  die  älteste  und  am  wenigsten  differenzirte  Gruppe  zu 
bilden,  aus  denen  sich  die  drei  anderen  Ordnungen  erst  durch  Differenzirung 
des  Wimperkleides  hervorgebildet  haben.  Diese  drei  Ordnungen  sind  die 
Hoterotricha  (liursaria,  Slenlor,  Tiulinnus  etc.),  die  Hypotricha  (Lo- 
rodes , Uxytricha,  tuplotrs  etc.)  und  die  l’eritricha  (l'orticella , Ophry- 
dium , Triehodina  etc.). 


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LXXIX 


Das  natürliche  System  des  Thierreiehs. 

Zweite  Classe  der  Infusorien: 

Ariaetae  (Sueloria).  Saug- Infusorien. 

Die  Classe  der  Acineten  oder  Sauginfusorien,  welche  ihren  gemeinsamen 
phyletischen  Ursprung  mit  den  Ciliaten  deutlich  durch  ihre  gleichen  Larven 
verrntheu,  umfasst  die  beiden  Ordnungen  oder  Familien  der  Podophryida 
( Podophrya , Trichophrya,  . lutaeineta ) und  der  Dendrocometida  (Uendro- 
cometes , Opkryodendron).  Vielleicht  hängt  diese  Classe  mit  den  Rhizopoden 
oder  den  Frotoplasten  unmittelbar  zusammen. 

Zweites  Subphylum  des  Articulaten-  Stammes: 

Vermes.  Würmer. 

Der  Unterstamm  der  Würmer,  wie  wir  denselben  hier  umschreiben,  um- 
fasst drei  Hauptäste  oder  Claden,  nämlich:  I.  die  Würmer  im  engeren  Sinne 
(Srn/rcirlu  oder  Helminthes);  II.  die  Ringelwürmer  (.danelida)  und  III.  die 
Räderthierchen  (RolatorM).  Entweder  bloss  der  letztere  oder  auch  die  bei- 
den letzten  Claden  werden  von  Anderen  bereits  zu  den  Arthropoden  gezogen. 
Sowohl  die  Rotutorien  als  die  Anneliden  stellen  eigenthiimlich  entwickelte 
Zweige  der  Scoleciden  dar,  welche  ihrerseits  durch  die  Turbellarien  mit  den 
Infusorien  Zusammenhängen. 

Erster  Cladus  der  Würmer: 

Sooleoida  (Helminthes).  Urtciirmer. 

Dieser  umfangreiche  Ast  des  Subphylum  der  Articulaten  umfasst  die 
drei  Classen  der  Flatyelminthen,  Rhynchclminthen  und  Nematelminthcn,  von 
denen  die  beiden  letzteren  divergirende  Acstc  der  ersteren  darstellen. 

Erste  Classe  der  Scoleciden : 

Platyelaiintbes.  Plattwürmer. 

Diese  Classe  bildet  unzweifelhaft  den  Ausgangspunkt  für  den  gosamm- 
ten  Unterstamm  der  Würmer,  da  derselbe  durch  die  Turbellarien  unmittelbar 
mit  den  Ciliaten  zusammenhängt.  Alan  pflegt  gewöhnlich  au  den  Anfang 
desselben  die  Ccstoden  als  die  unvollkommensten  Würmer  zu  stellen.  In- 
dessen sind  diese  zweifelsohne  ebenso  wie  die  Trcmatoden  erst  aus  den  Tur- 
bellarien durch  Anpassung  an  parasitische  Lebensweise  hervorgegangen. 

Erste  Ordnung  der  Platyelminthen : 

Turbellaria.  Strudelwürmer. 

Von  allen  Würmern  stehen  diese  ohne  Zweifel  den  Infusorien  am  näch- 
sten, und  sind  selbst  durch  einige  so  zweifelhafte'  Uebergangs- Formen  mit 
den  Ciliaten  verbunden,  dass  ihre  Abstammung  von  diesen  nicht  geleugnet 
werden  kann.  Wir  beschränken  diese  Ordnung  auf  die  eigentlichen  Turbel- 
larien, die  hermaphroditischen  und  afterlosen  (.tprocla),  indem  wir  die  sehr 
viel  höher  entwickelten  afterführeuden’  und  gonochoristischen  Nemertineo 
(Proctucha)  als  besondere  Ordnung  abtrennen.  Die  Ordnung  der  Turbellarien 
spaltet  sich  in  zwei  Unterordnungen:  Dundrocoela  ( Plauariu , Sly/oc/tu s) 
und  Rhabdocoela  (J lonocelis,  P'vrtex).  Von  diesen  stehen  die  Dcudro- 
coelen  offenbar  tiefer  und  den  Ciliaten  näher;  aus  ihnen  wahrscheinlich  ha- 
ben sich  die  anderen  Platyelminthen  uud  vielleicht  auch  die  Rbabdocoeleu 


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LXXX  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

hervorgebildet.  Diese  letzteren  betrachten  wir  als  Stammgruppe  der  Nemer- 
tinen,  der  übrigen  Würmer,  und  der  Rotatorien,  und  dadurch  zugleich  aller 
höheren  Articulaten.  Unter  deu  Dendrocoelen  befinden  sich  vielleicht  Ue- 
bergangsformen  von  den  Ciliaten  zu  den  Rhabdocoelen. 

Zweite  Ordnung  der  Platyelminthen : 

Tromatoda.  Saugwürmer. 

Diese  parasitischen  Würmer  sind  wohl  jedenfalls  durch  Anpassung  an 
parasitische  Lebensweise  aus  den  Turbellarien  und  zwar  aus  den  Dcndrocoe- 
len  hervorgegangen.  Durch  weiter  gehenden  Kndoparasitismus  und  entspre- 
chende phyletische  Degeneration  haben  sich  aus  ihnen  die  Cestoden  hervor- 
gebildet, während  andererseits  vielleicht  die  Hirudineen  als  höher  entwickelte 
ectoparasitische  Trematodcn  zu  betrachten  sind. 

Dritte  Ordnung  der  Platyelminthen: 

Ceatoda.  Bandwürmer. 

Mit  Unrecht,  wie  bemerkt,  werden  die  Bandwürmer  gewöhnlich  als  un- 
vollkommenste Wurmgruppe  an  den  Anfang  der  Würmergruppe  gestellt.  Of- 
fenbar können  sie  nicht  Ausgangspunkt  derselben  sein , sondern  haben  sich 
erst  secundär  durch  phyletische  Degeneration  aus  den  Turbellarien  in  ähn- 
licher Weise  entwickelt,  wie  die  Aeanthocephalen  aus  den  Gephyreen.  Dass 
die  Cestoden  durch  weiter  gehende  parasitische  Rückbildung  aus  den  Trema- 
toden  entstanden  sind,  zeigen  deutlich  die  völlig  zweifelhaften  Uebergangs- 
formen  zwischen  beiden  Gruppen  (/finphiplijches , .ImphiHna  etc.). 

Vierte  Ordnung  der  Platyelminthen: 

Hirudinea  ( Dixcophora ).  Ege/. 

Die  Hirudineen  haben  sich  wahrscheinlich  ebenso  durch  fortschreitende, 
wie  die  Cestoden  durch  rückschreitende  phyletische  Metamorphose  aus  den 
Trematoden  entwickelt.  Zahlreiche,  neuerdings  entdeckte  Uebergangsformen 
zwischen  beiden  Ordnungen  scheinen  diese,  besonders  von  Leuckart  be- 
tonte nahe  Verwandtschaft  beider  Gruppen  zu  bestätigen,  obwohl  die  Mög- 
lichkeit nicht  ausgeschlossen  bleibt,  dass  sich  die  Hirudineen  als  ein  Seiteu- 
ast  von  den  Anneliden  abgezweigt  haben. 

Fünfte  Ordnung  der  Platyelminthen: 

Onychophora.  Krallenwürmer. 

Diese  ausgezeichnete  kleine  Gruppe,  welche  nur  die  Familie  der  Peri- 
patiden  mit  der  einzigen  Gattung  Heripalus  umfasst,  wird  gewöhnlich  zu  den 
Anneliden  (Chaetopoda)  gestellt  Sie  schliesst  sich  aber  durch  viele  und  wich- 
tige anatomische  Charaktere  viel  näher  an  die  Plattwürmer,  und  nuter  diesen  » 
zunächst  an  die  Hirudineen  an.  Insbesondere  ist  sehr  wichtig  die  völlige 
Uebereinstimmnng  im  Bau  der  Leibcs-Muskulatur,  aaf  deren  grosse  systema- 
tische Bedeutung  zuerst  A.  Schneider  mit  Recht  hingewiesen  hat.  Falls 
nicht  aus  den  Hirudineen  selbst,  mit  denen  sie  auch  noch  die  Zwitterbildung 
theilen,  haben  sich  die  Onychophoren  wohl  tiefer  unten  von  dem  Platyel- 
mintheu- Aste  abgezweigt. 


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LXXXI 


Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 

Sechste  Ordnung  der  Platyelminthen : 

Nemertina.  Schnurwürmer. 

Die  Ordnung  der  Nemertinen  hängt  mit  der  Ordnung  der  Turbellarien, 
und  insbesondere  mit  den  Rhabdocoelen,  so  eng  zusammen,  dass  sie  gewöhn- 
lich nicht  von  dieser  Ordnung  getrennt  wird.  Zweifelsohne  hat  Bie  sich  un- 
mittelbar aus  den  letzteren  entwickelt.  Indessen  entfernt  sio  sich  doch  we- 
sentlich von  ihnen  schon  durch  die  Ditferenzirung  der  Geschlechter,  durch 
die  Entwickelung  einer  Leibeshöhle  und  durch  andere  Eigenthümlichkcitcn. 
Vielleicht  haben  sich  die  echten  Anneliden  (Ohaetopoden)  aus  ihnen  hervor- 
gebildet. 

Zweite  Glosse  der  Scoleciden: 

Rbynrhrlminthes.  Rüsselwürmer. 

Als  Rüsselwürmer  fassen  wir  nach  dem  Vorgänge  von  A.  Schneider 
die  beiden  Ordnungen  der  Gephvreen  und  Acanthocephalen  zusammen,  wel- 
che in  dem  eigenthümlichen  Bau  ihrer  Leibes  - Muskulatur  und  ihres  Haken- 
rüssels auffallend  übereinstimmen  und  sich  dadurch  zugleich  von  allen  an- 
dern Würmern  entfernen , so  dass  Bie  weder  den  Platyelminthen , noch  den 
Nematelminthcn,  noch  den  Anneliden,  ohne  Zwang  eingefügt  werden  kön- 
nen. Wir  betrachten  die  Rhynchelminthen  als  einen  Scoleciden-Zweig,  wel- 
cher wahrscheinlich  unmittelbar  aus  den  Rhabdocoelen,  und  unabhängig  von 
den  beiden  Aesten  der  Anneliden  und  Nematelminthcn,  vielleicht  jedoch  auch 
im  Zusammenhang  mit  einem  der  beiden  letzteren  Zweige  hervorgegangen  ist. 
Die  Acanthocephalen  sehen  wir  als  Gephyreen  an , welche  durch  Anpassung 
an  Entoparasitismus  rückgebildet  worden  sind. 

Erste  Ordnung  der  Rhynchelminthen: 

Gephyrea.  Sternwürmer. 

Die  Gruppe  der  Gephyreen,  welche  die  Familien  der  Priupuliden,  Si- 
punculiden,  Echiuriden  und  Stcrnaspidcn  umfasst,  hat  an  den  verschieden- 
sten Stellen  dos  Systems  ihren  Platz  gefunden.  Gewöhnlich  wird  sie  entwe- 
der als  eine  besondere  Würmer-Classe  oder  als  eine  Ordnung  der  Anneliden- 
Classe  angesehen,  bisweilen  aueh  mit  den  Nematoden  vereinigt.  Früher  gal- 
ten die  Gephyreen  lange  für  Echinodermen,  von  denen  insbesondere  die  Ho- 
lothurien  Manches  mit  ihnen  gemein  haben.  Wahrscheinlich  haben  sie  sich 
als  selbstständiger  Ast  von  den  Rhabdocoelen  abgezweigt,  violeicht  in  Zusam- 
menhang mit  denjenigen  unbekannten  Würmern,  welche  Stammväter  der  Echi- 
nodermen wurden. 

Zweite  Ordnung  der  Rhynchelminthen : 

Aeantlioeephala,  Kratzwürmer. 

Von  den  Nematoden,  mit  welchen  die  Acanthocephalen  gewöhnlich  ver- 
einigt werden , entfernen  sie  sich  durch  den  Bau  ihrer  Muskulatur  eben  so 
sehr , als  sie  dadurch  andrerseits  mit  den  Gephyreen  übereinstimmen , mit 
denen  sie  auch  den  retractilen,  mit  rückwärts  gerichteten  Haken  besetzten 
Rüssel  theilen.  Wir  vermuthon,  dass  die  Acanthocephalen  ebenso  durch 
phyletische  Rückbildung  aus  den  Gephyreen,  wie  die  Cestoden  und  Trema- 
toden  aus  den  Turbellarien  entstanden  sind.  Beide  Gruppen  zeigen  uns  in 
ausgezeichneter  "Weise  den  hoben  Grad,  welchen  die  paläontologische  Degc- 

Haeckcl,  Generelle  Morphologie,  TI.  ****** 


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LXXXII  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

neration  in  Folge  langer  Anpassung  an  entoparnsitischc  Lebensweise  errei- 
chen kann,  und  der  sich  namentlich  im  Verlust  des  Darmcanals  ausspricht. 

Dritte  Classe  der  Scoleciden : 

>emaIelminthcH.  Rundwürmer. 

Die  Kundwürmerclasse  beschränken  wir  auf  die  beiden  Abtheilungen 
der  Chaetognathen  (Sugit/aei  und  der  echten  Nematoden  ( Strnngg/oidea ).  Beide 
sind,  wie  A.  Schneider  gezeigt  hat,  besonders  durch  den  eigenthumlicben 
Bau  ihrer  Leibesmuskulatur  auf  das  nächste  verwandt  Der  cylindrisehe  Kör- 
per aller  Nematoden  ist  stets  deutlich  aus  vier  Antimeren  zusammengesetzt, 
welche  durch  die  vier  longitudinalen  Muskelfelder,  2 dorsale  und  2 ventrale, 
bezeichnet  werden.  Diese  sind  getrennt  in  der  Medianebene  durch  die 
dorsale  und  ventrale  Medianlinie  (area  mediana),  in  der  Lateralcbeue  durch 
die  rechte  und  linke  Seitenlinie  (area  lateralis)  *) 

Erste  Ordnung  der  Nematelminthen : 

Chaotognathi.  Pfeilwürmer. 

Die  merkwürdige  Ordnung  der  Chaetognathen  oder  Oestelminthen  wird 
gegenwärtig  nur  durch  die  einzige  Gattung  Sagitta  gebildet.  Diese  erscheint 
nach  unserer  vorhergehenden  Auseinandersetzung  als  ein  ausserordentlich  alter 
Wurm -Typus,  welcher  sich  von  seinen  alten  iStammeltern  seit  dem  archo- 
lithischen  Zeitalter , in  welchem  sich  vermuthlich  die  Wirbeltbiere  von  letz- 
teren abzweigten,  nur  wenig  entfernt  hat.  Wie  auch  ihre  durch  Gegen- 
bau r bekannt  gewordene  Ontogenie  beweist , bilden  die  Kagitteu  einen  sehr 
conservativen  Typus , der  uns  die  ursprüngliche  gemeinsame  Stammform  der 
Nematoden  und  Vertebraten  vielleicht  nur  wenig  modificirt  zeigt. 

Zweite  Ordnung  der  Nematelminthen: 

Nematoda.  Fadenwürmer. 

(8yuouym:  Srmatoideu.  Strougyloidea.  Füariat.  Filarma.) 

Die  Fadenwürmer  müssen,  nach  dem  Bau  ihrer  Muskulatur  zu  sehlies- 
seu,  Sagittinen  sein,  welche  durch  Anpassung  an  entoparasitische  Lebensart 
in  ähnlicher  Weise,  obwohl  nicht  so  weit  gehend,  zurückgebildet  sind,  wie 
die  Acanthocephalen  und  Cestoden.  Wahrscheinlich  gehören  in  diese  Ord- 
nung nicht  allein  die  Strongyloideen  {.dnguillitla,  Fi/aria,  .Isen rix) , sondern 
auch  die  Gordiaeeen,  welche  einen  weiteren  Grad  der  phyletischen  Degene- 


1 ) Auf  diese  Form  - Verhältnisse  legen  wir  dies  grösste  Gewicht,  nicht  allein,  weil  sie 
Nematoden  und  Chaetognathen  als  swei  nächst  verwandte  W'ünnergruppen  nachweisen,  son- 
dern vielmehr  besonders  desshalb,  weil  sie  uns  einen  Ankniipfungs  - Punkt  dir  die  wichtig- 
sten Descendenz-Fragcu  anderer  Thierstämme  darzubieten  scheinen.  Wenn  die  Wirbel- 
thier e , wie  wir  glauben , nicht  aus  einem  eigenen  Suimm  sieb  entwickelt , sondern  von 
den  Würmern  abgezweigt  haben , sn  stehen  sie  offenbar  den  Nematelminthen  am 
nächsten,  und  die  Idee  Mcissner's  von  einem  verwandtschaftlichen  Zusammenhang 
der  Sagitten  und  Vertebraten,  welche  so  viel  verspottet  wurde,  hat  doch  vielleicht 
eine  etwelche  Begründung.  Wie  uns  der  Querschnitt  jedes  Kisch  - Schwanzes  deutlich  be- 
weist, ist  auch  der  Wirbelthier-Kumpf  ursprünglich  aus  vier  (nicht  aus  iweül  An- 
timeren zusammengesetzt  (Vergl  Bd  I,  8.  516,  0171.  und  zwar  zeigen  die  niederen  Ver- 
tebraten genau  dieselbe  Ausführung  der  interradialen  entetrapieuren  Grund- 


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LXXXIII 


Das  natürliche  System  dos  Thierreichs. 

ration  zeigen.  Vielleicht  jedoch  sind  die  Gordiaceen  nicht  zu  den  Nema- 
telminthen , sondern  zu  den  Rhynchelminthen  zu  stellen , worauf  möglicher- 
weise der  Hakonrüssel  ihrer  Larven  hindeuten  würde. 

Zweiter  Cladus  der  Würmer: 

Anneli'da.  Hingeltcüniicr. 

Dieser  weniger  mannichfaltig  entwickelte  Ast  des  Suhphylum  der  Wür- 
mer zeigt  uns  diejenige  Würmer- Form , welche  durch  die  Hoinonomie  zahl- 
reicher Metamcren  besonders  in  die  Augen  springt,  und  bereits  in  den  Cesto- 
den-  Ketten  einen  Ausdruck  findet,  zur  höchsten  Höhe  entwickelt.  Aller 
Wahrscheinlichkeit  nach  haben  sich  die  Anneliden  aus  den  Nemertinen  oder 
ans  gemeinsamer  Wurzel  mit  diesen  entwickelt,  wiewohl  andere  Anzeichen 
auf  eine  nähere  Verwandtschaft  mit  den  Nomatelminthen  hindeuten.  Man 
pdegt  neuerdings  den  Anneliden  - Cladus  gewöhnlich  in  fünf  Ordnungen  ein- 
zntheilen,  nämlich  1.  Gephyrea.  2.  Uirudiuea.  3.  Onychophora.  4.  Oli- 
gochaeta.  5.  Clmctopoda.  Von  diesen  haben  wir  die  drei  ersten  bereits  vor- 
her an  andere  Stellen  gewiesen , so  dass  bloss  die  beiden  letzten  als  echte  An- 
neliden übrig  bleibeu.  Bei  ihrer  bedeutenden  Verschiedenheit  glauben  wir 
denselben  den  Rang  von  Classcn  erthcilen  zu  müssen. 

Erste  Classe  der  Anneliden: 
ilrilomnrphs , H.  liahlwürmer. 

Wir  vereinigen  in  dieser  Classe  die  beiden  Ordnungen  der  Oligochaeten 
und  der  von  Victor  Carus  zuerst  unterschiedenen  Haloscolecinen,  von  de- 
nen die  letzteren  wahrscheinlich  uls  Ucbergangsstufe  von  den  ersteren  zu  den 
Chaetopoden  von  Wichtigkeit  sind.  Ob  dieselben  wirklich  sieh  aus  gemein- 
samer Wurzel  mit  den  Chuctopoden  entwickelt  haben,  ist  jedoch  nicht  ganz 
sicher,  da  sie  in  mancher  Beziehung  den  Nematelminthen  näher  stehen. 

Erste  Ordnung  der  Drilomorphen. 

Oligoehaeta.  Land- h'ahhoürmer. 

(Synonym:  l.mnbricina.  Seoteitm.  Terricolae.) 

Von  allen  echten  Anneliden  stehen  die  Oligochaeten  auf  der  tiefsten  Stufe, 
und  bieten  uns  vielleicht  in  den  Xaidineu  noch  wenig  veränderte,  alte  Süss- 
wasserformen, welche  den  Typus  der  gemeinsamen  Anneliden-Vorfahren  sehr 
conservativ  festgehalten  haben.  Wahrscheinlich  sind  es  diese  unvollkommen- 
sten Anneliden,  welche  zunächst  aus  den  Scolecidcn  hervorgegangen  sind, 
und  zwar  vormuthlieh  aus  der  Nemertinen  - oder  doch  gemeinschaftlich  mit 
diesen  aus  der  Rhabdocoelen  - Gruppe.  Von  den  Naidincn  oder  von  den  Tu- 
bificincn , oder  von  nahen  Verwandten  dieser  im  Süsswasser  lebenden  Oligo- 
chaeten haben  sich  wolil  die  Enchytraeinen  und  die  Lumbricincn  abgezweigt, 
welche  sich  an  das  Landleben  gewöhnt  haben. 

form,  wie  die  Nematoden.  Auch  bei  den  Fischen  linden  wir  noch  deutlich  die  vier  lon- 
gitudinalen Muskelgruppen  der  Nemutoden  („Seiteururapftnuskeln“) , welche  rechts  und 
links  (in  der  Lalentlebenej  durch  die  beiden  „Seitenlinien“,  oben  und  unten  (in  der  Me- 
dianebene)  durch  die  beiden  „Medianlinien“  geschieden  werden.  Vielleicht  ist  daher  unsere 
Vermuthung  richtig,  dass  die  alten  L'relteru  der  Wirbelthiere  eben  so  einerseits  durch  pro- 
gressive, wie  die  Nematoden  andrerseits  durch  regressive  Meutinorphose  au*  duu  Vorfahren 
der  nur  wenig  veränderten  Chaetognathen  sich  hervorgebildot  haben. 

****** .) 


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LXXXIV  Systematische  Einleitung  in  die  EntwickelungsgeBchichte. 

Zweite  Ordnung  der  Drilomorphen : 

Haloscoleeina.  See  - h'ahlwürmer. 

Diese  Gruppe  von  Seewiirmern  umfasst  die  beiden  Familien  der  Capitel- 
liden  oder  Ualelminthen  (Cnpitella,  Lumbrieonttis)  und  der  Halonaiden  (Dero, 
Polyophlhalmus , Vleigophlhalmus  etc.).  Sie  bilden  den  unmittelbaren  Ueber- 
gang  von  den  Oligochaetcn  zu  den  Chaetopoden. 

Zweite  Classe  der  Anneliden: 

(haetopoda.  Rorstenwürmer. 

(Synonym:  folychacta.  Branrhiata.  Annulata. ) 

Die  Chaetopoden  - Classe , wie  wir  sie  hier  begrenzen , umfasst  die  drei 
Ordnungen  der  Gymnocopen,  Tubicolen  und  Vagantien.  Von  diesen  hat  sich 
wahrscheinlich  die  letzte  unmittelbar  aus  den  Haloscolecinen  entwickelt,  wäh- 
rend die  beiden  ersteren  specielle  Anpassungs-Formen  von  divergenten  Zwei- 
gen der  Vagantien  darstellen. 

Erste  Ordnung  der  Chaetopoden: 

Vagantia.  Raubwürmer. 

(Synonym:  Dortibranchia.  Jiaparia.  Errautia.) 

Diese  äusserst  formenreiche  Ordnung  bildet  den  eigentlichen  Hauptstumm 
sowohl  der  Chaetopoden  - Classe  als  auch  des  ganzen  Anneliden  - Cladus.  Es 
gehört  hierher  nicht  allein  die  bei  weitem  grösste  Zahl  aller  Anneliden -Fa- 
milien, sondern  auch  die  höchsten  und  vollkommensten  echten  Würmer,  unter 
denen  namentlich  die  Aphroditen,  Amphinomen,  Nereiden  etc.  sich  auszeich- 
nen. Durch  unmittelbare  Uebergangs-Formen  mit  den  Haloscolecinen  ver- 
bunden, haben  sich  die  Vagantien  vermuthlich  zunächst  aus  diesen  entwickelt 

Zweite  Ordnung  der  Chaetopoden: 

Tubicolae.  Röhrenwiirmer. 

(8  y n o n y m : Capitihranrhia.  Limtvora.  *S edentia. ) 

Diese  Ordnung  umfusst  diejenigen  Würmer,  welche  die  zahlreichsten  1 
fossilen  Reste  Unterlassen  haben,  nämlich  harte,  meist  verkalkte  Röhren, 
welche  leicht  sich  erhalten  konnten,  und  welche  in  allen  Formationen,  von 
den  sibirischen  an,  gefunden  werden.  Doch  sagen  dieselben  bei  ihrer  indif- 
ferenten Form  und  als  blosse  Hautausscheidungen  von  sehr  verschieden  ge- 
bauten Thieren  über  deren  Beschaffenheit  gar  nichts  Näheres  aus.  Für  die 
Phylogenie  sind  diese,  wie  alle  anderen  fossilen  Würmer-Reste  völlig  werth.-  . 
los.  Es  gehören  zu  den  Tubicolen  die  Serpulaceen,  von  denen  Seipula, 
l'ermilin  und  Spirorbis , die  Tcrebellaceen , von  denen  Terebella , und  an- 
dere Familien,  von  denen  verschiedene  Gattungen  fossile  Röhren  Unterlas- 
sen haben.  Die  Ordnung  hat  sich  jedenfalls  erst  durch  Anpassung  an  sitzende 
Lebensweise  aus  den  Vagantien  hervorgebildet 

Dritte  Ordnung  der  Chaetopoden; 

Gymnocopa.  Ruderwürmer. 

Diese  kleine,  aber  sehr  eigenthümliche  Gruppe,  welche  nur  die  Familie 
der  frei  schwimmenden  Tomopteriden  umfasst  (Tomoplerü) , scheint  uns  nur 


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Da«  natürliche  System  des  Thierreichs.  LXXXV 

einen  divergenten,  durch  besondere  Anpassungs-Verhältnisse  veränderten  Sei- 
tenzweig der  Vagantien  - Ordnung  darzustellen. 


Dritter  Cladus  der  Würmer: 

Bot&toria.  11  Uder  thicr  eben. 

Dieser  kleine  Ast  des  Subphylum  der  Würmer  umfasst  nur  die  einzige 
Classe  der  Rüdcrthierchcn,  welche  aber  durch  ihre  vielfachen  und  verwickel- 
ten Verwandtschafts  - Beziehungen  zu  fast  allen  Hauptgruppen  des  Articula- 
ten-Stammes  von  ganz  besonderem  Interesse  ist,  und  daher  auch  den  Systema- 
tikern von  jeher  die  grössten  Schwierigkeiten  verursacht  hat.  Bald  sind  die 
Botatorien  zu  den  Infusorien,  bald  zu  den  Turbellarien,  bald  zu  den  Anne- 
liden, bald  zu  den  Crustacecn  gestellt,  und  von  den  Einen  eben  so  entschie- 
den für  echte  Würmer,  wie  von  den  Andern  für  echte  Arthropoden  erklärt 
worden.  In  der  That  sind  verwandtschaftliche  Beziehungen  zu  allen  die- 
sen Gruppen  vorhanden , und  der  lebhafte  Streit  über  ihre  Stellung  in  die- 
ser oder  jener  Gruppe  zeigt  deutlich,  wie  alle  Systematik  ohne  das  Licht  der 
Descendcnz  - Theorie  im  Dunkeln  tappt. 

Nach  unserer  Ansicht  ist  die  Classe  der  Räderthierchen  ein  sehr  alter 
Ueberrest  von  demjenigen  Aste  des  Articulaten  -Stammes,  aus  welchem  sich 
zunächst  die  Crustacecn  und  somit  weiterhin  die  Arthropoden  überhaupt  ent- 
wickelt haben.  Einerseits  sind  die  Rotatorien  durch  ihre  tiefsten  Formen 
so  innig  mit  den  Turbellarien  (Rhabdocoelen)  und  selbst  noch  mit  den  Infu- 
sorien, andrerseits  durch  ihre  höchsten  Formen  so  nah  mit  den  Crustaceen 
(Entomostraca)  und  dadurch  mit  dem  Subphylum  der  Arthropoden  verbunden, 
dass  wir  dieselben  als  eine  Zwischenform  zwischen  den  Scoleciden  und  den 
Arthropoden  betrachten  müssen,  d.  h.  als  uralte  und  sehr  wenig  veränderte 
directe  Descendenten  von  jenen  Würmern , aus  denen  sich  die  Arthropoden 
entwickelt  haben.  Die  verschiedenen  Formen,  welche  gegenwärtig  noch  aus 
der  Rotatorien  - Gruppe  leben  und  nur  dürftige  Zweiglein  eines  vormals  ge- 
wiss sehr  entwickelten  Astes  darstellen,  lassen  unter  sich  keine  derartigen  Un- 
terschiede wahrnehmen , dass  wir  darauf  hin  einen  Stammbaum  der  Classe 
selbst  entwerfen  könnten. 

Drittes  Subphylum  des  Articulaten- Stammes: 

Arlhropoda.  Glicderfüsser. 

Der  Unterstamm  der  Arthropoden  wird  zwar  gewöhnlich  dem  der  Wür- 
mer als  völlig  getrennt  gegenübcrgestellt,  und  Beide  werden  als  zwei  selbst- 
ständige Phylen  betrachtet.  Indessen  müssen  wir  dio  schon  von  Bär  und 
Cu  vier  bewerkstelligte  Vereinigung  derselben  in  dem  „Typus“  oder  Unter- 
reich der  Articulaten  als  völlig  berechtigt  reconstituiren,  da  die  Arthropoden  nur 
einen  höher  entwickelten  und  weiter  differenzirten  Zweig  des  Würmerstam- 
mes darstcllen.  Abgesehen  von  den  allgemeinen  morphogcnctischcn  Gründen, 
durch  welche  diese  Ansicht  fest  gestützt  wird,  sind  selbst  die  anatomischen 
Homologieen  zwischen  Beiden  bo  zahlreiche,  dass  eine  systematische  Trennung 
sehr  schwierig  ist,  und  dass  insbesondere  die  beiden  C'laden  der  Rotatorien 
und  der  Anneliden  von  den  einen  Zoologen  mit  eben  so  viel  Bestimmtheit  zu 
den  Arthropoden , wie  von  den  Anderen  zu  den  echten  Würmern  im  enge- 
ren Sinne , den  Scoleciden  gezogen  werden.  Welche  von  diesen  beiden  Cla- 
den , ob  die  Anneliden  oder  die  Rotatorien , unmittelbar  den  genealogischen 


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IjXXXVI  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

L'ebergang  von  den  Scoleciden  zu  den  Arthropoden  herstellen , könnte  zwei- 
felhaft erscheinen.  Indessen  glauben  wir , dass  bei  weitem  mehr  Argumente 
zu  Gunsten  der  Rotatorien  sprechen,  während  wir  die  Anneliden  vielmehr 
für  einen  den  Arthropoden  parallel  aufsteigenden  Zweig  des  Würmerstammes 
halten,  der  sich  schon  früh  von  den  Rotatorien  getrennt  hat. 

Das  Subphylum  der  Arthropoden  wird  gegenwärtig  allgemein  in  die  vier 
Classen  der  Crustaceen,  Arachniden,  Myriapoden  und  Insecten  eingetheilt. 
Indessen  ist  es  offenbar,  dass  die  drei  letzteren  Classen  unter  sich  viel  inni- 
ger Zusammenhängen  und  viel  geringere  Differenzen  darbieten , als  die  ver- 
schiedenen Legionen  und  selbst  die  verschiedenen  Ordnungen  der  Crustaceen. 
Diese  könnten  mit  demselben  oder  noch  grösserem  Rechte  als  selbstständige 
Classen  betrachtet  werden.  Wir  vereinigen  daher  jene  drei  (durch  Tracheen 
Luft  athmenden)  Arthropoden  - Classen  nach  dem  Vorgänge  von  Bronn  in 
dem  Cladus  der  Tracheaten  und  stellen  diesem  als  zweiten  Cludus  die  (durch 
Kiemen  Wasser  athmenden)  Crustaceen  als  Cor i den  gegenüber.  Offenbar 
haben  sich  die  *T racheatcn  erst  aus  den  Cariden , diese  dagegen  unmittelbar 
aus  den  Würmern,  und  zwar  am  wahrscheinlichsten  aus  den  Rotatorien  ent- 
wickelt Die  Paläontologie  liefert  uns  leider  hierüber  nur  geringe  Andeu- 
tungen , viel  wichtigere  die  Ontogenie.  Die  phyletische  Entwickelung  der 
Hauptabtheilungen  der  Arthropoden  fällt  grössten theils  in  die  archolithiscbe 
Zeit,  aus  welcher  uns  nur  die  wenigen  cambrischen  und  die  silurischen  Reste 
berichten.  Zudem  sind  die  Körper  der  meisten  Tracheaten  und  auch  die  der 
zarteren  Crustaceen,  nur  wenig  der  Fossilisation  fähig. 

Erster  Cladus  der  Arthropoden: 

Carides.  Krebse  ( Kieviennthmvnde  Arthropoden). 

Dieser  Zweig  umfasst  nur  die  formenreiche  Clasee  der  Crustaceen,  deren 
einzelne  Hauptabtheilungen  (Subclassen,  Legionen,  Ordnungen)  man  recht 
gut  als  selbsständige  Classen  aufführen  könnte,  wenn  nicht  so  viele  verbin- 
dende Zwischenglieder  zwischen  denselben  existirten.  Die  Paläontologie 
liefert  uns  über  die  Phylogenie  der  Cariden  weit  umfassendere  Aufschlüsse 
als  über  die  der  Tracheaten,  jedoch  wesentlich  nur  über  das  successive  Auf- 
treten einzelner  Legionen.  Am  wichtigsten  erscheint  in  dieser  Beziehung 
das  ganz  überwiegende  Vorherrschen  der  Trilobiten  in  der  Primärzeit , der 
Macruren  (und  vielleicht  auch  der  Poecilopoden?)  in  der  Secundärzeit,  wäh- 
rend für  die  Tertiärzeit  die  Brachyuren  bezeichnend  sind. 

Einzige  Classe  des  Cariden  - Cladus : 

('rnslarea.  ffruster. 

Diese  Classe  ist  nebst  den  Radiolarien  (vergl.  S.  XXIX)  die  einzige  un- 
ter den  wirbellosen  Thieren,  welche  bisher  eine  genealogische  Analyse  im 
Sinne  der  Desccndenz  - Theorie  gefunden  hat  Fritz  Müller  hat  eich  die- 
ser eben  so  schwierigen  als  interessanten  Aufgabe  mit  so  viel  Geist  und  mit 
so  tiefem  Verständniss  unterzogen,  dass  wir  hier  nichtB  besseres  thun,  als  auf 
seine  ausgezeichnete  Schrift  „Für  Darwin“  verweisen  können  (Vergl.  un- 
ten S.  ISS).  Allerdings  sind  unsere  Kenntnisse  dieser  äusserst  differenzirten 
und  auf  das  Mannichfaltigste  durch  Anpassung  veränderten  Classe  immernoch 
so  unvollkommen,  dass  Fritz  Müller  es  noch  nicht  wagte,  „die  einzelnen 
Fäden,  welche  die  Jugendformen  der  verschiedenen  Kruster  liefern,  zu  einem 
Gesammtbilde  der  Vrgeschichtc  dieser  Classe  zu  verweben.“  Wenn  wir  trotz 


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LXXXVII 


Das  natürliche  System  des  Thicrrcichs. 

unserer  viel  geringeren  Kenntnis»  derselben  dennoch  diesen  Versuch  hier 
wagen , so  geschieht  cs  nur , um  einen  festen  und  angreifbaren  Boden  zur 
Discussion  dieser  Fragen  vorzubereiten.  Als  die  gemeinsame  Stammform 
aller  ('rustaceen  ist  zweifelsohne  der  SaupUus  zu  betrachten,  welchen  die 
vergleichende  Ontogenie  der  Caridcn  mit  der  überraschendsten  Sicherheit  als 
solchen  nachweist. 


Erste  Subclasse  der  Crustaceen: 

Ärchicarida,  H.  Ur krebse. 

Diese  Subclasse  enthält  die  uns  unbekannten  selbstständigen,  persistenten 
SaupUus  - Formen , welche  den  Uebergaug  von  don  Rotatorien  zu  den  übri- 
gen Krustcrn  herstelltcn.  Zweifelsohne  hat  die  SaupUus  - Form  in  der  älte- 
ren areholithisc.hen  Zeit,  lange  vor  der  Silur -Zeit,  einen  sehr  formenreichen 
Caridcn -Zweig  gebildet,  dessen  Repräsentanten  unB  jedoch  wegen  ihrer  sehr 
geringen  Grösse  und  Consistenz  nicht,  erhalten  bleiben  konnten.  Wahrschein- 
lich schon  in  der  laurentischen,  vielleicht  schon  in  der  antelaurentischen  Zeit 
hat  sich  der  Sauplius  aus  den  Rotatorien,  oder  mit  diesen  zusammen  aus  nie- 
deren Scoleciden  entwickelt.  Als  divergente  Zweige  der  gemeinsamen  Sau- 
pUus- Form  sind  alle  übrigen  Subclassen  der  Crustaceen  - Classe  zu  betrachten. 
Einerseits  ging  aus  dem  Sanpliuii  die  Xara  hervor,  welche  der  Stammva- 
ter aller  Malacostraca  und  wahrscheinlich  auch  der  Tracheaten  wurde. 
Andrerseits  entwickelten  sich  aus  der  SaupUus  - Gruppe , ohne  Zwischentritt 
der  Xota  - Form,  alle  übrigen  Caridcn  - Legionen,  welche  früher  als  Entora- 
ostruca  zusümmengefasst  wurden. 

Zweite  Subclasse  der  Crustaceen: 

Pectostraca,  H.  I In/ tkrrh.se. 

In  dieser  Legion  fassen  wir  die  beiden  merkwürdigen,  und  von  den 
übrigen  Krustcrn  sich  am  meisten  entfernenden  Ordnungen  der  Cirripedien 
und  Rhizoccphalen  zusammen,  von  denen  uus  die  ersteren  vorzüglich  durch  die 
classischen  Untersuchungen  von  Charles  Darwin,  die  letzteren  durch  die- 
jenigen von  Fritz  Müller  genauer  bekannt  geworden  sind.  Wie  der  letz- 
tere nachgewiesen  hat , stimmen  die  SaupUus  - Stadien  beider  Ordnungen  so 
sehr  unter  sich  überein  und  weichen  durch  wesentliche  Charaktere  so  sehr 
von  denen  der  anderen  Crustaceen  ab,  dass  wir  Beide  als  divergente  Aesl- 
ehen  eines  einzigen,  tief  unten  abgehenden  Zweiges  betrachten  müssen.  Beide 
sind  durch  Hermaphroditismus  ausgezeichnet.  Durch  weit  gehende  phyle- 
tische  Degeneration  entstehen  aus  ihnen  die  seltsamsten  Gestalten. 

Erste  Legion  der  Pectostraken : 

Rhizocephala.  U'urzelkrebse. 

Diese  höchst  merkwürdige  Krebs  - Legion , welche  die  Gattungen  Pelto- 
pnster , SaeeuUua  und  l.ernaeadiscus  umfasst,  zeigt  uns  den  äussersten  Grad 
parasitischer  Degeneration  unter  den  Gliederthieren , indem  der  ganze  Kör- 
per zu  einem  einfachen,  beiderlei  Gescblechtsproducte  erzeugenden  Sacke 
reducirt  wird.  Ihre  Ontogenie  beweist,  dass  sie  neben  den  Cirripedien  als 
besonderer  Zweig  der  Pectostraken-Gruppe  zu  betrachten  sind.  Fossile  ReBtc 
konnten  sie  nicht  hintcrlassen. 


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LXXXVHI  Systematische  Einleitung  in  die  Entwicklungsgeschichte. 

Zweite  Legion  der  Pectostraken : 

Cirripedia.  Rankenßisser. 

Diese  ausgezeichnete  Krebslegion  besitzt  harte  Kalkschalen,  welche  der 
fossilen  Erhaltung  fähig  sind.  Sichere  Beste  von  den  Balaniden  (Chtha- 
ma/iis)  sind  bereits  in  der  Kreide,  von  den  Lcpadiden  ( Pollicipes ) im  Jura  ge- 
funden. Vielleicht  aber  ist  auch  der  devonische  Bostrichopns  ein  Cirriped. 
Wahrscheinlich  haben  sich  die  Cirripedicn  schon  in  der  archolithischen  Zeit 
von  den  andern  Crustaceen  abgezweigt 

Dritte  Subclasse  der  Crustaceen: 

Ostracoda.  Muschel!, rebse. 

Diese  sehr  cigenthümliche  Krebsgruppe,  welche  nur  die  eine  Ordnung 
der  Con chocariden , mit  den  Familien  der  Cypriden,  Cytheriden  und 
Cypridiniden  umfasst,  zeigt  so  höchst  verwickelte  Verwandtschafts-Beziehun- 
gen zu  fast  allen  übrigen  Subclassen  der  Crustaceen , dass  ihr  ein  Platz  an 
den  verschiedensten  Orten  angewiesen  worden  ist  Bald  haben  die  Ostraco- 
den  für  nächste  Verwandte  der  Cirripedien,  bald  der  Branchiopoden,  bald 
der  Poecilopoden,  bald  der  Isopoden  gegolten.  Hieraus  und  aus  ihrer  Onto- 
genie  geht  hervor,  dass  wir  es  mit  einer  sehr  alten  und  seit  der  archolithi- 
schen Zeit  sehr  wenig  veränderten  Thiergruppe  zu  thun  haben , welche  sich 
gleich  den  Pectostraken  schon  sehr  frühzeitig,  und  zwar  wahrscheinlich  aus 
gemeinsamer  Wurzel  mit  diesen,  aus  der  Archicariden-  Gruppe  entwickelt 
hat.  Die  nächste  Verwandtschaft  mit  den  Cirripedien  wird  insbesondere  durch 
die  zweiklappige  Schale  bewiesen , welche  die  jugendlichen  Larven  („Cypris- 
Stadien")  der  letzteren  mit  den  Ostracoden  theilen.  Fossile  Schalen  von 
Ostracoden  (Cypris , Cythere , Cypridina)  finden  sich  massenhaft  schon  in 
den  ältesten  Formationen,  vom  Silur  an,  am  reichlichsten  in  den  tertiären 
Ablagerungen. 

Vierte  8ubclasse  der  Crustaceen: 

Copepoda.  Ruderkrebse. 

Diese  Subclasse , welche  ihre  phyletische  Entwickelung  aus  den  Archi- 
cariden noch  heute  in  ihrer  Ontogenie  sehr  deutlich  erkennen  lasst,  umfasst 
die  beiden  Legionen  der  Eucopepoden  und  Siphonostomen,  von  denen  fossile 
Beste  nicht  bekannt  sind.  Die  letzteren  sind  lediglich  durch  Parasitismus 
rückgebildete  Seitenzweige  der  ersteren. 

Erste  Legion  der  Copepoden: 

Eucopcpoda,  H.  Freilebende  Copepoden. 

Diese  Legion,  welche  die  Familien  der  Cyclopiden,  Calaniden,  Cory- 
cueiden,  Notodelphyiden  und  viele  Andere  umfasst,  bildet  den  eigentlichen 
Stamm  der  Copepoden -Gruppe,  welcher  sich  unmittelbar  aus  den  Archicari- 
den entwickelt  hak 

Zweite  Legion  der  Copepoden: 

Siphonostoma.  Parasitische  Copepoden. 

Diese  Legion , welche  früher  als  eine  besondere  Hauptabtheilung  der 
Crustaceen  aufgeführt  wurde,  besteht  lediglich  aus  echten  Copepoden,  welche 


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Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 


LXXXIX 


durch  Anpassung  an  parasitische  Lebensweise  die  ausgezeichnetsten  regressi- 
ven Metamorphosen  erlitten  haben.  Es  gehören  hierher  die  Ergasiliden, 
Caligiden,  Chondracanthiden , Pcnelliden  etc. 

Fünfte  Subclasse  der  Crustaceen : 

Branchiopoda.  Blattkrebse. 

Diese  8ubclasse  steht  der  vorigen  am  nächsten,  und  hat  sich  wahrschein- 
lich aus  der  gleichen  Arehicariden-Form  mit  derselben  hervorgcbildet.  Doch 
erreicht  sie  einen  weit  höheren  Entwickelungsgrad  ak  die  Copepoden.  Es 
gehören  hierher  die  beiden  lebenden  Legionen  der  Cladoceren  und  der  Phyl- 
lopoden,  und  wahrscheinlich  auch  die  nusgestorbene  Legion  der  Trilobiten, 
welche  in  der  Primär -Zeit  die  Hauptmasse  der  Kruster  bildete. 

Erste  Legion  der  Branchiopoden: 

Phyllopoda.  Blatt ftisser. 

Diese  Legion,  welche  den  eigentlichen  Stamm  der  Branchiopoden- 
Gruppe  bildet,  umfasst  die  Familien  der  Artemiden  (Artcmia , Branckipus), 
der  Apusiden  (.dpits)  und  der  Estheriden  ( Eslberia , Limnadia).  Sie  hat  sich 
scheinbar  seit  ihrer  Abzweigung  von  den  Archicariden  in  sehr  gerader  Linie 
entwickelt,  und  ist  nur  wenig  durch  Anpassung  verändert  worden.  Apus- 
Forraen,  welche  von  dem  heutigen  stpus  sehr  wenig  abweichen , finden  sich 
bereits  in  der  Kohle  und  in  der  Trias. 

Zweite  Legion  der  Branchiopoden : 

Cladocera.  Wasserflöhe. 

Diese  Legion,  welche  die  einzige  Ordnung  der  Daphniden  umfasst 
(i Daphnia , Sida , Po/ypfiemtis  etc.)  betrachten  wir  als  einen  Seitenzweig  der 
Phyllopoden,  welcher  aus  diesen  durch  besondere  Anpassung«  - Verhältnisse 
entstanden  ist.  Fossile  Beste  sind  nicht  bekannt. 

Dritte  Legion  der  Branchiopoden: 

Trilobita.  Palaeadcn. 

"Wahrscheinlich  unmittelbar  aus  den  Phyllopoden  hervorgegangen,  bil- 
dete diese  Legion  in  der  primordialen  und  primären  Zeit  eine  äusserst  viel- 
gestaltige und  hoch  entwickelte  Gruppe,  welche  damals  der  Hauptrepräsen- 
tant nicht  allein  der  Crustaceen , sondern  der  Gliederthiere  überhaupt  war. 
Schon  im  oberen  cambrischcn  Systeme  vorhanden , erreichten  die  Trilobiten 
in  der  jüngeren  Silurzeit  die  Acrae  ihrer  Entwickelung,  wo  sie  ausserordent- 
lich massenhaft  entwickelt  waren,  nahmen  dann  im  Devon  schon  stark  ab, 
und  starben  in  der  Kohle  aus.  Vielleicht  entwickelte  sich  aus  ihnen  die  fol- 
gende Subclasse. 

• 

Sechste  Subclasse  der  Crustaceen: 

Poecilopoda.  Schildkrebse. 

Diese  Behr  eigentümliche  Subclasse  umfasst  die  beiden  Legionen  der 
Xiphosuren  und  der  Gigantostraken,  von  denen  nur  noch  die  ersteren  einen 
einzigen  lebenden  Repräsentanten  zeigen.  Wahrscheinlich  bildete  diese  Sub- 
classe in  der  primordialen,  primären  und  secundären  Zeit  einen  vielgestalti- 


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XC  Systematische  Einleitung  in  die  Entwiokelungsgcschichte. 

gen  Zweig  von  sehr  hoch  entwickelten  Crustaceen,  welche  erst  später  im 
Kampfe  um  das  Kasein  dom  Andrange  der  stärker  sich  entwickelnden  Malak- 
ostraken  unterlagen.  Weder  ihre,  noch  ganz  unbekannte  Ontogenie,  noch 
ihre  Paläontologie  vermag  uns  gegenwärtig  über  ihre  Phylogenie  aufzuklaren. 
Doch  haben  sie  sich  aller  Wahrscheinlichkeit  nach  aus  der  vorigen  Subclasse 
entwickelt,  entweder  aus  den  Trilobiten  oder  tiefer  herab,  aus  älteren  Bran- 
chiopodcn.  Die  Gigantostraken  sind  vielleicht  eine  eigene  Subclasse. 

Erste  Legion  der  Poecilopoden : 

Xiphosura.  Pfei/sebwämer. 

Jfur  die  einzige  Sippe  Limulus  giebt  uns  heutzutage  noch  ein  Bild  von 
dieser  abweichenden  Krebsgruppe,  welche  besonders  in  der  Secundär-Zeit  reich- 
lich entwickelt  gewesen  zu  sein  scheint  Fossile  Beste  derselben  finden  sich 
bereits  im  Carbon  ( Bel/inurus ) und  im  Perm  ( Limulus ),  jedoch  selten.  Beich- 
licher  werden  sie  erst  in  der  Trias  ( Hatyeine ) und  im  Jura,  wo  sie  ihre  Acme 
erreichen. 


Zweite  Legion  der  Poecilopoden: 

Gigantostraca,  H.  Hirsen  krebse. 

In  dieser  Legion  vereinigen  wir  eine  Anzahl  von  sehr  eigenthiunlichen 
ausgcstorbcnen  Crustaceen,  welche  sich  den  Xiphosuren  zunächst  anzusehlies- 
sen  scheinen,  nämlich  die  beiden  Gruppen  der  Pterygotiden  ( Pterygatus ), 
welche  im  Silur  und  Devon,  und  der  Eur ypteri den  (Eury/tleriis) , welche 
im  Devon  und  der  Steinkohle  Vorkommen.  Es  finden  sich  unter  ihnen  kolos- 
sale Formen,  welche  gegen  sieben  Fuss  Länge  erreichten,  und  also  alle  ande- 
ren bekannten  Arthropoden  bei  weitem  an  Grösse  übertrafen.  Früher  wurden 
sie  zum  Theil  für  Fische  gehalten.  Wahrscheinlich  haben  sich  dieselben, 
zugleich  mit  den  Limuliden  oder  getrennt  von  diesen,  aus  den  Branchiopodcn 
hervorgobildet  Vielleicht  bilden  sie  mehrere  verschiedene  Legionen. 

Siebente  Subclasse  der  Crustaceen: 

Malacostraca.  Panzerkrebse. 

Diese  umfangreiche  Subclnsse  umfasst  den  bei  weitem  grössten  Theil  aller 
jetzt  lebenden  Crustaceen , welche  jedoch  unter  sich  sämmtlich  so  nahe  ver- 
wandt sind,  dass  wir  dieser  Subclasse  keinen  höheren  Bang,  als  den  sechs 
vorhergehenden  einräumen  können.  Obgleich  mit  ihren  ältesten  Wurzeln 
bis  in  die  Primärzcit  hinabreichend,  hat  sie  sich  doch  erst  in  der  Jurazeit 
reichlicher  entwickelt  und  ist  erst  in  der  Tertiärzeit  zu  ihrer  vollen  Blüthe 
und  zur  Herrschaft  über  die  übrigen  Crustaceen  gelangt,  so  dass  namentlich 
die  Poecilopoden  und  Branchiopoden,  welche  in  den  älteren  Zeiträumen  herrsch- 
ten, jetzt  ganz  gegen  sie  zurücktreten.  Von  den  beiden  Legionen,  in  welche 
sich  die  Malacostraca  theilcn,  den  Podophthalmen  und  den  Edriophthalraen, 
sind  letztere  die  jüngeren,  welche  sich  erst  in  der  Jurazeit  au;  den  ersteren 
entwickelt  zu  haben  scheinen.  Die  Phylogenie  dieser  wicht:gen  Gruppe  ist 
durch  Fritz  Müller’s  glückliche  und  geistvolle  Untersuchungen  („Für Dar- 
win“) und  insbesondere  durch  seine  Entdeckung  der  Xauylitis-  Larven  bei 
Encaridcn,  plötzlich  so  überraschend  aufgeklärt  worden,  dass  über  die  Ab- 
zweigung auch  dieser  Subclasse  von  den  Archicariden  kein  Zweifel  mehr  be- 
stehen kann.  Auch  die  Stamm  form  dieser  Subclasse  ist,  wie  bei  allen  vor- 


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I 


Da»  natürliche  System  des  Thierreichs.  XC1 

hcrgehenden , ein  Naup/ius , welcher  bei  seiner  weiteren  Metamorphose  in 
den  für  diese  Abtheilung  ganz  charakteristischen  Zo'ea- Zustand  übergeht,  der 
sich  noch  wenig  von  den  Phyllopoden  entfernt.  Diese  Zoea-Torm  ist  höchst 
wichtig  nicht  allein  als  gemeinsame  Stammform  aller  Malacostraken , sondern 
höchst  wahrscheinlich  auch  der  Tracheaten. 

Erste  Legion  der  Malacostraca: 

P odop  h thalma.  Stielaugen. 

Die  Podophthalmen  oder  Thoracostraken  umfassen  den  älteren  und 
mächtigeren  Zweig  der  Malacostraca,  welcher  sich  in  die  vier  Ordnungen 
der  Zoepoda,  Schizopoda,  Stomatopoda  und  Decapoda  spaltet.  Von  diesen 
sind  die  beiden  letzteren  divergirende  Zweige  der  Schizopoden , die  ihrer- 
seits aus  den  Zoöpoden  hervorgegangen  sind. 

Erste  Ordnung  der  Podophthalmen: 

Zoöpoda , H.  Zoea-  Krebse. 

Diese  Ordnung  umfasst  die  uns  unbekannten,  ältesten,  gemeinsamen 
Stammformen  aller  Malacostraken,  welche  schon  in  der  Primordial  - Zeit 
von  den  Archicariden  sich  müssen  abgezweigt,  uns  aber  keine  fossilen 
Reste  hinterlassen  haben.  Die  merkwürdigen  Zorn  -Zustände,  welche  noch 
heute  in  der  Ontogenese  der  meisten  Podophthalmen  eine  so  wichtige  Rolle 
spielen,  geben  uns  ein  Bild  von  der  Form  dieser  alten  Malaenstraea- Ahnen, 
welche,  wie  Fritz  Müller  trefflich  gezeigt  hat  (1.  e.  S.  86),  eine  phyle- 
tische  Entwickelungsstufe  der  Malacostraken  darstellen,  die  durch  eine 
ganze  Reihe  geologischer  Formationen  als  bleibende  Form  bestanden 
haben  muss.  Aus  ihr  haben  sich  höchstwahrscheinlich  als  zwei  divergente 
Zweige  die  Schizopoden  und  die  Protracheaten  entwickelt,  von  denen  jene 
die  gemeinsame  Stammform  aller  Malacostraken,  diese  aller  Tracheaten 
wurden. 

Zweite  Ordnung  der  Podophthalmen: 

Schizopoda.  Spaltßisser. 

Die  Schizopoden  oder  Caridioiden  repräsentiren  in  den  Genera  My- 
sis , Euphausia  etc.  die  ältesten  jetzt  noch  lebenden  Ahnen  der  Malak- 
OBtraken,  welche  unmittelbar  aus  den  Zoepoden  hervorgegangen  sind. 
Als  zwei  divergirende  Zweige  dieser  Ordnung  sind  die  Stomatopoden  und 
Decapoden  zu  betrachten , von  denen  man  bald  diese  bald  jene  Gruppe 
mit  den  Schizopoden  vereinigt  hat.  Gewisse  Eucariden  ( Ptneus ) und  an- 
dere Macruren  durchlaufen  noch  gegenwärtig  während  ihrer  Ontogenese 
das  Stadium  der  Mysis. 

Dritte  Ordnung  der  Podophthalmen: 

Stomatopoda.  Maulftisser. 

Diese  Gruppe  bildet  den  bei  weitem  schwächeren  Zweig  des  Schizo- 
poden-Astes,  welcher  nur  die  Familie  der  Squilliden  oder  Heuschreckon- 
krebse  ( Sqttil/a , Ganniiacly/iis,  Eriehthus  etc.)  umfasst.  Er  hat  sich  wahr- 
scheinlich viel  später  als  der  Decapoden-Zweig,  aus  den  Schizopoden  her- 
vorgebildet. Die  ältesten  fossilen  Reste  desselben  finden  sich  im  Jura 
( Sqnit/a ). 


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XCII  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 


Vierte  Ordnung  der  Podophthalmen. 

Decapoda.  Zehnßisser. 

Diese  äusserst  formenreiche  Gruppe , zu  welcher  die  grössten  und 
stärksten  aller  jetzt  lebenden  Krebse  gehören,  und  welche  seit  der  Tertiär- 
zeit ebenso  dominirt,  wie  in  der  Silurzeit  die  Trilobitcn,  wird  allgemein 
in  die  drei  Unterordnungen  der  Macruren,  Anomuren  und  Brachyuren  ein- 
getheilt.  Von  diesen  haben  Bich  die  Macruren  als  die  ältesten  unmittel- 
bar aus  den  Schizopoden  entwickelt,  während  die  Brachyuren  als  die  voll- 
kommensten erst  in  der  Kreidezeit  ans  dun  Anomuren,  und  durch  diese 
aus  den  Macruren  hervorgegangen  sind.  Die  Unterordnung  der  Macrura 
beginnt  mit  der  wichtigen  Familie  der  Eucariden  oder  Caridinen  (Gar- 
neelen), von  denen  einige  /V»««*- Arten  nach  der  interessanten  Ent- 
deckung Fritz  Müller’s  die  Phylogenie  der  Decapoden  noch  ausgezeich- 
net in  ihrer  Ontogonie  conservirt  haben.  Diese  Peneus-Arten  durchlaufen 
nach  einander  folgende  vier  Stadien:  I.  Nauplius ; II.  Zoea;  IIL  Mysis; 
IV.  Peneits ; und  bestätigen  so  auf  das  Bestimmteste  ihren  vorher  erläuter- 
ten Stammbaum.  Bei  den  meisten  anderen  Decapoden  ist  das  Nauplius- 
Stadium,  und  bei  sehr  Vielen  auch  das  Zoöa -Stadium  durch  secundäre 
Abkürzung  der  Entwickelung  verloren  gegangen.  Die  Eucariden  sind  of- 
fenbar die  reinsten  Repräsentanten  der  alten  gemeinsamen  Stammform  al- 
ler Decapoden.  Aus  ihnen  haben  sich  als  zwei  divergirende  Zweige  einer- 
seits die  übrigen,  jüngeren  und  vollkommneren  Macruren  (die  Familien  der 
Scyllariden  und  Astaciden),  andererseits  die  Unterordnung  der  Anomura 
entwickelt  Die  letzteren  sind  theils  besondere  Anpassungs- Zustände  der 
Macruren  ( Galathea , Pagnrus),  theils  Uebergangs-Formen  zu  der  Unterord- 
nung der  Brachyura  oder  Krabben,  welche  sich  in  der  Kreidezeit  aus 
ihnen  entwickelt  haben.  Die  Macruren , von  denen  die  ältesten  Reste 
(Gampsnnyj-)  schon  in  der  Steinkohle  liegen,  scheinen  bereits  im  Jura  die 
Acme  ihre  Thylogenese  erreicht  zu  haben,  während  die  Brachyuren  als 
die  vollkommensten  Decapoden  noch  gegenwärtig  in  Zunahme  begriffen 
sind. 


Zweite  Legion  der  Malacostraca : 

Edriophthalma.  Sitzaugen. 

Die  Edriophthalmen  oder  Arthrostraken,  welche  in  mehrfacher  Bezie- 
hung, obgleich  verhältnissmässig  unansehnlich,  als  die  vollkommensten 
Crustaceen  angesehen  werden  müssen,  haben  sich,  wie  es  scheint,  am  spä- 
testen von  allen  entwickelt,  und  zwar  bilden  sie  wohl  einen,  von  den 
Decapoden  divergirenden  Zeitenzweig  der  Schizopoden.  Sie  spalten  sich 
in  die  beiden  Ordnungen  der  iBopoden  und  Araphipoden,  von  denen  die 
erstcren  im  Jura,  die  letzteren  im  Eocen  ihrer  ältesten  (übrigens  unbedeu- 
tenden) Reste  hinterlassen  haben. 

Erste  Ordnung  der  Edriophthalmen: 

Amphipoda.  Flohkrebse. 

Diese  Ordnung  spaltet  sich  in  die  drei  Unterordnungen  der  Sal- 
tatoria  (Gammarus,  Orrhestia) , der  Ambulatoria  ( Hyperia , Phronima) 
und  der  Laemodipoda  (Caprella , Cyamus ) von  denen  die  beiden  lctzte- 


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XCIII 


Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 

ren  wohl  aus  den  ersteren  als  zwei  divergirende  Aeste  durch  Anpassung 
entstanden  sind.  Die  Laemodipodcn  bilden  meist  eine  besondere  Ordnung. 

Zweite  Ordnung  der  Edriophthalmen : 

Isopoda.  Asse! krebse. 

In  mehrfacher  Beziehung  verdient  diese  Ordnung,  welche  neben  den 
Amphipoden,  und  aus  gemeinsamer  Wurzel  mit  ihnen  von  den  Schizopo- 
den  abgegangen  zu  sein  scheint,  an  die  Spitze  der  Crustaeeqn-Classe  gestellt 
zu  werden.  Durch  Anpassung  un  sehr  verschiedene  Lebensverhältnisse 
zerfällt  die  Ordnung  in  eine  Anzahl  von  Unterordnungen  und  Familien, 
die  theils,  wie  die  schmarotzenden  Bopyriden  {llopyrus,  Entoniscus,  Crypt- 
oniseus ) eine  rückschreitende  phyletisehe  Umbildung  höchsten  ürades  er- 
leiden, theils,  wie  die  landbewohnenden  Onisciden,  Bich  zur  Luftathmung 
erheben  und  Analogieen  (aber  keine  Homologieen !)  mit  den  Tracheaten, 
insbesondere  den  Myriapoden  erwerben. 

Zweiter  Cladus  der  Arthropoden: 

Traoheata.  Kerfe  (Trachecnalhmende  Arthropoden). 

Dieser  Cladus  der  Arthropoden  umfasst  die  drei  Classen  oder  Sub- 
classen  der  Arachniden,  Myriapoden  und  der  echten  Insecten  (im  engeren 
Sinne),  und  in  den  letzteren  zugleich  die  bei  weitem  artenreichste  Ab- 
theilung des  ganzen  Thierreichs.  Jedenfalls  haben  sich  dio  Tracheaten 
aus  den  Crustaceeu  und  höchst  wahrscheinlich  aus  den  Zoepoden  entwickelt, 
worauf  bereits  Fritz  Müller  hindcutete  Unter  sich  sind  die  drei  Tra- 
cheaten - Gruppen  so  nah  verwandt,  dass  man  sie  füglich  eher,  als  die 
verschiedenen  Subclassen  der  Crustuceen,  in  einer  einzigen  Classe  vereini- 
gen könnte.  Die  gemeinsame,  uns  unbekannte  Stammform  der  drei  Clas- 
sen, ein  Zoepode,  welcher  sich  an  das  Landleben  und  an  die  Luftathmung 
gewöhnte,  und  so  allmählich  im  Laufe  langer  Generationen  die  sehr  cha- 
rakteristische Tracheen-Athmung  erwarb,  muss  in  dem  Zeitraum  zwischen 
der  Silur -Zeit  und  der  Kohlenzeit  (also  entweder  in  der  Autedevon-,  in 
der  Devon-  oder  in  der  Antecarbon -Zeit)  sich  entwickelt  haben;  denn  in 
der  Silur -Zeit  gab  es  noch  keine  landbewohnenden  Organismen,  in  der 
Steinkohle  aber  traten  bereits  die  ersten  entwickelten  Tracheaten , und 
zwar  sowohl  Insecten  als  Arachniden  auf.  Wir  wollen  diese  Stammformen 
als  Protrncheaten  den  drei  übrigen  Classen  voranstellen. 

Erste  Classe  der  Tracheaten: 

Frotrarhcata.  Urkerfe. 

Von  diesen  zwischen  Silurzeit  uud  Kohlenzeit  aus  den  Zoepoden  ent- 
wickelten Stammformen  der  Tracheaten  sind  uns  zwar  keine  fossilen  Reste 
bekannt.  Indessen  erlaubt  uns  die  vergleichende  Ontogenie  der  Malnco- 
straken,  Arachniden,  Myriapoden  und  Insecten,  mit  ziemlicher  Sicherheit 
auf  die  Form  derselben  bestimmte.  Schlüsse  zu  ziehen.  Gleich  mehreren 
Zoepoden  (die  uns  noch  jetzt  in  Zoea-Stadien  conservirt  sind),  und  zugleich 
den  echten  Insecten,  zwischen,  welchen  sie  mitten  innc  standen,  müssen 
die  Protrncheaten , als  deren  Typus  man  das  hypothetische  Genus  Zo'ento- 
mon  hinstellen  könnte,  drei  Paar  Kiefern  und  drei  Paar  locomotorische 
Extremitäten  besessen  haben.  Aus  diesen  sechsbeinigen  Zocntomiden  ha- 


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XCTV  Systematische  Einleitung  in  die  Entwicklungsgeschichte. 

ben  sich  höchst  wahrscheinlich  als  gerade  aus  laufender  Hauptzweig  die 
Ineecten,  als  schwächerer  Seitenzweig  die  Arachniden  entwickelt  Die  My- 
riapoden  stellen  nur  ein  unbedeutendes  Seitenästchen  der  Insecten  dar. 
Ob  jetzt  noch  l’rotrochcaten  leben,  ist  zweifelhaft.  Vielleicht  könnte  man 
die  Solifugen  hierher  stellen,  vielleicht  auch  jene  „flügellosen  Insecten“, 
bei  denen  der  Flügelmangel  ursprünglich,  nicht  durch  Anpassung  er- 
worben ist  (falls  es  unter  den  lebenden  Insecten  solche  giebtl). 

Zweite  Gasse  der  Tracheaten:  • 

Ararhuiila.  Sp  innen. 

Die  Spinnen  besassen  ursprünglich,  gleich  den  echten  Insecten,  drei 
Beinpaare,  an  drei  getrennten  Brust- Metameren  befestigt,  wie  es  die 
heute  noch  lebenden  Solifugen  deutlich  erkennen  lassen.  Erst  später  hat 
sich  bei  der  Mehrzahl  derselben  das  hintere  Kieferpaar  den  drei  echten 
Beinpaaren  assimilirt,  daher  man  den  Arachniden  allgemein  (aber  mit  Un- 
recht) als  Unterschied  von  den  Insecten  vier  echte  Fusspaare  zuschreibt. 
Die  Verwandtschaft  der  verschiedenen  Spinnen  - Ordnungen  ist  nach  unse- 
rer Ansicht  bisher  gewöhnlich  sehr  unrichtig  beurtheilt  worden,  indem 
man  sich  dabei  fast  immer  nur  oder  doch  vorwiegend  auf  die  Analogieen, 
und  nicht  auf  die  Homologiceu  derselben  stützte.  Hier,  wie  bei  den 
Crustaceen , bringt  plötzlich  die  Descendenz  - Theorie  helles  Licht  in  das 
dunkle  Gtaos  der  Gestalten  - Masse.  Abgesehen  von  den  beiden  Legionen 
der  Aretisken  und  Pantopoden,  welche  wir  am  liebsten  ganz  aus  der 
Arachniden-Gasso  cntfcrneD  möchten,  zerfallen  die  übrigen,  echten  Arach- 
niden nach  unserem  Dafürhalten  in  zwei  divergente  Zweige,  Arthrogasteres 
und  Sphaerogasteres , welche  beide  von  der  den  Protracheaten  nächstver- 
wandten Solifugen -Form  ihren  Ausgang  genommen  haben.  Die  Aretis- 
ken  und  Pantopoden,  namentlich  die  ersteren,  haben  sich  dagegen  wahr- 
scheinlich schon  viel  früher  von  dem  Arthropoden -Stamme  abgezweigt, 
wir  bilden  daher  aus  ihnen  die  Subclasse  der  Pseudarachnen  und  stellen 
diesen  die  echten  Spinnen  als  Autarachnen  gegenüber. 

Erste  Subclasse  der  Arachniden: 

Pseudarachnae,  H.  Scheinspinncn. 

Die  Stellung  dieser  Gruppe  unter  den  Arachniden  betrachten  wir  als 
eine  provisorische.  Sie  wird  aber  so  lange  boibehalten  werden  müssen, 
als  nicht  die  Stelle  ihrer  Abzweigung  vom  Artdculaten-Stamme  entdeckt  ist. 
Die  beiden  hierher  gehörigen  Legionen,  Aretisken  und  Pantopoden,  zeigen 
unter  sich  keine  nähere  Verwandtschaft. 

Erste  Legion  der  Pseudarachnen: 

Arctisca.  ( Tardigraiiu ).  Biirthierchen. 

Diese  Legion  umfasst  nur  die  einzige  Ordnung  und  Familie  der  Aretis- 
ken oder  Tardigraden,  die  wir  als  einen  uralten  Zweig  des  Gliederthier- 
Stammes  betrachten,  der  wahrscheinlich  viel  älteren  Ursprungs  als  die  Arsch- 
niden-Gasse  ist.  Die  Vierzahl  der  Beinpaare  scheint  uns  nicht  auf  Homolo- 
gie, sondern  auf  Analogie  mit  den  Arachniden  zu  beruhen.  Wir  vermuthen, 
dass  dieselben  näher  den  Würmern  als  den  übrigen  Glieder-Thieren  stehen 
und  vielleicht  den  ltotatorien,  vielleicht  den  Scolcciden,  mehr  als  den  echten 


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Das  natürliche  System  des  Thierreichs.  XCV 

Arthropoden  verwandt  sind.  Stammen  sio  wirklich  von  den  Protracheaten 
ah,  so  wurden  sie  vielleicht  als  eigentliümlich  angepasste,  sehr  alte  Sphae- 
rogastern  anzusehen  sein  und  wohl  den  Milben  am  nächsten  stehen. 

Zweite  Legion  der  Pseudarachnen : 

Pantopodu.  ( Pt/cnogonida ).  Atselspinncn. 

Diese  Legion  umfasst  nur  die  einzige  Ordnung  und  Familie  der  Pyc- 
nogoniden,  eine  gleich  der  vorigen  sehr  eigenthümliche  Articulaten- 
Gruppe,  welche  jedoch  viel  nähere  Verwandtschafts -Beziehungen  zu  den 
übrigen  Arthropoden  zeigt.  Vielleicht  kann  dieselbe  als  ein  Zweig  der 
Sphaerogastres  betrachtet  werden,  der  durch  die  einfache  Anpassung  an 
das  Küstenlebcn  seltsam  modiiieirt  worden  ist.  Vielleicht  sind  aber  die 
Pantopoden  auch  sehr  aberrante  Crustaceeu 

Zweite  Subclasse  der  Arachniden: 

Autarachnae,  H.  Echte  Spinnen. 

Hierher  gehören  alle  Arachniden  mit  Ausnahme  der  Arctisken  und 
Pantopoden.  Alle  Spinnen  dieser  Abtheilung  sind  zweifelsohne  blutsver- 
wandte Glieder  eines  einzigen  Astes,  welcher  sich  neben  dem  der  verei- 
nigten Insoctcn  und  Myriapoden  von  der  Protracheaten  - Classe  abgezweigt 
hat.  Diejenige  Form,  welche  letztem  am  nächsten  steht,  sind  die  Solifu- 
gen, von  denen  aus  sich  wahrscheinlich  sowohl  die  Arthrogastres  als  Sphae- 
rogastres, die  beiden  natürlichen  Hauptgruppen  der  Autarachnen,  als  zwei 
divergente  Zweige  entwickelt  haben.  Zur  Unterscheidung  der  verschiede- 
nen Gruppen  hat  man  bisher  bei  den  Auturnehnen,  wie  bei  den  Arachni- 
den  überhaupt,  vorzugsweise  die  Differenzirung  der  ltespirations- Organe 
benutzt.  Offenbar  ist  diese  hier  aber  nur  von  ganz  untergeordnetem  mor- 
phologischen Werthe,  da  sie  bei  näclistverwandten  Arachniden  durch  ver- 
schiedene Anpassungs -Verhältnisse  sehr  verschieden  abgeändert  ist.  Die 
fossilen  Reste  der  Autarachnen  (von  den  Pseudarachnen  kennt  man  keine) 
sind  im  Ganzen  sehr  spärlich.  Doch  finden  sich  einzelne  sehr  deutliche 
Abdrücke  von  Arthrogastren  ( Scorpio , Chelifer ) bereits  in  der  Steinkohle, 
wogegen  die  Sphaerogastres  erst  im  Jura  auftreten  ( Palpipet ).  Dies  stimmt 
überein  mit  unserer  Vermuthung,  dass  die  Sphaerogastres  erst  einen  späte- 
ren Seitenzweig  der  Solifugen  repräsentiren. 

Erste  Legion  der  Autarachnen: 

Arthrogastres.  Slreckspinnen  ( Skorpione ). 

Diese  Legion  umfasst  die  Reihe  der  langgestreckten  sogenannten 
„Arachnida  crustnceiformia“ , welche  man  auch  kurzweg  nach  ihrem  am 
höchsten  entwickelten  Zweige  die  Skorpione  nennen  könnte.  Sie  be- 
ginnt mit  den  Solifugen,  welche  durch  die  Phryniden  mit  den  echten 
Skorpionen,  und  mit  deren  degenerirtem  Seitenast,  den  Pseudoscorpionen 
verbunden  sind. 


Erste  Ordnung  der  Arthrogastres: 

Solifugae.  Sknrpionspinnen. 

Die  höchst  interessante  Ordnung  der  Solifugen  wird  gegenwärtig  nur 
durch  die  einzige  Familie  der  Solpugideu  ( So/pnga , Ha/eMles  etc.)  vertre- 

\ 


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XCV1  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

ten.  Wir  erblicken  in  diesen  Autarachnen  die  von  allen  lebenden  Arach- 
niden  am  wenigsten  veränderten  directen  Nachkommen  derjenigen  Protra- 
cheaten,  welche  zwischen  Silurzeit  und  Kohlenzeit  von  dem  Hauptaate  der 
Protrachoatcn  sich  abzweigten,  um  später  die  gemeinsamen  Stammformen 
aller  Autarachnen  zu  werden.  Obgleich  durch  Anpassung  sehr  hoch  ent- 
wickelt und  zu  den  vollkommensten  Arachniden  gehörig,  haben  dennoch 
andererseits  die  Solifugen  den  ursprünglichen  Protracheaten- Typus,  der  alle 
Arachniden,  ilyriapoden  und  lnsecten  als  nächste  Blutsverwandte  verbin- 
det, in  so  ausgezeichneter  Weise  conscrvirt,  dass  sie  als  unschätzbare 
Zeugen  dieser  innigen  Stammverwandtschaft  an  den  Anfang  der  Autarach- 
nen gestellt  werden  müssen.  Wenn  allu  übrigen  A rthrogastren  ausgestor- 
ben wären,  und  bloss  die  „eigentlichen“  Spinnen  (Araneue)  existirten,  würde 
man  die  Solifugen  mit  mehr  Recht  den  lnsecten,  als  den  letzteren  anfügen. 
Von  den  uralten  Stammvätern  der  Autarachnen,  di,e  den  Solifugen  am 
nächsten  standen,  haben  sich  wahrscheinlich  als  drei  divergente  Zweige 
erstens  die  zu  den  Skorpionen  hiuüberführenden  Phrvniden,  zweitens  die 
Phalangiten  und  drittens  die  Araneen  abgezweigt *). 

Zweite  Ordnung  der  Arthrogastres : 

Tarantulae.  (Phrynida).  Taranteln. 

Auch  bei  dieser  Ordnung,  welche  die  einzige  Familie  der  Phryniden 
iPhrynus , Thelyphonnt)  umfasst,  sind  noch,  wie  bei  den  Solifugen,  die 
drei  echten  Beinpaare  völlig  von  dem  hinteren  Kiefertasterpaar  (dem  so- 
genannten ersten  Beinpaar)  verschieden,  obgleich  bereits  Kopf  und  Brust 
verschmolzen  sind.  Die  Phryniden  sind  offenbar  die  unmittelbare  Ueber- 
gangsstufe  von  den  Solifugen  zu  den  echten  Scorpionen. 

Dritte  Ordnung  der  Arthrogastres: 

Scorpioda.  Skorpione. 

Diese  Ordnung,  welche  die  einzige  Familie  der  echten  Skorpione  oder 
der  Skorpioniden  ( Scorpio , Buthns)  umfasst , hat  sich  höchst  wahrschein- 
lich aus  den  Phryniden,  und  zunächst  aus  dem  The/yphonus  ähnlichen  For- 
men entwickelt,  und  zwar  schon  vor  der  Kohlenzeit,  denn  in  der  Stein- 
kohle findet  sich  bereits  ein  echter  Skorpion  ( Cijc/ophthalmus ). 

Vierte  Ordnung  der  Arthrogastres: 

Pseudoscorpioda.  AJterskorpione. 

Diese  kleine  Ordnung,  welche  nur  die  Familie  der  Obisiden  ( Obisium , 
Chelifer)  umfasst,  betrachten  wir  als  einen  verkümmerten  Seitenzweig  der 
vorigen  Ordnung,  welcher  sieh  zu  dieser  ähnlich,  wie  die  Milben  zu  den 
Araneen  verhält.  Uebergangsformen  zwischen  Scorpio  und  Chelifer  finden 
sich  schon  in  der  Steinkohle  ( Microtabii ). 

1 ) Ganz  wie  bei  den  echten  lnsecten , ist  auch  hei  den  Solifugen  der  Kampf  noch 
ans  drei  völlig  getrennten  Stucken  zusammengesetzt,  Kopf,  Thorax  und  Abdomen.  1 Der 
Kopf  tragt  1.  da»  Augenpaar,  2.  das  Antenneupaar  (Kieferflihler)  3.  zwei  Kiefertasterpaare 
(zwei  L'nterkiefcrpaare).  H.  Die  drei  Metamereu  der  Brust  tragen  die  drei  echten  Bein- 
paare.  III.  Der  anhangslose  Hinterleib  ist  aus  zehn  Metamereu  zusammengesetzt.  Bei 
allen  übrigen  echten  Spinnen  sind  nicht  allein  die  drei  Metameren  des  Thorax  unter  sich, 
soudern  auch  mit  dem  Kopfe  zusammen  zum  Cephalothorax  verschmolzen.  Auch  bei  den 
Pantopoden  sind  jene  vier  Metameren  noch  von  einander  getrennt. 


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Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 


xcvn 


Fünfte  Ordnung  der  Arthrogastres: 

Opiliones.  Afterspinnen. 

Die  Ordnung  der  Phalangier,  welche  aus  der  einzigen  Familie  der 
Opilioniden  oder  Phalungiden  besteht  (l'Aa/anginm , Opilio),  steht  durch 
ihre  eigenthümlichen  Verwandtschafts-Beziehungen  so  isolirt,  dass  sie  keiner 
der  übrigen  Autarachnen- Ordnungen  unmittelbar  angeschlossen  werden 
kann;  bald  wird  sie  mit  den  Arthrogastres,  bald  mit  den  Sphaerogastres 
vereinigt  In  der  That  steht  sie  zwischen  Beiden  in  der  Mitte.  Uns 
scheint  sie  ein  sehr  alter,  selbstständiger  Ausläufer  des  Solifugen-Stnmmes 
zu  sein,  welcher  sich  nicht  in  andere  Ordnungen  fortsetzt  Sie  ist  die 
einzige  Aruchniden  - Ordnung,  welche  mit  den  Solifugen  die  verästelten 
Tracheenbüschel  theilt 

Zweite  Legion  der  Autarachnen: 

Sphaerogastres,  H.  Rundspinnen. 

Diese  Legion  umfasst  die  Hauptmasse  der  Arachniden,  nämlich  die 
sogenannten  „echten  Spinnen“  im  engeren  'Sinne  oder  die  Webespinnen 
(Araneae),  und  die  Milben  (Acara).  Die  Acaron  sind  nach  unserer  An- 
sicht Nichts  weiter  als  ein  rückgebildeter  Seitenzweig  der  Araneen , wel- 
che letzteren  sich  als  selbstständiger  Ast  aus  den  Solifugen  entwickelt  ha- 
ben. Diese  Entwickelung  ist  vorzüglich  erfolgt  durch  Concentration  des 
articulirten  Humpfs,  durch  Verschmelzung  der  Metameren,  und  die  dadurch 
bedingte  Ccntralisation  der  Organsysteme,  welche  die  Sphaerogastren  vor 
allen  andern  Trachcaten  auszeichnet,  und  ihnen  unter  diesen  eine  ähnliche 
Stellung  giebt,  wie  den  Brachyuren  unter  den  Crustaceen. 

Erste  Ordnung  der  Sphaerogastres: 

Araneae.  H'ebespinnen. 

Diese  formenreiche  Gattung  umfasst  die  typischen  oder  „eigentlichen 
Spinnen“  im  engsten  Sinne,  welche  sich  aus  den  Solifugen,  unabhängig 
von  deD  divergenten-  Aesten  der  Scorpioue  und  Opilionen,  entwickelt  ha- 
ben. Die  den  Solifugen  noch  am  nächsten  stehenden  scheinen  die  Salli- 
cus  zu  sein.  Den  eigentlichen  Stamm  der  Ordnung  bildet  die  Unterordnung 
der  Z weilun  ge  n -Spi  nnen  (Dipneumones),  weichein  die  beiden  Sec- 
tionen  der  nichtwebenden  Vagabundae  ( Salticus , Lycusa)  und  der  we- 
benden Se den tariae  (Tegenttria,  Argyronela)  zerfällt  Uober  letztere  hat 
sich  die  zweite  Unterordnung  der  Vierlungen-Spinn en  (Tetrapneu- 
mones)  als  ein  höchst  entwickelter  Ast  erhoben  (Clcniza , Mygale).  Fos- 
sile Beste  der  Araneen  treten  zuerst  im  Jura  auf  ( Pa/pipes ). 

Zweite  Ordnung  der  Sphaerogastres: 

Acara.  Milben. 

Diese  ebenfalls  sehr  formenreiche  Ordnung,  welche  gewöhnlich  mit  Un- 
recht an  den  Anfang  der  A rachnidcn-Classe  gestellt  wird,  halten  wir  nicht  für 
den  Ausgangspunkt,  sondern  für  einen  einseitig  verkümmerten  Seitenzweig 
der  Classe,  welcher  durch  besondere  einfache  Anpassungs  - Verhältnisse  aus 
den  Araneen  (oder  vielleicht  auch  aus  den  Opilionen?)  hervorgegangen  ist 
Der  grösste  Theil  der  hierher  gehörigen,  meist  sehr  kleinen  und  verküm- 

Haeckel.  Generelle  Morphologie,  II.  ******* 


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XCVTII  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

merten  Spinnen  ist  durch  das  Schmarotzerleben  sehr  stark  degenerirt,  am 
stärksten  die  wurmförmigen  Linguatuliden  (.■ Ic.anlhotheea ) und  Simoni- 
den  ( Uemodex ).  Dagegen  siud  die  nicht  schmarotzenden  Oribatiden 

( Oribiiles ) weniger  entartet,  ebenso  die  Hydrachniden  (/. imnochures ), 
Bdelliden  ( Bdella ) etc.1). 

Dritte  Classe  der  Tracheatcn: 
lyriapoda.  Tansend/üsser. 

Diese  kleine  Tracheatcn -Gruppe  erscheint  in  entwickeltem  Zustande 
so  sehr  von  den  übrigen  Articulaten  verschieden,  dass  man  sie  weder  den 
echten  Insecten,  noch  den  Arachniden  (und  am  wenigsten  den  Crustaceen  !) 
einreihen  kann,  obwohl  man  alle  drei  Versuche  gemacht  hat.  Wie  jedoch 
die  vergleichende  Anatomie  und  namentlich  die  Outogenie  beweist,  sind 
die  Myriapoden  den  Insecten  nächstverwandt,  und  besossen  ursprünglich, 
gleich  allen  Tracheaten,  drei  Beinpaare.  Die  Vielzahl  der  Beinpaare 
ist  hier  (ebenso  wie  bei  den  Arachniden  die  Vierzabl)  erst  als  secundär 
erworben  zu  betrachten.  Die  jungen  aus  dem  Ei  entschlüpfenden  My- 
riapoden besitzen  nur  drei  Beinpaare,  wie  sie  ihre  alten  Voreltern  zeit- 
lebens behielten.  Die  Myriapoden  haben  sich  wohl  viel  später,  als  die 
Arachniden,  von  dem  in  die  Insecten-Classe  sich  fortsetzenden  Huuptstumme 
der  Tracheaten  abgezweigt,  jedenfalls  vor  der  Jura -Zeit,  da  sie  sich 
im  Jura  bereits  fossil  dnden  (Geo/ihilus).  Die  kleine  Classe  enthält  nur 
zwei  Ordnungen;  Chilopoda  oder  Syngnatha  ( Genpkilus , Seolopen- 
dra)  und  Dipl opoda  oder  Chi lognatha  (Jtilus,  Po/ydesmns),  von  denen 
wahrscheinlich  die  ersteren  dem  ursprünglichen  Myriapoden -Stammvater 
näher  stehen,  als  die  mehr  veränderte  letztere  Gruppe. 

Vierte  Classe  der  Tracheaten: 

(nsrrta.  Insecten. 

Die  Classe  der  echten  oder  sechsbeinigeu  Insecten  als  die  formen- 
reichste  aller  Thiergruppen  hat  in  vieler  Beziehung  für  die  organische 
Morphologie  eine  besondere  Bedeutung,  besonders  auch  deshalb,  weil  nir- 
gends so  wie  hier  die  unwissenschaftlichste  und  gedankenloseste  Formen- 
spielerei als  „morphologische  Wissenschaft“  cultivirt  und  verherrlicht  worden 
ist  Ihr  grösstes  reales  Interesse  für  die  wirklich  wissenschaftliche  Morpho- 
logie liegt  darin,  dass  sie  uns  zeigt,  wie  innerhalb  des  engsten  anatomischen 
Spielraums  und  ohne  tiefere  wesentliche  Organisation -Modificntionen  die 
grösste  Mannichfaltigkeit  der  Formen  realisirt  werden  kann.  In  der  That 
sind  alle  Insecten,  trotz  ihrer  zahllosen  Gattungen  und  Arten,  so  innig 
verwandt,  und  durch  so  wenig  wesentliche  und  tiefer  greifende  Organisa- 
tions-Differenzen getrennt,  dass  sie  sich  in  sehr  wenige  Hauptabtheilun- 
gen (Ordnungen)  zusammenfassen  lassen,  und  dass  selbst  diese  qualitativ 
weniger  divergiren,  als  viele  andere  „Ordnungen“  des  Thierreichs. 

Was  den  Ursprung  der  Insecten-Classe  betrifft1,  so  haben  wir  bereits 
bemerkt,  dass  dieselben  die  wenig  veränderte  Fortsetzung  der  aus  den  Zoe- 
poden  entsprungenen  l’rotracheaten  darstellen.  Das  erste  Protracheat,  wcl- 

*)  Wenn  man  die  Milben  sn  den  Anfang  der  Arachniden  stellt,  so  ist  dies  eben  so 
falsch,  wie  wenn  man  die  Cestoden  an  den  Anfang  der  Würmer,  die  Siphonostomen  an 
den  Anfang  der  Crostaceen  stellt.  Die  niedrige  Organisation  dieser  Groppen  ist  erst 
durch  Anpassung  erworben,  nicht  ursprünglich  ! 


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XCIX 


Das  natürliche  System  des  Thierreiehs. 

ches  zwei  entwickelte  Flügelpaare  besass,  können  wir  als  den  gemeinsa- 
men Stammvater  aller  uns  bekannten  jetzt  lebenden  und  fossilen  Insecten 
betrachten,  da  die  flügellosen  Formen  zweifelsohne  sämmtlich  von  geflü- 
gelten Voreltern  (ebenso  wie  die  zweiflügeligen  von  einflügeligen)  abstam- 
men und  erst  durch  Anpassung  und  secundäre  Degeneration  ihre  Flügel 
eingebüsst  haben.  Die  Entwickelung  jenes  Stammvaters  fällt  in  den  Zeit- 
raum zwischen  Silurzeit  und  Kohlenzeit,  wahrscheinlich  in  die  antedevo- 
nische  oder  die  devonische  Zeit  In  der  Steinkohle  (vielleicht  schon  im 
Devon!)  treten  zum  ersten  Male  unzweifelhafte  Insecten  auf,  und  zwar 
ausschliesslich  kauende  Insecten  ( Orlhoptera , Neuroptera,  Co/eoplera). 
Erst  viel  später  (im  Jura)  erscheinen  die  vollkommensten  Kauenden  (//;/- 
menoptera ) und  die  echten  saugenden  Insecten  {llemiplera , Diptera),  am 
spätesten  (erst  tertiär)  die  Schmetterlinge  ( Lcpidaptera ).  Offenbar  haben 
sich  also  die  Sugentien  erst  später  aus  den  ursprünglich  allein  vorhan- 
denen Masticantien  hervorgebildet1). 

Erste  Snbclassc  der  Insecten: 

Masticantia.  Kau- Insecten. 

Diese  Gruppe  Btcht  den  übrigen  Tracheaten  und  namentlich  den  Sol- 
pugiden,  viel  näher,  als  die  erst  später  von  ihr  abgezweigte  Gruppe  der 
Sugentien.  Sie  allein  ist  in  der  Primärzeit  vorhanden  gewesen.  Die  al- 
lerältestcn  Insecten  waren  höchstwahrscheinlich  entweder  Orthopteren  oder 
Neuropteren,  oder  Mischformen  zwischen  diesen  beiden  Ordnungen,  wel- 
che wir  in  der  Ordnung  der  Tocoptera  oder  Stamm-Insecten  verei- 
nigen, da  wir  dieselben  in  keiner  Weise  scharf  zu  trennen  vermögen. 

Erste  Ordnung  der  Insecten: 

Tocoptera,  H.  Stamm-Insecten. 

Diese  Ordnung  gründen  wir  für  die  vereinigten  Ordnungen  der  Ortho- 
ptera  und  Neuroptera,  welche  durch  die  Pseudoneuroptcra  so  unmittelbar  ver- 
bunden sind,  dass  wir  (bei  der  bereits  bemerkten • phylogenetischen  Werth- 
losigkeit  der  Insecten- Metamorphose)  dieselben  in  keiner  Weise  scharf  zu 

i)  Sowohl  diese  pnl&ontologische  Urkunde,  »1»  viele  andere  Gründe  beweisen,  dass 
bei  den  Insecten  der  Umstand,  ob  die  Entwickelung  mit  oder  ohne  Metamor  phosc  ver- 
lauft, nur  ein  s ecun d äre s luteresse  besitzt,  und  für  die  m o rpho lo gi sc h e Erkennt- 
nis« ihrer  Verwandtschaft«- Verhältnisse  nur  mit  der  grössten  Vorsicht  und  Kri- 
tik verwertbet  werden  kann.  Bei  den  Crustaceen,  bei  den  Anneliden,  bei  den  Mollusken, 
bei  den  Echinodermen  ist  der  Fall  keineswegs  selten , dass  von  nächstverwandten  Arten 
(die  oft  selbst  einem  Genus  angehöien!)  die  einen  mit  der  ausgezeichnetsten  Metamor- 
phose, die  andern  dagegen  ganz  direct,  ohne  alle  Metamorphose  sich  entwickeln!  Dies 
rührt  daher,  dass  die  Metamorphose  bald  durch  das  Gesetz  der  abgekürzten  Vererbung 
zu  «am  menge  zogen,  bald  durch  Anpassung  weiter  ausgedehnt,  bald  seihst  neu 
erworben  wird.  Wie  Fritz  Müller  (1.  c.  8.  80)  sehr  richtig  bemerkt,  ist  wahrschein- 
lich auch  die  vollkommene  Metamorphose  vieler,  weun  nicht  aller  lusecten  als  eine 
solche  durch  neue  Aupassungen  während  der  Ontogenese  erworbene  (nicht  von  dem 
ursprünglichen  Stammvater  der  Insecten  ererbte!)  auzusehen.  wobei  jedoch  immer  Rück- 
schläge in  die  Metamorphosen  früherer  Voreltern  mit  im  ßpiel  sein  mögen.  Jedenfalls 
müssen  wir  die  Eintheilung  der  Insecten  in  Ametabola  und  Metabola  völlig  verwer- 
fen. Offenbar  ist  für  diese  falsche  Trennung  das  Wort  „vollkommene“  Metamorphose 
verhängnisvoll  geworden ! Nach  aller  sonstigen  Analogie  müssten  gerade  die  unvoll- 
kommensten Insecten  die  vollkommenste  Metamorphose  haben  (wie  die  Eucariden 
unter  der  MaUcostraca),  wahrend  die  vollkommensten  Insecten  gar  keine  Metamor- 
phose, mehr  besitzen  müssten  (wie  die  Edrioph thalmen  unter  den  Malacostraca !).  In  der 
That  ist  es  aber  gerade  umgekehrt! 

*******  2 


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C Systematische  Einleitung  in  die  Entwicklungsgeschichte. 

trennen  im  Stande  sind.  Sowohl  die  Orthopteren  als  die  Neuropteren  umfas- 
sen eine  Anzahl  von  ziemlich  verschiedenartigen,  niedrig  stehenden  und  offen- 
bar sehr  alten  Insectenformen , von  denen  mehrere  darauf  Anspruch  machen 
könnten , als  die  nächsten  Verwandten  der  uralten  Stammform  aller  Insecten 
zu  gelten.  Nebst  den  aus  ihnen  entwickelten  Coleopteren  sind  die  Tocopte- 
ren  die  einzigen  Insecten,  die  sich  schon  in  der  Steinkohle  finden. 

Erste  Unterordnung  der  Tocoptera: 
Pseudoneuroptera.  Urnetzflügler. 

Diese  Unterordnung  ist  wahrscheinlich  von  allen  jetzt  lebenden  Insecten- 
Gruppen  die  älteste  und  umfasst  vermuthlich  diejenigen  Stamminsecten,  aus 
denen  sich  demnächst  erst  Orthopteren  und  Neuropteren  als  zwei  divergente 
Zweige  entwickelt  haben.  Es  gehören  hierher  die  vier  Secdonen  der  Am- 
phibiotica  [Ephemerida , LibeltuliHa , Per/ida),  der  Corrodentia  (7>r- 
mitida , Embidn , Ptocida),  der  Thysanoptera  (Physopoda,  Thripida)  und 
derThysanura  (Lepismida , Podurida).  Von  diesen  sind  wahrscheinlich 
die  Amphibiotica  diejenigen,  welche  von  allen  bekannten  Insecten  der 
ältesten  gemeinsamen  Stammform  am  nächsten  stehen.  Aus  den  Tracheen  - 
Kiemen,  welche  die  Larven  dieser  Thiere  besitzen,  sind  vielleicht  die  In- 
secten-Flügel  entstanden.  Fossile  Reste  derselben  finden  sich  bereits  in 
der  Steinkohle  ( Termes ). 

Zweite  Unterordnung  der  Tocoptera: 

Neuroptera.  Netzflügler. 

Diese  Ordnung  hat  sich  wahrscheinlich  erst  aus  der  vorigen,  mit  der  sie 
nächstverwandt  ist,  entwickelt.  Vielleicht  ist  jedoch  das  parentale  Verhält- 
nis» auch  umgekehrt.  Sie  umfasst  drei  Sectionen:  I.  Planipennia  ( Pa/ior - 
pidn , Sia/ida , Hemerohida ),  welche  den  eigentlichen  Stamm  der  Gruppe  bil- 
den; II.  Trichoptera  ( Phryganida ) und  III.  Strepsiptera  (Rhipiptera ), 
welche  beide  erst  von  den  ereteren  als  zwei  besondere  Aeste  sich  abgezweigt 
haben.  Die  in  der  Steinkohle  gefundene  Oictyophlebiu  stellt  eine  verbindende 
Zwischenform  zwischen  den  Sioliden  (Neuropteren)  und  Libelluliden  (Pseudo- 
neuropteren)  her. 

Dritte  Unterordnung  der  Tocoptera: 

Orthoptera.  Grudfliigler. 

Diese  Unterordnung  hat  sich  wahrscheinlich  gleich  der  vorigen  von  den 
Pseudoneuropteren  abgezweigt,  mit  welchen  dieselbe  gewöhnlich  vereinigt 
wird.  Jedenfalls  ist  auch  dieser  Zweig  einer  der  ältesten  und  am  wenigsten 
veränderten.  Es  gehören  hierher  die  beiden  Sectionen  der  Ulonata  (Blat- 
tiden  und  Heuschrecken)  und  der  Labidura  (Forficuliden) , von  denen  die 
letztere  wahrscheinlich  einen  kleinen,  durch  specielle  Anpassung  abgeänder- 
ten Seitenzeig  der  ersteren  durstellt.  Fossile  Reste  von  Blattidcn,  Acridiem 
und  Locustiden  finden  sich  bereits  in  der  Steinkohle. 

Zweite  Ordnung  der  Insecten: 

Coleoptern.  Käfer. 

Die  Käfer -Ordnung  ist  wohl  von  allen  Gruppen  der  Organismen  dieje- 
nige, bei  welcher  die  unendliche  Mannichfaltigkeit  im  Einzelnen  und  Kleinen 


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I 


Das  natürliche  System  des  Thierreichs.  CI 

das  grösste  Missverhältnis»  zu  der  typischen  Einförmigkeit  im  Grossen  nnd 
Ganzen  zeigt  Daher  erscheint  auch  eine  genealogische  Anordnung  ihrer 
zahlreichen  Familien,  und  selbst  eine  Gruppirung  derselben  in  wenige  grös- 
sere Sectionen  noch  ganz  unmöglich.  Zweifelsohne  haben  sich  die  Käfer  aus 
den  Tocopteien,  und  zwar  wahrscheinlich  aus  einem  Zweige  der  Orthopteren 
entwickelt  Sie  sind  die  einzigen  Insecten,  welche  ausser  den  Tocopteren 
bereits  in  der  Steinkohle  Vorkommen  (einige  Curculioniden). 

Dritte  Ordnung  der  Insecten: 

Hymenoptera.  Hanlßiig/er. 

Gleich  den  Käfern  erscheint  auch  die  Ordnung  der  Hymenopteren  als 
eine  so  einheitliche  und  in  sich  abgeschlossene  Gruppe,  dass  keine  Verbin- 
dungsglieder mit  andern  Insecten -Ordnungen  bekannt  sind.  Gleich  den  Kä- 
fern sind  auch  die  Hymenopteren  jedenfalls  aus  den  Tocopteren  entstanden, 
und  zwar  wahrscheinlich  aus  einem  Zweige  der  Neuropteren  oder  der  Pseudo- 
neuropteren.  Von  allen  kauenden  Insecten  haben  sie  sich  am  spätesten  ent- 
wickelt Die  ersten  fossilen  llcste  derselben  gehören  dem  Jura  an. 

» 

Zweite  Subclasse  der  Insecten: 

S u ge n t i a.  Suug  - lnscdei\. 

Die  Insecten  mit  saugenden  Mundtheilen  oder  die  Sugenticn,  welche  die 
drei  Ordnungen  der  Heraiptera,  Diptera  und  Lepidoptera  umfassen,  haben 
sich  erst  spät  aus  der  Subclasse  der  Masticantien  entwickelt  und  zwar  höchst- 
wahrscheinlich aus  den  Tocopteren.  Der  nähere  Ort  ihres  Ursprungs  aus 
diesen  wird  sehr  schwierig  zu  ermitteln  sein,  da  alle  drei  Ordnungen  in  sich 
abgeschlossene  Gruppen  ohne  Uebergangs-Formen  (gleich  den  Hymenopteren 
und  Käfern)  darstellen,  und  da  uns  weder  die  Ontogenic  noch  die  Paläonto- 
logie über  ihre  Genealogie  'belehren.  Wahrscheinlich  sind  Hemiptcra  und 
Lepidoptera  als  zwei  divergente  Zweige  aus  den  Tocopteren , vermuthlich  aus 
den  Pseudoneuropteren  oder  aus  den  Keuropteren  entstanden , wogegen  die 
Dipteren  sich  aus  den  Hemiptercn  entwickelt  haben  werden.  Die  ältesten 
bekannten  Reste  gehören  dem  Jura  an. 

Vierte  Ordnung  der  Insecten: 

Hemiptera.  Schnabelkerfe. 

Diese  Ordnung  ist  höchst  wahrscheinlich  unter  den  Insecten  mit  saugen- 
den Mundtheilen  die  älteste,  welche  sich  vielleicht  schon  in  der  Primärzeit 
von  den  Tocopteren  abgezweigt  hat.  Wenigstens  scheint  darauf  der  kürzlich 
von  Dohrn  beschriebene  Engereon  aus  dem  Perm  zu  deuten,  welcher  eine 
Mischung  von  Charakteren  der  Keuropteren  und  Hemipteren  darstellt  und 
auf  eine  Uebcrgaugst'orm  von  erstem  zu  letztem  als  auf  ihren  gemeinsamen 
Stammvater  hindeutet.  Von  den  beiden  grossen  Unterordnungen,  in  welche 
die  Ordnung  zerfällt,  den  Homqptera  (Blattläusen  und  Cicndcn)  und  den 
Heteroptcra  ( Wanzen) , sind  die  ersten  wahrscheinlich  die  älteren.  Von 
Beiden  finden  sich  bereits  Reste  im  Jura  vor.  Die  Läuse  oder  Pediculidcn, 
welche  man  als  eine  dritte  Unterordnung  betrachten  kann,  sind  Hemipteren, 
welche  durch  Anpassung  an  Parasitismus  in  ähnlicher  Weise  rückgebildet 
siud,  wie  die  Flöhe  unter  den  Dipteren. 


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CI1  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

Fünfte  Ordnung  der  Insetten: 

Diptera.  Fliegen. 

Diese  höchst  umfangreiche  Insecten  - Ordnung  hat  sich  wahrscheinlich 
aus  den  Hemipteren  (vielleicht  jedoch  auch  aus  gemeinsamer  Wurzel  mit  die- 
sen oder  direct  aus  den  Toeopteren)  entwickelt.  Von  den  beiden  grossen 
Unterordnungen . in  welche  die  Ordnung  zerfällt,  den  Ncmocera  (Mücken) 
und  den  lirachycera  (Fliegen)  sind  die  erstcren  sehr  wahrscheinlich  die 
älteren,  aus  denen  sich  die  letzteren  erst  später  entwickelt  haben.  Von 
Beiden  finden  si<h  die  ältesten  Reste  im  Jura.  Als  zwei  weitere  Unterord- 
nungen kann  man  die  Aphaniptera  (Flöhe)  und  die  P u pi p ara  (Laus- 
fliegen) betrachten,  welche  wahrscheinlich  aus  den  Brachycera  (vielleicht  aber 
auch  aus  einer  älteren  Gruppe  der  Dipteren)  durch  specielle  Anpassungs- 
Verhältnisse  entstanden  sind. 

Sechste  Ordnung  der  Insecten: 

Lepidoptera.  Schmetterlinge. 

Diese  Ordnung,  welche  in  mehrfacher  Beziehung  als  die  vollkommenste 
der  saugenden  Insecten  betrachtet  werden  kann,  und  den  vorigen  gegenüber 
eine  ähnliche  Stellung  einnimmt,  wie  die  Hymenopteren  gegenüber  den  an- 
deren Masticantien,  scheint  sich  am  spätesten  von  allen  Insecten -Ordnungen 
entwickelt  zu  haben.  Sichere  fossile  Reste  derselben  sind  erst  aus  der  Ter- 
tiärzeit bekannt.  Ihre  Abstammung  erscheint  sehr  schwierig  zu  ermitteln, 
da  auch  diese  Ordnung,  gleich  den  vier  vorhergehenden,  in  der  Gegenwart 
sehr  abgeschlossen  erscheint  und  da  alle  verbindenden  Zwischenformeu  und 
Uebergangsgliedcr  zu  anderen  Ordnungen  ausgestorben  zu  sein  scheinen.  Aller 
Wahrscheinlichkeit  nach  haben  sich  die  Schmetterlinge  aus  den  Toeopteren 
(vielleicht  aus  gemeinsamer  Wurzel  mit  den  Hymenopteren  oder  aus  diesen 
selbst?;  entwickelt 


Vierter  Stamm  des  Thierreichs: 

Hoilusta.  Wdchlhiere. 

Die  Thiergruppe  der  Mollusken  oder  Weichthiere  wird  seit  Bär  und 
Cuvier  von  den  meisten  Zoologen  als  eine  einheitliche  und  selbstständige 
Hauptabtheilung  des  Thierreichs  angesehen,  welche  der  der  Wirbelthiere, 
der  Articulaten  etc.  äquivalent  ist,  mithin  einen  selbstständigen  Stamm,  ein 
eigenes  Phylon  des  Thierreichs  darstcllt  Erst  neuerdings  hat  man  diesen 
Stamm  in  zwei  Hauptgruppen  gespalten,  welche  von  hervorragenden  Zoologen, 
wie  namentlich  von  Huxley,  als  zwei  besondere  „Typen  oder  Untcrreiche“ 
des  Thierreichs  angesehen  werden  und  demnach  zwei  besonderen  „Phylen“ 
entsprechen  würden:  die  eine  dieser  Hauptgruppen  umfasst  die  Mollus- 
coiden  oder  falschen  Mollusken,  die  drei  Classen  der  Bryozoen,  Tuni- 
caten  und  Spirobranchien;  die  andere  umfasst  die  Mollusken  im 
engeren  Sinne,  oder  die  echten  Mollusken:  die  vier  Classen  der  Rudisten 
(vielleicht  Molluscoiden?),  der  Elatobranchien,  Cochlidon  (Cephalo- 
phoreu)  und  Cephalopoden.  Nach  unserer  Ansicht  ist  es  das  Wahrschein- 
lichste, dass  diese  beiden  Hauptgruppen  nicht  besondere  Phylen,  sondern 
nur  Subphylen  eines  und  desselben  Mollusken-Stamracs  sind.  Die  Mollus- 
coiden verhalten  sich  zu  den  echten  Mollusken  ähnlich,  wie  dio  Wür- 


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cm 


Bas  natürliche  System  des  Thierreichs. 

mer  (Vermes),  zu  den  Gliederfüssern  (Arthropoden);  d.  h.  die  ersteren  ent- 
halten die  niederen  und  unrollkommneren  phyletischen  Entwickelung  - Stu- 
fen, aus  welchen  die  letztem  als  höhere  und  vollkomranere,  stärker  differen- 
zirte  Formen  sich  erst  später  hervorgebildet  haben.  Wir  glauben  die  Orga- 
nisations-Unterschiede zwischen  den  beiden  stammverwandten  Hauptgruppen 
hinreichend  hervorzuheben , indem  wir  dieselben  als  besondere  Subphylen 
über  einander  stellen.  Bie  Molluscoidun  in  dem  Umfange,  in  welchem  wir 
dieselben  hier  begrenzen  (die  drei  Classen  der  Bryozoen,  Tunicatcn  und  Spi- 
robranchien)  bezeichnen  wir  als  Himategen  (Mantelthiere  oder  Sackthiere 
im  weiteren  Sinne).  Bie  höheren  oder  eigentlichen  Mollusken,  welche  sich 
unter  Anderem  durch  den  Besitz  einer  Herz- Vorkammer  und  dreier  Haupt- 
Ganglien  - I’aare  von  jenen  unterscheiden,  stellen  wir  ihnen  als  Otocardier 
(Mollusken  mit  Herzvorkammer)  gegenüber. 

Bie  Paläontologie  der  Mollusken  ist  in  vieler  Beziehung  äusserst  merk- 
würdig und  lehrreich,  insbesondere  für  die  Erkenntniss  des  Leichtsinns  und 
des  Mangels  an  kritischem  Urtheil,  mit  dem  bisher  gewöhnlich  das  puläonto- 
logische  Material  verwerthet  worden  ist.  Kein  einziger  organischer  Stamm 
hat  eine  solche  ausserordentliche  Masse  von  fossilen  Resten  in  allen  Schich- 
ten der  Erdrinde,  von  den  sibirischen  an,  hinterlassen,  als  das  Phylum  der 
Mollusken,  sowohl  was  die  Anzahl  der  Arten,  als  die  ungeheuren  Mengen 
der  Individuen  betrifft.  Und  dennoch  haben  diese  Massen  von  petrificirten 
Mollusken-Resten  für  ihre  Phylogenie  nur  ein  ganz  untergeordnetes  Interesse. 
Pcutlichcr  als  irgendwo  tritt  hier  die  weite  Kluft  zu  Tage  zwischen  dem 
Werthe,  welchen  die  empirische  Paläontologie  für  die  wissenschaftliche 
Phylogenie,  und  demjenigen,  welchen  sie  für  die  praktische  Geologie 
besitzt.  Für  die  letztere  sind  die  fossilen  Mollusken- Reste  von  der  aller- 
grössten  Wichtigkeit,  und  spielen  als  „Leitimjscheln“,  als  „Benkmünzen  der 
Schöpfung“,  welche  die  einzelnen  Formationen  und  Systeme  charakterisiren, 
die  bedeutendste  Rolle.  Für  die  Phylogenie  dagegen  sind  die  fossilen  Mol- 
lusken - Reste  fast  von  geringerem  Interesse , als  diejenigen  irgend  einer  an- 
deren Hauptabteilung  der  Organismen,  die  überhaupt  zahlreiche  Reste  hin- 
terlassen hat  Im  Hinblick  auf  die  ausserordentliche  Menge 
und  Mannichfaltigkeit  ihrer  fossilen  Formen  besitzt  die  Pa- 
läontologie der  Mollusken  für  die  Geologie  das  grösste,  für  die 
Phylogenie  das  geringste  Interesse.  • 

Bieser  auffallende  Umstand  erklärt  Bich  unserer  Ansicht  nach  einfach 
daraus,  dass  die  eigentliche  Entwickelungs-Zeit  des  Mollusken -Stammes  als 
Ganzen,  seine  Epacme,  schon  in  die  ältere  archolithische  Zeit  fallt,  welche 
vor  der  Siltfr-Zeit  verfloss.  In  den  silurischen  Schichten',  den  ältesten  von 
allen  petrefactenreichen  Formationen,  finden  wir  bereits  das  fertige  und  reife 
Resultat  des  ungeheuer  langen  Entwickclungs- Processes , welchen  die  Mol- 
lusken bereits  vor  der  silurischen  Zeit  müssen  durchgemacht  haben.  Wir 
finden  daselbst  nicht  nur  die  niederen,  sondern  auch  bereils  die  vollkom- 
menste Mollusken  - Classe,  die  der  Cephalopoden , in  der  reichlichsten  Ent- 
wickelung vor.  Viele  Mollusken -Gruppen  befinden  sich  in  der  Silur -Zeit 
offenbar  bereits  in  der  Acme,  viele  selbst  schon  in  derParacme.  Biese  si- 
lu  ri sch en  Mollusken  fiih  ren  uns  aber  nicht,  wi e ge  w öh  n lieh 
angenommen  wird,-  die  ersten  Anfänge,  sondern  vielmehr 
ein  sehr  spätes  Entwickelungs-Stadium  dieses  Stammes  vor 
Augen.  Offenbar  haben  die  Mollusken,  (und  gleicherweise  vermuthlich 
auch  die  Coelenteraten)  in  der  archolithischcn  Zeit  eine  ebenso  hervorragende 


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CIV  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

und  herrschende  Stellung  behauptet,  wie  die  Arthropoden  und  Vertebraten 
von  Beginn  der  Secundär-Zeit  an.  Die  Blüthe  der  letzteren  bezeichnet  ebenso 
die  secundäre  und  tertiäre,  wie  die  Blüthe  der  ersteren  die  primordiale  und 
primäre  Zeit. 

Diese  Ansicht' erscheint  um  so  zutreffender,  je  mehr  uns  auch  die  ver- 
gleichende Anatomie  und  Ontogenie  lehrt,  dass  der  Mollusken  - Stamm  als 
Ganzes  eine  sehr  tiefe,  und  unter  den  drei  höheren  (diplcuren)  Thierstammen 
jedenfalls  die  tiefste  Stufe  cinnimmt.  Besonders  ist  für  denselben  der  fast 
gänzlicheMangeldcrMetnmeren-Bildung  sehr  bezeichnend.  Wäh- 
rend die  Arthropoden  und  Vertebraten  durch  allgemeine  und  sehr  reichliche 
Metnmeren-Entwickelung  stets  als  Bionten  den  Rang  von  Personen,  oder  von 
Form  - Individuen  fünfter  Ordnung  einnehmen,  bleiben  die  meisten  Mol- 
lusken (und  grade  die  höheren,  die  Otocardier,  allgemein!)  als  Bionten  auf 
der  vierten  Stufe  der  morphologischen  Individualität,  auf  der  des  einzelnen 
Metameres  stehen.  Die  Skeletbildung  ist  hier  im  Ganzen  unvollkommener, 
als  in  irgend  einem  anderen  Thierstamme,  da  sie  sich  meistens  auf  die  Aus- 
scheidung sehr  einfach  gebauter  Kalkschalen  beschränkt  Die  Organisation 
des  Central- Nervensystems,  des  Muskel -Systems  etc.  ist  ebenfalls  weit  un- 
vollkommncr,  als  bei  den  Vertebraten  und  Arthropoden,  und  selbst  als  bei 
den  Eehinodermen. 

Da  die  meisten  änsseren  Mollusken-Schalcn  (und  nur  diese  sind  gewöhn- 
lich erhalten)  an  und  für  sich  sehr  wenige  Beziehungen  zu  den  tieferen  Orga- 
nisations-  Verhältissen  der  Thiere  haben,  so  sind  dieselben  nur  mit  grosser 
Vorsicht  zu  Schlüssen  auf  letztere  zu  verwerthen.  Sehr  weit  entfernte  Mol- 
lusken haln  n oft  höchst  ähnliche  Schalen,  und  von  zwei  sehr  nah  verwandten 
Mollusken -Gattungen  (z.  B.  //e/i>  und  .■//»««)  besitzt  oft  die  eine  eine  sehr 
ausgebildete,  die  andere  gar  keine  Schale.  Die  zahlreichen  nackten,  aller 
Schalen  entbehrenden  Mollusken  konnten  gar  keine  fossilen  Spuren  hinter- 
lassen. Und  doch  ist  zu  vermuthen,  dass  grade  in  der  frühem  Zeit  die  nack- 
ten Mollusken  ira  Verhältniss  noch  weit  massenhafter  werden  entwickelt  ge- 
wesen sein,  als  die  beschälten.  Nach  der  gewöhnlichen  Logik  der  Zoologen 
und  Botaniker  könnte  man  allerdings  behaupten,  dass  keine  nackten  Mol- 
lusken vor  der  Jetztzeit  existirten,  weil  wir  keine  fossilen  Spuren  von  ihnen 
finden,  und  dass  dieselben  alle  erst  im  Anfang  der  „Jetztzeit“  (nach  Abschluss 
der  „Vorziil“!)  geschaffen“  worden  seien! 

Da  der  Mollusken -Stamm  in  der  Silurzeit  bereits  einen  so  hohen  Entwi- 
ckelungs-Grad erreicht  hatte,  dass  (ausser  den  Rudisten)  alle  Classcn  desselben, 
(und  selbst  die  meisten  Hauptgruppen  der  einzelnen  Gassen)  neben  einander 
existirten,  so  dürfen  wir  uns  nicht  wundem,  dass  uns  die  Paläontologie  über 
deren  successive  Entwickelung  so  wenig  Aufschlüsse  liefert,  und  dass 
namentlich  auch  verbindende  Zwischenformen  zwischen  den  einzelnen  Haupt- 
gruppen hier  im  Ganzen  seltener  als  sonst  sind.  Diese,  sowie  die  alten  ge- 
meinsamen Stammeltern  aller  Mollusken,  waren  längst  vor  der  Silur- Zeit 
schon  ausgestorben.  Auch  die  Ontogenie  der  Mollusken  liefert  uns  aus  die- 
sem Grunde  über  ihre  l’hylogenie  nur  verhultnissmüssig  wenig  Aufschlüsse; 
auch  sie  bezeugt  vorzugsweise  (namentlich  in  der  Embryologie  der  Ccphalo- 
poden!'  das  ausserordentlich  hohe  Alter  des  Stammes.  Unter  diesen  Umstän- 
den müssen  wir  die  Phylogenie  der  Mollusken  mehr  aus  ihrer  vergleichenden 
Anatomie,  als  aus  ihrer  Ontogenie  und  Paläontologie  construiren. 

In  kurzen  Zügen  stellt  sich  die  Phylogenie  der  Mollusken-Gassen  nach 
unserer  jetzigen  Auflassung  folgendermaassen  dar:  Am  tiefsten  von  allen  be- 


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Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 

kannten  (!)  Mollusken  stehen  die  Bryozocn,  welche  wir  demnach  als  Aus- 
gangspunkt betrachten  müssen.  Aus  diesen  entwickelten  sich  als  divergente 
Zweige  einerseits  die  Tunicaten  (welche  sich  nicht  weiter  in  andere  Classcn 
fortsetzten),  andrerseits  die  Spirokranchien,  aus  denen  wahrscheinlich  die 
Rudisten  uud  die  Elatobranchien  entsprangen.  Unter  den  letzteren  führen 
die  Incluscn  (Pholadaceen)  unmittelbar  zu  den  Scaphopoden  (Dentaliden)  und 
durch  diese  zu  den  Plcropoden  hinüber.  So  hat  sich  wahrscheinlich  die 
höchst  stehende  Gruppe  der  mit  Kopf  uud  Zahn -Apparat  versehenen  Mol- 
lusken (Odontophora)  aus  den  niedern,  kopflosen  und  zahnlosen  Mollusken 
(Elatobranchien  und  Himategen)  hervorgebildct.  Die  beiden  Clnssen  der  Odon- 
tophoren , (Cochliden  und  Cephalopoden)  betrachten  wir  als  zwei  divergente 
Aeste  der  Ptcropoden  - Gruppe  (Vergl.  Taf.  Yl). 

Entweder  hat  sich  der  Mollusken -Stamm  als  ganz  selbstständiges  Phy- 
lum  aus  einer  eigenen  autogonen  Moneren-Form  entwickelt,  oder  er  hangt 
an  seiucr  Wurzel  mit  anderen  thicrischen  Stämmen  zusammen.  Im  letzteren 
Falle  hat  er  sich  aller  Wahrscheinlichkeit  nach  von  den  Würmern,  uud  zwar 
von  den  Turbellorien  abgezweigt  (S.  unten  S.  418).  Falls  Himategen  und 
Otocurdier  zwei  getrennte  Phylen  repräsentiren  sollten  (was  wir  nicht  glau- 
ben!), so  würden  vielleicht  die  ersteren  durch  die  Bryozocn,  die  letzteren 
durch  die  Lipöbranchien  (Rhodope!)  mit  den  Würmern  (Turbellarien)  Zusam- 
menhängen. 


Erstes  Subphylura  der  Mollusken: 

Ifimatrga,  H.  Niedere  Mollusken  ( ohne  Herzohr). 

Als  Himategen  vereinigen  wir  die  drei  niederen  und  unvollkommncren 
Classcn  des  Molluskenstammes:  Bryozocn,  Tunicaten  und  Spirobrnnchien, 
welche  durch  unvol  kommneres  Centralnervensystcm  und  Circnlationssystem,  ' 
und  speciell  durch  Mangel  der  Herzvorkammer,  sich  wesentlich  von  dem 
zweiten  Subphylum , den  Otoeardicm  unterscheiden.  Bald  werden  alle  drei 
Classcn,  bald  nur  die  Bryozoen  und  Tunicaten,  als  Molluscoiden  zusammen- 
gefasst. Vielleicht  gehört  als  eine  vierte  Classe  noch  die  der  Rudisten  hier- 
her, welche  zwischen  den  Spirobrnnchien  und  Elatobranchien  mitten  inne 
steht.  Die  Wurzel  der  Himategen,  wie  der  Mollusken  überhaupt,  bilden 
die  Bryozoen,  von  denen  Tunicaten  uud  Spirobrnnchien  als  zwei  divergente 
Aeste  ausgehen. 

Erste  Classe  der  Himategen: 

Bryozoa.  Mooslhiere. 

Von  allen  Mollusken  stehen  die  Bryozoen  hinsichtlich  ihrer  Gesammt- 
Organisation  mn  tiefsten,  wie  schon  der  Mangel  des  Herzens  und  besonderer 
Sinnes-Organe,  sowie  überhaupt  der  niedere  Differenzirungsgrad  sämmtlicher 
Orgnnsysteme  beweist.  Zugleich  stehen  dieselben  von  allen  Mollusken  den 
Würmern  am  nächsten,  so  dass  sie  selbst  von  vielen  Zoologen  gar  nicht  als 
Mollusken,  sondern  vielmehr  als  echte  Würmer  angesehen  werden.  Doch 
ist  sowohl  die  Stelle  des  Articulatcn- Stammbaums,  von  welchem  sich  die 
Bryozoen  eventuell  abgezweigt  haben  könnten,  ganz  unbekannt,  als  auch  ihr 
unmittelbarer  Zusammenhang  mit  den  übrigen  Mollusken -Classcn  sehr  zwei- 
felhaft. Am  nächsten  scheinen  sie  den  Brachiopoden  zu  stehen,  deren  Lar- 
ven gewissen  Bryozoen  sehr  ähnlich  sind,  innerhalb  der  ganzen  formen- 
reichen  Classe  erscheint  die  gesummte  innere  Orguuisution  so  einförmig,  dass 


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CVI  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungageschichte. 

wir  daraus  auf  eine  schon  vor  sehr  langer  Zeit  (in  früherer  Primordial-Zeit) 
stattgefundene  Abtrennung  der  Bryozocn  von  den  übrigen  Mollusken  schlies- 
sen  können.  Die  fossileu  Reste  von  Bryozoen  sind  zwar  schon  von  den  älte- 
sten Formationen  an  sehr  zahlreich,  sagen  indess  über  die  Phylogenie  der- 
selben nur  sehr  wenig  aus,  da  nur  die  härteren,  mit  festeren  und  stark  ver- 
kalkten Gehäusen  versehenen  Bryozoen  der  Fossilisntion  fällig  sind.  Von  den 
sieben  Ordnungen,  in  welche  die  C lasse  zerfällt  wird,  haben  fünf  Ordnungen 
gar  keine,  und  nur  zwei  Ordnungen  (Cyclostomen  und  Chilostomen)  sehr  zahl- 
reiche fossile  Reste  hinterlassen.  Ein  sicherer  Stammbaum  ist  daher  nicht 
zu  entwerfen.  Von  den  beiden  Subclassen,  auf  welche  sich  diese  sieben  Ord- 
nungen vertheilen,  Gyinnnloemn  und  1‘ky/aelo/aema , sind  die  ersteren  offen- 
bar die  älteren,  aus  denen  sich  die  letzteren  erst  später  entwickelt  haben. 

Erste  Hube  lasse  der  Bryozoen: 

Gymnolaema.  Moosthiere  ohne  Kragen. 

Diese  Subclasse,  welche  an  Umfang  bei  weitem  die  andere  übertrifft,  er- 
scheint in  jeder  Beziehung  als  die  unvollkommnere  und  niedriger  organisirte 
von  Beiden.  Sie  zerfällt  in  fünf  Ordnungen : 1.  Cyclostomata  {('entrifu- 
ginra),  2.  Ctenostomata,  3.  Chilostomata  ( Hadicetht ln  et  luermlala, 
s.  Cet/nfinea) , 4.  Paludicellea,  5.  Urnatellea.  Von  diesen  haben  die 
beiden  letzteren,  sowie  die  Ctenostomen,  gar  keine  fossilen  Reste  hintcrlas- 
sen.  Von  den  beiden  Unterordnungen  der  Chilostomen  haben  die  Radicella- 
ten  fast  gar  keine,  nur  die  Incrustaten  zahlreiche  Petrefacten  geliefert;  nur 
die  einzige  Ordnung  der  Cyclostomen  scheint  ziemlich  vollständig  conservirt 
zu  sein.  Alle  Bryozoen  - Reste,  von  der  cambrischen  Oldkamia  an  bis  zum 
Jura,  gehören  der  Ordnung  der  Cyclostomen  oder  Centrifugineen  an.  Erst 
im  Jura  erscheinen  die  ersten  vereinzelten  Spuren  von  Chilostomen  oder  Cel- 
lulincen , welche  in  der  Kreide  bereits  eine  sehr  starke  Entwickelung  zeigen, 
und  gleich  allen  anderen  bekannten  Ordnungen  noch  jetzt  am  Leben  sind. 

Zweite  Subclasse  der  Bryozoen: 

Phylactolaema.  Moosthicre  mit  Kragen. 

Diese  Subclasse , die  höhere  und  vollkommnere  von  Beiden,  hat  sich  of- 
fenbar erst  aus  der  vorigen  entwickelt.  Sie  umfasst  die  beiden  Ordnungen 
der  Pedicellinea  ( 1‘edicettim'da ) und  der  Lophopodia  (t'/umale/tida  et 
Crislatellida).  Von  Beiden  sind  fossile  Reste  nicht  bekannt. 

Zweite  Classe  der  Himategen : 

Tinirat*.  Mantellkiere. 

(Synonym:  Atcidtat.  Tcthya.  (iymrt  acephala.  Prrxgtrmna.  Xylimatia.) 

Die  Tunicaten  oder  Mantelthiere  stimmen  sümmtlich  durch  ihre  Gesamrat- 
Organisation  und  durch  besondere  Eigentümlichkeiten  derselben  so  sehr  un- 
ter einander  überein,  dass  sie  von  allen  anderen  Mollusken- Classen  scharf 
getrennt  erscheinen,  und  eine  sogenannte  „gute  oder  natürliche“  Classe  bil- 
den. Dies  heisst  mit  anderen  Worten  nichts  weiter,  als  dass  wir  ihre  ver- 
wandtschaftliche Verkettungsnit  den  anderen  Mollusken,  und  namentlich  ihre 
Vorfahren,  nicht  kennen.  Alles  deutet  darauf  hin,  dass  die  Tunicaten  schon 
sehr  frühzeitig  von  der  gemeinsamen  Mollusken-Wurzel  sich  abgezweigt  und 
als  selbstständige  isolirte  Gruppe  entwickelt  haben.  Um  bo  mehr  ist  es  zu 


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cvn 


Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 

bedauern , dass  grade  diese,  in  mehrfacher  Beziehung  sehr  ausgezeichnete 
Gruppe,  eine  von  den  wenigen  Thierclassen  ist,  welche  gar  keine  fossi- 
len Reste  hinterlassen  haben.  Wir  sind  daher  bezüglich  ihrer  Abstam- 
mung lediglich  auf  die  Zeugnisse  der  vergleichenden  Anatomie  und  Ontogenie 
angewiesen.  Diese  lehren  uns  nahe  Verwandtschafts-Beziehungen  der  Tu- 
nicaten  sowohl  zu  den  Bryozoen,  als  zu  den  Brachiopoden  und  Lamellibran- 
chien.  Doch  sind  diese  Beziehungen  so  allgemeiner  Natur,  dass  wir  keine 
spcciellen  phylogenetischen  Schlüsse  darauf  gründen  können.  Wie  es  scheint, 
haben  Sich  die  Tunicaten  von  dem  gemeinsamen  Himategen- Stamme  schon 
sehr  lief  unten  abgezweigt,  früher  als  die  Brachiopoden.  Die  Bryozoen,  wie 
wir  sie  jetzt  kennen,  lussen  sich  kaum  als  die  unmittelbaren  Vorfahren  der 
Tunicaten,  wohl  aber  als  Abkömmlinge  derselben  Wurzel  betrachten.  Auch 
innerhalb  der  Tunicaten  - Classe  ist  der  Stammbaum  schwer  herzustellen,  da 
alle  gegenwärtig  lebenden  Tanicaten  ( — und  bloss  aus  diesen  kennen  wir  die 
Classe!  — ) wohl  nur  spärliche  Reste  einer  vormals  sehr  reich  entwickelten 
Thiergruppe  sind.  Der  uralten  gemeinsamen  Stammform  aller  Tunicaten 
scheint  von  den  gegenwärtig  lebenden  die  Ordnuug  der  Appendicularien  am 
nächsten  zu  stehen,  von  welcher  als  zwei  divergente  Hauptäste  einerseits  die 
schwimmenden,  andrerseits  die  festsitzenden  Tunicaten  ausgehen. 
Diese  beiden  Subclassen,  Seelaseiiliae  und  Cblhnnatridiar,  scheinen  zwei  un- 
abhängig von  einander  entwickelte  Hauptzweige  der  Classe  darzustellen. 

Erste  Subclasse  der  Tunicaten: 

Nectascidiac.  Schwimmende  Mimtelthiere. 

Diese  Subclasse  umfasst  vier  verschiedene  Ordnungen,  nämlich:  I.  Co- 
p ela ta  (Einzige  Familie:  A ppen  dicul arid a.  Genus:  Apprnrliciitaria). 
If.  Thaliada  (Einzige  Familie:  Salpida.  Genera:  Salpn.  Salpella). 
III.  Cyclomyaria(Einzige  Familie:  Doliolida.  Genus:  Dotio/um).  IV.  Lu- 
ciae  (Einzige  Familie:  Py rosoma ti d a.  Genus:  1'i/ro.ioma ).  Wir  sind  ge- 
genwärtig noch  ausser  Stande,  die  genealogischen  Beziehungen  dieser  vier 
Ordnungen  zu  einander  näher  zu  erörtern.  Wahrscheinlich  sind  die  drei 
letzten  Ordnungen  vereinzelte  Reste  von  divergenten  Zweigen  eines  fast  ganz 
untergegangenen  und  früher  vermuthlich  reich  entwickelten  Ncctascidien-  . 
Astes.  Viel  älter  ist  wahrscheinlich  die  kleine  Ordnung  der  Copelaten,  wel- 
che das  einzige  Genus  AppeaHieulariu  umfasst.  Sie  scheint  unter  allen  be- 
kannten Tunicaten  der  ursprünglichen  gemeinsamen  Stammform  derselben  am 
nächsten  zu  stehen.  Insbesondere  zeigt  sie  mit  den  jüngsten  Larven  der 
Chthonascidien  grosse  Uebcreinstimmung.  Sie  ist  daher  wahrscheinlich  als 
ein  wenig  veränderter  gradliniger  Descendent  der  uralten  Tunicaten  - Wurzel 
zu  betrachten,  von  welcher  einerseits  die  Chthonascidien,  andrerseits  die  übri- 
gen Nectascidien , als  zwei  divergirende  Aeste,  ausgegangen  sind. 

Zweite  Subclasse  der  Tunicaten: 

Chthonascidiae.  FcstsHzcndc  Mnnlejthiere. 

Diese  Subclasse  umfasst  zwei  verschiedene  Ordnungen : L Monasci- 
diae,  II.  mit  den  beiden  Familien:  1.  Pelonaeida' (Genus:  1‘elnmni)-, 

2.  Phallusida  (Ascidiae  simplices:  Genera:  t,hulln*w,  Bn/Ieum,  Ci/v- 
M/«  etc.).  II.  Synascidiae,  H.  mit  den  beiden  Familien:  1.  Claveli- 
nida  (Ascidiae  sociales:  Genera : C/nre/iua,  Verophuru  etc.).  2.  B o t r y 1 - 
lida  (Ascidiae  compositae:  Genera:  Hotryllus , Leptuclinum , Amuru- 


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CVIII  Systematisch«  Einleitung  in  die  Entwicklungsgeschichte. 

cium  etc.).  Von  diesen  beiden  Ordnungen  sind  zunächst  jedenfalls  die  ein- 
zeln lebenden  (Monascidiae)  aus  den  Copelaten  entstanden,  mit  welchen 
diu  jugendlichen  Larven  der  l’hallusideu  noch  sehr  grosse  Aehnlichkeit  zei- 
gen. Petonaea  scheint  ein  rückgebildeter  Seitenzweig  (also  eine  cataplasti- 
sche,  keine  anaplastische !)  Entwickelungsstufe  der  Monascidien- Ordnung  zu 
sein.  Die  Ordnung  der  zd  Colonieen  verbundenen  Synosoidien  ist  wohl  erst 
später  aus  den  Monascidien  entstanden , und  zwar  scheinen  Clavelinideu  und 
Botrylliden  aus  mehreren,  von  einander  ziemlich  unabhängigen  Seitenzwei- 
gen zu  bestehen. 

Dritte  Classe  der  Himategen: 

Spirnliranrhia.  Spiralkiemer. 

(Synonym:  Brachiopoda.  Brachionopoda.  Spiroörachia.  Spimcrphala.  Iharhiobranchia. ) 

Die  eigentümliche  Mollusken- Clnsse  der  Spirobranchien  oder  Brachio- 
poden  ist  uns  noch  gegenwärtig  so  wenig  bekannt,  dass  ihre  systematische 
Stellung,  und  also  auch  ihre  genealogischen  Beziehungen  zu  den  übrigen 
Mollusken  nur  sehr  unsicher  zu  bezeichnen  sind.  Nachdem  man  sie  früher 
allgemein  als  echte  Bivalven  mit  den  Lamellibranchien  vereinigt  hatte,  haben 
die  neueren  Untersuchungen  immer  sicherer  herausgestellt,  dass  sie  von  die- 
sen Mollusken  sehr  verschieden,  viel  niedriger  organisirt,  und  dagegen  den 
Bryozoen  wahrscheinlich  viel  näher  verwandt  sind.  Insbesondere  ist  die  von 
Fritz  Müller  beobachtete  Brachiopoden- Larve,  welche  den  Bryozoen  sehr 
ähnlich  erscheint,  in  dieser  Beziehung  von  grosser  Bedeutung  geworden. 
Dass  die  Aehnlichkeit  der  Spirobranchien  mit  den  Lamellibranchien  nur  von 
sehr  untergeordneter  Bedeutung  ist,  geht  schon  daraus  hervor,  dass  die  bei- 
den Schalenklappen  bei  den  letzteren  rechte  und  linke,  bei  den  ensteren 
dorsale  und  ventrale  sind.  Die  Elntobranchien  erscheinen  mithin  lateral, 
die  Spirobranchien  dagegen  dorsoventral  comprimirt.  Jedoch  wird  dadurch 
die  Möglichkeit  eines  tiefer  an  der  Wurzel  statttindenden  genealogischen  Zu- 
sammenhangs der  beiden  Classen  immerhin  nicht  vollständig  ausgeschlossen. 
Vielmehr  erscheinen  die  Spirobranchien  auch  jetzt  immer  noch  als  das  wich- 
tigste Bindeglied  zwischen  den  HimategeU  und  Otocardiern,  und  zunächst 
zwischen  den  Bryozoen  und  Lamellibranchien. 

Die  Spirobranchien  haben  ihre  zweiklappige  Schale  in  solchen  Massen 
fossil  in  den  verschiedensten  Formationen  hinterlassen,  dass  sie  für  die  Geo- 
logie und  die  ihr  dienstbare  Petrefacten  - Kunde  zu  den  wichtigsten  Thier- 
classen  gehören.  Dagegen  ist  ihre  Bedeutung  für  die  Phylogenie  der  Mollus- 
ken trotzdem  nur  sehr  gering.  Es  geht  daraus  bloss  hervor,  dass  die  Spiro- 
branchien eine  der  ältesten  Thierclassen  bilden,  welcho  bereits  in  der  Silur- 
Zeit,  also  schon  am  Ende  der  Primordial -Zeit,  die  Acme  ihrer  phyletischen 
Entwickelung  erreicht  hatte , und  von  da  au  bis  zur  Jetztzeit  stetig  abnimmt. 
Von  den  beiden  Subclassen , in  welcho  sie  zerfallt , war  die  niedere  und  un- 
vollkommuere,  die  der- Ecar d i nes  ( P/europygia ) iu  jener  frühesten  Zeit 
verhültnissmässig  stärker  entwickelt  und  nahm  rascher  ab , als  die  höhere 
und  vollkommnere  Subclasse,  die  der  Testicardines  (.-//j ygia).  Sehr  in- 
teressant sind  die  Spirobranchien  dadurch,  dass  mehrere  ihrer  Genera  (soweit 
aus  der  Scluile  allein  zu  urtheilen  ist !)  sich  fast  unverändert  seit  der  Primor- 
dial-Zeit  bis  jetzt  erhalten  haben  (gleichwie  .■isternrnnthian  oder  ürnsttr  unter 
den  Astcriden).  Von  den  Pleuropygiern  haben  sich  Linpr/fa , Disctnn  und 
Crania  , von  den  Apygiem  Rhynchantlla , seit  der  Silur -Zeit  bis  jetzt  durch 
alle  Formationen  fortgesetzt. 


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Da»  natürliche  System  de*  Thierreichs. 


CIX 


Erste  Subclasse  der  Spirohranchien : 

Ecardines  (Pleuropygia).  Angellose. 

Diese  Subclasse,  welche  die  drei  Familien  der  Lingulidcn,  Disciniden 
und  Craniaden  umfasst,  erscheint  durch  unvollkommnere  Ausbildung  der 
Nervencentren,  des  Herzens  und  des  Schliess- Apparats  der  Schale  als 
niedere  und  unvollkommnere,  trotzdem  sie  sich  durch  den  Besitz  eines 
Afters  über  die  folgende  erhebt.  Sie  nähert  sich  einerseits  mehr  den 
Bryozoen,  andererseits  mehr  den  Lamellibranchien , als  die  folgende  Sub- 
clossc,  und  steht  also  wahrscheinlich  der  gemeinsamen  Stammform  der  Spiro- 
branchien  und  Lamellibranchien  viel  näher,  als  die  folgende,  welche  wohl 
erst  in  späterer  archolithischer  Zeit  auB  ihr  entstanden  ist.  Die  Pleuro- 
pygicr  sind  in  den  cambrischen  und  silurischen  Schichten  relativ  weit 
zahlreicher  als  die  Apygicr  vertreten,  und  nehmen  in  der  Folgezeit  weit 
rascher,  als  diese  ab. 

Zweite  Subclasse  der  Spirohranchien : 

Testicardines.  (Apygia.)  Angclschalige. 

Diese  Subclasse  umfasst  die  beiden  Ordnungen  der  Lineicardines 
(Familien  der  Culceoliden  und  Productiden)  und  der  Denticardinos  (Fa- 
milien der  Chonetiden,  Strophomenidcn,  Bhynchonellidcn,  Spiriferiden  und 
Terebratuliden),  von  denen  die  letzte  wahrscheinlich  ebenso  als  eine  hö- 
here Entwickelungsstufe  aus  der  ersteren,  wie  diese  aus  der  vorigen  Sub- 
classe hervorgegangen  ist.  Die  Lineicardines  sind  ausschliesslich  auf  die 
primordiale  und  primäre  Zeit  beschränkt,  beginnen  im  Cambrischen,  errei- 
chen im  Carbon  ihre  Acme  und  hören  im  Perm  bereits  auf.  Die  Denti- 
cardincs  kommen  zwar  auch  schon  in  der  cambrischen  Formation  vor  und 
erreichen  in  der  Silur-Zeit  ihre  Acme,  gleich  den  Ecardines.  Allein  sic 
nehmen  langsamer  ab  und  erhalten  sich  bis  in  die  Jetztzeit  stärker  als  die 
letzteren. 

Zweites  Subphylum  der  Mollusken: 

Otocardia.  Höhere  Mollusken  (mit  Herzohr). 

Als  Otocardier  fassen  wir  hier  die  vier  höheren  Mollusken-Classcn,  die 
Rudisten,  Elatobranchien  ^Lamellibranchien),  Cochliden  (Cephalo- 
phoren)  lind  Cephalopoden  zusammen,  welche  man  auch  wohl  als  „ei- 
gentliche oder  echte  Mollusken“  den  Himategen  oder  Molluscoiden  gegen- 
über zu  stellen  pflegt.  Als  eine  vollkommnere  und  höhere  Organisations- 
Stufe  erscheinen  die  Otocardier  (im  Gegensatz  zu  den  Himategen)  insbe- 
sondere durch  ihr  Centralnervensystera , welches  stets  mindestens  drei  ge- 
trennte Ganglien- Paare  besitzt  (Ganglion  cephalicum,  G.  pedale,  G.  parie- 
tosplanchnicum),  und  durch  ihr  Herz,  welches  stets  aus  Kammer  und 
Vorkammer  besteht  Im  Uebrigen  zeigen  die  vier  Classen  der  Otocardier 
eben  so  wenig  festere  Beziehungen  als  die  drei  Classen  der  Himategen, 
und  hier  wie  dort  ist  duhcr  der  Stammbaum  schwer  herzustelleu.  Zwei- 
felsohne haben  sich  die  Otocardier  erst  später  aus  den  Himategen  ent- 
wickelt, welche  in  einem  sehr  grossen  Theile  der  Primordial -Zeit  allein 
den  Mollusken  -8tamm  repräsentirt  haben  müssen.  Indessen  ist  offenbar 
die  Divergenz  aller  Mollusken  - Classen  schon  so  frühzeitig  vor  der  cam- 


/ 


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CX  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

brischen  und  silurischen  Zeit  (wahrscheinlich  in  der  laurentischen  Zeit)  er- 
folgt, dass  wir  in  den  silurischen  und  selbst  in  den  cambrischen  Pe- 
trefactcn  des  Mollusken -Stammes  bereits  das  fertige  Resultat  jener  Diver- 
genz vor  uns  sehen.  Das  Subphylum  der  Otocardier  zerfallt  naturgemäß» 
in  zwei  Claden  oder  Stammäste,  von  denen  der  eine  (Anodontoda)  die 
beiden  Classen  der  Rudisten  und  Elatobranchien , der  andere  (Odonto- 
phora)  die  beiden  Classen  der  Cochlidcn  (Cephalophoren)  und  der  Cepha- 
lopoden  umfasst 

Erster  Cladus  der  Otocardier: 

Anodontoda.  Zahnlose  Otocardier. 

Von  den  vier  Classen  der  Otocardier  stehen  die  kopflosen  und  zahn- 
losen Anodontoden  (Rudisten  und  Elatobranchien)  im  Ganzen  viel  niedri- 
ger und  den  Himategcn,  insbesondere  den  Spirobranchien  viel  näher,  als 
die  Odontophorcn , welche  wahrscheinlich  erst  viel  später  von  ihnen  sich 
abgezweigt  haben.  Unter  den  Spirobranchien  zeigen  die  tiefsten  und  un- 
vollkommensten Formen,  insbesondere  Lingu/a , die  meisten  Beziehungen 
zu  den  Anodontoden  und  stehen  wohl  den  gemeinsamen  Stammformen  der- 
selben am  nächsten.  ' Von  den  Rudisten  ist  cs  selbst  noch  zweifelhaft,  ob 
dieselben  nicht  wirklich  echte  Spirobranchien,  und  /mithin  Himategen  sind. 

Erste  Classe  der  Anodontoden; 

Rndlsta.  Rudisten. 

Diese  Jfollusken-Classe  erscheint  hinsichtlich  ihrer  Structur  und  Ent- 
wickelung als  eine  der  rälhselhaftesten  Thiergruppen.  Plötzlich  in  dem 
oberen  Neoeom  der  Kreide  auftretend,  bleiben  eie  ausschliesslich  auf  die 
Kreidezeit  beschränkt.  Aus  den  Schalen,  welche  wir  allein  kennen,  lässt 
sich  kein  bestimmter  Schluss  auf  die  Organisation  des  darin  eingeschlossc- 
nen  Thieres  ziehen,  und  es  ist  namentlich  noch  ganz  unsicher,  ob  das- 
selbe nähere  Verwandtschaft  zu  den  Spirobranchien  oder  zu  den  Elato- 
branchien besitzt.  Fast  ebenso  viele  und  bedeutende  zoologische  Autori- 
täten haben  sich  für  die  erstere  als  für  die  letztere  Classe  ausgesprochen. 
Unter  diesen  Umständen  erscheint  es  das  Sicherste,  die  Rudisten  als  eine 
besondere  Classe  aufzufassen,  welche  einen  ganz  eigenthümlichen  und  nur 
kurze  Zeit  persistirenden  Seitenzweig,  entweder  der  Spirobranchien  oder 
der  Elatobranchien  darstellt;  unter  letzteren  stehen  ihnen  die  Chamacecn 
am  nächsten.  Sollten  sie  sich  direct  aus  den  Spirobranchien  entwickelt  ha- 
ben, so  würden  sie  wahrscheinlich  nicht  den  Otocardiern,  sondern  den 
Himategen  einzureihen  sein.  Unter  sich  zeigen  alle  Rudisten  so  viel 
Uebereinstimmung,  dass  man  sie  kaum  in  Ordnungen  oder  Familien  ein- 
theilen  kann.  Gewöhnlich  werden  jetzt  drei  Gruppen  unterschieden:  I. 
Hippuritida  ( Hippuriles );  II.  Caprinulida  (i Capriaula );  III.  Radio- 
litida  ( Radin/ ites ).  Alle  drei  Gruppen  finden  sich  ausschliesslich  in  der 
Kreide,  vom  Neoeom  bis  zur  Weisskreide,  hinauf. 

Zweite  Classe  der  Anodontoden: 

Klatobrinrhli.  Blaltkiemer. 

(Synonym:  Lamrllibranchia.  Elatacephala.  PcUrypoda.  Cormopoda.  Conchifera.) 

Die  Blattkiemer  treten  zwar,  gleich  den  Spiralkiemern , auch  schon 
im  Silur  mit  zahlreichen  Arten  auf)  zeigen  indessen,  im  Gegensatz  zu  letz- 


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Das  natürliche  System  des  Thierreichs.  CXI 

teren , im  Grossen  und  Ganzen  eine  beständige  Zunahme  bis  zur  Jetztzeit. 
Die  drei  Hauptabtheilungen  derselben,  Integripalliaten , Sinupalliaten  und 
Inclusen,  liefern  sowohl  in  ihrem  gegenseitigen  Verhalten,  als  in  dem  ihrer 
einzelnen  Abtheilungen,  ausgezeichnete  Boweise  für  das  Fortschritts-Gesetz, 
wie  insbesondere  Bronn  nachgewiesen  hat.  Aller  Wahrscheinlichkeit  nach 
haben  sich  die  Elatobranchien  schon  lange  vor  der  Silurzeit  von  den  Spiro- 
branchien,  und  zwar  wahrscheinlich  von  den  Pleuropygiern  abgezweigt. 

Erste  Subclasse  der  Elatobranchien: 

Integripalliata  (Asiphonia).  Ganzmanlelige  Blatlkiemer. 

Diese  Abtheilung  umfasst  die  zahlreichsten,  darunter  alle  niedrigeren 
und  unvollkommncren  Lamcllibranrhien , ohne  Hantelbucht,  und  meistens 
auch  ohne  entwickelte  Siphonen : die  neun  Ordnungen  der  Ostreaceen,  Avi- 
culaceen,  Aetheriaceen , Mytilaceen,  Arcaceen,  Lyriodontaceen,  Najadeen, 
I.ucinaceen  und  Cyprinaeccn.  Sie  ist  die  älteste  von  den  drei  Subclassen, 
herrscht  in  der  silurischen  und  palueolitischen  Zeit  ganz  überwiegend  vor, 
erreicht  ihre  Acme  in  der  Secundär-Zeit,  und  nimmt  von  der  Eocen-Zeit 
an  rasch  bis  zur  Jetztzeit  ab.  Die  Ostreaceen  (insbesondere  die  Anomia- 
den)  schliessen  sich  von  Allen  zunächst  an  die  Spirobranchien  an. 

Zweite  Subclasse  der  Elatobranchien: 

Sinupalliata  (Siphnniata).  Buchtniantcligc  Blatlkiemer. 

Diese  Abtheilung  enthält  die  höheren  und  vollkommneren  Blattkie- 
mer,  mit  Mantelbucht  und  mit  gut  entwickelten  Siphonen:  die  drei  Ord- 
nungen der  Veneraceen,  Myaceen  und  Solenaceen.  Sie  ist  jünger,  als  die 
vorige,  älter,  als  die  folgende  Subclasse.  8ie  hat  sich  erst  später  aus  den 
Integripalliaten  entwickelt.  In  der  silurischen  und  palaeolitiBchen  Zeit  nur 
durch  einzelne  wenige  Repräsentanten  vertreten,  nimmt  sie  in  der  Secun- 
där-Zeit allmählich  zu  und  erreicht  ihre  stärkste  Entwickelung  in  der  Ter- 
tiär-Zeit und  in  der  Gegenwart.  Durch  die  Solenaceen  schliesst  sic  sich 
unmittelbar  an  die  Pholadaceen  an. 

Dritte  Subclasse  der  Elatobranchien: 

Inclusa  (Tubicoluc).  Böbrenhewohuende  Blatlkiemer. 

Diese  Abtheilung  umfasst  nur  die  eine  Ordnung  der  Pholadaceen,  mit 
den  drei  Familien  der  Clavagelliden , Pholadiden  und  Terediniden.  Von 
allen  drei  Subclassen  der  Lamellibranchien  ist  sie  die  vollkommenste,  und 
demgemäss  auch  die  jüngste.  Sie  fehlt  in  der  Primärzeit  ganz,  tritt  zum 
ersten  Male  in  der  Secundärzcit,  jedoch  noch  spärlich  auf,  und  nimmt  erst 
in  der  Tertiärzeit  mehr  zu,  bis  zur  Gegenwart.  Durch  Tereda  schliesst 
sie  sich  unmittelbar  an  die  Scaphopoden  ( Uentalium ) und  somit  an  die 
Otocardier  an. 


Zweiter  Cladus  der  Otocardier: 

Odontophora.  Bezahnte  Otocardier. 

Dieser  Cladus  enthält  die  höchst  entwickelten  Weichthiere,  die  Ce- 
phalophoren  oder  Kopf- Mollusken  (Cephalota)  im  weiteren  Sinne,  wel- 
che sich  durch  den  Besitz  eines  Kopfes  und  insbesondere  einer  Bezahnung 
von  allen  vorhergehenden  Mollusken  unterscheiden.  Es  gehören  hierher 


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CXÜ  Systematische  Einleitung  in  die  Entwiekelungsgeschichte. 

die  beiden  Gossen  der  Schnecken  {CocklUei)  nnd  der  Dintenfische  ( Cepha - 
lopoila).  Von  diesen  haben  sich  die  letzteren  jedenfalls  aus  tiefstehenden 
Gliedern  der  ersteren,  sowie  diese  wahrscheinlich  aus  den  höchsten  Glie- 
dern der  Elatobranchien  entwickelt  Doch  ist  auch  hier,  wie  bei  allen 
Mollusken,  die  specielle  Genealogie  zweifelhaft. 

Erste  Cla8se  der  Odontophoren : 

(arhlidrs.  Schnecken. 

(Synonym:  Cephalophora.  Gaiteropoda.  CochlL  Cochleae.  CocUaeeae )>). 

Die  üusserst  vielgestaltige  und  umfangreiche  Classe  der  Schnecken 
oder  Cochliden  bietet  hinsichtlich  ihrer  Genealogie  noch  grössere  Schwie- 
rigkeiten, als  die  übrigen  Mollusken -Gruppen  dar.  Zwar  zeigen  ihre  ver- 
schiedenen Abtheilungen  mehrfache  Berührungspunkte  unter  einander  und 
mit  anderen  Gruppen;  indessen  lässt  sich  daraus  keineswegs  ein  irgend 
sicherer  Stammbaum  herstellen.  Die  Scaphopoden  ( Denlnliiim ) schliessen 
sich  von  allen  zunächst  an  die  Elatobranchien,  als  die  nächstniedere  Mol- 
lusken-ClasBe  an.  Dagegen  sind  gewisse  Lipobranchien  ( Rhodope  etc.)  kaum 
von  niederen  Plattwürmern  (Turbellarien)  zu  unterscheiden.  Eine  der  äl- 
testen Gruppen  unter  den  uns  bekannten  Cochliden  scheinen  die  Pteropo- 
den  zu  sein,  welche  wir  mit  den  nächstverwaudten  Scaphopoden  als  Pe- 
rocephala  zusammenfassen.  Von  deu  Ptcropoden  scheinen  als  zwei  di- 
vergente Hauptzweige  einerseits  die  übrigen  Cochliden,  andererseits  die 
Cephalopoden  ausgegangen  zu  sein.  Unter  den  übrigen  Schnecken,  welche 
wir  wegen  ihres  höher  differenzirten  Kopfes  als  Delocephala  den  Pero- 
ccphalen  gegenüberstellen,  treten  als  zwei  Hauptgruppen  (Legionen)  die 
Lungenschnecken  ( PneumucnchU ) den  Kiemenschnecken  ( OranchiocochU ) ge- 
genüber. Erstere  haben  sich  erst  spät  aus  den  letzteren  entwickelt. 

Erste  Rubclasse  der  Schnecken: 

Perocephala,  H.  i Stummel  lüpfe. 

In  dieser  Subclasse  vereinigen  wir  die  beiden  naheverwandten  Legio- 
nen der  Scaphopoden  und  Pteropoden,  von  denen  die  ersteren  den  un- 
mittelbaren Üebergang  von  den  Elatobranchien  zu  den  Cochlen,  die  letz- 
teren dagegen  den  Ausgangspunkt  sowohl  für  die  Delocephalen  als  für  die 
Cephalopoden  bilden. 


Erste  Legion  der  Perocephalen : . 

Scaphopoda.  Schaufelschnecken. 

(Synonym:  Solenoconchae.  Protopocephala.  Cirrohranchia.  Dcutalida.) 

Diese  Legion  wird  nur  durch  die  einzige  Familie  der  Dentaliden,  mit 
den  beiden  Sippen  Denlnlium  und  Siphonodenlnlinin  gebildet.  Es  sind 
die  unvollkommensten  aller  Schnecken,  welche  den  Elatobranchien  (und 
speciell  den  Teredinen)  am  nächsten  stehen,  so  dass  sie  selbst  von  Vielen 
als  eine  besondere  Classe  der  Blattkicmcr  betrachtet  werden.  In  der  That 
zeigen  sie  eine  so  vollständige  Vermischung  von  Charakteren  der  Elatobran- 
chien (namentlich  der  Fholadaceen)  einerseits,  und  der  Cochliden  (speciell 
der  Pteropoden)  andererseits,  dass  wir  sie  als  gradlinige  und  wenig  verän- 

1 ) xo  1*!«.  f «der  xo')(Xcj,  e die  Schnecke;  Cochlea. 


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CXIII 


Dos  natürliche  System  des  Thierreichs. 

derte  Nachkommen  der  uralten  Uebergangsform  von  den  Elatobranchien  zu 
den  Cochliden  betrachten  dürfen.  Ihre  ältesten  fossilen  Reste,  die  man 
kennt,  sind  im  Devon  gefunden  worden. 

Zweite  Legion  der  Peroccphalon : 

Pteropoda.  ( Coponautae ).  Fliigehchnecken. 

Diese  Legion  scheint  unter  allen  Cochlen,  von  den  Scaphopoden  ab- 
gesehen, die  tiefste  Stufe  einzunehmen,  und  enthält  in  ihren  gegenwärti- 
gen Repräsentanten  wahrscheinlich  nur  wenig  veränderte  Nachkommen  von 
den  uralten  Stammschnecken,  aus  denen  sich  als  zwei  divergirende  Zweige 
einerseits  die  Delocephalen , andererseits  die  Cephalopoden  entwickelt  ha- 
ben. Wahrscheinlich  haben  sich  die  Pteropoden  entweder  unmittelbar  aus 
den  Scaphopoden,  oder  doch  aus  gemeinsamer  Wurzel  mit  diesen  ent- 
wickelt. Die  Paläontologie  lässt  uns  auch  hier  wieder  im  Stich.  Zwar 
werden  allgemein  eine  Menge  angeblicher  Pteropoden  - Schalen  aus  den  si- 
lurischen  und  aus  allen  paläolithischen  Formationen  angeführt  (während 
dieselben  in  allen  mesolithischen  Bildungen  gänzlich  fehlen  sollen!).  Indessen 
sind  die  Gründe,  auf  welche  hin  man  jene  Schalen  gerade  den  Pteropoden 
zugeschrieben  hat,  nur  schwacher  Natur,  und  sie  gehören  vielleicht  ganz 
anderen  Organismen  an.  Von  den  beiden  Ordnungen,  in  welche  man  die 
Legion  zerfallt  hat,  scheinen  die  Gymnosomuta  ( Clioidea ),  welche  we- 
gen Mangels  einer  Schale  überhaupt  keine  fossilen  Reste  hinterlassen  konn- 
ten, die  älteren,  niederen  und  unvollkommneren  zu  sein,  aus  denen  sich 
die  beschälten  Thecosomata  (Cymbulida , Hyalarida , Limacinida ) erst 
später  entwickelt  haben.  Von  diesen  letzteren  konnten  die  Cymbuliden, 
mit  knorpelähnlichcr,  nicht  verkalkter  Schale,  ebenfalls  nicht  conservirt 
werden.  Es  konnten  also  bloss  Hyalaeiden  und  Limaciniden  erhalten  blei- 
ben. Die  zahlreichen  silurischen  und  paläolithischen  Schalen  sind  aber 
von  diesen  so  sehr  verschieden , dass  man  sie  nicht  mit  Sicherheit  densel- 
ben anschliessen  kann. 

Zweite  Subclassc  der  Schnecken: 

Delocephala,  H.  Kopf  Schnecken. 

Diese  Subclosse  umfasst  sämmtlichc  Schnecken,  nach  Ausschluss  der 
Pteropoden  und  Scaphepoden,  von  denen  sic  sich  durch  den  deutlich  ent- 
wickelten Kopf  und  überhaupt  einen  höheren  Grad  der  Differenzirung  wesent- 
lich unterscheiden.  Vermuthlich  sind  alle  Delocephalen  erst  Bpätcr  aus  den 
Perocephalen  hervorgegangen,  welche  anfangs  allein  die  Cochliden -Classe 
vertraten.  Wir  theilen  die  Delocephalen  in  zwei  Legionen:  Branchio- 
cochli  (Kiemenschnecken)  und  Pneumocochli  (Lungenschnecken)  von 
denen  sich  die  letzteren  ebenso  aus  den  ersteren,  wie  diese  aus  den  Ptero- 
poden entwickelt  haben. 

Erste  Legion  der  Delocephalen: 

Branchiocochli,  H.  ( Branchiogasternpodn ).  Kiemenschnecken. 

Diese  Legion  enthält  den  bei  weitem  grössten  Theil  der  ganzen  Schnek- 
ken- Classe,  nämlich  die  drei  grossen  Gruppen  der  Opisthobranchien , Pro- 
sobranchien  und  Heteropoden,  von  denen  wir  die  beiden  letzteren  nebst, 
den  Chitoniden  als  Opisthocardier  zusammenfassen.  Diese  haben  sich  je- 

Haeckel,  Generelle  Morphologie,  II.  *****♦♦★ 


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CXTV  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

denfalls  erst  später  aus  den  Opisthobranchicn  entwickelt,  welche  zunächst 
aus  den  Ptcropoden  hervorgegangen  sind. 

Erste  Sublegion  der  Kiemenschnecken: 

Opisthobranchia.  Hinterkicmer. 

Von  allen  Delocephalen  enthält  diese  Gruppe  die  niedersten  und  un- 
vollkommensten Formen,  welche  sich  zunächst  an  die  Pteropoden  anschlies- 
sen,  und  wohl  direct  von  diesen  abstammen.  Sie  theilen  mit  ihnen  die 
sehr  einfache  Zwitterbildung,  die  Opisthobrunchien-Circulation  und  andere 
niedrige  Organisation- Verhältnisse.  Es  gehören  hierher  drei  Ordnungen: 
I.  Lipobranchia,  H.  oder  Fehlkiemer  (Rbodopida,  Pontoliinacida,  Phyt- 
tirrboid/i,  Etysida):  II.  Notobranchia  oder  Kückenkiemer  {Cerabran- 

rhia , Cladnbranchia , Pygobrnnrhia).  III.  P leurobranchia  oder  Seit  en- 
kiemer  {.Dipleurobranchia , Munnplenrobranchia).  Von  diesen  drei  Ord- 
nungen haben  sich  wahrscheinlich  die  beiden  letzteren  als  divergente  Zweige 
aus  der  ersteren,  vielleicht  aber  auch  die  Pleurobranchien  aus  den  Noto- 
branchien,  wie  diese  aus  den  Lipobranehien  entwickelt.  Doch  können  die 
letzteren  auch  wohl  eine,  durch  specielle  Anpassungen  rückgebildete  Gruppe 
darstellen.  Die  auffallend  nahe  Verwandtschaft  einiger  Lipobranehien  (Rho- 
dope)  mit  niederen  I’lattwürmern  (Turbellarien)  ist  höchst  merkwürdig, 
beruht  indessen  wahrscheinlich  mehr  auf  Analogie  (Anpassung  an  ähn- 
liche Existenz -Bedingungen) , als  auf  Homologie  (wirklicher  Blutsver- 
wandtschaft). Die  Paläontologie  berichtet  uns  über  die  Entwickelung  der 
Prosobranchien,  welche  wir  für  die  ältesten  von  allen  Delocephalen  halten, 
so  gut  wie  Nichts,  da  die  meisten  Schnecken  dieser  Sublegion  keine  er- 
haltbaren Schalen  besassen.  Einzelne  hierher  gerechnete  Schalen  werden 
fast  in  allen  Formationen,  von  der  silurischen  an,  aufgeführt.  Vermuthlich 
war  diese  Gruppe  in  der  archolithischen  und  paläolithischc-n  Zeit  sehr 
reichlich  entwickelt.  Als  zwei  divergente  Aeste  haben  sich  aus  den  Opi- 
sthobranchien  wahrscheinlich  einerseits  die  Opisthocardier  und  andererseits 
die  Pneumocochlen  hervorgcbildet. 

Zweite  Sublegion  der  Kiemenschnecken : 

Opisthocardia,  H.  Uinterherzen. 

Diese  Abtheilung  besteht  aus  der  äusserst  umfangreichen  Ordnung  der 
Prosobranchien  und  den  beiden  kleinen  Ordnungen  der  Entomo- 
cochlen  und  der  Heteropoden,  welche  in  ihrer  wesentlichen  Orga- 
nisation so  nahe  verwandt  sind,  dass  wir  sie  nicht  getrennt  lassen  können. 
Die  Kielfüsser  oder  Heteropoden,  welche  sich  in  die  beiden  Familien 
der  Pterotracheaceen  und  Atlantaceen  spalten,  scheinen  uns  nur 
einen  einzelnen  Seitenzweig  der  auf  dem  Boden  kriechenden  Prosobran- 
chien darzustellen,  welcher  sich  durch  Anpassung  an  schwimmende  pela- 
gische Lebensweise  eigenthümiieh  verändert  hat  Unter  den  Vorder- 
kiemern oder  Prosobranchien  bildet  die  Hauptmasse  die  äusserst 
formenteiche  Unterordnung  der  Taenioglossa , an  welche  sich  als  diver- 
gente Zweige  die  kleineren  Unterordnungen  der  Toxoglossa,  Rhachig/ossa, 
Plenogto.<*a  und  RAipiitoglossa  ( Aspidobranchia ) anschliesen.  Einen  be- 
sondern  Seitenzweig  bildet  die  eigenthümliche  Unterordnung  der  Cyc/obrau- 
ebia  ( Pntei/idu ) , welche  von  allen  bekannten  Schnecken  sich  am  nächsten 
an  die  eigenthümliche  Ordnung  der  Entomocochli  ( Chitnmda ) anschliesst. 


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cxv 


Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 

Letztere  ist  vielleicht  ein  isolirtcr  Ueberrest  einer  vormals  reich  entwickel- 
ten Schnecken  - Gruppe , die  möglicherweise  sehr  tief  unten  von  dem  ge- 
meinsamen Opisthoeardier-  Stamme  sich  abgezweigt  hat.  Die  harten  Kalk- 
schalen,  welche  die  allermeisten  Opisthoeardier  besitzen,  sind  in  den  Erd- 
schichten von  der  silurischen  Formation  an  zahlreich  erhalten  worden. 
Es  ergiebt  sich  daraus  eine  stetige  Zunahme  dieser  Sublcgion  von  der  si- 
lurischen bis  zur  Jetztzeit. 

Zweite  Legion  der  Delocephalen : 

Pneum  ocochli,  H.  ( Putmogns/eropoda ) Lungenschnecken. 

Diese  Legion,  weit  kleiner,  alB  die  vorhergehende,  umfasst  nur  die 
einzige  Ordnung  der  Pulmonatcn  oder  Lungenschnecken,  zu  welcher 
der  bei  weitem  grösste  Theil  aller  lundbewohnenden  Schnecken  gehört. 
Sie  ist  zusammengesetzt  aus  den  Familien  der  Auriculiden,  Limnaeiden, 
Peroniaden,  Veronicelliden , Janelliden,  Limaciden,  Tcstacelliden  und  He- 
licidcn.  Diese  Legion  hat  sich  am  spätesten  von  allen  Schnecken -Gruppen 
entwickelt,  wie  sie  denn  auch  in  mehrfacher  Beziehung  als  die  höchste 
und  vollendetste  erscheint.  Die  ersten,  jedoch  vereinzelten  Reste  dersel- 
ben linden  sich  in  den  untersten  Kreideschichten  (in  der  Wälderformation) ; 
alle  hier  befindlichen  Pulmonaten  sind  SüsswasscrbeWohncr  ( Pianoibis , 
Lymnueus,  Physa  etc.).  Erst  in  der  Anteocen-Zeit  scheinen  dieselben  zum 
Landleben  Ubergegangen  zu  sein.  Schon  in  den  Eocen  - Schichten  treffen 
■wir  zahlreiche  landbewohnende  Pulmonaten  an,  welche  von  nun  an  durch 
alle  tertiären  Schichten  hindurch  bis  zur  Jetztzeit  zunehmen.  Aller 
Wahrscheinlichkeit  nach  haben  sich  die  Pneumocochlen  nicht  aus  den  go- 
nochoristischen  Prosobranchien , sondern  aus  den  hcrmaphroditischen  Opi- 
sthobranchien  entwickelt 

Zweite  Classe  der  Odontophoren : 

Ophslopoda.  bintcnßschc. 

Die  Classe  der  Cephalopoden , welche  (in  scheinbarem  Widerspruch 
mit  dem  Fortschritts  - Gesetz)  bereits  in  der  Silurzeit  aU  eine  vielgestaltig 
entwickelte  Gruppe  auftritt,  und  von  da  an  bis  zur  Jetztzeit  allmählich  ab- 
nimmt, obschon  sie  die  vollkommenste  aller  Mollusken-Classen  ist,  beweist 
uns  deutlich  das  hohe  Alter  des  Mollusken -Stammes,  welcher  bereits  in 
der  archolithischen  Zeit  soine  eigentliche  Entwickelung,  und  schon  gegen 
Ende  dieser  Zeit  die  Acme  derselben  erreicht  hatte.  Allem  Anscheine  nach 
haben  sich  die  Cephalopoden  (unabhängig  von  den  Delocephalen)  aus 
den  Pteropodeu  entwickelt,  welche  ihnen  von  allen  Mollusken  am  näch- 
sten stehen.  Von  den  beiden  Subclassen,  in  welche  die  Classe  zerfällt, 
Tetrabranchiaten  und  Dibranchiaten,  scheinen  die  ersteren  sehr  lange  Zeit 
hindurch,  von  der  cambrischen  bis  zur  Jura- Zeit,  allein  die  ganze  Classe 
vertreten  zu  haben,  und  erst  in  der  Antejura-Zoit  haben  sich  die  letzteren 
auB  ihnen  entwickelt. 

Erste  Subclasse  der  Cephalopoden: 

Tetrabranchia  (Tentaeulifera).  Viefkiemige  Cephalopoden. 

Diese  Subclasse  enthält  die  niederen  und  uuvollkommneren  Cephalo- 
poden , weiche  sich  zunächst  aus  den  Pteropoden  in  der  archolithischen 
Zeit  entwickelt  haben.  Sie  zerfällt  in  die  beiden  Ordnungen  der  Kauti- 

********  9 


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CXV I Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichtc. 

liden  und  Ammonitiden.  Die  Na  u tili  den  als  die  ältesten  von  Allen 
beginnen  bereits  im  eambrischen  System  und  nehmen  vom  silurischen  Sy- 
stem an  allmählich  ab,  setzen  Bich  jedoch  mit  einem  Genus  ( Nautilus ) durch 
alle  Formationen  bis  zur  Gegenwart  fort.  Die  Ammonitiden  haben  sich 
wahrscheinlich  erst  aus  den  Nautiliden  während  der  antesilurischen  oder 
silurischen  Zeit  entwickelt,  bleiben  in  der  ganzen  paläolithischen  Zeit 
sehr  spärlich  und  erreichen  erst  in  der  Jura-Zeit  eine  sehr  starke,  und  in 
der  Kreide  - Zeit  die  stärkste  Entwickelung , worauf  sie  in  der  Anteocen- 
Zeit  völlig  aussterben.  Aus  der  ganzen  Tertiär -Zeit  sind  keine  fossilen 
Ammonitiden  bekannt. 

Zweite  Subclasse  der  Cephalopoden : 

Dibranchia  ( Acetabuli/'era).  Ztceiliemige  Cephalopoden. 

Diese  Subclasse  enthält  die  höheren  und  vollkommneren  Cephalopoden, 
welche  sich  aus  den  Tetrabranchien  erst  in  der  mesolithischen  Zeit,  wahr- 
scheinlich erst  in  der  Antejura-Zeit  (vielleicht  auch  schon  in  der  Trias- 
Zeit)  entwickelt  haben.  Sie  zerfällt  in  die  beiden  Ordnungen  der  Deca- 
brachien  und  Octobrachien.  Die  Decabrachien  (Belemnitiden , Spiru- 
liden,  Sepiaden  und  Teuthiden)  haben  die  Subclasse  während  der  Secun- 
där-Zeit  wohl  allein  vertreten,  beginnen  im  Jura  (vielleicht  schon  in  der 
Trias?)  und  erreichen  ebendaselbst  (oder  in  der  Kreide?)  ihre  Acme,  wo- 
rauf sie  in  der  Teritär-Zeit  abnehmen.  Von  den  Octobrachien  (Cirro- 
teuthiden,  Eledoniden,  Philonexiden),  welche  meistens  keine  harten,  der 
fossilen  Erhaltung  fähigen  Theile  besitzen,  kennt  man  nur  vereinzelte 
Reste  ( Argonanla ) aus  mittlern  und  neuern  Tertiär -Schichten.  Vielleicht 
haben  sie  sich  als  die  vollkommensten  Cephalopoden  erst  in  der  Tertiär- 
Zeit  aus  dun  Decabrachien  entwickelt. 

Fünfter  Stamm  des  Thierreichs: 

Yertebrata.  Wirbelthiere. 

Das  I’hylum  der  Wirbelthiere  ist  in  sehr  vielen  Beziehungen  der 
wichtigste  und  interessanteste  Stamm,  nicht  allein  im  Thierreiche,  sondern 
unter  allen  Organismen.  Da  der  Mensch  selbst,  als  der  vollkommenste 
und  höchste  aller  Organismen,  Nichts  weiter  ist,  als  ein  einzelnes,  sehr 
junges  Aestchen  dieses  Stammes,  und  da  die  Beweise,  welche  die  ver- 
gleichende Anatomie  und  Ontogenie  für  die  Wirbelthier  - Natur  des  Men- 
schen liefert,  auch  von  denjenigen  nie  bestritten  werden  konnten,  welche 
seine  Abstammung  von  andern  Vertebraten  auf  das  Hartnäckigste  leugne- 
ten, so  musste  das  Phylum  der  Vertebraten  schon  aus  diesem  Grunde  seit 
den  ältesten  Zeiten  die  besondere  Aufmerksamkeit  auf  sich  ziehen,  und 
wir  kennen  seine  gesammte  Anatomie,  Ontogenie  und  Phylogenie  besser, 
als  diejenige  irgend  einer  anderen  Abtheilung  der  drei  organischen  Reiche. 

Die  Paläontologie  liefert  uns  über  die  Phylogenie  der  Wirbelthiere 
äusserst  zahlreiche  und  wichtige  Aufschlüsse.  Zwar  sind  die  fossilen  Reste 
der  Wirbelthiere  nicht  entfernt  so  massenhaft  erhalten  als  diejenigen  der 
Mollusken  und  Echinodermen.  Auch  konnten  sehr  viele  und  namentlich 
niedere  Wirbelthiere,  wegen  Mangels  eines  festen  Skelets,  oder  (wie  die 
Vögel)  wegen  dessen  Zerbrechlichkeit  keine  oder  nur  wenige  Spuren  hin- 
terlassen; und  offenbar  geben  alle  bekannten  fossileu  Wirbelthier -Reste 
zusammengenommen  nur  eine  Bebr  schwache  Vorstellung  von  dem  Formen- 


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cxvu 


Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 

reichthum  des  Stammes  in  der  vermenschlichen  Zeit  Dennoch  sind  diese 
Reste  als.  Fingerzeige  von  der  grössten  Bedeutung,  und  sehr  oft  schon  hat 
ein  einzelner  Zahn,  ein  einzelner  Knochen,  eine  einzelne  8chuppe  eines 
Wirbelthiers  uns  über  Alter  und  Phylogenie  einer  ganzen  Gruppe  die  wich- 
tigsten Aufschlüsse  gegeben.  Diese  ausserordentlich  hohe  Bedeutung  der 
fossilen  Vertebraten  Reste  ist  vorzüglich  darin  begründet , dass  die  erhal- 
tenen Theile  allermeistens  Stücke  des  inneren  Skelets  sind,  eines  morpho- 
logisch höchst  wichtigen  Organ  - Systems , welches  in  den  meisten  Fällen 
besser  als  irgend  ein  anderes  System  des  Körpers  die  Verwandtschafts- 
Verhältnisse  und  die  systematische  Stellung  des  Wirbelthiers  erläutert. 
Nur  die  Fchinodermen  können  sich  in  dieser  Beziehung  den  Vertebraten 
vergleichen.  Freilich  sind  auch  die  Schwierigkeiten,  welche  sich  der 
Erkenntniss  der  fossilen  Vertebraten -Skelete  entgegenstellen,  sehr  bedeu- 
tende, zumal  nur  selten  ganze  zusammenhängende  Skelete,  meistens  nur 
einzelne  abgetrennte  Skelcttheile  erhalten  sind. 

Wenn  nun  schon  die  Paläontologie  uns  für  die  Bildung  der  genea- 
logischen Hypothesen,  durch  welche  allein  wir  die  Phylogenie  der  Ver- 
tebraten construircn  können,  die  wichtigsten  empirischen  Grundlagen  lie- 
fert, so  gilt  dies  doch  in  fast  noch  höherem  Maasse  von  der  vergleichen- 
den Anatomie  und  Ontogcnie  der  Wirbelthiere,  und  insbesondere  von  der 
letzteren.  Nirgends  so  wie  bei  den  Vertebraten,  wird  die  aus- 
serordentlich hohe  Bedeutung  völlig  klar,  welche  die  drei- 
fache genealogische  Parallele,  der  causal-m  echanische  Pa- 
rallelismus zwischen  der  phyletischen,  biontischen  und  sy- 
stematischen Entwickelungsreihe  besitzt  (vergL  unten  S.  371). 
Es  würde  uns  unmöglich  sein,  den  äusBerst  wichtigen  und  interessanten 
Stammbaum  der  Wirbelthiere  bo,  wie  wir  es  auf  den  folgenden  Seiten 
versuchen,  zu  construiren,  wenn  nicht  die  Paläontologie,  die  Embryologie 
und  die  vergleichende  Anatomie  (die  anatomisch  begründete  Systematik) 
sich  gegenseitig  in  der  ausgezeichnetsten  Weise  erläuterten,  und  als  drei 
parallele  Entwickelungs- Stufenleitern  ergänzten.  Weder  allein  die  Palä- 
ontologie , noch  allein  die  Embryologie  (Ontogenie) , noch  allein  die  ver- 
gleichende Anatomie  (Systematik)  der  Wirbelthiere,  vermag  uns  ihre  Phy- 
logenie hcrzustellen,  während  dies  durch  die  denkende  Benutzung  und  ver- 
gleichende Synthese  jener  drei  parallelen  und  durch  den  innigsten  Causal- 
nexus  verbundenen  Erseheinungsreihen  in  der  überraschendsten  und  lehr- 
reichsten Weise  möglich  wird.  Da  nun  in  der  Regel  die  Paläontologen 
Nichts  von  Embryologie,  und  nur  sehr  Wenig  von  vergleichender  Anato- 
mie, die  Embryologen  und  die  vergleichenden  Anatomen  Nichts  oder  nur 
sehr  Wenig  von  Paläontologie  verstehen,  so  erklärt  sich  hieraus  hinrei- 
chend, warum  bisher  noch  so  wenige  Versuche  gemacht  sind,  die  offen 
da  liegenden  Fäden  der  Wirbelthier -Entwickelung  zu  dem  Gewebe  ihres 
Stammbaums  zu  verknüpfen,  und  warum  die  hierauf  zielenden  trefflichen 
Bemühungen  von  Gegenbaur  und  Huxley  (s.  unten  S.  277.  Anm.)  bis- 
her so  isolirt  dastehen.  Keine  andere  Gruppe  von  Organismen 
zeigt  so  klar,  wie  diejenige  der  Vertebraten,  dass  nur  die 
gründliche  Kenntniss  und  die  denkende  Vergleichung  ihrer 
paläontologischen  (phylogenetischen),  embryologischen  (on- 
togenetischen)  und  systematischen  (anatomischen)  Entwicke- 
lung uns  das  volle  Verständniss  der  Gruppen  und  ihrer  Ent- 
stehung eröffnet 


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CXVm  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgcschichte. 

Im  vollen  Gegensätze  zu  den  Mollusken  sind  die  Wirbclthiere  eine 
verhältnissmässig  erst  spät  entwickelte  Thiergruppe.  Von  allen  thierischen 
Stämmen  ist  das  Phylum  der  Vertebraten , wie  der  höchste  und  vollkom- 
menste, so  auch  der  späteste  und  jüngste.  Erst  in  der  Tertiär -Zeit  er- 
reicht er  seine  volle  Blüthe  und  befestigt  die  in  der  Secundär-Zeit  errun- 
gene Herrschaft  Uber  alle  übrigen  Organismen.  Die  Entwickelung  der 
grösseren  und  kleineren  Gruppen  liegt,  im  Grossen  und  Ganzen  betrachtet, 
hier  ausserordentlich  klar  vor  Augen,  und  liefert  sowohl  im  Ganzen,  als 
im  Einzelnen  die  glänzendsten  Beweise  für  das  Fortschritts -Gesetz.  Aus 
der  ganzen  archolithischen  Zeit  kennen  wir  von  den  Vertebraten  Nichts, 
als  aus  dem  allerletzten  Abschnitt  derselben  (aus  der  jüngsten  Silur-Zeit) 
einige  wenige  Spuren  von  Fischen  (Selachiem  und  GanoideD).  In  der 
ganzen  paläolithischen  Zeit,  vom  Antedevon  bis  zum  Perm,  kennen  wir 
fast  ausschliesslich  Fische  (Selachier  und  Ganoiden).  Erst  in  der  Kohle 
treten  die  ersten  vereinzelten  landbewohnenden  Wirbelthiere,  und  zwar 
gepanzerte  Amphibien  (Ganocephalen)  auf,  und  erst  im  Perm  die  ersten 
amniotischen  Vertebraten,  einige  eidechsenähnliche  Reptilien  (Proterosaurus 
und  RAopa/odon).  In  der  Secundär- Periode  ist  der  Stamm  ganz  vorwie- 
gend durch  die  Reptilien  vertreten,  an  deren  Stelle  in  der  Tertiär -Zeit 
die  Säugethiere  treten.  Doch  beginnt  die  Entwickelung  der  niederen 
Säugethiere  aus  den  Amphibien,  sowie  die  Entwickelung  der  Vögel  aus 
den  Reptilien,  bereits  zu  Anfung  oder  gegen  die  Mitte  der  mesolithischen 
Zeit,  woselbst  auch  die  ersten  Knochenfische  (Teleostier)  auftreten.  Mo- 
nodelphe  Säugethiere  sind  mit  Sicherheit  erst  aus  der  Tertiär -Zeit  be- 
kannt, gegen  deren  Ende  wahrscheinlich  bereits  (oder  vielleicht  auch  erst 
im  Beginn  der  Quartär -Zeit)  der  wichtigste  Schritt  in  der  phyletischen 
Wirbelthier-Entwickelung  geschah,  die  Umbildung  des  Affen  zum  Menschen. 

Die  Phvlogenie  der  Wirbelthiere,  wie  sie  uns  so  durch  die  Paläonto- 
logie in  ihren  Grundzügen  skizzirt  wird,  erhält  nun  die  werthvollsten  Er- 
gänzungen durch  die  Resultate  der  vergleichenden  Anatomie  nnd  Embryo- 
logie. Hieraus  lässt  sich  folgender  Entwickelungsgang  unseres  Stammes 
entwerfen:  Zuerst,  in  früherer  archolithischer  Zeit,  war  aller  Wahrschein- 
lichkeit nach  das  Vertebraten- Phylum  bloss  durch  Leptocardier  reprä- 
sentirt,  von  denen  uns  der  einzige  lebende  .tmphinrus  noch  Kunde  giebt. 
Aus  diesen  entwickelten  sich  (innerhalb  oder  vor  der  Silur -Zeit)  die  ech- 
ten Fische  (vielleicht  zunächst  aus  den  Monorrhinen  oder  Marsi- 
pobranchien,  die  aber  vielleicht  auch  einen  selbstständig  Buslaufenden 
Zweig  der  Leptocardier  darstellen).  Die  ältesten  echten  Fische  waren 
Selachier  und  zwar  wahrscheinlich  den  Haifischen  (Squalaceen)  nächst- 
verwandt Aus  diesen  entsprangen  fünf  divergente  Zweige,  die  drei  Grup- 
pen der  Chimären,  Rajaceen  und  Dipneusten  (welche  sich  weiter  nicht  be- 
deutend differenzirten),  und  die  beiden  Gruppen  der  Ganoiden  und  Phract- 
amphibien,  von  denen  erstere  den  Teleostiern,  letztere  den  übrigen  Am- 
phibien (Lissamphibien)  den  Ursprung  gaben.  Aus  den  Amphibien  ent- 
standen (wahrscheinlich  in  der  Perm -Zeit)  die  ersten  Amnioten,  eidech- 
senartige Reptilien  (Tocosaurier).  Aus  diesen  ersten  Reptilien  entspran- 
gen dann  als  vier  divergirende  Zweige  die  Hydrosaurier,  Dinosaurier,  Le- 
pidosanrier  und  Rhamphosaurier,  von  denen  die  letzteren  den  Vögeln  den 
Ursprung  gaben.  Die  Säugethiere  dagegen  entwickelten  sich  wahrschein- 
lich unabhängig  von  den  Reptilien,  unmittelbar  aus  den  Amphibien,  oder 
hingen  nur  unten  an  der  Wurzel  mit  den  ältesten  Reptilien  zusammen. 


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CX1X 


Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 

Der  erste  Ursprung  der  Wirbclthiere  ist  noch  in  tiefes  Dunkel  ge- 
hüllt, da  ihre  ältesten  und  unvollkommensten  Repräsentanten,  die  Lepto- 
cardier,  obwohl  sehr  niedrig  organisirt,  dennoch  offenbar  bereits  das  Re- 
sultat eines  sehr  langen  phylotisehen  Entwickelung«  -Processes  sind.  Die 
Meisten  werden  vielleicht  geneigt  sein,  eine  besondere  autogene  Moneren- 
Form  als  ersten  Anfang  das  Vertebraten -Phylum  anzunchmen  und  dieses 
mithin  für  völlig  selbstständig  anzusehen.  Nach  unserem  Dafürhalten  ist 
es  wahrscheinlicher,  dass  die  ältesten  Wirbclthiere  (noch  tief  unter  dem 
.1 Im/ihioxus  stehend)  aus  Würmern,  und  zwar  aus  Nem  at  elmi  n then 
sich  entwickelt  haben.  In  diesem  Falle  würden  die  Sagitten  (Chaeto- 
gnathen)  und  demnächst  die  Nematoden,  unsere  nächsten  Verwandten  unter 
den  wirbellosen  Thicren  sein  (vergl.  oben  S.  I.XXXIl  und  unten  S.  414). 
Man  könnte  vielleicht  auch  die  anatomischen  „Verwandtschaftsbeziehun- 
gen“, welche  zwischen  den  Vertebraten  einerseits  und  den  Mollusken  und 
Arthropoden  andererseits  bestehen,  in  genealogischem  Sinne  verwerthen  wol- 
len. Insbesondere  könnte  hierbei  die  Aehnlichkcit  des  Kiemenkorbes  der 
Leptocardier  und  Tunicaten,  die  Aehnlichkcit  des  Rückenmarks  der  Verte- 
braten und  des  Rauchmarks  der  Arthropoden  und  andere  derartige  (na- 
mentlich histologische)  Aebnlichkeiten  in  Frage  kommen.  Indessen  halten 
wir  diese  doch  nur  für  Analogieen,  nicht  für  wahre  Homologieen. 

Erstes  Subphylum  der  Wirbel thierc: 

Leptorardia.  Röhrenherzen. 

Einzige  Classe  der  Leptocardier: 

Urania.  Schädellose. 

Der  erste  Unterstamm  des  Vertebraten -Phylum  wird  durch  die  ein- 
zige Classe  der  Schädellosen  (s/crantä)  oder  Gchirnlosen  i.dnence- 
pha/a)  gebildet,  welche  man  wegen  ihres  eigenthümlichen  Circulations- 
Systems  gewöhnlich  Röhrenherzen  ( Leplocardia ) nennt.  Der  einzige 
bekannte  Repräsentant  dieser  merkwürdigen  Hauptabtheilung  des  Wirbel- 
thier-Stammes  ist  .dmphioxus  lanceo/nlus.  Zwar  wird  dieses  Thier  ge- 
wöhnlich als  ein  Fisch  angesehen,  und  sogar  meistens  als  eine  den  übri- 
gen Fisch- Ordnungen  gleichwerthige  Ordnung;  oft  wird  er  selbst  nur  als 
eine  eigene  Familie  mit  den  niederen  Fischordnungen  vereinigt.  Da  in- 
dess,  wie  bekannt,  dieses  Wirbelthier  sioh  durch  seine  gesammtc  Organi- 
sation sehr  viel  weiter  von  allen  übrigen  Vertebraten  entfernt  als  irgend 
ein  anderes  Glied  dieses  Stammes,  da  der'  Mangel  des  Schädels  und  des 
Gehirns,  der  Mangel  eines  compacten  Herzens  und  viele  andere  Charak- 
tere ihn  als  eine  ganz  besondere  Abtheilung  auszcichncn , so  nehmen  wir 
keinen  Anstand,  denselben  nicht  allein  als  Vertreter  einer  besonderen 
Classe , sondern  auch  eines  besonderen  Unterstammcs  von  allen  übrigen 
Wirbelthieren  zu  trennen  Wir  erblicken  in  demselben  den  einzigen  über- 
lebenden Ausläufer  einer  Wirbelthier -Abtheilung,  dio  wahrscheinlich  in 
früheren  Perioden  der  Erdgeschichte  einen  reich  entwickelten  und  viel 
verzweigten  Baum  darstellte.  Wegen  Mangels  fester  Skelctthcile  konnten 
keine  fossilen  Reste  derselben  erhalten  bleiben.  Amphioxus  ist  also  wahr- 
scheinlich der  letzte  Mohikaner  jener  niederen  Vertebraten- Abtheilung, 
welche  sich  zunächst  von  den  Würmern  abzweigte,  und  aus  welcher  erst 
später  die  vollkommneren  Paehycurdien  sioh  entwickelten. 


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CXX  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 


Zweites  Subphylutn  der  Wirbelthiere: 

Pachycardia,  H.  Centralherzen. 

(Synonym:  Craniota , Schadelthiere.  Enccphalota , Gehirnthiere.) 

Zu  dieser  zweiten  Hauptabtheilung  deB  Wirbelthierstammes  gehören 
alle  bekannten  Wirbelthiere,  mit  einziger  Ausnahme  des  JmpkioTus  tan- 
eeotatuf.  Sie  unterscheiden  sich  sehr  wesentlich  von  diesem  durch  den 
Besitz  eines  Gehirns,  eines  Schädels,  eines  compacten  Herzens  und  durch 
viele  andere  Charaktere,  welche  sie  hoch  über  denselben  erheben.  Offenbar 
haben  sie  sich  erst  später  (jedoch  schon  innerhalb  oder  vor  der  Silurzeit) 
aus  dem  Unterstamme  der  Leptocardier  entwickelt.  Das  Subphylum  der 
Pachycardier  zerfallt  zunächst  in  zwei  sehr  ungleiche  Stammäste,  von  de- 
nen der  eine  bloss  die  kleine  Gruppe  der  Monorrhinen  (Classe  der 
Marsipobranchien) , der  andere  sämmtliche  übrigen  Vertebraten  (Amphir- 
rhinen)  umfasst. 


Erster  Cladus  der  Pachycardier: 

Monorrhina,  H.  Unpaarntiscn. 

Als  Monorrhinen  sondern  wir  hier  von  den  übrigen  Pachycardiern 
die  Classe  der  Cyclostomen  oder  Marsipobranchien  ab,  welche  sich  durch 
so  wesentliche  anatomische  und  ontogenetische  Charaktere  von  den  übrigen 
Wirbelthieren  unterscheidet,  dass  wir  sie  nicht  mit  Recht  als  eine  Ab- 
theilung der  echten  Fische  betrachten  können.  Während  allo  übrigen  Pa- 
chycardier drei  Bogengänge  im  Labyrinth  des  Gehörorgans  besitzen , ha- 
ben die  Monorrhinen  deren  nur  ein  oder  zwei.  Während  bei  allen  übri- 
gen die  Nase  paarig,  ist  sie  bei  ihnen  unpaar  angelegt  Während  alle 
übrigen  ein  sympathisches  Nervensystem  besitzen,  ist  dieses  bei  ihnen  noch 
nicht  entdeckt  Auch  die  Structur  der  Gewebe  (insbesondere  des  Nerven- 
Gewebes)  ist  bei  ihnen  so  cigenthümlich,  dass  sie  dadurch  viel  weiter  von 
allen  Pachycardiern  sich  entfernen,  als  irgend  zwei  verschiedene  Gruppen 
der  letzteren  unter  sich.  Die  Fische  sind  dem  Menschen  und  den  übrigen 
Säugethieren  viel  näher  verwandt,  als  die  Monorrhinen  den  Fischen.  Da- 
her glauben  wir  vollkommen  im  Recht  zu  sein,  wenn  wir  die  Marsipo- 
branchien allen  übrigen  Pachycardiern  als  besonderen  Cladus  gegenüberstel- 
len. Wir  erblicken  in  ihnen  die  letzten  überlebenden  Repräsentanten  eines 
früher  vermuthlich  raannichfaltig  entwickelten  Vertebraten  - Astes,  der  un- 
abhängig von  den  Amphirrhinen  aus  den  Leptocardiem  sich  entwickelte. 

Einzige  Classe  der  Monorrhinen : 

Jlarsipohrnnrhia.  Beutelkicmer. 

(Synonym:  Cydottomi , Rundmäuler.  Myzontc* . Schleimfische.) 

Die  wenigen  jetzt  noch  lebenden  Glieder  des  Monorrhinen -Cladus, 
welche  wir  sämmtlich  in  der  einen  Classe  der  Marsipobranchien  zusammen- 
fassen, können  uns  wohl  nur  eine  schwache  Vorstellung  von  der  Formen- 
Mannichfaltigkeit  geben,  welche  aller  Wahrscheinlichkeit  nach  diese  Wir- 
belthier-Gruppe ebenso  wie  diejenige  der  Leptocardier,  in  den  früheren 
Perioden  der  Erdgeschichte  entwickelt  hat.  Wahrscheinlich  schon  in  oder 
vor  der  silurischen  Zeit  haben  sich  die  Marsipobranchien  aus  den  Lepto- 
cardiern,  divergent  von  den  Amphirrhinen,  hervorgebildet.  Fossile  Reste 


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CXXI 


Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 

konnten  sie  ans  Mangel  an  harten  Skelettheilen  nicht  hinterlassen.  Sie 
zerfallen  in  zwei  Ordnungen:  I.  Hyperotreta  (Myxinoida) , Myxine, 
Gastrobranchus,  Bdtllostoma,  Beutelkiemer  mit  durchbohrtem  Gaumen,  mit  ei- 
nem einzigen  Halbcirkel- Canal  des  Gehörorgans.  II.  Hyperoartia  (Pc- 
tromyzonida) , Felrornyson  (und  seine  Larve  Ammococlts) , Beutelkiemer 
mit  undurchbohrtem  Gaumen,  mit  zwei  Halbcirkelcanälen  des  Gehörorgans. 
Die  Hyperoartien  erscheinen  in  jeder  Beziehung  als  eine  jüngere,  höher 
ausgebildete  Gruppe,  welche  sich  wahrscheinlich  erst  später  aus  den  Hy- 
perotreten  entwickelt  hat;  doch  sind  letztere  vielleicht  auch  durch  Para- 
sitismus rückgebildet. 

Zweiter  Cladus  der  Pachycardier: 

Amphirrhina,  H.  Paarnasen. 

Alle  Amphirrhinen  besitzen  ein  sympathisches  Nervensystem,  ein  paa- 
riges Geruchsorgan,  drei  Bogengänge  am  Gehörorgan  und  niemals  die  beu- 
telformigen  Kiemen  der  Monorrhinen.  Diese  Gruppe  unterscheidet  sich, 
wie  schon  erwähnt,  durch  die  angeführten  Charaktere  so  sehr  von  den 
Monorrhinen,  dass  wir  sie  als  einen  durchaus  einheitlich  organisirten  Cla- 
dus oder  Stammast  sowohl  den  Monorrhinen  als  den  Leptocardiem  gegen- 
über stellen  müssen.  Offenbar  sind  alle  hierher  gehörigen  Wirbelthiere 
Glieder  eines  einzigen  Hauptastes,  welcher  sich  schon  sehr  frühzeitig  ent- 
weder ganz  selbstständig  aus  den  Leptocardiem  hervorgebildet  oder  von 
den  Monorrhinen  abgezweigt  hat.  Diese  Trennung  muss  in  oder  vor  der 
Silurzeit  erfolgt  sein.  Der  Cladus  der  Amphirrhinen  zerfällt  in  zwei  Sub- 
claden:  Anamnien  und  Amnioten.  Zu  den  ersteren  gehören  die  drei 
Classen  der  Fische,  Dipneusten  und  Amphibien , zu  den  letzteren  die  drei 
Classen  der  Reptilien , Vögel  und  Säugethiere.  Die  Amnioten  als  die 
vollkommneren  Amphirrhinen  haben  sich  erst  spät  (wahrscheinlich  in  der 
Anteperm- Zeit,  oder  in  der  Perm-Zeit)  aus  den  Anamnien  entwickelt, 
welche  ihrerseits  unmittelbar  entweder  von  den  Monorrhinen,  oder  direct 
von  den  Leptocardiem  sich  abgezweigt  haben. 

Erster  Subclndus  der  Amphirrhinen: 

Anamnia,  H.  Amnionlost. 

Der  Unterast  der  Anamnien  umfasst  die  sogenannten  niederen  Wir- 
belthiere oder  Anallantoidien , nach  Ausschluss  der  Monorrhinen  und  der 
Leptocardier.  Sie  unterscheiden  sich  von  den  höheren  Wirbelthieren  we- 
sentlich durch  den  Mangel  des  Amnion  und  den  Besitz  von  wirklich  ath- 
menden  Kiemen  zu  irgend  einer  Lebenszeit.  Meistens  ist  auch  die  Allan- 
tois  bei  ihren  Embryonen  nicht  entwickelt.  Die  Schädelbasis  der  Em- 
bryonen ist  nicht  geknickt.  Es  besteht  dieser  Subcladus  aus  den  beiden 
Classen  der  echten  Fische  und  Amphibien,  und  aus  der  Beide  verbinden- 
den Classe  der  Dipneusten.  Von  diesen  sind  zunächst  die  Fische  aus  den 
Monorrhinen  oder  aus  den  Leptocardiem  entstanden. 

Erste  Classe  der  Anamnien. 

Pisces.  Fische. 

Die  Classe  der  echten  Fische  beschränken  wir  auf  die  drei  Subclassen 
der  Selachier,  Ganoiden  und  Teleostier,  indem  wir  einerseits  die 


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CXXÜ  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

Leptocardier  und  Monorrhinen,  andererseits  die  Dipneusten  aus  ihr  aus- 
schliessen.  In  dem  so  begrenzten  Umfange  erscheint  die  Fischclagse  als 
eine  einheitliche  Gruppe,  deren  sämmtlichc  Mitglieder  in  einer  grossen 
Anzahl  von  wichtigen  und  eigentümlichen  Charakteren  völlig  übereinstim- 
men. Die  Fischclagse  ist  die  älteste  von  allen  Anamnien  und  zugleich 
von  allen  Amphirrhinen.  Fossile  Beste  derselben  sind  bereits  im  Silur 
vorhanden.  Erst  später  haben  sich  aus  ihr  die  beiden  Classen  der  Di- 
pneusten und  Amphibien  und  noch  viel  später  aus  den  letzteren  die  Am- 
nioten  entwickelt.  Von  den  drei  Subeiassen  der  echten  Fische  ist  ohne 
Zweifel  die  der  Selachier  die  älteste,  aus  welcher  erst  später  die  Ganoi- 
den,  und  aus  diesen  noch  später  die  Teleostier  sich  entwickelt  haben. 

Erste  Subclasse  der  Fische: 

Selachii.  U r fische. 

('Synonym:  Elasmobranchii.  Chondropterygii.  Hacoida.  Plagiostomi  sensu  ampliori.) 

Den  Ausgangspunkt  aller  echten  Fische  und  somit  zugleich  aller  Am- 
phirrhinen, bildet  die  höchst  interessante  und  wichtige  Subclasse  der  Se- 
lachier, zu  welcher  die  silurischcn  Ahnen  aller  Amphirrhinen  und  also 
auch  des  Menschen  gehörten.  Die  gegenwärtig  lebenden  und  uns  allein 
genauer  bekannten  Selachier  erscheinen  als  sehr  wenig  typisch  veränderte, 
obgleich  in  ihrer  Art,  in  ihrem  Typus  sehr  hoch  entwickelte,  directe 
Nachkommen  der  niedrig  organisirten  archolithischen  Urfische,  aus  welchen 
sich  alle  anderen  Fische  einerseits,  alle  Amphibien  und  Bomit  auch  alle 
Amnioten  andererseits  hervorgebildet  haben.  Leider  liefert  uns  die  Palä- 
ontologie über  die  nähere  Beschaffenheit  dieser  unserer  alten  Urahnen 
keine  befriedigenden  Aufschlüsse.  Da  das  Skelet  der  Selachier  grössten- 
theils  nicht  der  Erhaltung  im  fossilen  Zustande  fähig  ist,  so  sind  uns  von 
denselben  fast  bloss  die  härteren  Zähne  und  Flossenstacheln  (Ichthyodoru- 
lithen)  erhalten.  Nur  insofern  sind  dieselben  von  Interesse,  als  sie  in 
grosser  Zahl  fast  in  allen  Formationen,  vom  Silur  an,  Vorkommen,  und  also 
die  Existenz  der  Selachier-Gruppe  schon  in  der  Silurzeit  beweisen.  Uebri- 
gens  Hesse  sich  diese  auch  ohne  jene  Beste  schon  aus  den  silurischen  Ga- 
noiden  erschliessen , da  diese  uls  Descendenten  der  Selachier  erst  auf  die 
letzteren  gefolgt  sein  können.  Die  Selachier  haben  sich  entweder  unmit- 
telbar aus  den  Leptocardicrn , oder  mittelbar  aus  einem  gemeinsamen  Ast 
mit  den  Monorrhinen  entwickelt,  sich  jedoch  schon  sehr  frühzeitig  (wohl 
lange  vor  der  Silurzeit)  von  diesen  abgezweigt.  Die  8ubclasse  spaltet  sich 
in  zwei  divergente  Aeste,  die  Plagiostomcn  und  Holocephalen. 

Erste  Legion  der  Selachier: 

Plagiostomi.  Qnermäuler. 

Diese  Legion  bildet  aller  Wahrscheinlichkeit  nach  die  Hauptstamm- 
gruppe der  Fische , aus  welcher  sich  einerseits  die  Holocephalen,  anderer- 
seits die  Ganoiden,  und  wahrscheinlich  als  zwei  besondere  Aeste  die  Dipneu- 
sten und  die  Amphibien  entwickelt  haben.  Sie  wird  zusammengesetzt 
aus  den  beiden  Ordnungen  der  Haifische  (Squalaceen)  und  Bochen  (Ba- 
jaceen).  Nicht  so  sicher,  als  die  Abstammung  der  Ganoiden,  Dipneusten 
und  Amphibien  von  den  Plagiostomcn,  erscheint  diejenige  der  Holocepha- 
len , welche  sich  vielleicht  auch  unabhängig  von  den  eigentlichen  Plagio- 
stomen  aus  gemeinsamen  Stammformen  mit  ihnen  entwickelt  haben. 


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Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 


cxxm 


Erste  Ordnung  der  Plagiostomen : 

Squalacei  (Squa/t).  Haifische. 

Wie  die  Plagiostomen  unter  den  Selachiern,  so  bilden  die  Squalaceen 
unter  den  Plagiostomen  den  eigentlichen  Kern  der  Gruppe,  welcher  den 
alten  Urstamm  in  gerader  Linie  fortsetzt  Von  allen  jetzt  lebenden  Am- 
phirrhinen  sind  die  Haifische  aller  Wahrscheinlichkeit  nach  diejenigen, 
welche  den  silurischen  Ahnen  des  Menschen  und  der  Amphirrhinen  über- 
haupt am  nächsten  stehen,  und  uns  diesen  Typus  unserer  gemeinsamen 
Stammeltern  aus  der  archolithischen  Zeit  am  reinsten  erhalten  zeigen.  Da 
die  fossilen  Beste  der  Haifische  sich  auf  ihre  Zähne  und  FlossenBtacheln 
beschränken , so  sind  dieselben  von  eben  so  geringer  Bpccieller,  als  von 
grosser  genereller  Bedeutung.  Die  ältesten  finden  Bich  im  obern  Silur. 

Zweite  Ordnung  der  Plagiostomen: 

Rajacei  (Rajae).  Rochen. 

Die  Rochen  betrachten  wir  als  einen  eigenthümlich  angepassten  Sciten- 
zweig  der  Haifische , welcher  Bich  wohl  erst  in  der  Mitte  der  paläolithischen 
Zeit  von  diesen  abgezweigt  hat  und  aus  welchem  keine  weiteren  Vertebraten- 
Gruppen  entsprungen  sind.  Die  ältesten  Reste  derselben  finden  sich  in  der 
Steinkohle.  Es  gehören  hierher  die  Familien  der  Squatinorajiden  (Squatmo- 
raja) , Trygoniden  ( Trygon ),  Myliobatiden  ( \tijliobates ) etc. 

Zweite  Legion  der  Selachier: 

Holocephali.  Seekatzen. 

Diese  Legion  umfasst  nur  die  einzige  Ordnung  der  Chimaeraccen 
und  die  einzige  Familie  der  Chimacriden , welche  wahrscheinlich  gleich  den 
Rochen  einen  sehr  eigenthümlich  durch  Anpassung  entwickelten  Seitenzweig 
der  Selachier  darstellt,  der  sich  nicht  in  andere  Thiergruppen  fortgesetzt  hat. 
Jedoch  haben  sich  die  Chimaeren  offenbar  viel  weiter  als  die  Rochen  von 
den  Haifischen  entfernt,  falls  nicht  überhaupt  der  ganze  Holocephalen  - Ast 
etwa  noch  früher,  als  der  eigentliche  Plagiostomen- Ast  von  den  unbekannten 
Zwischenforracn  zwischen  den  Selachiern  und  Lcptocardiern  sich  abgezweigt 
hat.  Als  fossile  Reste  der  Holocephalen  haben  sich  bloss  ihre  eigCnthum- 
liehen  Zahnplatten  erhalten,  welche  sich  zuerst  in  der  Trias,  besonders 
zahlreich  im  Jura  finden.  Die  gegenwärtig  allein  noch  lebenden  beiden  Ge- 
nera Chimaera  und  Calorrhynchus  sind  die  letzten  Ausläufer  dieser  vormals 
reich  entwickelten  Gruppe. 

Zweite  Subclasse  der  Fische: 

Ganoides.  Schmehfische. 

Die  merkwürdige  Subclasse  der  Ganoiden  oder  der  schmclzschuppigen 
Fische  bildet  den  unmittelbaren  Uebergang  von  den  Selachiern  zu  den  Teleo- 
stiern. Von  den  drei  Legionen , welche  wir  in  derselben  unterscheiden, 
schliessen  sich  die  Tabuliferen,  als  die  ältesten,  unmittelbar  an  die  Selachier 
an  und  haben  sich  wohl  direct  aus  diesen  entwickelt,  während  die  beiden 
andern  Legionen,  Rhombifercn  und  Cyclifcren,  wahrscheinlich  als  zwei  di- 
vergente Aeste  aus  den  Tabuliferen  entsprungen  sind.  Aus  den  Cycliferen 
haben  sich  die  Teleostier  entwickelt. 


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CXXIV  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

Erste  Legion  der  Ganoiden: 

Tabuliferi,  H.  ( Placoganoides ).  Panzer-  Ganoiden. 

Diese  Legion  wird  durch  die  beiden  sehr  eigenthümlichen  Fisch  - Ord- 
nungen der  l’amphracten  und  Sturionen  gebildet,  von  denen  die  letzteren  nur 
aus  der  secundären  und  tertiären  Zeit  bekannt  und  noch  in  der  Gegenwart 
durch  einzelne  Repräsentanten  vertreten  sind , während  die  ereteren  auf  die 
primordiale  und  primäre  Zeit  beschränkt  waren.  Wahrscheinlich  sind  die 
Sturionen  die  unmittelbare  Fortsetzung  eines  einzelnen  Zweiges  der  Pam- 
pbracten,  welche  sich  ihrerseits  unmittelbar  aus  den  Selachiern  entwickelt  ha- 
ben. Beide  Ordnungen  stimmen  überein  in  der  eigenthümlichen  Täfelung 
des  Körpers  mit  grossen  Knochenplatten,  und  in  der  fehlenden  oder  höchst 
mangelhaften  Verknöcherung  der  Wirbelsäule  und  des  inneren  Skelets  über- 
haupt. Die  meisten  Tabuliferen  besitzen  keine  Zähne. 

Erste  Ordnung  der  Tabuliferen: 

Pamphracti , H.  Schildkröten  - Fische. 

Als  Pamphraeten  fassen  wir  die  beiden  ausgezeichneten  Familien  der 
Cephalaspiden  und  Placodermen  zusammen,  welche  ausschliesslich  in  der  pri- 
mordialen und  primären  Zeit  lebten,  und  unter  denen  sich  die  ältesten  be- 
kannten Fische  nächBt  den  Selachiern  befinden.  Bei  den  Cephalaspiden  ist 
der  Kopf  von  einer  einzigen  grossen  halbmondförmigen  Knochenplatte  be- 
deckt, bei  den  Placodermen  dagegen,  wie  der  übrige  Körper,  mit  mehrern 
grossen  Knochenplatten  getäfelt  Die  Cephalaspiden  (Cephalaspis , Pter- 
nspis , Mennspis)  finden  sich  im  oberen  Silur,  im  Devon  und  im  Perm  (Men- 
aspis).  Es  gehört  hierher  der  älteste  aller  bekannten  Ganoiden  ( Pteraspis 
tudensis,  aus  den  unteren  Ludlow- Schichten  im  oberen  Silur).  Die  Placo- 
dermen {.dsterolepis , Pterichthys , Coccosteus  , Cheliophorus)  sind  bisher 
nur  im  devonischen  System , und  einzeln  auch  in  der  Steinkohle  gefunden 
worden.  Es  finden  sich  unter  ihnen  kolossale  Formen  von  20  — 30  Fuss 
Länge.  Aus  den  Cephalaspiden  haben  sich  wahrscheinlich  die  Sturionen,  aus 
den  Placodermen  als  zwei  divergente  Aeste  einerseits  die  Rhombiferen,  an- 
drerseits dio  Cycliferen  entwickelt 

Zweite  Ordnung  der  Tabuliferen: 

Sturiones.  Stör- Fische. 

Die  Ordnung  der  Störe  scheint  die  unmittelbare  Fortsetzung  der  Pam- 
phracten  in  der  secundären  und  tertiären  Zeit  bis  zur  Gegenwart  zu  bilden. 
Von  den  beiden  Familien,  welche  die  Ordnung  enthält,  finden  sich  die  ech- 
ten Störe  oder  Accipenseriden  (.deeipenser)  fossil  schon  in  den  untersten 
Jura -Schichten  ( Chondrostens  im  Lias).  Die  nackten  Löffelstöre  odcrSpa- 
tulariden  ( Spatularia ) konnten  keine  fossilen  Reste  hinterlassen. 

Zweite  Legion  der  Ganoiden: 

Rhombiferi.  ( Rhomboganoides ) Eckschuppen -Ganoiden. 

Diese  Legion  bildet  die  Hauptmasse  und  den  eigentlichen  Kern  der  Ga- 
noiden - Gruppe , so  dass  man  sie  auch  oft  als  Ganoiden  im  engeren  Sinne 
bezeichnet.  Zu  ihr  gehört  der  bei  weitem  grösste  Theil  aller  Fische,  welche 
vom  Beginn  der  devonischen  bis  zum  Ende  der  Jura -Zeit  lebten.  Sie  sind 


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Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 

demnach  die  vorzüglichsten  Repräsentanten  der  Fische  während  der  ganzen 
primären  und  der  ersten  Hälfte  der  seeundüren  Heit,  und  zugleich  die  cha- 
rakteristischen Vertebraten  der  Primärzeit  überhaupt.  Vom  Jura  an  nehmen 
sie  rasch  ab,  und  sind  in  der  Gegenwart  nur  noch  durch  wenige  spärliche 
Ausläufer  vertreten  ( Pofypterus , Lepidostcus).  Wahrscheinlich  haben  sich 
die  Rhombifercn  im  Beginn  der  Primär -Zeit  entweder  aus  den  ältesten  Cycli- 
feren,  oder  im  Zusammenhang  mit  diesen  aus  den  Tabuliferen,  oder  aber  (un- 
abhängig von  den  Cycliferon)  unmittelbar  aus  den  Tabuliferen  entwickelt. 
Der  Stammbaum  der  formenreichen  Rhombifercn -Gruppe  ist  jedoch  schwer 
zu  ermitteln,  und  die  verschiedenen  Versuche,  die  zahlreichen  Genera  und 
Familien  der  Rhombifcren  in  wenige  grössere  Gruppen  zu  ordnen,  haben 
zu  keinem  befriedigenden  Resultate  geführt  Wir  unterscheiden  drei  ver- 
schiedene Ordnungen:  Efulcri,  Fulcrati  und  Semacopteri. 

Erste  Ordnung  der  Rhombifercn : 

Efulcri,  H.  Schinde/tose  Eckschuppen-  Fische. 

Diese  Ordnung  umfasst  die  drei  ausgestorbenen  Familien  der  Acan- 
thodiden  (ausschliesslich  paläolithisch : steanthodes , Diplacanthus) , der 
Dipteriden  (ausschliesslich  devonisch:  Dipterus , Diplopterus)  und  der 
Pycnodontiden  (von  der  Steinkohle  bis  in  die  Tortiärzeit : Fycnndus,  Sphae- 
rodus).  Durch  den  Mangel  der  Fulcreu  oder  Flossenschindeln,  welche  die 
Fulcratcn  auf  der  Rückenfirst  der  Schwanzflosse  und  oft  auch  der  übrigen 
Flossen  tragen,  erscheinen  die  Efulcren,  letzteren  gegenüber,  als  eine  ein- 
heitlich charakterisirte  Gruppe. 

Zweite  Ordnung  der  Rhombiferen: 

Fulcrati , H.  Schindcfjlossige  Eckschuppen- Fische. 

Alle  Fische  dieser  Ordnung  tragen  Flosscnsehindeln  (Fulcra)  auf  der 
Rückenfirst  der  Schwanzflosse , und  oft  auch  der  übrigen  Flossen.  Es  gehö- 
ren hierher  die  beiden  umfangreichen  Familien  der  Monostichen  ( Pa/aeo - 
niscus , Oapedius)  mit  einer  Schiudelreihe,  und  der  Distischen  ( Lepidotus , 
Lepidosteus)  mit  zwei  Schindelreihen.  Von  Andern  werden  beide  Familien 
als  Lepidosteiden  zusammengefasst , und  in  die  beidon  Gruppen  der  kcgelzäh- 
nigen  Sauroiden  und  der  hechelzähnigen  Lepidoiden  vertheilt.  Sie 
sind  in  allen  paläolithischen  und  mesolithischen  Formationen,  vom  Devon  bis 
zum  Jura  zahlreich,  jetzt  nur  noch  durch  Lepidosteus  vertreten. 

Dritte  Ordnung  der  Rhombiferen: 

Somaeopteri,  H.  Fahnenßossige  Eckschuppen- Fische. 

Diese  sehr  ausgezeichnete  Rhombiferen  - Ordnung  wird  nur  durch  die 
eine  Familie  der  Polypteriden  gebildet,  mit  dem  einzigen  jetzt  lebenden 
Genus  Po/ypterus , welches  sich  durch  mancherlei  Eigenthümlichkeiten  von 
allen  anderen  Rhombiferen  unterscheidet.  Fossile  Reste  der  Scmacopteren 
sind  nicht  bekannt. 


Dritte  Legion  der  Ganoiden: 

Cycliferi.  ( Cycloganoides ) Rundschuppen - Ganoiden. 

Die  Ganoiden  mit  runden  Schuppen  sind  vorzüglich  wichtig  und  interes- 
sant als  die  verbindenden  Zwischenformen  zwischen  den  übrigen  Ganoiden 


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CXXVI  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgcschichte. 

und  den  Teleostiern.  Wahrscheinlich  haben  sie  sich  unabhängig  von  den 
Rhombiferen  im  Beginne  der  Primär -Zeit  (in  der  Antedevon-Zeit)  ans  den 
Tabuliferen  entwickelt , denen  namentlich  die  Holoptvchiden  noch  sehr  nahe 
stehen.  Diese  führen  durch  die  Coelacanthiden  (mit  denen  wir  sie  als  Coe- 
loscolopen  vereinigen)  zu  den  Pycnoscolopen  hinüber,  welche  sich  durch  die 
Leptolepiden  (Thrissopiden)  unmittelbar  in  die  Teleostier  fortBetzen. 

Erste  Ordnung  der  Cycliferen : 

Coeloacolopes , H.  Uohlgrülhen. 

Als  Coeloscolopen , d.  h.  Cycliferen  mit  hohlen  Gräthen , fassen  wir  die 
beiden  nächstverwandten  Familien  der  Holoptychiden  und  Coelacanthiden 
zusammen,  welche  nicht  allein  durch  die  hohlen  Knochen  und  Gräthen, 
sondern  auch  durch  viele  andere  Charaktere  nächstverwandt  sind.  Die 
Holoptychiden  [Holoptychiiis , Hhizodus , Aclinolcpii)  bilden  den  Aus- 
gangspunkt der  Cycliferen  - Legion , und  hängen  unmittelbar  mit  den  Pam- 
phracten  zusammen,  von  denen  wahrscheinlich  die  Placodermen  ihre  Vorel- 
tern sind.  Sie  finden  sich  ausschliesslich  im  Devon  und  der  Kohle.  Von  den 
Holoptychiden  haben  sich  schon  frühzeitig  (in  der  Devonzeit)  die  Coelacan  - 
thiden  abgezweigt  {Cotlaeanlhus , Gli/plo/epis , Macropoma),  welche  in  der 
Steinkohle  ihre  Acme  erreichen,  sich  aber  mit  einzelnen  Repräsentanten  bis 
in  die  Kreide  hinein  fortsetzen. 

Zweite  Ordnung  der  Cycliferen : 

Pycnoscolopea,  H.  Dichtgräthen. 

Als  Pycnoscolopen,  d.  h.  Cycliferen  mit  dichten  (nicht  hohlen)  Gräthen, 
vereinigen  wir  hier  diejenigen  rundschuppigen  Ganoiden,  welche  den  Ueber- 
gang  von  den  Coeloscolopen  zu  den  Teleostiern  ( Thrissopiden ) vermitteln. 
Es  sind  dies  die  drei  Familien  der  Coccolepidcn  ( Cocrnlepis , im  Jura),  der 
Megaluriden  ( Hegalurut , O/igop/eurus , im  Jura)  und  der  A m i a d e n 
(die  .4mia  der  Jetztzeit).  Sie  sind  den  Thrissopiden  nächstverwandt. 

Dritte  Subclasse  der  Fische: 

Teleostei.  Knochenfische. 

Wie  die  Ganoiden  im  primären  und  secundären , so  sind  die  Teleostier 
im  tertiären  und  qiiartären  Zeitalter  die  vorzüglichen  Repräsentanten  der 
FiBch-Classe.  Erst  in  der  Mitte  der  Secundär  - Periode , in  der  Jura -Zeit 
treten  sie  zum  ersten  Male  auf,  und  in  Uebereinstimmung  mit  dieser  wichti- 
gen paläontologischen  Thatsache  beweist  ihre  gesammte  Anatomie  und  Onto- 
genie,  dass  sie  sich  unmittelbar  aus  den  Ganoiden  entwickelt  haben.  Die  di- 
recten  Verbindungs  - Glieder  sind  einerseits  die  Pycnoscolopen , andrerseits 
die  Thrissopiden,  welche  von  den  einen  Zoologen  noch  als  Ganoiden,  von 
den  anderen  als  Teleostier  betrachtet  werden.  Sie  schlicssen  sich  unmittel- 
bar an  die  Physostomen  (Clupeiden)  an,  welche  wir  als  gemeinsamen  Aus- 
gangspunkt der  ganzen  Teleostier  - Subclasse  zu  betrachten  haben. 

Die  Subclasse  der  Teleostier  wird  nach  den  vorzüglichen  Untersuchun- 
gen von  Johannes  Müller,  welcher  zuerst  die  natürlichen  Hauptgruppen 
der  Fische  erkannte,  und  die  künstlichen  Fisch  - Systeme  von  Cu  vier  und 
Agassiz  durch  ein  natürliches,  auf  die  Blutsverwandtschaft  begründetes 
ersetzte,  in  die  sechs  Ordnungen  der  Lophobranchien,  Plectognathen,  Physo- 


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Das  natürliche  System  des  Thierreichs.  CXXVTI 

storaen,  Fharyngognathcn,  Anacanthinen  und  Acanthopteren  eingetheilt.  In- 
dessen sind  diese  sechs  Ordnungen  keineswegs  gleichwerthig.  Vielmehr  glau- 
ben wir,  dass  die  Physostomen  einerseits  den  fünf  übrigen  Ordnungen 
andrerseits  gegenüber  zu  stellen  sind.  Wir  lassen  die  letzteren  als  Physo- 
c listen  (Fische  mit  geschlossener  Schwimmblase)  zusammen.  Es  fehlt  ihnen 
ein  sehr  wichtiger  embryonaler  Charakter,  welchen  die  Physostomen  mit  den 
ßanoiden  theilcn,  nämlich  der  Luftgang,  welcher  die  Schwimmblase  mit  dem 
Schlunde  verbindet.  Auch  durch  andere  Eigentümlichkeiten  beweisen  die 
Physostomen,  dass  sie  älter  sind,  als  die  Physoclisten,  welche  sich  erst  aus 
ihnen  entwickelt  haben. 

Erste  Legion  der  Teleostier: 

Physostomi.  .-/eitere  Knochenjische  ( mit  I.nßgang  der  Schwimmblase). 

Diese  Legion  enthält  die  ältesten  Teleostier,  welche  sich  unmittelbar 
aus  den  cycliferen  Gauoidcn  entwickelt  haben.  Die  Stammformen  dieser  Le- 
gion, und  somit  aller  Teleostier,  enthält  die  Familie  der  Thrissopiden 
(oder  der  Leptolepiden  im  engeren  Sinne),  welche  die  Genera  Thrissops,  Lep- 
tolepis , Thtirsis  umfasst  Es  sind  dies  häringsartige  Fische  aus  dem  Jura, 
welche  bereits  in  dessen  untersten  Schichten,  im  Lias,  beginnen,  aber  in  der 
Kreide  schon  wieder  aufhören.  Einerseits  schliessen  sich  die  Thrissopiden 
ebenso  eng  an  die  Cycliferen  (Pycnoscolopen),  wie  andrerseits  an  die  Phy- 
sostomen (Clupeiden)  an , und  werden  desshalb  bald  mit  diesen , bald  mit  je- 
nen vereinigt.  Die  Physostomen  sind  die  einzigen  Teleostier  während  der 
ganzen  Jura -Zeit  Sie  zerfallen  in  zwei  Ordnungen,  Thrissogenen  und  En- 
chelygenen , von  denen  die  letzteren  nur  einen  divergenten  Seitenzweig  der 
enteren  darstellen. 


Erste  Ordnung  der  Physostomen: 

Thriasogenes , H.  ( Physostomi  abdominales.)  Hauckjlossige  Physostomen. 

Diese  Ordnung  umfasst  die  Hauptmasse  der  PhysoBtomen  und  den  eigent- 
lichen Kern  dieser  Legion : die  Familien  der  Thrissopiden , Clupeiden , Sal- 
moniden, Scopeliden,  Cyprinoiden,  Characinen,  Siluroiden  etc.  Die  aller- 
meisten dieser  Fische  besitzen  wohl  entwickelte  Bauchflossen.  Die  Thrisso- 
genen sind  die  Stammgruppc  aller  Teleostier,  aus  welcher  sich  als  zwei  di- 
vergente Zweige  einerseits  die  Enchelygenen , andrerseits  die  Physoclisten 
entwickelt  haben.  Während  der  Jura -Zeit  ist  diese  Ordnung  nur  durch  die 
Familie  der  Thrissopiden,  die  älteste  aller  Teleostier,  vertreten,  welche  den 
Clupeiden  am  nächsten  steht  und  den  grössten  Thcil  der  Leptolepiden  enthält 
( Thrissops  , Leptolepis , Tharsis).  In  der  Kreide  finden  sich  bereits  echte 
Clupeiden  und  daneben  noch  Scopeliden  und  Salmoniden.  Die  meisten  an- 
dern Familien  der  Thrissogenen,  namentlich  auch  die  Cyprinoiden  und  Silu- 
roiden, erscheinen  erst  in  der  Tertiär -Zeit. 

Zweite  Ordnung  der  Physostomen: 

Enchelygenea  , H.  (Physostomi  apodes.)  Hauchflossenlose  Physostomen. 

Wie  die  Thrissogenen  („Häringskinder")  die  unmittelbaren  Nachkommen 
der  Thrissopiden  und  Häringe,  so  sind  die  Enchelygenen  („Aalkinder“)  die 
unmittelbaren  Epigonen  der  Cr- Aale,  welche  sich  aus  den  ersteren  erst  spä- 
ter entwickelt  haben.  Die  Enchelygenen  oder  Aale  umfassen  die  drei  Fumi- 


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CXXVIII  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

lien  der  Muraeniden,  Gymnotiden  und  Symbranchiden.  Fossile  Beste  kennt 
man  bloss  von  den  Muraeniden,  und  zwar  nur  aus  der  Tertiär -Zeit.  Die 
Enchelygenen  stellen  einen  isolirten  Seitenzweig  der  Thrissogenen  dar,  wel- 
cher sich  nicht  weiter  entwickelt  hat. 

Zweite  Legion  der  Teleostier: 

Physoclisti,  H.  Jüngere  Knochenfische  [ohne  Luftgang  der  Schwimmblase). 

Diese  Legion  hat  sich , wie  bemerkt , erst  später  aus  den  Physostomen, 
und  zwar  aus  den  Thrissogenen,  entwickelt;  wie  es  scheint,  erst  während  der 
Kreidezeit,  da  die  ältesten  sicheren  fossilen  Beste  von  Physoclisten  dem  Grün- 
sandc  angehören.  Die  Legion  besitzt  nicht  mehr  den  embryonalen  Charakter, 
welchen  die  Physostomen  noch  mit  den  Ganoiden  theilen,  den  Luftgang,  der 
die  Schwimmblase  mit  dem  Schlund  verbindet  Den  Hauptstamm  der  Physo- 
clisten bildet  die  Ordnung  der  Stichobranchien,  während  die  beiden  anderen 
Ordnungen,  Plectognathen  und  Lophobranchien,  nur  als  eigenthümlich  ange- 
passte Seitenzweige  der  ersteren  erscheinen. 


Erste  Ordnung  der  Physoclisten: 

. Stiehobranchii , H.  Reihenkiemer. 

In  dieser  Ordnung,  welche  unmittelbar  aus  den  Physostomen  hervorge- 
gangen ist,  fassen  wir  drei  Unterordnungen  Johannes  Müller’s  zusammen, 
die  .Icanlhopleri , .Jnacanlhini  und  Pharyngognathi.  Den  Hauptstamm  der 
Ordnung,  wie  der  ganzen  Physoclisten- Legion,  bildet  die  sehr  umfangreiche 
Unterordnung  der  A can  tho p teren , zu  welchen  die  Percoiden,  Cataphrac- 
ten,  Sparoidcn,  Sciaenoiden,  Scomberoiden , Blennioiden  und  zahlreiche 
andere  Familien  gehören.  Unter  allen  Fischgruppen  ist  diese  die  bei  weitem 
formenreichste;  jedoch  entwickelt  sie  ihre  ausserordentliche  Mannichfaltigkeit 
innerhalb  eines  sehr  engen  anatomischen  Breitengrades,  durch  oberflächliche 
Anpassung  an  verschiedene  Existenzbedingungen.  Die  ältesten  Beste  der- 
selben finden  sich  in  der  Kreide,  vorzüglich  im  Grünsande,  und  gehören 
meistens  Percoiden,  Cataphracten,  Scomberoiden  und  Sphyraeniden  an.  Sehr 
zahlreich  erscheinen  die  meisten  Familien  der  Acanthoptcren  im  Tertiärge- 
birge. Die  Unterordnung  der  Phary ngognathen  umfasst  theils  Stachel- 
flosser,  welche  den  Acanthopteren  näher  stehen  (Labroiden,  Pomacentriden, 
Holconoten,  Chromiden),  theils  Weich flosser  sehr  eigenthümlicher  Art  (Scom- 
beresoces).  Die  meisten  fossilen  Beste  derselben  gehören  der  Tertiär -Zeit, 
nur  einzelne  der  Kreide  an.  Von  der  dritten  Unterordnung  der  Stichobran- 
chien, den  Anacanthinen,  kennt  man  nur  sehr  wenige  fossile  Beste,  und 
zwar  nur  aus  der  Tertiärzeit  (Pleuronectiden  und  Gadoiden). 

Zweite  Ordnung  der  Physoclisten: 

Pleetognathi.  Ueftkiefer. 

Diese  eigentümliche  Ordnung,  welche  früher  wegen  ihrer  Hautbe- 
deckung  mit  den  Panzer -Ganoiden  vereinigt  wurde,  scheint  nur  ein  eigen- 
thümlich angepasster  Seiten-Zweig  der  Stichobranchien  zu  sein.  Von  den  bei- 
den hierher  gehörigen  Familien,  Sclerodermen  und  Gymnodonten,  kennt  man 
fossile  Beste  aus  der  Tertiär -Zeit,  von  ersteren  auch  einzeln  aus  der  Krei- 
de - Zeit. 


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Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 


CXX1X 


Dritte  Ordnung  der  Physoclisten : 

Lophobranchii.  Büsche/kiemer. 

Auch  diese  Ordnung  halten  wir,  gleich  der  vorigen,  bloss  für  einen 
eigenthümlich  entwickelten  Seitenzweig  der  Stichobranchien.  Es  gehören 
hierher  die  Familien  der  Syngnathiden,  Pegasiden  und  Solenostomiden.  Alle 
fossilen  Reste  derselben  gehören  der  Tertiär -Zeit  an. 

Zweite  ClasBe  der  Anamnien: 

Dipnrusti.  Motchßschc. 

(Synonym:  Dipnoi,  Lepidota.  Protoptert  Pneumoichthye ».  Sirenoida.) 

Die  Classe  der  Dipneusten  ist  in  den  letzten  Jahrzehnten  zu  hervorra- 
gender Berühmtheit  gelangt  durch  die  ausgezeichnete  Mittelstellung,  welche 
sie  zwischen  den  echten  Fischen  und  den  Amphibien  einnimmt  In  der  That 
vereinigt  dieselbe  so  vollständig  viele  charakteristische  Eigenthümlichkeitcn 
der  Fische  und  der  Amphibien,  dass  ausgezeichnete  und  kritische  Forscher 
für  die  Stellung  der  Dipneusten  sowohl  unter  jenen  als  unter  diesen  gewich- 
tige Gründe  anführen  konnten.  Will  man  die  Dipneusten  durchaus  einer  von 
jenen  beiden  Glossen  einreihen,  so  erscheint  es  immerhin  passender,  sie  den 
Fischen,  als  den  Amphibien  zuzurechnen.  Will  man  aber  diese  beiden  Clas- 
sen  durch  eine  scharfe  Definition  trennen,  so  erscheint  es  umgekehrt  beque- 
mer, die  Dipneusten  wegen  ihrer  doppelten  Herzvorkammer  und  ihrer  wah- 
ren (der  Schwimmblase  homologen)  Lungen  den  Amphibien  beizugesellen. 

Wie  alle  systematischen  Fragen,  so  kann  auch  diese  viel  behandelte  Streit- 
frage nur  durch  die  Descendenz-Theoric  klar  und  endgültig  entschieden  werden. 
Diese  lehrt  uns,  dass  die  Dipneusten  sich  aus  den  Fischen  ebenso  wie  die 
Amphibien  entwickelt  haben,  und  zwar  wahrscheinlich  unabhängig  von  diesen 
letzteren.  Man  könnte  geneigt  sein , in  den  jetzt  lebenden  Dipneusten  die 
geradlinigen  und  wenig  veränderten  Nachkommen  jener  uralten  Anamnien  zu 
sehen,  welche  in  der  Primärzeit,  während  der  Entwickelung  der  Amphibien 
aus  den  Fischen,  den  Uebergang  zwischen  beiden  Classen  vermittelten.  In- 
dessen ist  es  wohl  wahrscheinlicher,  dass  die  lebenden  Dipneusten  die  Nach- 
kommen solcher  aus  den  Fischen  entwickelten  Anamnien  sind , welche  nicht 
weiter  zu  Amphibien  sich  fortgebildet  haben,  gewissermassen  also  fehlge- 
schlagcne  Versuche  der  Fische,  sich  zum  Landleben  und  zur  Luflathmung  zu 
erheben.  Unter  diesen  Umständen  erscheint  es  uns  am  passendsten , die  Di- 
pneusten als  eine  besondere  Classe  zu  betrachten. 

Die  jetzt  lebenden  Dipneusten  bilden  nur  die  einzige  Ordnung  und  Fa- 
milie der  Protopteriden,  mit  den  beiden  Genera  Protopterus  und  Lepido- 
siren.  Aller  Wahrscheinlichkeit  nach  sind  dieselben  nur  die  vereinzelten  letz- 
ten Ausläufer  einer  vormals  reich  entwickelten  Dipneusten  - Classe , welche 
aber  wegen  Mangels  harter  Skelcttheile  keine  fossilen  Reste  hinterlassen 
konnten.  Was  ihre  unmittelbaren  Voreltern  unter  den  Fischen  betrifft,  so 
sind  diese  wohl  in  den  Selachiern,  und  nicht  in  den  Ganoiden  zu  suchen,  mit 
denen  man  die  Dipneusten  neuerdings  hat  vereinigen  wollen.  Die  Dipneu- 
sten, Ganoiden  und  Amphibien  sind  wahrscheinlich  drei  Geschwister  - Grup- 
pen , welche  von  dem  gemeinsamen  parentalen  Selachier-Stamm  an  verschie- 
denen Stellen  sich  abgelöst  haben.  Man  kann  dieselben  daher  nicht  in  eine 
einzige  Reihe  ordnen,  wie  es  mehrfach  versucht  worden  ist 

Ha  «ekel,  Generell«  Morphologie,  0.  _ ********* 


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CXXX  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 


Dritte  Classe  der  Anamnien: 

Ampkiliia.  Lurche. 

Die  höchst  wichtige  Classe  der  Amphibien  ist  uns,  gleich  der  vorher- 
gehenden, hinsichtlich  ihrer  Phylogenie  leider  nur  höchst  unvollständig  be- 
kannt, viel  unvollständiger  als  die  der  Fische.  Alles,  was  uns  die  Paläon- 
tologie von  den  Amphibien  der  früheren  Erdperioden  erhalten  hat,  zusammen- 
genommen mit  ullen  jetzt  lebenden  Amphibien , ist  aller  Wahrscheinlichkeit 
nach  nur  ein  verschwindend  geringer  Rest  von  der  reich  und  mannichfaltig 
entwickelten  Amphibien  - Classe,  welche  in  der  secundären  und  insbesondere 
in  der  primären  Zeit  die  Erdrinde  belebt  hat.  Als  nach  Ablauf  der  Silurzeit 
zum  ersten  Male  das  Leben  auf  dem  Festlando  begann,  und  in  der  langen 
antedevonischen  Zeit  von  verschiedenen  Gruppen  der  wasserbewohnenden 
Pflanzen  und  Thiere  Versuche  gemacht  wurden,  sich  dem  Landleben  anzu- 
passen, haben  sieh  wahrscheinlich  aus  den  Fischen  mehrere  solcher  Lnndan- 
siedler  gleichzeitig  und  unabhängig  von  einander  entwickelt.  Als  eine  solche, 
nicht  weiter  zu  hoher  Differenzirung  gelangte  Gruppe  haben  wir  bereits 
vorher  die  Dipneusten  bezeichnet.  Eine  zweite  solche  Gruppe  von  Luft- 
athmern  bildet  die  Classe  der  Amphibien,  die  übrigens  wahrscheinlich  aus 
mehreren  Classen  zusammengesetzt  ist,  deren  jede  sich  unabhängig  von  den 
andern  aus  den  Fischen  entwickelt  hat.  Insbesondere  dürften  die  beiden 
Subclassen,  welche  wir  hier  unterscheiden,  Phractamphibien  und  Lissamphi- 
bien,  zwei  selbstständige  Classen  darstellen.  Beide  haben  sich  wohl  getrennt 
von  einander  aus  den  Selaehiem  entwickelt.  Die  ältesten  bekannten  Amphi- 
bie^-Reste  sind  in  der  Steinkohle  gefunden  worden. 

Erste  Subclasse  der  Amphibien: 

Phractamphibia,  H.  Pamerlurche. 

Diese  Subclasse  umfasst  die  merkwürdige  Ordnung  der  Labyrinthodon- 
ten  und  die  neuerdings  davon  abgelüste  Ordnung  der  Ganocephalen , welche 
den  Fischen  noch  naher  steht,  und  aus  welcher  sich  wahrscheinlich  die  er- 
stere  erst  entwickelt  hat. 

Erste  Ordnung  der  Phractamphibien: 

Ganocephala.  Schmelzköpfe. 

Diese  Ordnnng  ist  bis  jetzt  nur  durch  drei  Genera  vom  Amphibien  be- 
kannt, welche  sämmtlich  der  Steinkohlenzeit  eigenthümlich  sind:  Jrchego- 
sourit.1,  Dendrcrpeton  und  Raniceps.  Von  allen  Amphibien  stellen  diese  den 
Fischen  am  nächsten,  und  sind  wahrscheinlich  direct  aus  den  Selachiern  oder 
sehr  tief  unten  aus  dem  Ganoiden  - Stamm  (aus  den  Pamphracten  ?)  hervor- 
gegangen. 


Zweite  Ordnung  der  Phractamphibien: 
Labyrinthodonta.  IVickcIziihner. 

Diese  bisher  meist  mit  der  vorigen  vereinigte  Ordnung  hat  sich  erst  spä- 
ter aus  derselben  entwickelt  und  ist  bereits  bedeutend  höher  differenzirt.  Na- 
mentlich besitzt  sie  schon  zwei  entwickelte  Condyli  occipitales,  welche  den 
vorigen  noch  fehlten.  In  der  Primärzeit  ist  sie  bloss  durch  den  carbonischen 
Bapheles  und  durch  den  permischen  Zygosaurus  vertreten.  Ihre  eigentliche 


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CXXXI 


Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 

Acme , eine  hohe  und  reiche  Entwickelung;,  erreicht  sie  in  der  Trias,  mit 
welcher  sic  auch  erlischt  ( Mastodnnsaurus,  Trema  losaurus,  Capitosaurus  etc.). 
Die  Labyrinthodonten  scheinen  keine  Nachkommen  hinterlassen  zu  haben. 

Dritte  Ordnung  der  Phractam phibien; 

Peromela.  Blindwiihlen. 

(Synonym;  Apoda.  Gymnophiona.  Ophiomorpha.  Caeriliae.) 

Diese  kleine  Ordnung,  welche  nur  die  einzige  Familie  der  Caeciliden 
( Catcitia , Siphonnp * etc.)  umfasst,  ist  in  fossilem  Zustand  nicht  bekannt.  Sie 
ist  wahrscheinlich  der  letzte  überlebende  Rest  einer  vormals  reich  entwickelten 
Amphibien-Gruppe,  welcher  nicht  bloss  wegen  seines  Schuppenkleides,  son- 
dern auch  durch  andere  Charaktere  den  Ganocephalen  und  auch  den  Fischen 
viel  näher  steht,  als  die  Gymnamphibien.  Sie  hat  sich  wahrscheinlich  von 
dem  Ganocephalen  - Aste  abgezweigt. 

Zweite  Subplassc  der  Amphibien: 

Li ssa in phibia,  H.  Nackllnrclie. 

Diese  Subclasse  unterscheidet  sich  von  der  vorigen  nicht  allein  äusser- 
lich  sehr  auffallend  durch  die  vollkommen  glatte  und  nackte  Haut,  ohne 
alle  Verknöcherungen,  sondern  auch  durch  innere  anatomische  Eigentümlich- 
keiten, so  dass  Beide  sich  wohl  schon  sehr  frühzeitig  als  divergente  Acste  von 
dem  gemeinsamen  Amphibien -Stamme  getrennt  haben,  falls  sie  überhaupt 
in  einem  solchen  vereinigt  waren.  Die  fossilen  Reste  dieser  Gruppe  sind 
nur  äusserst  spärlich  erhalten  und  von  sehr  geringer  Bedeutung.  Theils  ihre 
Lebensweise,  vorzugsweise  aber  die  zarte  und  oft  nur  theilweis  knöcherne  Be- 
schaffenheit ihres  Skelets  entzog  sie  der  Petrification.  Man  kennt  bloss  ter- 
tiäre Reste  und  diese  nur  sehr  dürftig.  Aller  Wahrscheinlichkeit  nach  waren 
aber  die  Lissamphibien  in  der  ganzen  Secundär-Zeit  vorhanden  und  haben 
sich  wohl  bereits  in  dem  älteren  Abschnitt  der  Primär -Zeit  aus  den  Sela- 
chiern,  vielleicht  aus  gemeinsamer  Wurzel  mit  den  Fhractamphibien,  viel- 
leicht auch  aus  einem  Ausläufer  der  letztem  entwickelt  Die  noch  lebenden 
Lissamphibien  legen  uns  in  ihrer  systematischen  ebenso  wie  in  ihrer  onto- 
genctischen  Entwickelungsreihe  den  paläontologischen  Entwickelungsgang  der 
Subclasse  sehr  deutlich  vor  Augen. 

Erste  Ordnung  der  Lissamphibien: 

Sozobranchia  ( Perennibranchiata ).  Kiemenlurche. 

Diese  Ordnung  umfasst  diejenigen  nackten  Amphibien,  welche  auf  der 
niedersten  Entwickelungsstufe  stehen  bleiben , indem  sie  zeitlebens  ihre  äus- 
seren Kiemen  beibehaltcn.  (Genera:  Siren , Proteus,  Mcnobranchus  etc.) 
Fossile  Reste  derselben  sind  nicht  bekannt. 

Zweite  Ordnung  der  Lissamphibien: 

Sozura  (Cuuilala).  Schwanzlurche. 

Diese  Ordnung  geht  in  ihrer  Entwickelung  einen  Schritt  weiter,  als  die 
vorige,  indem  eie  die  Kiemen  verliert,  den  Schwanz  aber  noch  behält.  Es 
gehören  hierher  die  beiden  Familien  der  Derotremen  (Menopoma , Crypto- 
branchux ) , welche  noch  die  Kiemenspalten  an  der  Halsseite  behalten , und 

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I 


CXXXD  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelnngsgeschichte. 

der  Lipotremen  ( Triton , Sa/nmandra) , welche  auch  diese  Kiemenspalten 
verlieren.  Von  Beiden  sind  tertiäre  Reste  vorhanden,  unter  denen  besonders 
der  Andrias  Scheitchzeri  als  „Homo  diluvii  testis“  berühmt  geworden  ist  Aus 
dieser  Ordnung  haben  sich  wahrscheinlich  die  Anuren  sowohl,  als  auch  die 
Reptilien  (Tocosaurier)  und  die  Hammalien  entwickelt 

Dritte  Ordnung  der  Lissamphibien : 

Anura  ( Ecaudata ).  Froschlurche. 

Diese  Ordnung  erreicht  den  höchsten  Orad  der  Entwickelung  unter  den 
Amphibien.  Sie  verliert  nicht  nur  Kiemen  und  Kiemenspalten,  sondern  auch 
den  Schwanz.  Es  gehören  hierher  die  drei  Familien  der  Zungenlosen  (Aglus- 
sa)  der  Kröten  ( Bufouida ) und  der  Frösche  (Hu/iida) , von  denen  bloss  die 
letzteren  zahlreiche  (jedoch  unbedeutende)  Reste  in  der  Tertiär -Zeit  hinter- 
lassen haben. 


Zweiter  Subcladus  der  Amphirrhinen : 

Amniota,  H.  Amnionthiere. 

Wir  haben  oben  die  Amphirrhinen,  d.  h.  die  Wirbelthiere,  welche  nach 
Ausschluss  der  Leptocardier  und  Monorrhinen  übrig  bleiben , in  zwei  Haupt- 
gruppen gespalten , welche  sehr  wesentlich  verschieden  sind , in  Anamnien 
und  Amnioten.  Zu  den  Anamnien  gehören  die  drei  Classen  der  Fische,  Di- 
pneusten  und  Amphibien;  zu  den  Amnioten  gehören  die  drei  Classen  der  Rep- 
tilien, Vögel  und  Säugethiere.  Die  Amnioten  unterscheiden  sieh  von  den 
Anamnien  hauptsächlich  durch  den  Besitz  des  embryonalen  Amnion,  sowie 
dadurch,  dass  sie  zu  keiner  Zeit  ihres  Lebens  durch  Kiemen  athmen.  Ferner 
ist  die  Schädelbasis  ihrer  Embryonen  stets  stark  geknickt,  während  die  der 
Anamnien  grade  gestreckt  ist  Endlich  entwickeln  ihre  Embryonen  sämmt- 
lich  eine  Allantois,  wesshalb  man  sie  auch  Allantoidia  genannt  hat.  Doch 
kann  man  die  Anamnien  nicht  Anallantoidien  nennen , da  auch  von  diesen 
Viele  bereits  eine  deutliche,  wenn  auch  kleine  Allantois  besitzen.  Die  gesummte 
Anatomie,  Ontogenic  und  Phylogenie  der  Amphirrhinen  beweist  übereinstim- 
mend, dass  dieser  Cladus  ursprünglich  (bis  zur  Permzeit)  allein  aus  den  Anam- 
nien bestand,  und  dass  erst  später  die  Amnioten  sich  aus  diesen  entwickelten. 
Jedenfalls  sind  die  Amnioten  unmittelbar  aus  den  Amphibien  entstanden;  und 
zwar  haben  sich  als  zwei  divergente  Zweige,  unabhängig  von  einander,  einer- 
seits die  Monocondylicn  (Reptilien  und  Vögel),  andrerseits  die  Amphicondy- 
licn  (Säugethiere)  entwickelt 

Erste  Serie  der  Amnioten: 

Monocondylia,  H.  Amnioten  mit  einfachem  Occipital-  Condylus. 

Als  Honocondylien  fassen  wir  hier  die  beiden  Classen  der  Reptilien  und 
Vögel  zusammen,  welche  unter  sich  viel  näher,  als  mit  den  Säugethieren 
verwandt  Bind.  Die  grosse  Kluft,  welche  diese  von  jenen  trennt,  hat  neuer- 
dings besonders  Huxley  hervorgehoben , welcher  die  Honocondylien  von 
den  Hammalien  unter  dem  bereits  mehrfach  verbrauchten  und  vieldeutigen 
Hamen  der  Sauroiden  abtrennte.  Dieselben  sind  vorzüglich  charakterisirt 
durch  einen  einfachen  Condylus  occipitalis,  durch  die  verwickelte  Zusammen- 
setzung des  Unterkiefers,  und  seine  Articulation  an  einem  besonderen  Qua- 
dratbein, durch  rothe  Blut-Zellen  (kernfuhrende  Plastiden),  durch 


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cxxxin 


Das  natürliche  System  des  Thierrcichs. 

partielle  Dotterfnrchung,  durch  Mangel  des  Parasphenoid,  der  Milchdrüsen  etc. 
Von  den  beiden  Classen  der  Monocondylien  haben  sich  die  Vögel  ebenso  als 
ein  höherer  Seitenzweig  aus  den  Reptilien,  wie  diese  aus  den  Amphibien 
(und  zwar  wahrscheinlich  aus  den  Sozuren)  entwickelt. 

Erste  Classe  der  Monocondylien: 

Rrptilia.  Saurier. 

Diese  äusserst  vielgestaltige  und  interessante  Wirbelthierclasse  beherrscht 
das  mesolithischc  Zeitalter  in  ähnlicher  Präponderanz , wie  die  Fische  das 
paläolithisehe , die  Säugetliiere  das  eänolithische.  Den  verschiedenartigsten 
Existenz-Bedingungen  passten  sie  sich  in  der  mannichfaltigsten  Weise  an  und 
entwickelten  dadurch  eine  bewunderungswürdige  Formen-Divergenz,  welche 
ihre  Geneulogie  ausserordentlich  erschwert  Dazu  kommt,  dass  alle  fossilen 
Reste  der  Reptilien  zusammengenommen,  obwohl  äusserst  werthvolle  „Denk- 
münzen der  Schöpfung“,  dennoch  nur  ein  blasses  Schattenbild  von  dem  wun- 
derbaren Reiche  landbewohnender  Reptilien  darstellen,  welches  in  der  8e- 
cundörzeit  existirte.  Die  Verwandtschafts- Verhältnisse  der  verschiedenen 
Hauptgruppen  der  Reptilien  unter  einander  sind  so  äusserst  verwickelte,  dass 
es  sehr  schwer  ist,  ihren  Stammbaum  zu  entwerfen.  Wir  betrachten  daher 
auch  die  nachfolgende  Genealogie  nur  als  einen  ganz  provisorischen  Versuch. 
Als  Ausgangs  gruppe  der  Classe,  welche  unmittelbar  aus  den  Amphibien  (und 
wahrscheinlich  aus  den  Sozuren)  entstand,  betrachten  wir  die  I.  Subclasse,  die 
der  Tocosaurier,  welche  ausser  den  triassischen  Thecodonten  die  ältesten 
aller  Reptilien,  die  permischen  Dichthacanthcn  enthält.  Sie  sind  nebst  den 
Rophalodonten  die  einzigen  Saurier  der  Priraärzeit  Alle  anderen  Reptilien 
gehören  der  Secundnr-Zeit  an.  Von  Jenen  aus  haben  sich  wahrscheinlich 
als  divergente  Zweige  folgende  vier  Subclassen  entwickelt:  II.  die  Hydro- 
sauricr  (Halisauricr  und  Crocodilier);  III.  die  Dinosaurier;  IV.  die 
Lepidosauricr  (Lacertilicr  und  Ophidier)  und  endlich  V.  die  Rhara- 
phosaurier,  mit  der  Stamm- Ordnung  der  Anomodonten,  aus  der  wahr- 
scheinlich als  drei  divergente  Zweige  sich  die  Pterosaurier , Chelonier  und 
Vögel  entwickelten. 


Erste  Subclasse  der  Reptilien: 

Tocosauria,  H.  Stumm-  Reptilien. 

In  dieser  Subclasse , welche  den  Ausgangspunkt  aller  übrigen  Reptilien 
bildet,  fassen  wir  die  beiden  Ordnungen  der  Dichthacanthcn  und  Thecodon- 
ten zusammen,  welche  unter  sich  nächstverwandt  und  wahrscheinlich  grad- 
linige Nachkommen  der  unbekannten  Reptilien  sind , aus  welchen  sich  alle 
übrigen  Subclassen  als  divergente  Zweige  entwickelten. 

• Erste  Ordnung  der  Tocosaurier: 

Dichthacantha , H.  Gubeldorner. 

Diese  Ordnung  umfasst  die  einzige  Familie  der  Proterosauriden , mit 
dem  einzigen  Genus  Pro/erotaurus,  welches  in  vielfacher  Beziehung  von  aus- 
serordentlichem Interesse  ist.  Abgesehen  von  dem  im  russischen  Perm  ge- 
fundenen Rbopahdon , welcher  vielleicht  den  Uebergang  von  den  Dichtha- 
canthen  zu  den  Anomodonten  bildet,  sind  die  Proterosauren  die  ein- 
zigen, bis  jetzt  bekannten  Reptilien,  welche  man  mit  voller 


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CXXXIV  Systematische  Einleitung  in  die  Entwiekelungsgeschichte. 

Sicherh ei  t als  -pal äolithische  betrachten  kann;  alle  anderen  Saurier, 
■welche  man  bisher  der  Primärzeit  zuschrieb,  haben  sich  neuerdings  als  viel 
jünger,  als  secundär  (meistens  als  triassisch)  herausgestellt.  Zugleich  sind  es 
die  einzigen  Reptilien,  welche  gabelspaltige  Dornfortsätze 
der  Wirbelsäule  besitzen,  (wesshalb  wir  sie  Dichthacanthen  nennen). 
Auch  ausserdem,  obwohl  den  Lacertilien  anscheinend  sehr  ähnlich,  sind  sie 
mehrfach  von  den  übrigen  Reptilien  unterschieden.  Wahrscheinlich  haben 
wir  in  diesen  ältesten  bekannten  Repräsentanten  der  Reptilien  - Classe  ganz 
eigentümliche  Misehformen  vor  uns,  welche  den  unbekannten,  aus  den  Am- 
phibien (Sozuren)  entstandenen  Stamm  - Vätern  aller  Reptilien  am  nächsten 
stehen.  Die  Dichthacanthen  sind  zufällig  zugleich  diejenigen  fossilen  Repti- 
lien, welche  von  allen  zuerst  (schon  1710!)  wissenschaftlich  untersucht  und 
beschrieben  worden  sind  (durch  den  Berliner  Arzt  Spener).  Bisher  sind 
sie  ausschliesslich  im  Thüringer  Perm,  und  zwar  im  Kupferschiefer  von 
Eisenach,  gefunden  worden.  Die  älteste  und  bekannteste  Art  ist  Prolerosau- 
rus  Speneri,  eine  andere  P.  mocro/iyr. 

Zweite  Ordnung  der  Tocosauricr: 

Thecodonta.  Fachzähner. 

Diese  Ordnung,  welche  der  vorigen  von  allen  Reptilien  am  nächsten 
verwandt  ist,  und  vielleicht  von  ihr  direct  abstammt,  gehört  wahrscheinlich 
zu  der  gemeinsamen  Stammgruppe,  aus  welcher  sich  alle  oder  doch  viele  der 
übrigen  Reptilien  als  divergente  Aeste  entwickelt  haben.  Alle  bis  jetzt 
sicher  bekannten  Thecodonten  gehören  der  Trias,  und  zwar  mei- 
stens dem  Keuper  an.  Bisher  galten  dieselben  fast  allgemein  für  paläoli- 
thisch,  da  man  die  Schichten,  in  denen  sie  sich  finden,  (insbesondere  das 
Bristol -Conglomerat)  irrthümlich  für  permisch  hielt.  Es  gehören  hierher 
mit  Sicherheit  die  vier  Genera : Pa/äosnurut  ( plalyodan,  cy/indmdon  >,  Thero- 
dontosaurns  fnn/iyuut) , De/adnn  ( Plieningen ) und  Cladyndnn  (Lloydii).  Aus- 
serdem gehören  höchst  wahrscheinlich  auch  die  beiden  Genera  Balhygnalhns 
(baren  Hn)  und  Te/erpeton  (e/ginense ) hierher.  Letzteres  (auch  als  Lrplopten- 
rnn  /neer/inum  beschrieben)  galt  lange  Zeit  für  das  älteste  nicht  allein  aller 
Reptilien,  sondern  sogar  aller  landbewohnenden  Wirbelthiere , da  man  die 
triassischen  Schichten,  in  denen  es  sich  fand,  irrthümlich  für  devonisch  hielt. 

I 

Zweite  Subclasse  der  Reptilien: 

H y drosauria.  Wasscrdraclen. 

In  dieser  Subclasse  vereinigen  wir  nach  dem  Vorgänge  von  Carl  Vogt 
die  beiden  Ordnungen  der  Halisauricr  und  der  Crocodilicr,  von  denen  sich 
vielleicht  die  letzteren  aus  den  ersteren  entwickelt  haben.  Doch  ist  cs  auch 
sehr  wohl  möglich,  dass  diese  beiden  Ordnungen  an  sehr  verschiedenen  Stel- 
len, unabhängig  von  einander,  von  dem  Reptilienstamme  sich  abgezweigt 
haben. 

Erste  Ordnung  der  Hydrosaurier : 

Halisauria.  Seedrachcn. 

(Synonym:  Enaliosouria.  Eexipoda.  Hydroptrryqia \ 

Diese  ausgezeichnete  Reptilien  - Ordnung  ist  ausschliesslich  auf  die  Se- 
cundär - Periode  beschränkt,  welche  sie  von  Anfang  bis  zu  Ende  durchlebt 
hat  Ihre  vielfachen  Aehnlichkeiten  mit  den  Fischen  und  insbesondere  üiit 


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cxxxv 


Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 

den  Ganoiden  haben  zu  der  Annahme  geführt,  dass  sie  diesen  näher  als  den 
übrigen  Reptilien  verwandt  seien,  und  man  hat  selbst  neuerdings  versucht, 
die  Ganoiden,  Ganocephalen , Labyrinthodonten,  Ichthyosaurier  und  Sauro- 
pterygier  (Kothosaurier  und  Plesiosaurier)  als  fortlaufende  Glieder  einer  einzi- 
gen Entwickclungsrcihe  darzustellen.  Indessen  ist  es  viel  wahrscheinlicher, 
dass  diese  Aehnlichkciten  nur  Anpassuugs- Aehnlichkeiten  sind,  und  dass 
die  Halisaurier  sieh  zu  den  übrigen  Reptilien  verhalten , wie  die  Cetaceen  zu 
den  Sängethiercn.  Wahrscheinlich  sind  sie  aus  den  Tocosauriern  in  der  Ante- 
trias-Zeit  entstanden.  Wir  zerfallen  die  Ordnung  der  Halisaurier  in  drei 
Unterordnungen : I.  Simosauria  oder  Urdrachen  ( Simosaurus , Nothosau- 
rux,  Oracosaurus ) ausschliesslich  in  der  Trias,  die  ältesten  Vertreter  der  Ha- 
lisauricr,  und  ihre  einzigen  Repräsentanten  in  der  Trias,  haben  sich  ver- 
muthlich  aus  den  Thecodonten  entwickelt.  II.  Die  Flesiosauria  oder 
Schlangenrirachen  ( Ptcsiosaurus ) in  allen  Schichten  des  Jura  und  der  Kreide, 
haben  Bich  wohl  in  der  Antejurazcit  aus  den  Simosauriem  entwickelt,  und 
gehen  durch  S/wmly/oxaiirux  und  Pliosaurvs  unmittelbar  in  die  Ichthyosauren 
über.  III.  Die  Ich thyo sau ria  oder  Fischdrachen  {Ichthyosaurus),  eben- 
falls nur  im  Jura  und  (selten)  in  der  Kreide,  haben  sich  demnach  ebenso  aus 
den  Plesiosauren , wie  diese  aus  den  Ichthyosauren  entwickelt. 

Zweite  Ordnung  der  Hydrosaurier : 

Crocodilla  ( Loricala ).  CrocodUe. 

Die  Stellung  der  Crocodile  ist  ziemlich  unsicher,  da  sie  gleichzeitig  zu 
mehreren  Reptilien-Subclasscn  mehrfache  Beziehungen  besitzen.  Es  ist  mög- 
lich , dass  dieselben  an  ihrer  Wurzel  mit  mehreren  andern  Subclassen  unmit- 
telbar Zusammenhängen.  Vielleicht  haben  sic  sich  auch  als  selbstständiger 
Ast  direct  aus  den  Tocosauriern  hervorgebildet.  Am  wahrscheinlichsten  ist 
es  jedoch,  dass  Bie  sich  von  den  Halisauriem  abgezweigt  haben,  unter  de- 
nen insbesondere  P/iosaurus  sich  den  Crocodilen  sehr  nähert.  Jedenfalls  muss 
diese  Abzweigung  schon  vor  der  Jura -Zeit  erfolgt  sein,  da  die  Crocodile  im 
Lias  bereits  entwickelt  auftreten.  Die  Ordnung  zerfallt  in  drei  Unterordnun- 
gen, von  denen  die  der  A mphicoelen  oder  Teleosauriei  die  älteste  ist 
(Myxtriotaurut , Gnathotaurus , Te/eoxaurus  etc.).  Diese  Unterordnung  ist 
durch  biconcave,  denen  der  Halisaurier  gleiche  Wirbel  ausgezeichnet.  Sie 
bleibt  auf  den  Jura  beschränkt  Aus  ihr  haben  sich  als  zwei  divergente 
Aeste  einerseits  die  Opisthocoelcn , andrerseits  die  Prosthocoelen  entwickelt; 
bei  erstem  ist  die  Chorda  dorsalis  bloss  am  vorderen  (oralen),  bei  letzteren 
bloss  am  hinteren  (aboralen)  Ende  der  Wirbelkörper  durch  Knochen  ersetzt 
worden.  Die  Opisthocoelen  oder  Steneosaurier  (Celinsaiintx,  Sle/ieo- 
sanrux)  bleiben  auf  Jura  und  Kreide  beschränkt,  während  die  Prost ho- 
coclen  oder  Alligatoren,  zu  welchen  alle  jetzt  lebenden  Crocodile  gehö- 
ren ( Gavia/it , Jlligator , Crocndi/us)  erst  in  der  Kreide  auftreten , und  vor- 
züglich in  der  Tertiärzeit  entwickelt  sind. 

Dritte  Subclnsse  der  Reptilien: 

Dinosnuria  (Parl.ypndo).  Livdu'ürmer. 

Eine  der  merkwürdigsten  Reptilien-Oruppen  ist  die  der  Dinosaurier  oder 
Pachypoden,  welche  während  der  Secundär-Zeit  die  gewaltigsten  und  colos- 
salsten  Landbewohner  erzeugte.  Sie  finden  ihresgleichen  an  Umfang  und 
Schwerfälligkeit  nur  in  den  paehydermen  Säugcthieren  der  tertiären  und 


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CXXXVI  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgesehichte. 

quartären  Zeit,  und  vertraten  diese  damals  in  ähnlicher  Weise  auf  dem  Lande, 
■wie  die  Halisaurier  im  Meere  das  Aequivalcnt  der  carnivoren  Cetaceen  wa- 
ren. Die  Dinosaurier  zeigen  unter  allen  Reptilien  am  meisten  anatomische 
Beziehungen  zu  den  Säugethieren , ähnlich  wie  die  Pterosaurier  zu  den  Vö- 
geln. Doch  sind  diese  Achuliehkeiten  nur  Analogicen,  keine  Homologieen. 
Wahrscheinlich  haben  sich  die  Dinosaurier  unmittelbar  aus  der  Stammgruppe 
der  Tocosaurier,  (vielleicht  auch  in  Zusammenhang  mit  den  Crocodilen,  wahr- 
scheinlicher aber  in  Zusammenhang  mit  den  Lacertilien , insbesondere  den 
Leguanen)  entwickelt.  Unter  den  Tocosauriem  zeigt  Bclodon  zu  ihnen  die 
nächsten  Beziehungen,  und  Plateosannis  aus  dem  Keuper  scheint  bereits  zu 
ihnen  zu  gehören.  Ihre  eigentliche  Entwickelung  erreichten  sie  jedoch  gegen 
Ende  der  Jura-  und  im  Beginn  der  Kreide-Zeit  (Wealden).  Wir  zerfallen 
die  Dinosaurier  in  zwei  Ordnungen,  fleischfressende  und  pflanzenfressende 
Lindwürmer. 


Erste  Ordnung  der  Dinosaurier: 

Harpagosauria,  H.  Oarnivore  Lindwürmer. 

Die  fleischfressenden  Dinosaurier  bilden  den  eigentlichen  Stamm  der 
Subclasse.  Sie  beginnen  wahrscheinlich  schon  in  der  Trias  (mit  Plateo- 
taurut  aus  dem  Keuper).  Hierher  gehören  hlega/osaurus  (30  — 40  Fuss 
lang)  aus  dem  Jura,  und  Hy/aeosaurus  und  Pe/orosaurus  aus  dem  Wealden 
(letzterer  wohl  40  — 80  Fuss  lang).  Leider  sind  ihre  Reste,  wie  die  der 
meisten  mesolithischen  landbewohnenden  Vertebraten,  sehr  selten  und  un- 
vollständig. 


Zweite  Ordnung  der  Dinosaurier: 

Thero8auria , H.  Herbivore  Lindwürmer. 

Die  pflanzenfressenden  Dinosaurier  sind  bis  jetzt  bloss  durch  den  co- 
lossalen  Iguanodon  Manlel/i  bekannt,  den  grössten  Pflanzenfresser  der  Se- 
cundär-Zcit,  viel  grösser  und  stärker  als  ein  Elephant.  Er  ist  bisher  aus- 
schliesslich in  den  unteren  Formationen  des  Kreide -Systems,  im  Wealden 
und  Neocom  gefunden  worden,  und  Btellt  wahrscheinlich  einen  Seitenzweig 
der  Harpagosaurier  dar. 

Vierte  Subclasse  der  Reptilien: 

Lepidosauria,  H.  Schippen- Saurier. 

Diese  Subclasse  umfasst  die  beiden  nächstverwandten  Ordnungen  der 
Lacertilien  und  Ophidier,  von  denen  die  letzteren  bloss  einen  eigenthüin- 
lich  entwickelten  Seitenzweig  der  ersteren  darstellen.  Die  Lacertilien  ste- 
hen unter  allen  Reptilien  den  Tocosauriem,  als  dem  Stamm  der  ganzen 
Classe,  am  nächsten,  und  bilden  gewissermaassen  deren  gradlinige  Fort- 
setzung bis  zur  Gegenwart 

Erste  Ordnung  der  Lepidosaurier: 

Lacertilia.  Eidechsen. 

Unter  allen  Reptilien  scheinen  die  gewöhnlichen  Eidechsen  die  con- 
servativste  Gruppe  darzustellen,  welche  die  ursprüngliche  Form  der  ge- 
meinsamen Stammgruppe,  der  Tocosaurier,  am  reimten  erhalten  hat  Die 
jetzt  lebenden  Lacertilien  spielen  daher  unter  den  Reptilien  eine  ähnliche 


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Das  natürliche  System  des  Thierreichs.  CXXXVII 

Bolle,  wie  die  Selochicr  der  Gegenwart  unter  den  Fischen,  oder  die  Beu- 
telthiere  der  Jetztzeit  unter  den  Süugethicrcn.  Die  fossilen  Beste  dieser 
Ordnung  sind  sehr  spärlich.  Die  ältesten  bekannten  Beste  stammen  aus 
den  obersten  Schichten  des  Jura  und  den  untersten  der  Kreide,  zahlrei- 
chere aus  der  Tertiärzeit.  Unter  den  Laccrtilien  der  Kreide  zeichnen  sich 
die  Mosasaurier  (Mosasaurus,  Grosnnrus  etc.),  welche  den  Monitoren  nächst- 
■verwandt  sind,  durch  riesige  Grösse  bub.  Von  den  beiden  Unterordnungen 
der  Lacertilic-n  haben  nur  die  echten  Eidechsen  oder  Autosanria  ( Si/na - 
mala)  fossile  Beste  binterlassen,  nicht  aber- die  Bingeieidechsen  oder  G ly  p- 
todermata  ( Annulata ). 

Zweite  Ordnung  der  Lepidosaurier: 

Ophidia.  Schlangen. 

Die  Gruppe  der  Schlangen  ist  Nichts  weiter  als  ein  eigenthümlich 
entwickelter  Seitenast  der  Laccrtilien,  welcher  sich  wahrscheinlich  erst  im 
Beginn  der  Tertiär-Zeit  (in  der  Anteocen-Zeit)  von  den  Lacertilien  abge- 
zweigt hat.  Ihre  fossilen  Beste  sind  selten  und  spärlich,  alle  nur  in  ter- 
tiären Schichten,  vom  Eocen  an,  gefunden.  Die  Schlangen- Ordnung  ist 
die  einzige  Beptilien  - Ordnung,  welche  auf  die  Tertiärzeit  und  die  Gegen- 
wart beschränkt  erscheint. 

Fünfte  Subclasse  der  Beptilien: 

Rhamphosauria,  H.  Schnabel sttiirior. 

In  dieser  Subclasse  vereinigen  wir  die  drei  Ordnungen  der  Anomo- 
donten,  Pterosaurier  und  Chelonier,  welche  unter  sich  mehr  Verwandt- 
schaft als  zu  den  übrigen  Beptilien  zeigen,  und  deren  jede  durch  eine 
Anzahl  von  Charakteren  bereits  zu  den  Vögeln  hinüber  neigt.  Indessen 
sind  wegen  der  Mangelhaftigkeit  ihrer  fossilen  Beste  ihre  Beziehungen 
doch  noch  zu  wenig  bekannt,  als  dass  wir  mit  voller  Sicherheit  ihr  ge- 
nealogisches Verhältniss  zu  einander  und  zu  den  Vögeln  feststcllen  könn- 
ten. Wahrscheinlich  haben  sich  die  Anomodonten,  als  die  ältesten  Rham- 
pbosaurier,  von  den  Tocosauriern  abgezweigt,  und  haben  ihrerseits  als 
drei  divergente  Zweige  die  Pterosaurier,  die  Chelonier  und  die  Vögel 
entwickelt.  Vielleicht  sind  aber  auch  Pterosaurier  und  Anomodonten  zwei 
divergente  Zweige  eines  alten  (aus  den  Tocosauriern  entstandenen)  Rham- 
phosauricr- Stammes,  und  aus  den  Anomodonten  haben  Bich  als  zwei  di- 
vergente Aesto  einerseits  die  Chelonier,  andererseits  die  Vögel  entwickelt. 

Erste  Ordnung  der  Rhamphosaurier: 

Anomodonta.  Schnabel-  Eidechsen. 

Diese  Ordnung  kennen  wir  bisher  nur  aus  verhältnissmässig  wenigen, 
aber  sehr  interessanten  fossilen  Resten,  welche  derselben  eine  ausserordent- 
liche Wichtigkeit  beilegen.  Sie  besteht  aus  den  drei  Familien  oder  Un- 
terordnungen der  Rhopalodonten,  Dicynodonten  und  Cryptodonten.  Die  Fa- 
milie der  K hopalodontia,  die  älteste,  wird  durch  die  im  russischen  Perm 
gefundene  Sippe  Rhnpaladnn  (mit  2 Arten)  gebildet,  nächst  dem  l’rolero- 
tanrus  die  einzigen  bis  jetzt  mit  Sicherheit  bekannten  Reptilien  der  Pri- 
märzeit. Sie  scheinen  den  Uebergnng  von  den  Tocosauriern  zu  den  Dicy- 
nodonten zu  vermitteln.  Die  Familie  der  Dicynodontia  wird  durch  die 


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CXXXVIII  Systematische  Einleitung  in  die  Entwicklungsgeschichte. 

beiden  südafrikanischen  Genera  Dicynndon  (mit  4 Arten)  und  Plychagna- 
Ihns  (mit  3 Arten)  gebildet,  welche  der  Trias  angehören  (nicht  dem  Perm, 
wie  man  früher  glaubte).  Sie  nähern  sich  durch  die  ausgezeichnete  Bil- 
dung ihres  Schädels  und  Schnabels  noch  mehr,  als  die  Rhopalodonten, 
den  Schildkröten  und  Vögeln  und  sind  wahrscheinlich  nächste  Verwandte 
von  deren  gemeinsamen  Stammeltern.  Die  dritte  Familie  endlich,  die  der 
Cryptodontia,  wird  durch  die  beiden  triassischcn  Genera  Ldenodon 
(V.  Ilainii  aus  Siidafrica)  und  Rhynchotaurus  (ft.  arlireps  aus  England)  ge- 
bildet. Diese  vermitteln  den  unmittelbaren  Uebcrgang  zu  den  Cheloniern 
und  Vögeln.  Während  die  Rhopalodonten  in  ihrem  Schnabel  ausser  meh- 
reren kleinen  angewachsenen  Zähnen  ein  paar  grosse  Hauzähne,  die  Dicy- 
nodonten  bloss  diese  beiden  letzteren  tragen,  sind  bei  den  Cryptodonten 
alle  Zähne  aus  dem  Schnabel  verschwunden. 

Zweite  Ordnung  der  Rhamphosaurier: 

Pterosauria.  Flug  - Eidechsen. 

Diese  Ordnung  umfasst  die  ältesten  fliegenden  Wirbelthiere,  von  de- 
nen man  mit  Sicherheit  weiss.  Sie  beginnen  mit  Rhamphorhynchas  ma~ 
cronyx  in  den  ältesten  Schichten  des  Jura,  und  sind  durch  zahlreiche  Ar- 
ten von  Plerodnc/ylus  im  mittleren  und  oberen  Jura  und  der  Kreide  ver- 
treten, bis  zur  AVeisskrcide  hinauf,  in  der  sich  kolossale  Formen  Anden. 
Man  hat  die  Ptcrosaurier  vielfach  für  unmittelbare  Ucbergangsformcn  von 
den  Reptilien  zu  den  Vögeln  gehalten.  Indessen  ist  cs  viel  wahrscheinlicher, 
dass  sich  die  Ptcrosaurier  tiefer  unten,  als  die  A'ögel,  von  den  Anomo- 
donten , oder  selbst  unmittelbar  von  den  Tocosauriem  abgezweigt  haben. 
Keinenfalls  haben  sie  sich  unmittelbar  in  die  Vöge^  fortgesetzt  Die  Ptero- 
saurier  baben  keine  Nachkommen  hinterlassen. 

Dritte  Ordnung  der  Rhamphosaurier: 

Chelonia.  Schildkröten. 

Diese  Ordnung  nähert  sich  von  allen  jetzt  lebenden  Reptilien  - Ord- 
nungen am  meisten  den  Vögeln,  und  zeigt  namentlich  auch  zu  diesen  nä- 
here Verwandtschaft  als  die  Ptcrosaurier.  Am  wahrscheinlichsten  dürfte 
die  A'ermuthung  sein,  dass  Chelonier  und  Vögel  als  divergente,  an  ihrer 
Wurzel  vielleicht  noch  zusammenhängende  Zweige  sich  aus  den  Anomo- 
donten  entwickelt  haben.  Diese  Divergenz  hat  jedenfalls  vor  der  Jura- 
zeit, wahrscheinlich  schon  im  Beginn  der  Secundär- Periode  stattgefun- 
den. Fussspuren,  sowohl  von  Schildkröten  als  von  Vögeln,  werden  bereits 
im  Sandstein  der  Trias  angegeben;  doch  siud  diese  sehr  unsicher.  Die 
ältesten  sicheren  Reste  von  Cheloniern  gehören  dem  Jura  an,  und  zwar 
Anden  sich  hier  bereits  Reste  von  drei  verschiedenen  Familien,  den  Tha- 
lassiten  oder  Seeschildkröten  ( Chelone ),  den  Potamiten  oder  Fluss- 
schildkröten ( Trionyx ) und  den  Eloditen  oder  Sumpfschildkröten  ( Emys ). 
Dagegen  erscheint  die  vierte  und  vollkommenste  Familie,  die  der  Cher- 
siten  oder  Landschildkröten  ( Testudu ) erst  in  der  Tertiär-Zeit;  unter  die- 
sen letzteren  ist  die  riesige  Cnlnssnchelys  alias  aus  dem  Subhimalaja  hervor- 
zuheben. Bei  den  ältesten  Schildkröten  ist  der  Knochenpanzcr  noch  sehr 
wenig  entwickelt,  unvollkommen  verknöchert  oder  aus  zahlreieheren  Stücken 
zusammengesetzt,  wie  bei  den  Embryonen  der  höheren  Chelonier. 


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Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 


CXXXIX 


Zweite  Glasse  der  Monocondylien : 
ties.  Vögtl. 

Im  Gegensätze  zu  den  Reptilien  liefert  uns  die  Paläontologie  über  die 
Entwickelung  der  Vögel  nur  sehr  geringfügige  Aufschlüsse.  Dagegen  kön- 
nen wir  aus  ihrer  vergleichenden  Anatomie  und  Embryologie  mit  voller 
Sicherheit  schliessen,  dass  die  Vögel  unmittelbar  aus  den  Reptilien  ent- 
standen sind,  und  dass  sie  nur  einen  eigentümlich  angepassten  Seiten- 
zweig dieser  Classe  darstellen.  "Wie  schon  bemerkt,  haben  sich  die  Vö- 
gel höchstwahrscheinlich  aus  den  Anomodonten,  als  ein  von  den  Chelo- 
niern  divergirender  Zweig  dieser  Subclassc,  entwickelt;  und  zwar  wohl  im 
Beginn  oder  gegen  die  Witte  der  mesolitischen  Zeit.  Aus  der  Trias-Zeit 
kennt  man  zahlreiche  Fussspuren  (besonders  im  nordamerikanischen  Sand- 
stein von  Connecticut),  welche  riesigen  Vögeln  zugeschrieben  werden.  Doch 
können  dieselben  eben  so  gut  auch  Sauriern  angehört  haben.  Die  Repti- 
lien, welche  die  Voreltern  der  Vögel  waren,  können  sehr  wohl  bereits 
ihre  charakteristische  Fussbildung  besessen  haben.  Der  älteste  wirkliche 
Vogelrest  ist  die  berühmte  Arehutopteryx  Ulhographica  aus  dem  Juia.  In 
der  Kreide  folgen  einzelne  Reste  von  Stelz-  und  Schwimm -Vögeln.  Alle 
Paedotrophen-Reste  gehören  der  Tertiär-Zeit  an.  Die  Bestimmung  der  fos- 
silen Vogelreste  im  Einzelnen  ist  sehr  schwierig,  da  dieselben  meist  nur 
sehr  schlecht  und  höchst  unvollständig  erhalten  sind,  und  da  überdies  fast 
alle  systematischen  Differenzen  sich  auf  die  Bildung  des  Schnabels  und 
der  Füsse  beschränken.  Die  Vögel- Classe  ist  in  ähnlicher  Weise,  wie 
die  der  Insectcn,  nur  sehr  einförmig,  innerhalb  oines  sehr  engen  Spiel- 
raumes entwickelt;  sie  verhalten  sich  zu  den  viel  gestaltenreicheren  Repti- 
lien ähnlich,  wie  die  Insccten  zu  den  Crustncecn.  Was  die  historische 
Reihenfolge  der  einzelnen  Hauptgruppen  der  Vögel  betrifft,  so  haben  sich 
aus  den  Anomodonten  zunächst  die  Sauriuren,  aus  diesen  erst  die  Omith- 
uren  entwickelt,  und  zwar  Autophagen;  aus  diesen  sind  erst  in  der  Ter- 
tiär-Zeit die  typischen  Vögel,  die  Nesthocker  ( l/tsessoies ) entstanden. 

Erste  Subclasse  der  Vögel: 

Sauriurae,  H.  Ficdcrschicünzige  Vögel. 

Die  Subclasse  der  Sauriuren  stellen  wir  für  diejenigen  Vögel  auf,  wel- 
che den  unmittelbaren  Uebergang  von  den  Reptilien  zu  den  echten  Vögeln 
vermitteln,  und  welche  im  Beginn  und  in  der  Mitte  der  Secundär-Zeit 
vermuthlich  in  grosser  Mannichfaltigkeit  vorhanden  waren.  Bis  jetzt  ist 
uns  diese  Subclasse  nur  durch  die  sehr  wichtige  .4 rrkaenplert/x  li/Aiigrn- 
phirn  (marrura)  aus  dem  Jura  des  lithographischen  Schiefers  von  Solenhofen 
bekannt.  In  der  ausgezeichneten  Bildung  ihres  Schwanzes,  welcher  ganz 
von  dem  aller  übrigen  Vögel  abwcicht,  besitzt  dieselbe  einen  Charakter, 
welchen  die  letzteren  nur  als  Embryonen  noch  einige  Zeit  hindurch  zei- 
gen, und  welcher  lediglich  die  Abstammung  der  Vögel  von  den  Reptilien 
bestätigt.  Die  älteste  Ahnenreihe  der  Vögel  zu  Ende  der  primären  und 
im  Beginn  der  secundären  Zeit  war  wahrscheinlich  folgende:  1.  Tocosnu- 
ria,  2.  Anomodonta  (I.  Rhopalodon,  II.  Dicynodon,  III.  Cryptodon),  3.  Sau- 
riurae (Archaeopteryx) , 4.  Ornithurne  (Saurophulli). 


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CXL  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 


Zweite  Subclasse  der  Vögel:  < 

Ornithurae,  H.  Fächer schwünzige  VOgel. 

Diese  Subclasse  umfasst  die  echten  Vögel,  welche  bereits  die  charak- 
teristische Schwanzbildung  aller  jetzt  lebenden  Vögel,  und  gar  nicht  (oder 
nur  als  Embryonen)  den  verlängerten  Eidechsen  - Schwanz  der  Sauriuren 
besitzen.  Jedenfalls  sind  die  Ornithuren  erst  später  aus  den  Sauriuren, 
wie  diese  früher  aus  den  Anomodonten  entstanden.  Von  den  beiden  Le- 
gionen, in  welche  die  Ornithuren  gewöhnlich  zerfällt  werden,  sind  die 
Paedotrophen  erst  später  (wahrscheinlich  in  der  Tertiär-Zeit)  aus  den  Au- 
tophagen entstanden. 


Erste  Legion  der  Ornithuren: 

Autophagae.  ( Xidifugae ) Ststfliichter. 

Diese  Legion  umfasst  diejenigen  Ornithuren , welche  sehend  das  Ei 
verlassen  und  sich  sogleich  selbst  ernähren.  Es  gehören  hierher  folgende 
Ordnungen:  1.  Xatatores  (Pa/mipnlc*),  2.  Orallatores,  3.  Rasores 
(Gallinaceae,  nach  Ausschluss  der  Penelopiden)  4.  Ineptae  (Uidtts)  5.  Sau- 
rophalli  [Penetopii/a , und  dreizehigo  Strausse:  H/iea , Uromaeus , Casiia- 
rius) , 6.  Apterygia  (,4/jtcryx , Putapteryx , Dinornis ),  7.  Struthoca- 
m e 1 i ( Sirul/iio ) 1 ). 

Was  die  Genealogie  dieser  Ordnungen  betrifft,  so  ist  dieselbe  zur 
Zeit  noch  sehr  dunkel,  und  lediglich  aus  ihrer  vergleichenden  Anatomie 
muthmaasslich  zu  erschhessen.  Die  wahrscheinliche  Ausgangsgruppe  der 
Autophagen,  welche  sich  unmittelbar  aus  den  Sauriuren  entwickelt  hat, 
scheinen  die  Saurophallen  zu  bilden,  von  welchen  sich  vielleicht  als 
divergente  Zweige  die  vier  Ordnungen  der  Xatatores,  Rasores,  Apterygier 
und  Struthocamelen  abgezweigt  haben.  Den  Uebergang  zwischen  den  Sau- 
rophallen und  den  Natatores  vermitteln  die  (noch  mit  dem  gleichen  Penis 
versehenen)  Anatiden  (Lamellirostrcs);  zwischen  den  Saurophallen  und  Ra- 
sores stehen  die  Penelopiden;  die  Apterygier  sind  unter  den  Saurophallen 
dem  Catuitriiit , die  Struthocamelen  dagegen  der  fthea  am  nächsten  ver- 
wandt Die  Grallatores  haben  sich  wahrscheinlich  aus  den  Rasores  (viel- 
leicht auch  aus  den  Aptcrygiern?)  entwickelt.  Auch  die  Inepten  sind  ver- 
muthlich  ebenso  wie  die  Columben,  und  vielleicht  mit  diesen  im  Zusam- 
menhänge aus  den  Rasores  entstanden.  Die  äusserst  dürftigen  fossilen  Reste 
der  Autophagen  klären  uns  leider  über  ihre  Phylogenie  nicht  auf;  die  äl- 
testen sind  in  der  Kreide  gefunden  worden,  und  gehören  einem  Katator 


1 ) Wir  sehen  uns  hier  gezwungen,  die  Ordnung  der  Cursore*  oder  Laufvögel, 
eine  der  künstlichsten  Gruppen  des  Thierreichs,  in  Ordnungen  nnfzulösen,  da  diese  un- 
ter sieh  in  höherem  Grade  verschieden  sind , als  die  übrigen  anerkannten  Ordnungen  der 
Vögelclasse.  Die  Penelopiden  (Tiraefope,  C Vax,  ITmx).  welche  allgemein  zu  den  Rasores 
gestellt  werden,  sind  den  dreizehigen  Ätrnussen  ( Rhea , Dromatu».  ('atuarintj  viel  näher 
als  den  Hühnern  verwandt,  und  verdienen  schon  allein  wegen  ihrer  merkwürdigen  Penis- 
Bildung  (abgesehen  von  anderen  anatomischen  Verwandtschaft* -Documenten)  mit  ihnen 
als  „S  a uro  phn  1 li“  vereinigt  zn  werden.  Dagegen  ist  der  zweizeilige  Stranss  ffkruthio 
camtlufj . durch  den  ganz  eigeuthümlichen  Bau  seines  Penis  nnd  seines  Beckens , sowie 
durch  andere  merkwürdige  Charaktere  so  ausgezeichnet,  dass  er  eher  den  Rang  einer  be- 
sondern  Ordnung  verdient , als  z.  B.  die  verschiedenen  Ordnungen  der  Paedotrophenl 
Anch  die  Apterygier  nnd  die  Inepten  sind  so  nusgezeichnet,  dass  sie  weder  mit  den  Stro- 
tbocainelen , noch  mit  den  Saurophallen  vereinigt  bleiben  können. 


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Bas  natürliche  System  des  Thierreichs.  CXLI 

( Cimo/iornis  diomedeus),  und  einem  Grallator  ( Sro/opax ) an.  Vielleicht  rüh- 
ren auch  die  Ornithichnithen  der  Trias  von  Autophagen  her. 

Zweite  Legion  der  Ornithuren: 

Paedotrophae.  ( l/isessores ) Nesthocker. 

Biese  Legion  umfasst  diejenigen  Ornithuren,  welche  blind  das  Ei  ver- 
lassen und  von  ihren  Eltern  gefüttert  werden.  Alle  fossilen  Reste  von 
Paedotrophen  gehören  der  Tertiär -Zeit  an.  Es  gehören  hierher  folgende 
fünf  Ordnungen:  1.  Peristerae  ( Cohimbae ),  2.  Clamatores,  3.  Osci- 
nes,  4.  Scansores,  5.  Raptatores.  Unter  diesen  scheinen  die  Tau- 
ben (Peristerae)  in  ähnlicher  Weise  den  Ausgangspunkt  der  Paedotro- 
phen-Gruppe  zu  bilden,  wie  die  Saurophallen  denjenigen  der  Autophagen. 
Wahrscheinlich  sind  die  Peristeren  direct  aus  den  Rasorcs  entstanden,  mit 
denen  sie  durch  die  Pterocliden  unmittelbar  Zusammenhängen.  Aus  den 
Peristeren  (vielleicht  aber  auch  direct  aus  den  Rasores)  sind  als  zwei  di- 
vergente Zweige  verinuthlich  die  Clamatores  und  Scansores  entstanden,  von 
denen  wahrscheinlich  die  ersteren  den  Oscines,  die  letzteren  den  Raptato- 
res den  Ursprung  gegeben  haben.  Vielleicht  sind  aber  auch  die  Rapta- 
tores aus  den  Clamatores,  oder  direct  aus  den  Columben  entwickelt.  Ba 
zwischen  allen  verschiedenen  Vögel -Ordnungen  Uebergangs-Bildungen  Vor- 
kommen , und  da  uns  ihre  spärlichen  und  ganz  unbedeutenden  fossilen 
Reste  gar  Nichts  über  ihre  Phylogenie  berichten,  so  ist  jede  Specialisation 
des  ornithologischen  Stammbaums  zur  Zeit  noch  sehr  schwierig. 

Zweite  Serie  der  Amnioten: 

Bicondylia,  H.  Amnioten  mit  doppeltem  öccipital  - Cond y Ins. 

Bie  Gruppe  der  Bicondylien  umfasst  bloss  die  eine  Classo  der  Säu- 
gethiere  (Mammalia),  welche  von  den  Monocondylien , den  beiden  Gassen 
der  Vögel  und  Reptilien,  viel  weiter  entfernt  sind,  als  die  beiden  letzte- 
ren unter  sich.  Bie  Bicondylien  unterscheiden  sich  von  den  Monocondy- 
lien wesentlich  nicht  allein  durch  den  doppelten  Condylus  occipitalis,  son- 
dern auch  durch  die  viel  einfachere  Zusammensetzung  des  Unterkiefers, 
den  Mangel  eines  besonderen  Quadratbeins,  durch  den  Besitz  eines  Para- 
sphenoid,  durch  rothe  Blut-Cytoden  (kernlose  Plastiden),  durch  totale 
Botterfurchung . durch  die  ganz  eigenthümlichen  Milchdrüsen , und  durch 
zahlreiche  andere  wichtige  Charaktere.  Aller  Wahrscheinlichkeit  nach  ha- 
ben sich  die  Bicondylien  unmittelbar  aus  den  Amphibien,  oder  aus  dem 
unbekannten  paläozoischen  Amnioten -Stamme  (vielleicht  im  Zusammen- 
hang mit  der  Tocosaurier- Gruppe)  entwickelt  (vergL  Taf.  VII). 

Einzige  Gasse  der  Bicondylien: 

.Vamnaiia.  Süugethiere. 

Die  Classe  der  Säugethiere  zerfällt  in  drei  Subclassen  von  sehr  unglei- 
chem Umfange,  die  Ornithodelphia,  welche  bloss  die  beiden  Genera 
Ornithorhynchus  und  Eehidna,  die  Didelphia,  welche  die  Beutelthiere  oder 
JHarsitpia/ia , und  die  Monodelphia,  welche  die  ganze  Masse  der  übrigen 
Säugethier e (l’/acentalia)  umfassen.  Bie  beiden  Subclassen  der  Ornithodelphien 
und  Bidelphicn  werden  häufig  in  einer  Subclasse  als  Iinp/accnla/ia  zusammen- 
gefasst, und  den  Placentalien  gegenüber  gestellt.  Diese  Zweitheilung  der 


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CXLII  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

Säugethierclasse  ist  aber  in  sofern  nicht  richtig,  als  die  Differenzen  zwischen 
den  Ornithodelphien  und  Didelphien,  wenn  auch  anderer  Art,  doch  nicht 
minder  wichtig  sind,  als  diejenigen  zwischen  den  Didelphien  und  Monodel- 
phien.  Richtiger  würde  es  Bein,  die  Ornithodelphien  als  Amasta  {Xuaaia, 
Brustwarzonlose)  den  vereinigten  Didelphien  und  Monodelphien  als  Masto- 
phora  (uaarorpnpa , mit  Brustwarzen  Versehene)  gegenüber  zu  stellen.  Die 
Amasten  oder  Ornithodelphien  stehen  offenbar  den  unbekannten  Stammfor- 
men der  Säugethiore,  welche  aus  den  Amphibien  entstanden,  viel  näher, 
als  die  Mastophoren,  welche  sicher  viel  späteren  Ursprungs  sind.  Leider 
lässt  uns  die  Paläontologie  bei  dieser  sehr  wichtigen  Frage  wieder  im  Stich, 
da  grade  aus  der  langen  Secundär- Periode,  während  welcher  die  Entwicke- 
lung der  Säugcthior-Classe  aus  den  Amphibien  oder  aus  den  niedersten  Am- 
nioten,  wenn  nicht  ausschliesslich,  doch  vorwiegend  stattfand,  nur  sehr  we- 
nige und  unbedeutende  Säugethier -Reste  erhalten  sind.  Diese  gehören  alle 
Didelphien  an.  Von  den  Ornithodelphien  berichtet  uns  die  Paläontologie 
leider  gar  Nichts.  Vcrhältnissmässig  zahlreich  und  wichtig  sind  die  fossilen 
Reste  der  Monodelphien,  welche  ausschliesslich  der  Tertiär  - und  Quartär-Zeit 
angehören.  Wahrscheinlich  haben  sich  also  die  Monodelphien  erst  im  Beginn 
der  Tertiär-Zeit  (in  der  langen  Anteocen-Zeit)  aus  den  Didelphien  entwickelt; 
wogegen  diese  vermuthlich  schon  im  Beginn  der  Secundär-Zeit  (in  der  Ante- 
triaa-  oder  Trias -Zeit)  aus  Ornithodelphien  entstanden  sein  werden.  (VergL 
Taf.  VII  und  VIII.) 


Erste  Subclasse  der  Säugethiere: 

Ornithodelphia  (Amasta).  Brustlose. 

Aus  dieser  Subclasse  kennen  wir  bloss  die  eine  Ordnung  der  Monotre- 
mata oder  Kloakenthiere , welche  gegenwärtig  nur  noch  durch  zwei  austra- 
lische Genera:  Ornithorhynchus  und  Erhidua  vertreten  ist.  Diese  höchst 
eigentümlichen  Mammalien,  welche  offenbar  nur  die  letzten  überlebenden 
Reste  einer  vormals  reich  entwickelten  Säugethier -Gruppe  sind,  verhalten 
sich  zu  den  übrigen  Mammalicn  ähnlich,  wie  Amphioxus  zu  dem  ganzen  Wir- 
belthier-Stamme, oder  wie  Hydra  zu  dem  Coelentcraten  - Stamme.  Leider 
sind  gar  keine  fossilen  Reste  von  den  nächsten  Verwandten  und  Vorfahren 
derselben  erhalten  worden.  Sie  stehen  in  vielen  Beziehungen  den  Monocon- 
dylien  näher,  als  alle  anderen  Mammalien,  und  sind  daher  als  uralte,  höchst 
conservative  Formen  zu  betrachten,  welche  von  allen  bekannten  Gliedern  der 
Classc  den  im  Beginn  der  Secundär-Zeit  lebenden  Uebergangs-Formen  der 
Amphibien  in  die  Säugethiere  am  nächsten  stehen. 

Zweite  Subclasse  der  Säugethiere: 

Didelphia  (Marsupialia).  Bculelthicre. 

Auch  diese  Subclasse  der  Säugethiere  ist  gleich  der  vorhergehenden  im 
Aussterben  begriffen , und  nur  verhältnissmässig  unbedeutende  Reste  dersel- 
ben haben  in  Australien  (einige  wenige  auch  auf  den  Sunda  - Inseln  und  in 
Amerika)  im  Kampfe  um  das  Dasein  sich  zu  erhalten  vermocht.  Wahrschein- 
lich hat  dieselbe  in  der  ganzen  Secundär-Zeit  mit  den  Monotremen  zusam- 
men die  Säugethier  - Glosse  allein  repräsentirt  und  damals  eine  ähuliche  For- 
men - Mannichfaltigkeit  durch  Anpassung  an  verschiedene  Lebens  - Verhält- 
nisse entwickelt,  wie  in  der  Tertiär- Zeit  und  in  der  Gegenwart  die  Mono- 
dclphicn.  Die  fossilen  Reste  der  Didelphien  sind  äusserst  spärlich  und  dürf- 


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Dos  natürliche  System  des  Tlii erreich*.  CXUII 

tig,  und  nur  insofern  von  hohem  Interesse,  als  sie  erstens  die  weite  geogra- 
phische Verbreitung  der  Subclasse  in  der  Secundär-Zeit,  und  zweitens  ihr 
hohes  Alter  beweisen.  Die  ältesten  Reste  finden  sich  im  Keuper  der  Trias 
in  Deutschland  und  England.  (Micro/esles  a/iliyuus.)  Ausserdem  siud  neuer- 
dings im  Jura  von  England  zahlreiche  Reste  von  fossilen  Marsupinlien  gefun- 
den worden : T/iy/ocotheriitm  (. Imjiliitherium ) , Pliascololheriiim,  .4mphilesle.s, 
Slerengnalhus,  sämmtlich  im  Bnth  oder  unteren  Oolith  (in  den  Schiefern  von 
Stonesfield) ; ferner  Spalucolherium  , Plugiaiilux , Tricnnorio»  , im  Portland 
oder  oberen  Oolith  (in  den  jüngsten  Purbeck  - Schichten).  Die  meisten  Reste 
sind  Unterkiefer  und  gehören  carnivoren  und  insectivoren,  einige  jedoch  (Sle- 
rcognathm)  auch  herbivoren  Marsupinlien  an. 

Die  Beutelthiere  werden  gewöhnlich  als  eine  einzige  Ordnung  betrach- 
tet: doch  sind  die  einzelnen  Familien  durch  ihre  Anpassung  an  die  verschie- 
denartigste Lebensweise  im  Gebiss  und  übrigen  Köperbau  nicht  weniger  dif- 
ferenzirt,  als  die  verschiedenen  Ordnungen  der  Monodelphien , und  es  ist 
daher  richtiger,  sie  als  diesen  äquivalente  Orduungen  zu  betrachten,  zumal 
sie  in  vielen  Beziehungen  auffallende  Parallelen  zu  diesen  darbieten.  Dieser 
Paralleiismus  wird  durch  die  nachfolgende  Uebersicht  anschaulich;  von  den 
hier  aufgefiihrten  acht  Didelphien- Ordnungen  kann  man  die  vier  ersten  als 
Legion  der  fleischfressenden  Marsupinlien  ( Xnnphnga),  die  vier  letz- 
ten als  Legion  der  pflanzenfressenden  Marsupialien  ( Botanophuga ) 
zusammenfassen. 


Parallele  der  didelphen  und  monodelphen  Säugethier -Ordnungen. 


Ordnungen  der 
Didelphien : 

■ 1 

Typus  der 

Didelphien  - Ordnung : 

Ordnungen  der 
Monodelphien : 

Typus  der 
Monodelphicn- 
Ordnung: 

1.  Creophaga 

Thylacinu s , Dasytrrus 

1.  Carnivora 

Cants 

2.  Cftn  tharophaga 

Perameles , Myrmecobiu* 

2.  Inseefcivora 

Ertnaceus 

3.  Edentula 

Tarsipes 

3.  Edentata 

\ Dasypus 

4.  Pedimana 

Didelphys , Chironecte* 

4.  Prosimiae 

Lemur 

5.  Carpophaga 

Pttauru* , Fhalanffiita 

5.  Simiae 

Hapale 

6.  Rhizopbaga 

Phaseolomys 

6.  Rodentia 

Ca  stör 

7.  Barypoda 

Diprotodon , Xototfierium 

7.  Pycnoderma 

Hippopotamus 

8.  Macrapoda. 

Halmaturvs , Hypsiprymuus 

8.  Ruminantia 

Cervut 

Dieser  schon  vielfach  und  mit  Recht  hervorgehobene  Paralleiismus  ist 
besonders  dessholb  von  hohem  Interesse,  weil  er  zeigt,  bis  zu  welchem 
Grade  die  Anpassung  an  gleiche  Existenz  - Bedingungen  und  gleiche  Lebens- 
weise (insbesondere  auch  gleiche  Nahrung)  im  Stande  ist,  entsprechend  glei- 
che Form-Umbildungen  (besonders  auch  in  der  Bildung  des  Gebisses)  zu  be- 
wirken. Denn  offenbar  sind  alle  diese  Aehnlichkeiten  nur  Analogieen,  nicht 
Homologieen.  Die  einzelnen  Monodelphien  - Ordnungen  Bind  nicht  durch 
Transformation  (etwa  durch  Erwerbung  einer  Placonta)  aus  den  entsprechen- 
den Didelphien-Ordnungen  entstanden,  sondern  vielmehr  das  Differenzirungs- 
Product  eines  einzigen  Placentalien  - Zweiges,  welcher  wahrscheinlich  nur 
aus  einer  einzigen  Didelphien- Form  entstanden  ist  (Vcrgl.  Taf.  VIII). 

Was  die  Genealogie  der  Marsupialien  betrifft,  so  sind  leider  ihre  fossilen 
Reste  viel  zu  dürftig  und  unvollständig , um  sie  paläontologisch  begründen 
zu  können.  So  weit  sich  aus  ihrer  vergleichenden  Anatomie  schliessen  lässt, 


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CXLIV  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungggeschichte. 

bildet  den  Ausgangs -Punkt  (ebenso  wie  unter  den  Deciduaten  die  Prosimien) 
die  Ordnung  der  Pedimanen,  welche  unter  ollen  Didelphien  den  Mono- 
delphien, und  zwar  den  Prosimien  am  nächsten  zu  stehen  scheinen.  Aus 
diesen  sind  als  zwei  divergente  Zweige  einerseits  die  Cantharophagen  (Zoo- 
phagen!), andrerseits  die  Carpophagen  (Bo  t a n ophagen!)  hervorgegau- 
gen.  Aus  den  Cantharophagen  haben  sieh  wahrscheinlich  die  Eden- 
tula  und  Creophaga,  aus  den  Carpophagen  dagegen  die  Rhizophaga, 
Ma  cropoda  und  Barypoda  entwickelt 

Dritte  Subclasse  der  Säugcthiere: 

Monodelphia  (Ptncenlalia).  Placeitlnll/iierc. 

Aus  der  Thatsache,  dass  alle  fossilen  Säugethier- Reste  der  Secundär- 
Zeit  Didelphien  angehören,  lasst  sich  der  Schluss  ziehen,  dass  die  Monodel- 
phien  erst  im  Beginn  der  Tertiär-Zeit  aus  den  enteren  entstanden  sind.  Doch 
ist  dieser  Schluss  keineswegs  sicher,  da  wir  aus  dem  ungeheuer  langen  Zeit- 
raum zwischen  Ablagerung  der  obenten  Jura -Schichten  (Purbeck)  und  der 
untersten  Tertiär -Schichten  gar  keine  Säugethier-Reste  besitzen.  Es  ist  sehr 
leicht  möglich,  dass  die  Umbildung  der  Marsupialien  zu  Placentalien  bereits 
während  der  Kreide -Zeit  oder  noch  früher  (in  Antecreta-  oder  Jura -Zeit) 
stattgefuuden  hat  Jedenfalls  wäre  die  Anteoceu-  Zeit  die  jüngste  mögliche 
Zeit  dieses  Umbildungs-Processcs,  da  wir  das  Resultat  desselben  schon  in  den 
ältesten  Eocen  - Schichten  vollendet  vor  uns  sehen. 

Wir  Zerfällen  die  Subclasse  der  Monodelphien  in  zwei  Legionen,  welche 
wahrscheinlich  schon  sehr  frühzeitig  sich  von  einander  getrennt  haben,  und 
als  zwei  divergente  Hauptäste  der  ältesten  Placentalien  - Gruppe  zu  betrach- 
ten sind,  welche  unmittelbar  aus  den  Didelphien  entsprang.  Diese  bei- 
den Legionen,  wesentlich  durch  die  Structur  (weniger  durch  die  äussere 
Form!)  der  Placenta  verschieden,  siud  die  Indeciduen  und  die  Deci- 
duaten. Die  specielle  Ableitung  ihres  Ursprungs  und  ihrer  gegenseitigen 
Beziehungen  ist  noch  husserst  dunkel.  Wahrscheinlich  sind  die  Deciduaten 
erst  später  aus  den  Indeciduen  entstanden.  Vielleicht  aber  sind  beide  di- 
vergente Zweige  eines  einzigen  Monodelphien -Stammes. 

Erste  Legion  der  Monodelphien: 

Indecidua.  Phcenlalthiere  ohne  Decidua . 

Diese  Legion  umfasst  diejenigen  monodelphien  Säugethiere,  deren  Ute- 
rus keine  Decidua  bildet.  Es  wird  dieselbe  aus  zwei  sehr  divergenten  Grup- 
pen gebildet,  einerseits  den  Edentaten,  andrerseits  den  Pycnodermen,  welche 
jedoch  trotz  anscheinend  sehr  grosser  Verschiedenheit  vielfache  Verwaudt- 
schafts  - Beziehungen  zeigen  und  offenbar  zwei  Aeste  eines  einzigen  Indeci- 
duen-Zweiges  sind. 


Erste  Sublegion  der  Indeciduen: 

Edentata  (BnUa).  Zahnlose. 

Diese  Sublegion  enthält  die  einzige  Ordnung  der  Edentata  oder  Zahn- 
losen , welche  unter  allen  bekannten  Placentalien  die  tiefste  Stufe  einzuneh- 
men  und  sehr  alten  Ursprungs  zu  sein  scheint  Wahrscheinlich  sind  die  jetzt 
lebenden  Edentaten,  ebenso  wie  die  Marsupialien  der  Jetztzeit,  nur  die  letz- 
ten kümmerlichen  Reste  einer  vormals  reich  entwickelten  Thiergruppe.  Noch 
in  der  Diluvial -Zeit  besass  dieselbe  einen  hohen  Grad  der  Entfaltung,  wie 


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CXLV 


Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 

die  colossalen  Skelete  der  Macrotherien , Glyptodonten  und  Grayigraden  be- 
weisen. Die  Phylogenie  der  Edentaten  ist  sehr  schwierig  zu  errathen,  da 
uns  offenbar  sehr  yiele  alte  Stammformen  und  Zwischenglieder  fehlen.  Wahr- 
scheinlich haben  sich  von  den  Fycnodermen  zunächst  die  Vermilinguien 
abgezweigt,  aus  denen  vielleicht  die  Gravigraden  entstanden  sind.  Da 
diese  letzteren  offenbar  die  Charaktere  der  Cingulaten  und  Bradypo- 
den  gemischt  enthalten,  sind  sie  wahrscheinlich  die  gemeinsamen  Stamm- 
formen dieser  beiden  Gruppen. 

Zweite  Sublegion  der  Indeciduen : 

Pycno derma. , H.  Drrbhäuter. 

Als  Pycnodermen  vereinigen  wir  hier  die  beiden  Ordnungen  der  Ceta- 
ceen  und  der  Ungulaten , welche  nicht  allein  durch  die  Beschaffenheit  ihrer 
Placenta  und  ihrer  Haut,  sondern  auch  durch  viele  andere  Charaktere  als 
nächstverwandte  Glieder  eines  einzigen  Astes  sich  erweisen.  Lediglich  die 
Anpassung  an  den  Aufenthalt  im  Wasser  hat  die  Cetaceen  in  ähnlicher  Weise 
von  den  Ungulaten  entfernt,  wie  die  Pinnipedien  von  den  Carnivoren. 

Erste  Ordnung  der  Pycnodermen: 

Ungulata.  Huflhitre. 

Die  Ordnung  der  Ungulaten  ist  von  allen  Thiergruppen  eine  der  interes- 
santesten und  lehrreichsten,  vorzüglich  anch  desshalb , weil  sie  in  der  ausge- 
zeichnetsten Weise  die  Unentbehrlichkeit  der  paläontologischen  Entwicke- 
lungsgeschichte für  das  Verständniss  der  natürlichen  Verwandtschaften  nach- 
weist Wir  zerfallen  diese  sehr  natürliche  Ordnung,  welche  eine  trotz  alles 
Formenreichthums  durchaus  einheitlich  organisirte  Gruppe  darstellt,  (gleich- 
wie unter  den  Deciduaten  die  Nagethiere)  in  zwei  Unterordnungen,  Artio- 
dactylen  und  Forissodactylen. 

Soweit  sich  die  Genealogie  der  Ungulaten  gegenwärtig  übersehen  lässt, 
scheint  die  Familie  der  Lophiodonten  den  Ausgangspunkt  der  ganzen 
Ordnung  zu  bilden.  Zu  ihnen  gehören  die  ältesten  aller  bekannten  Ungula- 
ten-Reste,  welche  sich  schon  im  untersten  Eocen  (London -Thon)  finden 
( Coryphodon ).  Ausserdem  nehmen  sie  eine  so  zweifelhafte  Mittelstellung 
zwischen  Artiodactylen  (Suilliden)  und  Perissodactylen  (Tapiriden)  ein,  dass 
sie  bald  mit  den  ersteren,  bald  mit  den  letzteren  vereinigt  werden.  Wahr- 
scheinlich sind  sie  demnach  die  Stammväter  der  Ordnung,  von  denen  die  bei- 
den Unterordnungen  als  zwei  divergente  Aeste  ausgegangen  sind. 

Aus  den  Anoplotheriden,  den  Stammeltern  des  Artiodactylen- 
Zweiges,  haben  sich  als  zwei  divergente  Aeste  die  Anthracotheridcn  und 
Xiphodonten  entwickelt,  jene  zu  den  Setigera  und  Obesa,  diese  zu  den 
Ruminantia  hinüberführend.  Die  ältesten  Stammformen  der  Ruminantien 
sind  die  Dremotheriden,  Mittelformen  zwischen  Moschiferen  und  Cervi- 
nen,  aus  denen  diese  beiden  als  divergente  Aeste  entstanden  sind.  Die 
Giraffen  sind  wohl  bloss  ein  Zweig  des  Cervinen  - Astes.  Die  Cavicomien  ha- 
ben sich  wohl  ebenfalls  aus  den  Cervinen  entwickelt,  und  zwar  zunächst  die 
Antilopiden,  ans  diesen  die  Aegoplasten  (Caprinen).  Aus  letztern  sind  wahr- 
scheinlich die  Probatoden  (Ovina)  und  aus  diesen  die  Tauroden  (Bovina)  ent- 
standen. 

Aus  den  Palaeotheriden,  den  Stammeltern  des  Ferissodactylen- 
Zweiges,  haben  sich  wahrscheinlich  als  zwei  divergente  Aeste  die  Nasicor- 
nien  und  die  Tapiriden  entwickelt.  Aus  den  Tapiriden  sind  als  zwei 

B»ack*t,  Generttll«  Mßrpholosie,  II.  ********** 


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CXLV1  Systematische  Einleitung  in  die  Entwicklungsgeschichte. 

divergirende  Zweige  die  Macrauchenien  und  die  Anchitherien  hervorgegan- 
gen,  jene  zur  Section  der  Camele  (Tylopoda),  diese  zur  Scction  der  Pferde 
(Solidungul a)  hinüberführend.  Die  Camele  entfernen  Bich  durch  viele 
Charaktere  (namentlich  durch  osteologische  Eigentümlichkeiten  und  durch 
die  Placentarbildung)  von  den  Ruminantien  und  nähern  sich  vielmehr  den 
Pferden  und  den  Tapiren,  mit  denen  sie  durch  Mueranchenia  verbunden  sind. 

Zweite  Ordnung  der  Pycnodermen : 

Cotacoa.  Mule. 

Die  Ordnung  der  Wule  oder  Walfische  ist,  wie  bemerkt,  den  Ungula- 
ten  nächst  verwandt,  und  verhält  sich  zu  diesen  eben  so  wie  die  Pinnipedien 
zu  den  Carnivoren.  Die  Cetaceen  sind  Ungulaten,  welche  durch  Anpassung 
an  das  Leben  im  Wasser  sich  Fischen  analog  umgcbildet  haben  Bei  der 
innigen  anatomischen  und  systematischen  Verwandtschaft  der  beiden  Ordnun- 
gen kann  der  Ursprung  der  Cetaceen  aus  den  Ungulaten  kaum  zweifelhaft 
sein.  Wir  theilen  die  Ordnung  der  Cetaceen  in  drei  Unterordnungen : I.  P h y - 
coceta  ( Sirenia ) oder  pflanzenfressende  Cetaceen  ( Halicorr , Mnnatus , Bhy- 
tina).  II.  Autoceta  (Ba/aenia)  oder  fleischfressende  Cetaceen  ( Dtlpkinus , 
Hyperoodon,  Monodun,  Phyxrter , Bulatnd).  III.  Zeugloceta  (Zeuglodon- 
tiu)  oder  Hydrarchen  ( Zeug/odon  s.  Uydrarchos).  Von  diesen  drei  Unterord- 
nungen sind  wahrscheinlich  zunächst  die  Sirenien  aus  den  U ngulaten  her- 
vorgegangen und  zwar  aus  den  Artiodactylen , unter  denen  die  Obesen 
( Hippopotamus ) ihnen  am  nächsten  stehen.  Die  Autoceten  und  Zeuglo- 
ceten  sind  wahrscheinlich  zwei  divergente  Aeste  der  Phycoceten. 

. Zweite  Legion  der  Monodelphien : 

Deciduata.  Placentalthiere  mit  Deridua. 

Diese  Legion  umfasst  alle  Monodelphien,  nach  Ausschluss  der  Edentaten 
und  Pycnodermen , welche  sieh  durch  Mangel  der  Decidua  - Bildung  wesent- 
lich von  den  Deciduaten  unterscheiden.  Wir  zerfallen  diese  Legion  in  zwei 
Sublegionen,  welche  durch  die  Form  der  Placenta  verschieden  sind: 
I.  Zono p lacentalia,  mit  ringförmiger  Placenta,  und  II.  Discoplacen- 
talia,  mit  scheibenförmiger  Placenta. 

Erste  Sublegion  der  Deciduaten : 

Zono  p la  c e n t &1  i &.  Deciduaten  mit  gürtelförmiger  Placenta. 

ln  dieser  Sublegion  fassen  wir  die  beiden  Ordnungen  der  Chelophoren 
und  Carnarien  zusammen , von  denen  jene  die  4 Unterordnungen  der  Hyra- 
ciden,  Toxodonten,  Dinotherien  und  Elcphanten,  diese  die  beiden  Unterord- 
nungen der  Lundraubthiere  (Carnivora)  und  der  Seeraubthiere  (Pinnipedia) 
enthalt.  So  verschieden  auch  diese  Zonoplaccntalien  durch  Anpassung  an 
verschiedenartige  Nahrung  und  Lebensweise  diiferenzirt  sein  mögen,  so  stim- 
men sie  doch  alle  wesentlich  überein  durch  einen  sehr  wichtigen  anatomi- 
schen Charakter,  welcher  ihre  nahe  Blutsverwandtschaft  beweist,  nämlich 
die  ri ngförmige  Placenta.  Offenbar  ist  diese  ein  gemeinsames  Erb- 
stück von  einer  gemeinschaftlichen  unbekannten  Stammform,  und  verbindet 
die  beiden  Ordnungen  der  Zonoplaccntalien  in  ähnlicher  Weisa,  wie  die 
scheibenförmige  Placenta  die  Discopluccntalien.  Leider  sind  uns  dio  fossilen 
Reste  dieser  Gruppe  nur  höchst  unvollständig  bekannt,  und  ihre  Phylogenio 
daher  zur  Zeit  noch  sehr  unklar.  Wahrscheinlich  war  die  gemeinsame  Stamra- 


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Das  natürliche  System  des  Thierreichs.  CXLYTI 

form  der  Zonoplacentalien  ebenso  wie  diejenige  der  Discoplacentnlien,  ein 
omni  v ores  Decidunt,  von  dem  als  zwei  divergente  Zweige  die  beiden  Ord- 
nungen der  pflanzenfressenden  Chelophorcn  und  der  fleischfressenden  Carna- 
rien  ansgingen.  Unter  den  Discoplacentnlien  entsprachen  den  letzteren  die 
Insectivoren,  den  ersteren  die  Rodentien. 

Erste  Ordnung  der  Zonoplacentalien : 

Chelophora , H.  Huf  träger. 

Diese  Ordnung,  welche  den  Rodentien  unter  den  Discoplacentalien  cor- 
respondirt,  ist  uns  nur  höchst  unvollkommen  durch  einige  wenige  lebende 
Formen  und  sehr  unvollstäudige  fossile  Fragmente  bekannt,  so  dass  ihre  Ge- 
nealogie sich  upr  sehr  unsicher  errathen  lässt.  Gewöhnlich  werden  die  Chelo- 
phoren  als  Pachydermen  (also  als  ein  Theil  der  Unguluteu  betrachtet) , von 
denen  sie  aber  nicht  allein  durch  den  Besitz  einer  Decidua  und  durch  die 
gürtelförmige  Plaeenta,  sondern  auch  durch  zahlreiche  und  sehr  wichtige 
osteologische  Charaktere  wesentlich  verschieden  sind.  Die  auffallenden  äus- 
seren Aehnlichkeiten  der  Chelophorcn  und  Ungulaten  sind  nur  Analogieen, 
nicht  Homologicen.  Viel  uäher  als  den  Ungulaten,  sind  die  Chelophoren 
den  Rodentien  verwandt.  Wir  zerfallen  die  Chelophorcn  in  vier  Unterord- 
nungen, die  übrigens  trotz  aller  gemeinsamen  Charaktere  so  sehr  divergi- 
ren , dass  wir  ihnen  lieber  den  Rang  von  Ordnungen  zugestehen  möchten: 
I.  Lamnungia:  Familie  der  Hyraciden  (Hyrm).  II.  Toxodonta: 
Familie  der  Toxodontiden  ( Toxodon ).  III.  Gonyognatha:  Familie 

der  Dinothcriden  ( Oinotherinm ).  IV.  Proboscidca  (Mastodon,  E/e- 
phus).  Die  näheren  Beziehungen  der  vier  Unterordnungen  zu  einander  sind 
wegen  des  Mangels  ihrer  verbindenden  Zwischenformen  schwer  zu  bestim- 
men. Doch  zeigen  einerseits  die  Lamnungien  und  Toxodonten,  andrerseits 
die  Gonyognathen  und  Proboscideen  mehr  Aehnlichkeit;  vielleicht  sind  aber 
auch  Toxodonten  und  Dinotherien  nahe  verwandt  gewesen.  Falls  die  letz- 
teren Wasserthiere  waren,  verhielten  sie  sich  zu  den  Elephanten  ähnlich, 
wie  die  Cetaceen  zu  den  Ungulatcu. 

Zweite  Ordnung  der  Zonoplacentalien : 

Carnaria,  H.  Huubthiere. 

Diese  Ordnung  entspricht  ebenso  den  Insectivoren  unter  den  Discopla- 
centalien , wie  die  vorige  den  Rodentien.  Doch  ist  sie  uns  weit  vollständi- 
ger, als  die  vorhergehende,  durch  zahlreiche  lebende  und  fossile  Repräsen- 
tanten bekannt.  Die  Carnarien  zerfallen  in  zwei  nahverwandte  Unterordnun- 
gen: I.  Carnivora  oder  Landraubthiere,  und  II.  Pinnipedia  oder  See- 
raubthiere.  Die  letzteren  sind  erst  später  aus  den  ersteren  durch  Anpassung 
an  das  Leben  im  Wasser  entstanden , und  verhalten  sich  zu  diesen  ebenso, 
wie  die  Cetaceen  zu  den  Ungulaten.  Den  Ausgangspunkt,  und  den  elter- 
lichen Stamm  der  ganzen  Gruppe  bildet  die  ausgestorbene  Familie  der  Arc- 
tocyoniden  oder  Bärenhundo,  welche  durch  Sohlengang  und  plumpe 
Körperform  mehr  mit  den  Bären,  durch  die  Bildung  des  Gebisses  dagegen 
mehr  mit  den  Hunden  (und  theilweis  auch  mit  den  Viverren)  übereinstiram- 
ten.  Es  gehören  hierher  die  ältesten  aller  bekannten  fossilen  Carnarien, 
rfrrtnryon  und  Pa/aconyelis  aus  dem  unteren  Eoceu  (Londonthon).  Ahb  die- 
ser Familie  haben  sich  zunächst  als  reiuc  Sohlengänger  (Plnntigrada)  die 
Bären  (Ursina)  entwickelt,  welche  in  der  älteren  Tertiär-Zeit  überwiegend 
die  Carnivoren  repräsentiren.  Aus  ihnen  haben  sich  weiterhin  die  Halbsoh- 

**********  2 • 


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CXLVin  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

lengänger  (Semiplantigrada)  hervorgebildet,  die  Familien  der  Viverrinen 
und  Muatelinen,  von  denen  namentlich  die  ersteren  bereits  mehrfache  Ueber- 
gnnge  zu  den  echten  Zehengängern  (Digitigrada)  enthalten,  den  Familien 
der  Hunde  (Canina)  und  Hyänen  (Hyaenida).  Aus  den  letzteren  sind 
schliesslich  die  Katzen  (Fel i na)  als  der  höchst  entwickelte  Carnivoren-Zweig 
hervorgegangen.  Die  Hunde  haben  sich  vielleicht  auch  unabhängig  von  den 
Viverren  und  Katzen  direct  aus  den  Bären  oder  aus  den  Arctocyoniden  ent- 
wickelt. Die  zweite  Unterordnung,  die  der Seeraubthiere  oder  Pinn iped  ien 
hat  sich  wahrscheinlich  aus  den  Musteliden  entwickelt,  unter  denen  noch 
jetzt  die  Lutra  und  Enhydris  unmittelbare  Uebergangsformen  darstellen. 

Zweite  Sublegion  der  Deciduaten : 

Diacoplacentalia.  Deciduaten  mit  scheibenförmiger  Flacenta. 

Diese  Legion  erscheint  weit  formenreicher  und  entwickelungsfähiger, 
als  die  der  Zonoplacentalien ; doch  können  wir  auch  hier  die  beiden  diver- 
genten Gruppen  der  Pflanzenfresser  und  Fleischfresser  unterscheiden,  von 
denen  die  ersteren  (den  Chelophoren  entsprechend)  hier  vorzüglich  durch  die 
Rodentien , die  letzteren  (den  Camivoren  correspondirend)  durch  die  Insec- 
tivoren  vertreten  werden.  Einen  eigenthümlichen  Seitenzweig  bilden  die 
Fledermäuse  (Chiroptera).  Zwischen  jenen  beiden  divergenten  Gruppen  hat 
sich  jedoch  bei  den  Discoplacentalien  der  gemeinsame  omnivore  Ahnenstamm, 
durch  die  Prosimien  noch  jetzt  repräsentirt,  nicht  allein  erhalten,  sondern  in 
der  Ordnung  der  echten  Affen,  zu  welcher  auch  der  Mensch  gehört,  zur  höch- 
sten Organisations-Höhe  emporgehoben.  Dass  diese  fünf  Ordnungen  (Prosi- 
miae,  Rodentia,  Insectivora,  Chiroptera,  und  Simiae)  nächst  verwandt  sind, 
wird  nicht  allein  durch  ihre  scheibenförmige  Placenta,  sondern  auch  durch  viele 
andere  anatomische  Eigenthümlichkeiten , sowie  durch  zahlreiche  noch  vor- 
handene Zwischenformen  zwischen  den  einzelnen  Ordnungen  bewiesen.  Da 
der  Mensch  selbst  ein  Glied  dieser  Legion  ist,  so  erscheinen  grade  hier  diese 
Uebergangsformen  von  der  höchsten  Bedeutung. 

Erste  Ordnung  der  Discoplacentalien: 

Prosimiae  ( Hemipitheei ).  Halbaffen. 

Die  sehr  merkwürdige  und  wichtige  Ordnung  der  Halbaffen,  von  deren 
früherem  Formenreichthum  uns  leider  nur  noch  sehr  wenige  lebende  Reprä- 
sentanten eine  dürftige  Vorstellung  geben,  und  deren  fossile  Reste  uns  noch 
unbekannt  sind,  betrachten  wir  als  die  gradlinige  Fortsetzung  des  uralten 
Discoplacentalien -Stammes,  aus  welchem  sich  die  übrigen  Ordnungen  dieser 
Sublegion  als  divergente  Aeste  entwickelt  haben.  Wir  glauben,  dass  diese 
Ansicht  durch  ihre  zahlreichen  und  verwickelten  Verwandtschafts  - Beziehun- 
gen und  durch  die  einzelnen,  aber  sehr  wichtigen  Uebergangs -Formen  zu 
anderen  Gruppen  lediglich  bestätigt  wird.  Es  führen  die  Leptodoctyla, 

( Ckiromys ) von  den  Prosimien  unmittelbar  zu  den  Rodentien  hinüber,  die 
Macrotarsi  (Tarsius,  Oto/icnus)  zu  den  Insectivoren,  die  Ptenopleu- 
ra  (Gateopilhecus)  zu  den  Chiroptercn,  die  Brachytarsi  (Lemur,  Sle- 
nops ) zu  den  Simien.  Sehr  wichtig  erscheint  es  uns  ferner  in  dieser  Bezie- 
hung, dass  die  niederen  Prosimien  unter  allen  bekannten  Monodelphien  in  vielen 
Beziehungen  den  Didelphien  am  nächten  stehen,  insbesondere  den  Pedima- 
nen  {Didelphys).  Alle  diese  Beziehungen  sprechen  dafür,  dass  die  Prosimien 
(ähnlich  wie  die  Selachicr  unter  den  Fischen,  die  Sozuren  unter  den  Amphi- 
bien, die  Lacertilien  unter  den  Reptilien,  die  Saurophallen  unter  den  Vögeln) 


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CXLIX 


Das  natürliche  System  des  Thierreichs. 

ein  sehr  alter  idealer  Typus  sind  (e.  unten  S.  222),  von  welchem  viele 
verschiedene  praktische  Typen  als  divergente  Aeste  ausgegangen  sind. 

Zweite  Ordnung  der  Diseoplacentalien : 

Bodentia  ( Gtires ).  Nager. 

Diese  formonreicho , aber  trotz  aller  Anpassungs -Divergenzen  sehr  ein- 
heitlich organisirte  Ordnung  bildet  den  rein  herbivoren  Zweig  der  Discopla- 
centalien , und  entspricht  als  solcher  den  Chelophoren  unter  den  Zonoplacen- 
talicn , zu  denen  sie  noch  vielfache  Beziehungen  besitzen  (insbesondere  die 
Subungulatcn  und  Hyracidcn).  Die  Ordnung  der  Nagethiere  zerfällt  in  vier 
Unterordnungen.  Von  diesen  hat  sich  zunächst  wahrscheinlich  diejenige 
der  Eichhornartigen  oder  Sciuromorpha  aus  den  I’rosimien  entwickelt,  mit 
denen  sie  durch  Chiromys  noch  jetzt  unmittelbar  verbunden  ist  Hiermit 
stimmt  auch  die  Paläontologie  der  Rodcntien  trefflich  überein.  Alle  fossilen 
Nagethier-Reste  der  Eoccn-Zeit  gehören  ausschliesslich  Sciuriden  oder  Ueber- 
gangsformen  derselben  zu  den  anderen  Ordnungen  an.  Aus  den  Sciuriden 
haben  sich  wahrscheinlich  als  zwei  divergente  Aeste  die  beiden  Ordnungen 
der  Mäuseartigen  oder  MyomoVpha  und  der  Stachelschweinartigcn  oder 
Hystrichomorpha  entwickelt,  jene  durch  eocene  Myoxiden , diese  durch 
eocene  Psammoryctiden  unmittelbar  mit  den  Sciuriden  zusammenhängend.  Die 
vierte  Unterordnung  endlich,  die  der  Hasenartigen  oder  Lagomorpha  (Le- 
poriden)  ist  hinsichtlich  ihres  Ursprungs  durch  keine  fossilen  Documente  auf- 
geklärt, hat  sich  aber  wahrscheinlich  aus  Hystrichomorphen  entwickelt 

Dritte  Ordnung  der  Diseoplacentalien : 

Insectivora.  Inseclenfesser. 

Wie  die  Rodenticn  den  rein  herbivoren,  so  repräsentiren  die  InBectivo- 
ren  den  rein  carnivoren  Zweig  des  Discoplacentalien-Stammes.  Sie  sind  den 
Nagern  viel  näher  als  den  Carnivoren  verwandt,  mit  denen  sie  früher  als 
„Ferac“  vereinigt  wurden.  Ausser  der  scheibenförmigen  Placenta  stimmen 
sie  mit  den  Rodentien  namentlich  durch  den  Besitz  grosser  Samenblasen  über- 
ein, welche  den  zonoplaceutalicn  Carnivoren  stets  fehlen.  Durch  ähnliche 
Anpassung  haben  sich  die  einzelnen  Gruppen  der  Insectivoren  und  Roden- 
ticn in  auffallendem  Parallclismus  entwickelt  Es  entsprechen  die  klettern- 
den Scandentia  (Clodobatidn)  den  Sciuromorphen,  die  Soricida  den  Mäu- 
sen, dieTalpida  den  Wühlmäusen  unter  den  Myomorphen;  die  Igel  (Acu- 
1 eata)  correspondiren  den  Hystrichomorphen.  Die  älteste  AuBgangsgruppe 
der  Ordnung  scheinen  die  Scandenticn  zu  bilden,  welche  den  Macrotarsen 
unter  den  Prosimien  am  nächsten  verwandt  sind. 

Vierte  Ordnung  der  Diseoplacentalien: 

Chiroptera  ( Volitantia ).  Fledermäuse. 

Die  Ordnung  der  fliegenden  Chiropteren  ist  ein  Zweig  des  Discoplacenta- 
lien-Astes,  welcher  in  ähnlicher  Weise  durch  speciclle  Anpassung  an  das  Leben 
in  der  Luft  abgeändert  worden  ist,  wie  die  Gruppe  der  schwimmenden  Pinni- 
pedien  unter  den  Zonoplacentalien  durch  Anpassung  an  das  Leben  im  Was- 
ser. Wahrscheinlich  haben  sich  die  Chiropteren  unmittelbar  aus  den  Pro- 
simien entwickelt , unter  denen  die  Galcopitheken  noch  jetzt  den  Uebcrgang 
zu  vermitteln  scheinen.  Von  den  beiden  Unterordnungen  der  Chiropteren- 


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CL  Systematische  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

Ordnung,  den  Pterocynen  (Frugivorcn)  und  den  Nycteriden  (Insectivo- 
ren)  haben  sich  wahrscheinlich  die  letzteren  erst  später  aus  den  ersteren,  diese 
dagegen  unmittelbar  aus  den  Prosimien  entwickelt 


Fünfte  Ordnung  der  Discoplacentalien: 

Simiae  ( Pitlirci ).  -Iffrn. 

Die  Ordnung  der  echten  Affen  oderSimien,  die  letzte  und  oberste  des 
Thierreichs,  ist  die  höchste  und  vollkommenste  Ordnung  nicht  allein  unter 
den  Discoplacentalien,  sondern  unter  allen  Säugethieren,  da  auch  der  Mensch 
aus  derselben  nicht  ausgeschlossen  werden  kann.  Die  Affen  haben  sich  je- 
denfalls unmittelbar  aus  den  Halbaffen  entwickelt,  mit  denen  sie  gewöhnlich  als 
Primates  vereinigt  werden.  Die  Ordnung  zerfällt  in  drei  Unterordnungen: 

I.  Arctopitheci  oder  Krallcnaffen:  Familie  der  Hapaliden  ( Hapa/e ); 

II.  Platyrrhinae  oder  Plattnuacn  (Amerikanische  Affen):  Familien  der 
Aphyocerken  {Pitheria,  Callilhris)  und  Labidocerken  t Mycelet,  l.apo- 
thrir );  III.  Catarrhinac  oder  Schmalnasen  (echte  Affen  der  alten  Welt): 
Scction  der  Menocerken:  Familie  der  Anasken  iSemnopil/ieciix)  und 
der  Ascopareen  (Cynoeephalas , Iiiuiis) ; und  Section  der  Lipocerken: 
Familien  der  Ty  loglu  ten(ffylobatet) , der  Lipotvlen  (Salyrut , Enprco, 
Gorilla,  DryopitAeciis) , und  der  Erecten  (Homo)1), 


x)  Die  systematischen  Benennungen  der  drei  grossen  lebenden  (Lipotylen)  dürften 
um  passendsten  in  der  Weise  geordnet  werden,  dass  man  jeden  derselben  als  Repräsen- 
tanten eiues  besonderen  Genus  ansieht,  da  die  Differenzen  zwischen  denselben  vollkom- 
men zu  einer  generischen  Trennung  hinreicheu  Gewöhnlich  werden  Gorilla  und  Chim- 
pnnzc  als  zwei  Arten  des  Genus  Troglodyte » aufgefiihrt.  Dieser  Gattung*- Name  ist  zu- 
erst von  Gdoffroy  8.  Hilaire  1812  für  den  Chimpanze  eingefülirt  worden.  Allein 
bereits  6 Jahre  fiiiher  (1806)  hatte  Yieillot  denselben  generischen  Namen  für  das  Vo- 
gel-Genus aufgestellt,  zu  welchem  unser  kleinster  europäischer  Vogel,  der  Zaunköuig, 
Troglodyte*  parculus  gehört,  und  diese  Benennung  ist  allgemein  angenommen.  Es  muss 
daher  der  Genus -Name  Troglodyte*,  wenn  man  Gorilla  und  Chimpanze  unter  demselben 
vereinigen  will,  durch  eine  neue  Bezeichnung  ersetzt  werden , für  welche  der  alte  Name 
Pongo  sich  am  besten  eignen  dürfte.  Es  wäre  dann  der  Gorilla  als  Pongo  gorilla , der 
Chimpanze  als  /b ngo  troglodyte » zu  bezeichnen.  Will  man  dagegen , was  uns  passender 
erscheint,  beide  Affen  als  besondere  Gattungen  trennen,  so  ist  für  den  Gorilla  der  be- 
reits in  Gebrauch  gekommene  Name  Gorilla  tngeua  oder  Gorilla  gma  beizubchalten.  Der 
Chimpanze  dürfte  als  generischen  Namen  am  passendsten  die  Bezeichnung  beibebalten,  wel- 
che er  in  seiner  Heimath  bei  den  Negern  führt:  Engeco ; und  die  Art  wurde  nach  den 
Regeln  der  systematischen  Nomenclatur  Engeco  troglodyte » zu  nennen  sein.  Der  Orang 
fuhrt  gewöhnlich  entweder  den  Namen  Simia  satyrus  oder  Paktcut  tatyru* ; da  jedoch 
sowohl  der  Ausdruck  Simia  als  auch  Pähecut  sehr  häufig  zur  Bezeichuuug  der  ganzen 
Ordnung  der  echten  Affen,  im  Gegensatz  zu  den  Halbaffen  (I*ro»imiae,  Hemipttheci)  ge- 
braucht wird,  so  erscheint  es  passend,  seinen  bisher  gebräuchlichen  Species-Namcn  zur 
Bezeichnung  des  Genus  zu  erheben,  als  welcher  er  bereits  1641  von  T ulpius  zur  Be- 
zeichnung eines  Anthropoiden,  „von  den  Indiern  Orang -Outang  genannt“,  verwendet 
wurde  Falls  der  Stmia  morio  Owen's,  wie  es  scheint,  eine  gute  Art  ist,  so  würde 
mau  beide  Orang-Arten  als  Satyru»  orang  und  Satyrn t morio  trennen  können.  Die  Sy- 
nonymie der  Authropoiden  wäre  demnach  folgende: 

1)  Gorilla  enge  na  (Gorüla  gina , Simia  gorilla.  Troglodyte $ gorilla , Pongo  gorilla). 

2)  Kn  ge  co  troglodytes  (Stmia  troglodyte #,  Pdhenu  troglodyte».  Troglodyte»  niger, 
Troglodyte*  Icucoprymnn* , Pongo  troglodyte »). 

3;  Satyr  us  orang  (Simia  »atyrut , Pithecu»  • atyrn $). 

4)  Satyrus  morio  (Simia  morio . Pithecu»  morio). 


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Das  natürliche  System  de«  Thierreioh*. 


CLI 


inhang  zur  systematischen  Einleitung  in  die 
Entwickelnngsgeschichte. 


Der  Stammbaum  des  Menschen. 

Bei  der  ausserordentlich  hoh^n  Bedeutung , welche  die  Systematik  der 
Wirbelthiere  und  insbesondere  der  Alfen  für  die  , .Frage  aller  Fragen“,  für 
die  Frage  „von  der  Stellung  des  Menschen  in  der  Natur“  besitzt,  erscheint 
es  gerechtfertigt,  hier  auf  das  System  der  Affen,  mit  welchem  wir  unsere 
vorhergehende  genealogische  Debersicht  des  natürlichen  Systems  der  Organis- 
men abgeschlossen  haben,  noch  einen  näheren  Blick  zn  werfen,  und  die  sy- 
stematische Stellung  des  Menschen  in  demselben  zu  erläutern.  Wie  wir  un- 
ten im  siebenten  Buche  zeigen  werden,  findet  die  Descendenz-Theorie  ebenso 
auf  den  Menschen,  wie  auf  jeden  anderen  Organismus,  ihre  volle  und  unbe- 
dingte Anwendung.  Kein  objectiver  und  vorurtheilsfVeier  Naturforscher  kann 
bestreiten,  dass  der  Mensch  ein  Wirbelthier,  und  zwar  ein  Säugethier,  gleich 
allen  anderen  ist,  und  dass  er  demgemäss,  wenn  überhaupt  die  Descendenz- 
Theorie  wahr  ist , sich  aus  einem  und  demselben  Stamme  mit  den  ersteren 
entwickelt  haben  muss.  Die  Theorie,  dass  der  Mensch  von  niederen  Wirbel- 
thieren,  und  zwar  zunächst  von  unter  ihm  stehenden  Säugethieren  abstiimmt, 
ist  eine  vollkommen  gesicherte  und  nothwendige  Deduction,  welche  wir  aus. 
dem  umfassenden  Inductdons- Gesetz  der  Descendenz-Theorie  ableiten.  Da 
wir  dieses  Verhältnis«  unten  im  XXVII.  Capitcl  noch  näher  erörtern  werden, 
wollen  wir  uns  hier  nicht  länger  bei  der  allgemeinen  Begründung  dieser  hoch- 
wichtigen Frage  aufhalten.  Vielmehr  soll  hier  lediglich  die  speciellc  Stellung 
des  Menschen  im  System  der  Säugethiere  vom  rein  zoologischen  Standpunkte 
aus  erörtert  werden. 

Glücklicherweise  ist  die  Stellung  des  Menschen  im  System  der  Säuge- 
thiere so  deutlich  und  fest  ausgeprägt,  es  sind  seine  Verwandtschafts -Bezie- 
hungen zu  den  verschiedenen  übrigen  Gruppen  der  Säugethiere  so  klar  und 
bestimmt  durch  seine  noch  lebenden  nächsten  Verwandten  offenbart,  dass 
der  Stammbaum  des  Menschen  mit  viel  grösserer  Sicherheit  und  Leichtigkeit, 
als  die  Genealogie  sehr  vieler  anderer  l'hiere  sich  in  seinen  allgemeinen 
Grundzügen  feststellen  lässt  Die  anatomische  Verwandtschaft  des  Menschen 
zu  den  Affen  springt  so  sehr  in  die  Augen,  dass  sie  von  allen  Menschen, 
wenn  auch  nur  als  „körperliche  Achnlichkeit“,  unbestritten  anerkannt  wird, 
und  dass  bereit«  der  Gründer  der  formalen  Systematik,  Lin  ne,  den  Men- 
schen mit  den  echten  Affen  und  den  Halbaffen  in  einer  und  derselben  Ord- 
nung der  Primates  vereinigte.  Zwar  haben  verschiedene  Schriftsteller  den 


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CLII  Anhang  zur  systematischen  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

Versuch  gemacht,  dem  Menschen  dadurch  eine  eximirte  Stellung  zu  wahren, 
dass  sie  ihn  zum  Repräsentanten  einer  besonderen  Subclasse  der  Säugethiere 
(rtrchmcrphala)  oder  gar  einer  besonderen  Wirbelthierclasse  ( Anthropi ) erhoben, 
und  Einige  sind  sogar  so  weit  gegangen,  neben  dem  Pflanzenreich  und  dem 
Thierreich  noch  ein  besonderes  Menschenreich  zu  errichten.  Indessen  springt 
die  Verkehrtheit  aller  dieser  Versuche  so  sehr  in  die  Augen,  dass  wir  uns  nicht 
mit  deren  Widerlegung  aufzuhalten  brauchen.  Jeder  objective  Zoologe  muss 
zugeben,  dass  in  dem  vorstehenden  System  der  Säugethiere,  welches  auf  den 
wichtigsten  Vererbungs  - Beziehungen  der  natürlichen  Bluts  - Verwandtschaft 
fusst,  der  Mensch  ein  Glied  aus  der  Sublegion  der  Discoplacentalicn  ist.  Gleich 
allen  Affen,  Fledermäusen,  Insectenfres3ern,  Nagethieren  und  Halbaffen  ge- 
hört der  Mensch  in  die  Subclasse  der  Monodelphien  öder  der  placentalen 
Säugethiere,  in  die  Legion  der  Duciduaten,  in  die  Sublegion  der  Discopla- 
ccntalien. 

Weniger  einfach  ist  die  Beantwortung  der  Frage,  welche  Stellung  der 
Mensch  innerhalb  der  Discoplacentalien -Gruppe  einzunehmen  hat.  Fast  all- 
gemein wird  noch  heute  die  Sublegion  der  Discoplacentalien  in  folgende  fünf 
Ordnungen  eingetheilt:  1.  Rodentia  (Nagethiere).  2.  Insecti  vora  (In- 
soclenfresser).  8.  Chiroptera  (Fledermäuse).  4.  Quadrumana  (Vier- 
häuder).  5.  B i m a n a (Zweihänder).  Die  Ordnung  der  Bimana  umfasst  allein 
den  Menschen,  während  die  Ordnung  der  Quadrumana  die  echten  Affen 
(Simiae)  und  die  Halbaffen  (Prosimiae)  enthält.  Huxley  hat  das  Ver- 
dienst, in  seinen  vortrefflichen  „Zeugnissen  für  die  Stellung  des  Menschen 
in  der  Natur“  zuerst  naebgewiesen  zu  haben , dass  diese  Eintheilung  eine  völ- 
lig unberechtigte,  die  Trennung  der  Primaten  - Ordnung  Linnd’s  in  Bimana 
und  Quadrumana  eine  durchaus  künstliche  ist,  und  dass  der  Fuss  aller  Affen 
und  Halbaffen  keine  Hand,  sondern  ebenso  ein  echter  Fuss,  wie  der  Fuss 
des  Menschen  ist.  Der  Fuss  unterscheidet  sich  von  der  Hand  durch  die  cha- 
rakteristische Anordnung  der  Fusswurzelknochen,  die  von  der  der  Hand- 
wurzelknochen wesentlich  verschieden  ist,  und  durch  den  Besitz  dreier  beson- 
derer charakteristischer  Muskeln,  welche  der  Hand  fehlen  ( Mitsculi  ptronatut 
/ungut,  fle.ror  brrvit,  e.rlenxor  brevis).  Diese  Differenz  von  Hand  und  Fuss 
findet  sich  bei  allen  Primaten  ebenso  wie  beim  Menschen.  Alle  Primaten, 
alle  echten  Affen  und  Halbaffen , sind  also  in  der  That  nicht  Quadrumana, 
sondern  Bimana , sie  besitzen  alle  zwei  Hände  und  zwei  F'üsse.  Die  Unter- 
schiede aber,  welche  sich  in  der  speciellen  Differenzirung  der  Extremitäten 
bei  den  verschiedenen  Primaten  vorfinden,  Bind  geringer  zwischen  dem  Men- 
schen und  den  nächstverwandten  lipocerken  Affen  ( Gorilla  insbesondere),  als 
zwischen  diesen  und  den  niederen  Affen. 

Ebenso  wie  mit  den  Extremitäten,  welche  man  für  den  wichtigsten 
Differential -Charakter  der  Thiere  hielt,  verhält  es  sich  mit  allen  anderen 
Charakteren.  Der  Bau  des  Schädels,  des  Gehirns  und  jedes  anderen  Kör- 
pertheils  zeigt  grössere  Differenzen  zwischen  den  niederen  und  den  höch- 
sten Affen,  als  zwischen  diesen  und  dem  Menschen.  Huxley  hat  diese 
wichtige , fundamentale  Thatsache  (1.  c.)  so  ausführlich  und  unnmstösslich 
festgestellt,  dass  wir  hier  lediglich  auf  seine  oben  erwähnte  Abhandlung  zu 
verweisen  brauchen , in  welcher  er  auf  Grund  der  sorgfältigsten  anato- 
mischen Untersuchungen  zu  dem  höchst  wichtigen  Schlüsse  gelangt:  „Wir 
mögen  daher  ein  System  von  Organen  vornehmen,  welches 
wir  wollen,  die  Vergleichung  ihrer  Modificationen  in  der 
Affenreihe  führt  uns  zu  einem  und  demselben  Resultate: 


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Der  Stammbaum  des  Menschen. 


CLIII 


dass  die  anatain  (sehen  Verschiedenheiten,  welche  den  Menschen 
Tom  Gorilla  and  Chimpanie  scheiden,  nicht  so  gross  sind,  als 
die,  welche  den  Gorilla  von  den  niedrigeren  Affen  trennen.“ 

Die  Ordnung  der  Bimana  ist  also  definitiv  aufgelöst.  Der  Mensch 
kann  innerhalb  des  zoologischen  Systems  nicht  Anspruch  darauf  machen, 
Repräsentant  einer  besonderen  Säugethier- Ordnung  zu  sein.  Höchstens 
können  wir  ihm  das  Recht  zugestehen,  innerhalb  der  Primaten -Gruppe 
oder  innerhalb  der  echten  Affen  - Ordnung  eine  besondere  Familie  zu  bil- 
den. Wir  sagen:  Höchstens!  denn  in  der  That  sind  die  von  Huxley 
so  vortrefflich  erläuterten  „Beziehungen  des  Menschen  zu  den  nächstnie- 
deren Thieren“  noch  innigere  und  nähere,  als  es  nach  seinem  System 
scheinen  könnte.  Wir  glauben dass  Huxley ’s  System  der  Primaten  in 
dieser  Beziehung  nicht  scharf  genug  die  bedeutenden  quantitativen  und 
qualitativen  Differenzen  der  verschiedenen  Primaten -Gruppen  hervorhebt, 
und  dass  das  verwickelte  Verhältniss  der  Coordination  und  Subordination 
dieser  Gruppen  noch  eine  schärfere  Definition  erfordert  Huxley  zer- 
fällt die  Ordnung  der  Primates  in  folgende  „sieben  Familien  von  unge- 
fähr gleichem  systematischen  Werthe“:  1.  Anthrbpini  ( Homo ),  2.  Ca- 
tarrhini  {CytnieepMtt* , Gorilla  etc.),  3.  Platyrrhini  ( CallitkriT , My- 
celes  etc.),  4.  Arctopitheci  (Hapa/e) , 5.  Lemurini  {Str.nopt , Tartiut 
etc.),  6.  Chiromyini  (Chiromys) , 7.  Galeopi thccini  ( Galeopitkteut ). 
Die  ununterbrochene  Stufenleiter  von  höchst  vollkommenen  zu  höchst  un- 
vollkommenen Discoplacentalien , welche  diese  Kette  der  Primaten -Fami- 
lien darbietet,  begleitet  Huxley  mit  folgender  treffender  Bemerkung: 
„Es  bietet  wohl  kaum  eine  Säugethier- Ordnung  eine  so  ausserordentliche 
Reihe  von  Abstufungen  dar,  wie  diese;  sie  fuhrt  uns  unmerklich  von  der 
Krone  und  Spitze  der  thierischen  Schöpfung  zu  Geschöpfen  herab,  von 
denen  scheinbar  nur  ein  Schritt  zu  den  niedrigsten,  kleinsten  und  wenigst 
intelligenten  Formen  der  placentalen  Säugethiere  ist  Es  ist,  als  ob  die 
Natur  die  Anmaassung  des  Menschen  seihst  vorausgesehen  hätte,  als  wenn 
sie  mit  altrömischer  Strenge  dafür  gesorgt  hätte,  dass  sein  Verstand  durch 
seine  eignen  Triumphe  die  Sclaven  in  den  Vordergrund  stellt,  den  Erobe- 
rer daran  mahnend,  dass  er  nur  Staub  ist.“  So  gewiss  gerade  diese  un- 
unterbrochene Stufenfolge  von  den  niedrigsten  nagethierartigen  Discopla- 
centalien bis  zu  den  höchsten , bis  zum  Menschen  hinauf,  von  der  höch- 
sten Bedeutung  ist,  so  wird  doch  das  wahre  genealogische  Verhältniss  der 
verschiedenen  Gruppen  zu  einander  nicht  einfach  durch  das  Bild  einer 
Stufenleiter,  sondern  vielmehr  durch  dasjenige  einer  Astgruppe  ausgedrückt, 
wie  dies  in  der  rechten  oberen  Ecke  des  Stammbaums  auf  Taf.  VIII  an- 
gedeutet ist  Zur  näheren  Erläuterung  unseres  schon  vorher  aufgestellten 
Affen-Systems  mögen  daher  noch  folgende  Bemerkungen  dienen. 

Die  Auflösung  der.Primaten-Ordnung  in  die  beiden  Ord- 
nungen der  echten  Affen  ( Simiae ) und  der  Halbaffen  ( Prosimiae ) 
scheint  uns  deshalb  geboten,  weil  die  Ordnung  der  Halbaffen  nach  unse- 
rer Anschauung  die  Stammgruppe  der  Discoplacentalien  bildet,  welche  zu 
allen  übrigen  Ordnungen  dieser  Sublegion  in  parentalem  Verhältnisse  steht, 
und  selbst  noch  gegenwärtig  durch  vermittelnde  Zwischenstufen  unmittel- 
bar mit  ihnen  verbunden  ist  Wir  betrachten  ulso  die  l’rosimien  als  grad- 
linige und  sehr  wenig  veränderte  Nachkommen  des  Discoplacentalien- 
Stammes,  aus  welchem  die  vier  Ordnungen  der  Roden tien,  Insectivoren, 


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CLIV  Anhang  zur  systematischen  Einleitung  in  die  Entwich  clungsgeschichte. 

Chiroptericn  und  Simien  als  divergente  Seitenlinien  hervorgingen.  Die 
Rodentien  sind  noch  heute  unmittelbar  durch  die  Leptodactyla  (CAi- 
roim/t) , die  Insectivora  durch  die  Macrotarsi  ( Tarxiux , Oto/icnm), 
die  Chiroptera  durch  die  Ptenoplenra  ( Galeopithecus ),  die  Simiae 
endlich  durch  die  Brachytarsi  (S/ennps , Lemur)  mit  der  parentalen 
Stammgruppe  der  Prosimiae  oder  Hemipitlieci  auf  das  innigste  ver- 
einigt. Dabei  erinnern  wir  nochmals  ausdrücklich  daran,  dass  von  allen 
Monodclphien  die  Prosimien  den  Didelphien,  und  zwar  deren  Stammgruppe, 
den  Pedimancn  ( t.Udetphys ) um  nächsten  stehen,  und  uns  die  Abkunft  der 
ersteren  von  den  letzteren  zu  verrathen  scheinen. 

Das  System  der  echten  Affen  ( Simiae  s.  Pither.i),  welche  dem- 
nach von  den  Halbaffen  zu  trennen  sind  und  mit  Einschluss  des  Menschen 
eine  besondere  Ordnung  für  sich  bilden , scheint  sich  nach  folgenden  Ge- 
sichtspunkten ordnen  zu  lassen.  Zunächst  kann  man  als  zwei  selbststän- 
dige Aeste  eines  uralten  Simien  - Stammes , welche  sich  unabhängig  von 
einander  auf  ihrem  eigenen,  scharf  abgegränzten  geographischen  Gebiete 
entwickelt  haben,  die  Affen  der  alten  Welt  ( Heapitheci ) und  die* Af- 
fe n der  neuen  Welt  ( llesperopilheci ) trennen.  Die  ersteren  bilden  die 
Unterordnung  der  Schmalnasen  oder  Catarrhinae,  die  letzteren  die  Un- 
terordnung der  Plattnasen  oder  Platy  rrhi  n ae.  Die  kleine  Familie  der  Ha- 
paliden  (Ha/mle,  Mirfux),  welche  wir  als  eine  dritte  Unterordnung  (Arc- 
topitheci)  aufgeführt  haben,  und  welche  ebenfalls  auf  die  neue  Welt 
beschränkt  sind,  hat  sich  entweder  unten  von  der  Wurzel  der  Platyrrhi- 
nen  abgezweigt,  oder  schon  früher  von  dem  gemeinsamen  uralten  Simien- 
Stamme,  vielleicht  auch  direct  von  den  Prosimien.  Wenn  wir  von  dieser 
kleinen,  tiefstehenden  Affengruppe  abeehen,  welche  für  den  menschlichen 
Stammbaum  weiter  kein  Interesse  haben,  so  bleiben  ans  nur  die  beiden  Un- 
terordnungen der  echten  Affen  der  alten  und  neuen  Welt,  Catarrhinen  und 
Platyrrhincn  übrig,  welche  in  ihrer  unabhängigen  und  doch  parallelen  Ent- 
wickelung ein  ungewöhnliches  Interesse  darbieten.  Man  kann  nicht  ein- 
fach die  Platyrrhincn  als  niedere  und  unvollkommncre,  die  Catarrhinen 
als  höhere  und  vollkommnerc  Affen  bezeichnen,  denn  beide  Gruppen  ha- 
ben sich  unabhängig  von  einander,  als  zwei  divergente,  coordinirte  Zweige, 
zu  ihrer  typischen  Vollkommenheit  selbstständig  entwickelt;  und  unter  den 
Platyrrhinen  in  Amerika  haben  sich  die  am  meisten  veredelten  Affen 
(CaUilhrix , (’ebus)  durch  fortschreitende  Vervollkommnung  des  Schädels 
und  Gehirns  und  dem  entsprechend  ihres  Geistes,  ebenso  über  die  niederen 
Plattnasen  erhoben , wie  die  Menschen  über  die  Affen  der  alten  Welt 

Der  Mensch  ist  ohne  Zweifel  aus  den  Catarrhinen  der 
alten  Welt  entstanden  und  er  kann  von  dieser  Unterordnung 
der  echten  Affen  im  Systeme  nicht  getronnt  werden.  Wir 
können  nicht  Anthropinen,  Catarrhinen  nnd  Platyrrhinen  als  drei  coordi- 
nirte Familien  betrachten.  Der  Mensch  hat  dieselbe  charakteristische  Nase 
wie  alle  Catarrhinen , eine  schmale  Nasenscheidewand , und  nach  unten 
gerichtete  Nasenlöcher,  während  alle  Platyrrhinen  eine  breite  Nasenscheide- 
waud  besitzen , so  dass  die  Nasenlöcher  nicht  nach  unten , sondern  nach 
der  Seite  geöffnet  sind.  Der  Meusch  hat  ferner  vollkommen  dasselbe  Ge- 
biss, wie  alle  Catarrhinen,  nämlich  in  jeder  Kieferhälfte  zwei  Schneide- 
zähne, einen  Eckzahn,  zwei  Lückenzähne  (falsche  Backzähne)  und  drei 
Hohlzähne  (echte  Backzähne),  zusammen  also  32  Zähne.  Alle  Platyrrhinen 


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Der  Stammbaum  des  Mensohen.  CLV 

haben  dagegen  36  Zähne,  nämlich  in  jeder  Kieferhälfte  einen  Lückenzahn 
mehr  l). 

Wir  können  also  keinen  zoologischen  Charakter  entdecken,  durch 
welchen  wir  den  Menschen  als  besondere  Unterordnung  von  den  Catar- 
rhinen  zu  trennen  vormöchten.  Sehen  wir  nun  weiter  zu,  wie  sich  der 
Mensch  zu  den  verschiedenen  untergeordneten  Gruppen  der  Catarrhinen 
verhält  Man  kann  in  dieser  Unterordnung  zunächst  als  zwei  divergente 
Gruppen  die  beiden  Sectionen  der  geschwänzten  ( Menocerca ) und  der  schwanz- 
losen Catarrhinen  ( Lipocerea ) unterscheiden.  Bekanntlich  wird  von  den 
meisten  Menschen  ein  ausserordentlicher  Werth  gerade  auf  den  Besitz  ei- 
nes Schwanzes,  als  auf  das  wesentlichste  differentielle  Merkmal  der  ech- 
ten Affen  gelegt,  und  die  Entdeckung  „geschwänzter  Menschen'.'  galt  lange 
als  das  erste  Postulat  für  den  Nachweis  wirklicher  Verwandtschaft  von 
Menschen  und  Affen.  Und  doch  ist  die  ganze  Section  der  Lipocerken 
oder  Anthropoiden  ebenso  ungesebwönzt,  wie  der  Mensch  selbst,  oder  viel- 
mehr, sie  besitzen,  ebenso  wie  der  Mensch  selbst,  unter  der  Haut  ver- 
steckt die  rudimentäre  Schwanzwirbelsäule  (Vertebrae  coceygeae),  welche 
als  dysteleologisches  Erbstück  von  ihren  gemeinsamen  Voreltern  von  sehr 
hoher  morphologischer  Bedeutung  ist.  Wenn  wir  also  Menocerko  und  Li- 
pocerke  unter  den  Catarrhinen  unterscheiden  wollen,  so  unterliegt  es  kei- 
nem Zweifel,  dass  der  Mensch  zur  Section  der  Lipocerken  gerechnet  wer- 
den muss.  Dabei  ist  noch  besonders  hervorzuheben,  dass  die  Differen- 
zen, welche  den  Menschen  vom  vollkommensten  Lipocerken, 
dem  Gorilla  trennen,  immer  noch  geringer  sind,  als  diejeni- 
gen, welche  den  letzteren  von  den  unvollkommneren  Meno- 
cerken,  z.  B.  dem  Cynocephalus,  trennen. 

Man  könnte  endlich  noch  einen  Schritt  weiter  gehen  und  die  Lipo- 
cerken in  Ty logluten  und  Lipotylen  trennen.  Die  Tylogluten,  durch 
das  Genus  Hylobalet  repräseutirt , haben  noch  dieselben  Gesässschwie- 
len  "(Tyla  glutaea),  welche  sämmtliche  Anasken  und  Ascopareen  be- 
sitzen. Die  Lipotylen  oder  die  eigentlichen  Anthropoiden  haben 
nicht  bloss  den  Schwanz,  sondern  auch  diu  Gesössschwielen  verloren.  Das 
üesäsa  ist  hier  behaart,  während  es  beim  Menschen  nackt  ist:  auch  durch 
eine  Anzahl  anderer  Charaktere  nähern  sich  die  Hylohates  mehr  den  Me- 
noccrken,  als  den  Lipotylen,  und  man  kann  daher  ganz  wobl  die  Tylo- 
glutcn  als  eine  Uebergangsform  von  jenen  zu  diesen  auffassen.  Als  eine 
dritte  Familie  der  Lipocerken  kann  man  dann  den  Tylogluten  und  den 
Lipotylen  die  Menschcn-Gruppe  als  Gymnoglnta  oder  Erecta  oder  Humana 
gegenüber  stellen. 

Zu  den  Lipotylen  gehören  die  berühmten  menschenähnlichen  Affen 
oder  die  Anthropoiden  im  engeren  Sinne,  die  drei  Genera  Salyrus, 
Eng  reo  und  Gorilla,  sowie  höchst  wahrscheinlich  auch  der  neuerdings  ent- 
deckte fossile  üryopilherus,  welcher  eine  sehr  wichtige  Zwischenform  zwi- 
schen dem  Gorilla  und  dem  Menschen  herstellt.  Zwar  kennt  man  von 

1 ) Nicht  mit  Recht  legt  mnn  noch  immer  allgemein  grosses  Gewicht  auf  die  vollkom- 
men geschlossene  Zahnreihe  des  Menschen,  welche  uusserdem  nur  noch  die 
Anoplotherien,  die  alten  Stammvater  der  Ungulaten  oder  llufthiere,  mit  dem  Men- 
schen theileu  sollen.  Und  doch  sind  Menschen  mit  einer  grossen  Zahnlücke,  verursacht 
dnrcli  dns  Herüberragen  der  übermässig  entwickelten  Eckzähue  aus  der  einen  in  die  an- 
dere Kieferhälfte,  keineswegs  selten.  Gewiss  die  meisten  Schädelsnmtnlungen  werden 
menschliche  Schädel  besitzen,  bei  denen  diese  starken  Eckzähue  f oft  ganz  wie  Stosazahne 
oder  „Hauer  , ebenso  oder  uoch  stärker , als  bei  andern  Catarrhinen , vorragen. 


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CLVI  Anhang  zur  systematischen  Einleitung  in  die  Entwickelungsgeschichte. 

diesem  DryopUhecut  Fonlani  bis  jetzt  fast  bloss  Unterkiefer  und  Zähne, 
welche  1856  in  einer  miocenen  Süsswasser- Ablagerung  am  Fusse  der  Py- 
renäen gefunden  wurden.  Indessen  beweisen  dieselben  zur  Genüge  die  mio- 
cene  oder  mitteltertiäre  Existenz  eines  riesigen  europäischen  Anthropoiden, 
welcher  den  Gorilla  an  Grösse  übertraf,  und  dem  Menschen  wahrschein- 
lich noch  bedeutend  näher  stand,  als  alle  jetzt  noch  lebenden  Authropoi- 
den.  Wenigstens  ist  die  Form  des  Unterkiefers  selbst  noch  menschen- 
ähnlicher, als  selbst  diejenige  des  Chimpanze1). 

Was  nun  die  Blutsverwandtschaft  des  Menschen  zu  diescu  Anthropoi- 
den betrifft,  so  darf  jedenfalls  keines  der  drei  noch  lebenden  Genera  (wie 
überhaupt  keine  der  lebenden  Affen-Forroen)  als  ein  unmittelbarer  Vorfahr 
des  Menschen  angesehen  werden;  dagegen  ist  es  wohl  möglich,  dass  der 
fossile  Dryapilhecus  zu  diesen  Vorfahren  zählt.  Eben  so  sicher  erscheint 
uns  aber  auf  der  andern  Seite  der  Schluss,  dass  alle  bekannten  Lipocer- 
ken,  Hylobates,  Gorilla,  Engeco  und  Satyrus  und  der  Mensch  selbst,  von 
einem  und  demselben  alten,  uns  unbekannten  lipocerken  Catarrhinen,  als 
gemeinsamem  Stammvater,  abstammen. 

Die  Frage,  ob  man  dem  Menschen  die  Ehre  gönnen  soll,  eine  beson- 
dere Familie:  Erecla,  Humana  oder  .4nthrapina,  neben  den  Anthropoiden  und 
Tylogluten,  oder  eine  besondere  Section  neben  den  Lipocerken  zu  reprä- 
sentiren,  oder  ob  man  ihn  mit  den  Anthropoiden  zusammen  in  der  Familie 
der  Lipotylen  vereinigt  lassen  soll,  ist  im  Ganzen  nur  von  sehr  unter- 
geordnetem Werthe.  Denn  die  Discoplacental  - Natur  des  Menschen,  die 
Thatsache,  dass  er  in  den  Anthropoiden  seine  nächsten  Blutsverwandten 
besitzt,  wird  dadurch  in  keiner  Weise  verwischt,  dass  wir  eine  besondere 
Familie  für  ihn  stiften,  ebenso  wenig  als  durch  die  verunglückten  Versu- 
che, den  Menschen  als  Bepräsentanten  einer  besonderen  Ordnung,  einer 
beaondern  Classe  oder  gar  eines  besondern  Reiches  hinzustellen.  Von  rein 
zoologisch-systematischem  Standpunkte  aus  würde  es  schwer  halten,  irgend 
ein  anatomisches  Merkmal  aufzufinden,  welches  in  so  scharfer  und  präci- 
scr  Form  die  Humanen  gegenüber  den  Anthropoiden  charaktcrisirt,  und 
dieselben  von  den  Lipocerken  so  scharf  trennt,  wie  der  Besitz  des  Schwan- 
zes die  Menocerken  trennt  Am  ersten  könnte  noch  der  aufrechte  Gang 
des  Menschen  angeführt  werden,  den  aber  auch  bereits  mehrere  Hyloba- 
/«-Arten  und  der  Gorilla  zeitweis  annehmen.  Auch  die  Bildung  der  Ex- 
tremitäten und  des  Gebisses  erlaubt  uns  nicht,  eine  scharfe  Diagnose  auf- 
zustellen, welche  den  Menschen  ebenso  streng  von  den  Lipocerken,  wie 
diese  von  den  Menocerken  scheidet  Jedenfalls  bleiben  die  Menschen  im 
zoologischen  System  ein  Bestandtheil  der  Unterordnung  Catarrhinae,  und 
entfernen  sich  innerhalb  derselben  weniger  von  den  übrigen  Lipocerken, 
als  diese  von  den  Menocerken. 


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r 


System  der  Säugethiere. 

(Erläuterung  der  Tafel  VIII.) 


Classis : Mammalia. 

Erste  Subclasse  der  Säugethiere: 
Ornithodelphia  ('s.  Amanta).  Brustlose. 

I.  Ordo:  Monotremata.  Kloakenthiere. 

1.  Familia:  Ornithorhy  nehida  (Omithorhynchns) 

2.  Familia:  Echidnida  f Echidna ). 

* Zweite  Subclasse  der  Säugethiere: 

' Didelphia  ('s.  Marsupüdiu).  BetUelthiere. 

Erste  Legion  der  Didelphien: 

Botunophaga,  H.  Pflanzenfressende  Beutelthiere. 

I.  Ordo:  Carpophaga.  Fruchte  fr  essende  Bcutelthiere. 

1.  Familia:  Phalangistida  (Phalangitta , PetaurvtJ 
2 Familia:  Phascolarctida  (Phatcolaretot). 

II.  Ordo:  Rhizophaga.  Würzet  fressende  BenteltJiiere. 

1.  Familia:  Phascolomyida  s.  Glirina  ( Phascolomy §). 

IIL  Ordo:  Barypoda,  H.  Hnfbeutelthiere. 

1.  Familia:  Stereognathida  (SUreognathus , PiiolophusJ. 

2.  Familia:  Nototherida  (Nototherium , DiprotodonJ. 

IV.  Ordo:  Macropoda.  Känguruhs. 

1.  Familia:  Halmaturida  f Halmaturu* , Macropu* . HyptiprymnusJ. 

Zweite  Legion  der  Didelphien: 

Zeephaga,  H.  Fleischfressende  Beutelthiere. 

I.  Ordo:  Fedlmana.  Affenjussige  Beutelthiere. 

1.  Familia:  Didelphyida  (Didelphy$) 

2.  Familia:  Chironectida  ( ChironecU »). 

II.  Ordo:  Cantharophaga,  H.  Insectenfressende  Bentetthicre. 

1.  Familia:  Phascolotherida  (Pha$coloÜierium , l'hylarothrrium , MicrolttUtJ 

2.  Familia : Myrmecobida  (Myrmecobiu* , Piagiaxdax) 

3.  Familia:  Peramelida  s.  Syndactylina  (Ttramele$ , ChocruputJ. 

IIL  Ordo:  Edentula.  Zahnarme  Beutelthiere. 

1.  Familia:  Tarsipedina  f Tarttpe $). 

IV.  Ordo:  Creophaga,  H.  Haubbeutelthiere. 

1.  Familia:  Dasyurida  ( ’Datyuru *,  Thylacinut). 


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cLvm 


Rrstem  der  Säugethiere. 

Dritte  Subclasse  der  Säugethiere: 

Monodelphia  fs.  Plarenlulut ).  Placenlallhiere. 

Erste  Legion  der  Monodelphien: 

!■  drei  du».  Piteental/kier « ohne  Oeeidua. 

Erste  Sublegion  der  Iudeciduen: 

Kdrntatl  (hruta).  Zahnlose. 

L Ordo:  Edentata  (Brutn).  Zahnlose. 

1.  Familiär  Vermilinguia  (M yrvu cophag a , Mani *,  }farrothrrnim ) 

2.  Familia:  Cingulata  (Datypn*.  Cklamyphoi-us , ( llyptodonj 
8.  Familia : Gravigrada  (Megatherium , Mylodon , MrgalonyrJ 

4.  F amilia : Bradypoda  fflradypus , ChotoepunJ. 

Zweite  Sublegion  der  Indeciduen: 

Pvcnodenna,  H.  Derbhüuter . 

I.  Ordo:  TJngulata.  HußMere . 

I.  Subordo : Artiodactyla,  Panrzehige  l). 

1 . Sectio : Choeromorpha,  H.  Schweineförn\ige. 

1.  Familia:  Lophiodonta  (Iophwdou  , Coryphodon  . Pnchynolophu») 

2.  Familia:  Anoplotherida  {AnoplotJkenuM , L'halicotherium  , Eurytherutm ) 

8 F amilia  : Anthracotherida  f -4»iMracoiAer?«in  , Chocropotamua) 

4.  Familia:  Setigcra  s.  Suillida  DirotyUa.  Ealaeoehomu ■) 

5.  Familia:  Obesa  s.  Hippopotamida  f. ffippopotamur ) 

6 Familia : Xiphodontn  (Xiphodon , f/ichodon , Dichobune) 

2.  Sectio:  Ruminantia.  Wiederkäuer. 

I.  Subsectio : Elaphia,  II.  Hirtrhßhm igr. 

1.  Familia:  Dremotherida  (Pöebratherium  . Dremothrrium , DorcatheriumJ 

2.  Familia:  Moschifern  (Ampkäragulu*,  Tragtdiu , Motchu*) 

3.  Familia:  Cer  vina  ^Orotlbrnm,  Palaeovirryx . CervusJ 

4.  Familia:  Giraffae  s Devexa  (Sivathrrium , Camelopardali *) 

11.  Subsectio:  Cavicornia. 

5.  Familia:  Antilopida  s.  Gazellae  (Antilope,  CapeOaJ 

6.  Familia:  Aegomorpha  s.  Caprina  (Capra,  Ibex) 

7.  Familia:  Probate» da  s.  Ovina  {Tragclophu* . 

8.  Familia:  Tauroda  s.  Bovina  (OmboB , 

II.  Subordo:  Perissodaetyla.  Unpaarsehige. 

1.  Sectio:  Tapiromorpha,  H.  Tapirförmige. 

1.  Familia:  Palaeotherida  (PropaUxeotherüirn , PalaeotheriumJ 

2.  Familia:  Tapirida  s.  Nasuta  (Tapirut) 

3 Familia:  Xasicornia  s.  Rhinocerida  (Acerotherium  , IihmocerosJ 
2.  Sectio : Tylopoda.  Schwielen füsser. 

4.  Familia:  Camclida  (Macrauvhenia , Auchenia , CamelvtJ 

3.  Sectio:  Solidun gula.  Einhufer . 

6.  Familia:  Equuina  ( Anvhitherium , Ilippariou , Egutu). 

1)  Noch  immer  werden  fast  allgemein  die  Uugulatcu  in  die  drei  Ordnungen  der  Pa- 
c h y der  m ata.  Rumin  an  tia  und  Solidungula  gespalten,  obgleich  längst  die  zahl- 
reichen fossilen  L'ngulaten  bekannt  sind,  welche  diese  Eintheilung  als  eine  durchaus  künst- 
liche und  unnatürliche  nachweisen.  Die  ganz  vcrwertlichu  Gruppe  der  Pachydermen  ent- 
hält theils  Artiodactylen  (Lhoeromorpha) , theils  Perissodactylen  ( Tapiromorpha J. 
von  denen  entere  mit  den  Ruminantien . letztere  mit  den  Solidungulen  enger  und  näher, 
als  beide  unter  sich  verwandt  sind.  Ausserdem  werden  zu  den  Pachydermen  auch  noch  die 
ProboMcideen  ( Elepha *)  und  Lamnungieu  (Hyrax)  gerechnet,  welche  echte  Deciduaten  sind. 


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CLIX 


System  der  Säugethiere. 

II.  Ordo:  Cetacea.  Walthicre. 

I.  Subordo:  Phyeoceta,  H.  ( Sirenia ).  l'Jlnn  senfressende  Wate. 

1.  Familia : Manatida  ( Manu  tut , Halicore.  HolianatsaJ 

2.  Familia:  Rhytinida  (Hhytine). 

II.  Subordo:  Autoceta,  H.  ( Ba/aenin).  Fleisch f rettend*  ffa/e. 

1.  Familia:  Delphi  nida  (Drlphinu» , Fhocacna  , Arioniut , Rtercodclph  i» ) 

2.  Familia:  Hyperoodonta  (Uyperoodon , Ziphirt* , Dioplodon ) 

3.  Familia : Monodontn  (Mouodon) 

4.  Familia:  Physeterida  (Phytrter) 

5.  Familia:  Balaenida  (Balaena , Balaenoptera). 

III.  Subordo  : Zeugloeeta,  H.  ( Zetiglodonla ).  Draehenwa/e. 

1 .  Familia : Z e u k 1 o d o n t i d a (Zeuylodon  s.  Hydrarcho $). 

/weite  Legion  der  Monodelphien : 

Df  rill  uata.  P/ucentn/lhiere  mit  Decidua. 

Erste  Sublegion  der  Deciduaten : 

Zonnplarentulin.  Deciduaten  mit  gürtelförmiger  Placenta. 

I.  Ordo:  Chelophora,  H.  Hufträger. 

I.  Subordo:  Lamnungia.  Klippdachse. 

I.  Familia:  Hyracida  (Uyrar). 

II.  Subordo : Toxodonta.  Pfeil  zähner. 

1.  Familia:  Toxodonta  (Toxodon , Nesodon). 

III.  Subordo:  Gonyognatha,  H.  ff’inke/kiefer. 

1.  Familia:  Dinotherida  (DmotheriumJ. 

IV.  Subordo:  Froboscidea.  Elephonten. 

1.  Familia:  Elepbantida  ( Mastodon , Elepha»). 

II.  Ordo:  Carnaria,  H.  Ruubthiere. 

I.  Subordo:  Carnivora.  Landrnubthiere. 

1.  Familia:  Are toeyo nida  (Arctocyon,  IhlaeonyctU) 

2.  Familia:  Amphicyonida  (Amphicyon , Hyaenodon) 

3.  Familia:  Ursina  (Tylodon , Ursur . Procyon , Xasua) 

4.  Familia  : V i v e r ri  n a (Viverra , öoricicti*) 

5.  Familia:  Mustelina  (MuUcla , (Julo.  Lutra , Thalasticti*) 

6.  Familia:  Canina  ( Jhlaeocyon , L'ynodou , Cant*) 

7.  Familia:  Hyaenida  (llyaena) 

8.  Familia:  Felina  (Pteudadurus , Machaerodu» , Felis). 

II.  Subordo:  Pinnipedia.  Seeraubthiere. 

1-  Familia:  Phocida  ( Phoca%  Cyttophora , Otaria) 

2.  Familia:  Triebe ci da  (Trirhecus). 

Zweite  Sublegion  der  Deciduaten : 

Disroplarenlali».  Deciduaten  mit  scheibenförmiger  Pincentn. 

I.  Ordo:  Prosimiae  (Hemipitheci).  Halbaffen. 

1.  Familia:  Leptodactyla  ( Chiromyt ) 

2.  Familia:  Ptenopleura  (C faleopithccu ») 

3.  Familia:  Macrotarsi  (Tarsrus , Otolicnus) 

4 Familia:  Brachytarsi  (Lemur,  StenopsJ. 


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CLX 


System  der  Säuge thiere. 

II.  Ordo:  Boden tia  (Glires).  Nagethiere. 

I.  Subordo:  Sciuromorpba.  Eiciiornköpßge  Mageliiere. 

1.  FukQU : Sciurina  [Sciurua,  Tamiaa , Pteromya) 

2.  Familia:  Arctomyida  (Arctomya , Spermophüua , PUsiarctomya). 

II.  Subordo:  Myomorpha.  Mäuseköpfige  Mageliiere. 

1.  Familia:  Myoxida  (Myoxua) 

2.  Familia:  Sciarospalacida  (Aacomya  , Thomomy a) 

3.  Familia:  Murina  (Mua,  Oricctua , Hypudaeua) 

4.  Familia:  Georrhychida  ( Spalax , Ocorrhychua , Bathyergus) 

5.  Familia:  Castorida  (CVwtor) 

6.  Familia : J a c u 1 i n a i Jacidus , Dipua , Pedctce ). 

III.  Subordo  r Hystriehomorpha.  Slacielsciweinköpfige  Magetiiere. 

1.  Familia:  Hyatricida  ( Hyatrix , &yneCA«rc«) 

2 Familia:  Psammoryctida  (Paammoryctea  , J fyopotamu»,  Adelomya ) 

3-  Familia:  Lagostomida  i Layout om hm  , Eriomya  , Layidiumt 

4.  Familia:  Dasyproctida  *.  Suhungulata  (Daayprocta.  Cavia , Hydrochoerua). 

IV.  Subordo:  Lagomorpha.  Hasenköpfige  Mageliiere. 

1.  Familia:  Leporina  s.  DupUcidentata  (Lagomya , Lepua). 

UL  Ordo:  Inseetivora.  Inseclcnfresser. 

L Subordo:  Menotyphla,  H.  Insectenfresser  mit  Blinddarm. 

1.  Familia:  Cladobatida  s.  Bcandentia  ( Cladobatt* , Tupaja) 

2.  Familia:  Macrosce  lidia  s Sahentia  (Macroacelides , Khynchocyon). 

IL  Subordo:  Lipotyphla,  H.  Insectenfresser  ohne  Blinddarm. 

1.  Familia:  Soricida  ( Sorex , Croasopua,  Crocidura) 

2.  Familia:  Talpida  (Talpa,  Cond y Iura , Chryaochloria) 

3.  Familia:  Erinaceidea  {Erinaccus  . Oymnura) 

4.  Familia:  Centetida  y CenUtca . Solenodon). 

IV.  Ordo:  Chiroptera.  (Volitantia)  Fledermäuse. 

I.  Subordo : Pterocynes.  ( Frugivora ) FrUchtefressende  Fledermäuse. 

1.  Familia:  Pteropodida  (Ptcropus , Macrogloaaua) 

2.  Familia:  Hypodermida  ( Hypodema ). 

II.  Subordo:  Nycterides.  ( Insectivora ) Insectenf ressende  Fledermäuse . 

1.  Familia:  Gymnorrhina  ( Yeapertüio , Dyaopea , Noctüio) 

2.  Familia : Histiorrhina  ( Rhinolophua  . JHegaderma , PhyUcatoma). 

V.  Ordo:  Simiae.  (Pithed)  Affen. 

I.  Subordo : Arctopitheci.  Krallenaffen. 

1.  Familia:  Hapalida  (Hapale.  Midaa ). 

II.  Subordo:  Platyrrhinae.  F/atlnasige  Affen. 

1.  Familia:  Aphyocerca,  H.  (Xyctipithecu* , Pitkecia , Caüithrix) 

2.  Familia:  Labidocerca,  H.  ( Mycetea . Lagotkrix , AtcLea). 

‘ III.  Subordo:  Catarrhinae.  Scimalnasige  Affen. 

1.  Sectio:  Menocerca,  H.  Gesciwänzle  Catarriinen. 

1.  Familia:  Anas  ca,  H.  (Colobna , Semnopitkecua) 

2.  Familia:  Ascoparea,  H.  (Cynocrphalu* , Inuns . Cercopithecua). 

2.  Sectio:  Lipocerca,  H.  Schwanslose  Catarriinen. 

1.  Familia:  Tylogluta,  H.  ( Hylobate *) 

2.  Familia:  Lipotyla,  H.  ( Satyrua , Engeco , Qorüla  , Dryopitkecua) 

5.  Familia:  Erecta  s.  Humana  (Pähecanthropua , Homo). 


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Fünftes  Buch. 


Erster  Theil  der  allgemeinen  Entwickelungsgeschichte. 


Generelle  Ontogenie 

oder 

Allgemeine  Entwickelungsgeschichte  der  organischen 
Individuen. 

(Embryologie  und  Metamorphologie.) 


Kaeekel,  Generelle  Morphologie , II. 


1 


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..Wagt  ihr,  also  bereitet,  die  letzte  Stofe  zu  steigen 
Dieses  Gipfels,  so  reicht  mir  die  Hand  and  öffnet  den  freien 
Blick  ins  weite  Feld  der  Natur.  Sie  spendet  die  reichen 
Lebensgabcn  umher,  die  Göttin;  aber  empfindet 
Keine  Sorge,  wie  sterbliche  Frau'n.  um  ihrer  Gehörnen 
Sichere  Nahrung:  ihr  ziemet  es  nicht:  denn  zwiefach  bestimmte 
Sie  das  höchste  Gesetz,  beschränkte  jegliches  Leben, 

Gab  ihm  geniessnes  Bcdürfniss,  und  angemessene  Gaben, 

Leicht  zu  finden,  streute  sie  aus,  und  ruhig  begünstigt 
Sie  das  muntre  Bemühn  der  vielfach  bedürftigen  Kinder; 

Unerzogen  schwärmen  sie  fort  nach  ihrer  Bestimmung.*4 

..Zweck  seiu  selbst  ist  jegliches  Tiner;  vollkommen  entspringt  es 
Aus  dem  Scbooss  der  Natur  und  zeugt  vollkommene  Kinder. 

Alle  Glieder  bilden  sich  aus  nach  ew’gen  Gesetzen. 

Und  die  seltenste  Form  bewahrt  im  Geheimeu  das  Urbild.“ 

„So  ist  jedem  der  Kinder  die  volle  reine  Gesundheit 
Von  der  Mutter  bestimmt:  deuu  alle  lebendigen  Glieder 
Widersprechen  sich  nie  und  wirken  alle  zuro  Leben. 

Also  bestimmt  die  Gestalt  die  Lebensweise  des  Thieres: 

Und  die  Weise  zu  leben,  sie  wirkt  auf  alle  Gestalten 
Mächtig  zurück.  So  zeiget  sich  fest  die  geordnete  Bildung, 

Welche  zum  Wechsel  sich  neigt  durch  äusserlich  wirkende  Wesen. 

Doch  im  Innern  befindet  die  Kraft  der  edlern  Geschöpfe 
Sich  im  heiligen  Kreise  lebendiger  Bildung  beschlossen. 

Diese  Grenzen  erweitert  kein  Gott,  es  ehrt  die  Natur  sie: 

Denn  nur  also  beschränkt  war  je  das  Vollkommene  möglich.“ 

„Dieser  schöne  Begriff  von  Macht  und  Schranken . von  Willkür 
Und  Gesetz,  von  Freiheit  und  Maas*,  von  beweglicher  Ordnung, 

Vorzug  und  Mangel,  erfreue  dich  hoch;  die  heilige  Muse 
Bringt  harmonisch  ihn  dir,  mit  sanftem  Zwange  belehrend. 

Keinen  hohem  Begriff  erringt  der  sittliche  Denker, 

Keinen  der  thätige  Mann,  dor  dichtende  Künstler;  der  Herrscher, 

Der  verdient  es  zu  sein , erfreut  nur  durch  ihn  sich  der  Krone. 

Freue  dich,  höchstes  Geschöpf  der  Natur,  du  fühlest  dich  fähig, 

Ihr  den  höchsten  Gedanken,  zu  dein  sie  schaffend  sich  aufschwang. 
Nachzudenken.  Hier  stehe  nun  still  und  wende  die  Blicke 
Rückwärts,  prüfe,  vergleiche,  und  nimm  vom  Munde  der  Muse, 

Dass  du  schauest,  nicht  schwärmst,  die  liebliche  volle  Gewissheit“ 

Goethe  (die  Metamorphose  der  Thiere.  1819). 


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Sechzehntes  Capitel. 

Begriff  und  Aufgabe  der  Ontogenie. 


Werdend  betrachte  sie  nnn,  wie  nach  und  nach  sich  die  Pflanze, 
Stufenweise  geführt,  bildet  zu  BlUthen  und  Frucht. 

Also  prangt  die  Natur  in  hoher  voller  Erscheinung; 

Und  sie  zeiget , gereiht , Glieder  an  Glieder  gestuft. 

Jede  Pflanze  verkündet  dir  nun  die  ew’gen  Gesetze. 

Jede  Blume,  sie  spricht  lauter  und  lauter  mit  dir. 

Aber  entzifferst  du  hier  der  Göttin  heilige  Lettern, 

Ueberall  siehst  du  sie  dann,  auch  in  verändertem  Zug; 
Kriechend  zaudre  die  Raupe,  der  Schmetterling  eile  geschäftig, 
Bildsam  andre  der  Mensch  selbst  die  bestimmte  Gestalt! 

Goethe  (die  Metamorphose  der  Pflanzen  1817). 


L Die  Ontogenie  als  Entwickelungsgeschichte  der  Bionten. 

Die  Ontogenie  oder  Entwickelungsgeschichte  der  orga- 
nischen Individuen  ist  die  gesammte  Wissenschaft  von  den 
Formveränderungen,  welche  die  Bionten  oder  physiologi- 
schen Individuen  während  der  ganzen  Zeit  ihrer  indivi- 
duellen Existenz  durchlaufen,  von  ihrer  Entstehung  an  bis  zu 
ihrer  Vernichtung.  Die  Aufgabe  der  Ontogenie  ist  mithin  die 
Erkenntniss  und  die  Erklärung  der  individuellen  Formver- 
äuderungen,  d.  h.  die  Feststellung  der  bestimmten  Naturgesetze, 
nach  welchen  die  Form  Veränderungen  der  morphologischen  Individuen 
erfolgen,  durch  welche  die  Bionten  repräsentirt  werden. 

Begriff  und  Aufgabe  der  Outogenie  im  Allgemeinen  haben  wir  be- 
reits im  ersten  Buche  (Bd.  I,  S.  53)  festgestellt,  wo  wir  die  gesammte 
Morphogenie  oder  Entwickelungsgeschichte  der  Orgauismcn  in  die  bei- 
den coordinirten  und  parallelen  Zweige  der  Ontogenie  und  Phylogenie, 
die  Entwickelungsgeschichte  der  Individuen  (Outen  oder  Bionten)  und 
der  Stämme  (Phvlen  oder  Typen)  gespalten  haben.  Die  nahe  Verwandt- 

1 * 


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4 


Begriff  und  Aufgabe  der  Ontogenie. 

schaft  zwischen  diesen  beiden  sich  gegenseitig  ergänzenden  Disciplinen 
ist  dort  hervorgehoben.  Allgemein  pflegt  man  unter  Entwickelungsge- 
schichte der  Organismen  nur  diejenige  der  organischen  Individuen,  die 
Ontogenie,  zu  verstehen,  und  dieselbe  gewöhnlich  als  Embryologie  zu 
bezeichnen.  Die  Entwickelungsgeschichte  der  organischen  Stämme  oder 
Phylen  dagegen,  die  Phylogenie,  welche  die  Genealogie  und  Paläonto- 
logie der  Organismen  umfasst,  ist  in  ihrem  wahren  Werthe  als  Ent- 
wickelungsgeschichte bisher  nur  von  wenigen  Naturforschern  gew  ürdigt 
und  von  den  meisten  als  eine  weit  abliegeude,  der  Embry  ologie  fremde 
Wissenschaft  betrachtet  worden.  Und  doch  sind  auch  die  Stamme  oder 
Typen  organische  Einheiten,  welche  sich  entwickeln,  und  lassen  sich 
als  genealogische  Individualitäten  höheren  Ranges  den  physiologischen 
Individuen,  welche  Object  der  Ontogenie  sind,  an  die  Seite  stellen. 

Die  organischen  Individuen,  deren  Entwickelung  die  Ontogenie  un- 
tersucht, sind  die  physiologischen  Individuen  oder  Bionten, 
deren  Natur  im  zehnten  Capitel  erläutert  worden  ist.  Wie  wir  dort 
sahen,  haben  die  actuellen  physiologischen  Individuen,  d.  h.  die  Lebens- 
einheiten, welche  als  concrete,  räumlich  abgeschlossene  Repräsentanten 
der  Species  sich  selbst  zu  erhalten  und  eine  unabhängige  Existenz  zu 
führen  fällig  sind,  in  den  verschiedenen  Abtheilungen  der  drei  organi- 
schen Reiche,  und  ebenso  in  den  verschiedenen  Lebensaltern  einer  und 
derselben  organischen  Species  einen  sehr  verschiedenen  morphologischen 
Werth.  Alle  die  sechs  verschiedenen  Ordnungen  von  morphologischen 
Individuen,  welche  wir  im  neunten  Capitel  geschildert  haben,  können 
zeitlebens  die  physiologische  Individualität  repräsentiren  und  ebenso 
muss  jedes  physiologische  Individuum,  welches  eine  höhere  morphologi- 
sche Stufe  darstellt,  im  Laufe  seiner  individuellen  Entwickelung  die 
vorhergehenden  niederen  Stufen,  von  der  ersten  Ordnung,  der  Plastide 
an,  durchlaufen  haben. 

Wenn  wir  also  auch  allgemein  und  mit  Recht  als  die  Aufgabe  der 
Ontogenie  die  Entwickelungsgescbichtc  der  physiologi- 
schen Individuen  bezeichnen  können,  so  wird  doch  der  reale  Inhalt 
dieser  Disciplin  eigentlich  die  concrete  Entwickelungsgeschichte 
der  morphologischen  Individuen  sein,  welche  in  allen  sechs  ver- 
schiedenen Stufen,  von  der  Plastide  bis  zum  Cormus,  die  physiologi- 
sche Individualität  repräsentiren  können.  Denn  immer  ist  es  entweder 
eine  einzelne  Plastide,  oder  (in  den  meisten  Fällen)  eine  Mehrheit  von 
Plastiden,  zu  einer  höheren  morphologischen  Einheit  verbunden,  wel- 
che der  Lebeuseinheit  des  Bion  als  materielles  Substrat  dient.  Im 
ersteren  Falle,  wenn  das  physiologische  Individuum  oder  Bion  zeitle- 
bens auf  der  Stufe  einer  Fonneinheit  erster  Ordnung  (Plastide)  stehen 
bleibt,  ist  seine  Ontogenie  die  Entwickelungsgeschichte  dieser  Plastide 
(z.  B.  bei  vielen  Protisten , den  einzelligen  Algen).  Im  zweiten  Falle 


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I.  Die  Ontogenie  al«  Entwickelungsgeschichtu  der  Bionten.  5 

dagegen,  wenn  das  Bion  seine  ursprüngliche  niederste  Existenzstufe 
als  einfache  Plastide  überschreitet  und  sich  zu  einem  morphologischen 
Individuum  zweiter  oder  höherer  Ordnung  entwickelt,  wird  seine  On- 
togenie die  Entwickelungsgeschichte  aller  der  Stufen  sein,  welche  das 
Bion  durchläuft,  von  der  ersten  bis  zur  letzten.  Wir  werden,  daher 
in  jeder  individuellen  Eutwickeluugsgeschichte  sorgfältig  die  Ontogenie 
der  einzelnen  Individualitäten  verschiedener  Ordnung  zu  unterscheiden 
haben,  aus  welchen  sich  der  vollendete  Organismus  zusammensetzt. 
Dieser  wichtigsten  und  ersten  Anforderung  der  Ontogenie  ist  bisher 
in  den  wenigsten  Fällen  genügt  worden.  Man  hat  z.  B.  in  der  Ent- 
wickelungsgeschichte der  Wirbelthiere  neuerdings  zwar  schärfer  zwi- 
schen Entwickelung  der  Gewebe  (Histogenese)  und  der  Organe  (Organo- 
genese) unterschieden,  dagegen  die  Ontogenese  der  Form-Individuen  hö- 
herer Ordnung  (Antimeren,  Metameren,  Personen)  meist  nicht  besonders 
hervorgehoben ; und  doch  ist  diese  Unterscheidung,  richtig  gewürdigt, 
von  der  grössten  Bedeutung  für  das  Verständniss  des  ganzen  Körpers. 
Die  genetische  Betrachtung  des  letzteren,  die  Erkenntniss  seiner  Zu- 
sammensetzung aus  den  differenzirten  Metameren  etc.  hat  man.  im 
Verh&ltniss  zu  der  Sorgfalt,  welche  man  auf  die  Ontogenese  der  Or- 
gane verwandt  hat,  gewöhnlich  sehr  vernachlässigt,  was  allerdings 
aus  dem  Grundfehler  der  herrschenden  analytischen  Methoden  sich 
wohl  erklären  lässt,  nur  die  Kenntniss  des  Einzelnen  zu  verfolgen  und 
darüber  die  höhere  Aufgabe  der  Erkenntniss  des  Ganzen  zu  vergessen. 

Wenn  wir  diesen  Fehler  vermeiden  wollen,  so  werden  wir  bei  der 
individuellen  Entwickelungsgeschichte  jedes  Organismus  die  Ontogenie 
der  morphologischen  Individuen  aller  Ordnungen,  aas  deneu  derselbe 
zusammengesetzt  ist,  gleichmässig  zu  berücksichtigen,  und  danach  all- 
gemein folgende  sechs  Zweige  der  Ontogenie,  entsprechend  den  sechs 
Ordnungen  der  morphologischen  Individualität,  zu  unterscheiden  ha- 
ben: 1)  Ptnsliilogenie ; 2)  Orgmtogenie ; 3)  Antimerogenie ; 4)  Meta- 
meroffenie ; 5)  Ih'otopogenie ; 6)  Cormngniie.  Eine  allgemeine  Dar- 
stellung derselben  versucht  das  achtzehnte  Capitel. 

Ueber  die  Ausdrücke,  welche  wir  uns  hier  zur  kurzen  und  beque- 
men Bezeichnung  der  verschiedenen  Zweige  der  individuellen  Entwi- 
ckelungsgeschichte eiuzuführen  erlauben,  ist  noch  zu  bemerken,  dass 
wir  unter  Genesis  (yt.veat c)  ein  für  allemal  nur  den  Vorgang  der 
organischen  Entwickelung  selbst,  unter  Genie  (ytvect)  dagegen  die 
Wissenschaft  von  demselben,  die  Entwickelungsgeschichte  begreifen 
wollen.  Ontogenesis  ist  also  die  Entwickelung  der  physiologischen 
Individuen  oder  Bionten,  Ontogenie  dagegen  die  Entwickelungsge- 
schichte derselben.  Den  Ausdruck  Gonie  (yoveia)  gebrauchen  wir 
stets  nur  zur  Bezeichnung  der  Zeugung,  also  des  Entstehungsaktes  der 
organischen  Individuen.  Ontogonie  ist  demnach  die  Zeugung  der  Bionten. 


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6 


Begriff  und  Aufgabe  der  Ontogenie. 


n.  Die  Ontogenie  und  die  Descendenztheorie. 

„Die  Eutwickelungsgeschichte  ist  der  wahre  Lichtträ- 
ger für  Untersuchungen  über  organische  Körper.  Bei  jedem 
Schritte  findet  sie  ihre  Auwendung,  und  alle  Vorstellungen,  welche  wir 
von  den  gegenseitigen  Verhältnissen  der  organischen  Körper  haben, 
werden  den  Einfluss  unserer  Kenntniss  der  Entwickelungsgeschichte  er- 
fahren. Es  wäre  eine  fast  endlose  Arbeit,  den  Beweis  für  alle  Zweige 
der  Forschung  führen  zu  wollen.“  Carl  Ernst  v.  Bär:  „Ueber  Ent- 
wickelungsgeschichte der  Thiere.  Beobachtung  und  Reflexion.“ 
(1828,  Bd.  I,  S.  231.) 

Dieser  Ausspruch  des  anerkannt  „grössten  Forschers  im  Gebiete 
der  Entwickelungsgeschichte“  bezeichnet  so  treffend  die  biologische  Be- 
deutung dieser  Wissenschaft,  dass  wir  mit  keinen  besseren  Worten  un- 
sere Ueberzeugung  von  derselben  ausdrücken  könnten.  Auch  ist  der 
unschätzbare  Werth  der  Entwickelungsgeschichte,  obgleich  sie  kaum 
mehr  als  ein  Jahrhundert  alt  ist,  und  obgleich  seit  ihrer  Anerkennung 
als  selbstständige  Wissenschaft  kaum  ein  halbes  Jahrhundert  verflossen 
ist,  doch  jetzt  von  den  wirklich  wissenschaftlichen  Zoologen  und  Bota- 
nikern so  allgemein  und  tief  empfunden,  dass  wir  nicht  nöthig  haben, 
ihn  besonders  hervorzuhebeu 1 ).  In  den  letzten  dreissig  Jahren  ist  der 
Ruf  „Entwickelung“  das  maassgebende  Losungswort  aller  wahrhaft  wis- 
senschaftlichen Arbeiteu  auf  dem  Gebiete  der  organischen  Morphologie 
geworden,  und  es  ist  die  Entwickelungsgeschichte  als  die  erste  und 
unentbehrlichste  Grundlage  aller  anatomischen  Erkenntnisse  von  den 
hervorragendsten  Morphologen  anerkannt  worden.  Alle  wirklich  bedeu- 
tenden Fortschritte  der  organischen  Morphologie,  welche  nicht  bloss  in 
einer  Bereicherung  derselben  mit  neuen  Thatsachen,  sondern  mit  neuen 
Erkenntnissen  bestehen,  verdanken  wir  dem  Verständnisse  der  organi- 
schen Formen,  zu  welchem  uns  allein  die  Entwickelungsgeschichte  hin- 
zuführen vermag. 

So  allgemeine  Anerkennung  und  Anwendung  aber  auch  die  Ent- 
wickelungsgeschichte in  unserem  Jahrhundert  in  der  Zoologie  uud  Bo- 
tanik erlangt  hat,  so  haben  dennoch  die  meisten  Biologen  unsrer  An- 
sicht nach  weder  den  weiten  Umfang  ihres  Gebiets,  noch  den  eigent- 


1 ) „Die  einzige  Möglichkeit,  za  wissenschaftlicher  Einsicht  in  der  Botanik  za 
gelangen,  und  somit  das  einzige  und  unumgängliche  methodische  Hülfsmittel,  welche» 
zu»  der  Natur  des  Gegenstandes  sich  von  selbst  ergiebt,  ist  das  Studium  der  Ent- 
wickelungsgeschichte. Alle  übrigen  Bemühungen  haben  immer  nur  adroiniculi- 
renden  untergeordneten  Werth  und  führen  nie  zu  einem  sicheren  Abschlüsse  auch  nur 
des  unbedeutendsten  Punktes.  Nur  die  Eutwickelungsgeschichte  kann  uns  über  die 
Pflanze  das  Verständniss  eröffnen"  Schleiden,  Grundzflge  der  wissenschaAl.  Botanik 
I.  Bd.  111.  Aufl.  S.  142.  Vcrgl.  auch  ebendaselbst  8.  146. 


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TI.  Die  Ontogenie  und  die  Descendenztheorie.  7 

liehen  Grund  ihres  hohen  morphologischen  Wertbes  richtig  begriffen. 
Es  wird  dies  sofort  klar  werden,  wenn  wir  daran  erinnern,  dass  man 
unter  Entwickelungsgeschichte  bisher  fast  immer  nur  diejenige  der  In- 
dividuen, und  nicht  diejenige  der  Stämme  begriffen  hat.  Die  Onto- 
genie  oder  Entwickelungsgeschichte  der  physiologischen 
Individuen  ist  aber  unzertrennlich  und  auf  das  innigste  verbunden 
mit  der  Phylogenie  oder  Entwickelungsgeschichte  der  genea- 
logischen Stämme  (Phylen),  welche  wir  im  sechsten  Buche  als 
die  genealogischen  Individualitäten  dritter  Ordnung  näher  kennen  ler- 
nen werden.  Freilich  haben  in  der  ganzen  Biologie  kaum  zwei  Wis- 
senschaftszweige so  weit  von  einander  entfernt  gestanden,  als  die  Onto- 
genie  und  die  Phylogenie.  Wie  innig  dieselben  überall  Zusammenhängen, 
wie  wesentlich  sie  sich  gegenseitig  bedürfen  und  ergänzen,  wie  erst  aus 
der  engen  Verschmelzung  beider  sich  die  eigentliche  Entwickelungsge- 
schichte  der  Organismen  im  vollen  Sinne  des  Wortes  construiren  lässt, 
ist  bisher  von  den  meisten  Biologen  entweder  nicht  richtig  gewürdigt 
oder  auch  gänzlich  übersehen  worden.  Wie  wir  selbst  dieses  Verhait- 
niss  auffassen,  haben  wir  bereits  im  dritten  Capitel  kurz  dargelegt,  wo 
wir  die  Nothwendigkeit  bewiesen  haben,  Ontogenie  und  Phylogenie  als 
die  beiden  coordinirten  Hauptzweige  der  allgemeinen  organischen  Ent- 
wickelungsgeschichte,-der  Morphogeuie,  zu  betrachten. 

B'reilich  kann  man  zu  der  vollen  Einsicht  dieses  wichtigen  Ver- 
hältnisses und  zu  der  richtigen  Schätzung  seines  ausserordentlichen 
Werthes  nur  durch  die  Descendenztheorie  gelangen,  welche  uns 
allein  den  Schlüssel  des  Verständnisses  für  die  wundervollen  Erschei- 
nungen der  Entwickelungsgeschichte  liefert  und  welche  uns  zeigt,  dass 
die  Ontogenie  weiter  nichts  ist  als  eine  kurze  Recapitula- 
tion  der  Phylogenie.  Hierin  gerade  liegt  die  unermessliche  Bedeu- 
tung der  Abstammungslehre  und  hierin  liegt  die  Quelle  des  ausseror- 
dentlichen Verdienstes,  welches  sich  Darwin  durch  die  Reformation 
und  die  causale  Begründung  der  Descendenztheorie  erworben  hat.  Die 
Abstammungslehre  allein  vermag  uns  die  Entwickelungs- 
geschichte der  Organismen  zu  erklären.  Der  Grundgedanke 
dieser  Theorie,  den  zuerst  Lamarck  klar  ausgeführt  hat,  dass  alle 
organischen  Species,  auch  die  höchsten  und  vollkommensten,  die  di- 
vergent entwickelten  und  umgebildeten  Nachkommen  einiger  wenigen 
einfachsten  autogouen  Stammformen  oder  Urarten  sind,  dieser  Grund- 
gedanke allein  vermag  eine  Erklärung  der  organischen  Entwickelungs- 
erscheinungen zu  geben.  Dieser  erhabene  Grundgedanke  ist  es,  von 
dem  Goethe  mit  Recht  sagt: 

„Freue  dich,  höchstes  Geschöpf  der  Natur,  du  fHhlest  dich  fthig, 

Ihr  den  höchsten  Gedauken , zu  dem  sie  schaffend  sich  aufschwang, 
Nachzudenkeu !“ 


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8 Begriff  und  Aufgabe  der  Ontogenic. 

Genau  hundert  Jahre  waren  verflossen,  seitdem  der  grosse  Wolff 
durch  seine  Theoria  generationis  1759  den  Grundstein  zu  dem  stolzen 
Baue  der  Entwickelungsgeschichte  gelegt  hatte.  Charles  Darwin 
war  es  Vorbehalten,  1859  das  erhabene  Gerttst  dieses  Baues  durch  die 
Theorie  der  natürlichen  Züchtung  zu  krönen,  und  durch  die  Entwicke- 
lungsgeschichte der  Arten  diejenige  der  Individuen  zu  erläutern.  Ge- 
nau ein  Jahrhundert  hat  die  Entwickelungsgeschichte  der  Individuen 
als  eine  Wissenschaft  der  ontogeneti sehen  Thatsachen  bestanden,  bis 
sie  durch  die  Reformation  der  Abstammungslehre  eine  Wissenschaft  der 
ontogenetischen  Ursachen  wurde.  Und  welch’  seltsame  Parallele  der 
Entwickelung  zwischen  beiden  Entwickelungstheo rieen ! Die  Theorie  der 
Epigenesis,  welche  durch  Wolff's  bahnbrechende  Arbeiten  die  Grund- 
lage der  ganzen  Ontogenie  wurde,  musste  im  ersten  halben  Jahrhun- 
dert ihrer  Existenz  ein  latentes  Leben,  gleichsam  in  embryonaler  Abge- 
schiedenheit, führen,  ehe  sie  1806  durch  Okcn’s  Entwickelungsge- 
schichte des  Darmcanals  neu  belebt  und  1812  durch  Meckel’s  Ueber- 
setzung  der  Wolff’schen  Arbeiten  in  das  öffentliche  Leben  der  Wis- 
senschaft hinausgeführt  wurde.  Ebenso  musste  die  Theorie  der  Trans- 
mutation oder  Descendenz,  welche,  obwohl  von  Goethe  schon  früher 
ausgesprochen,  doch  erst  durch  Lamarck’s  Philosophie  zoologique 
1809  begründet  und  zur  Basis  der  Phylogenie  erhoben  wurde , im  er- 
sten halben  Jahrhundert  ihrer  Existenz  in  einem  latenten  Leben,  in 
embryonaler  Verborgenheit,  verharren,  ehe  sie  1859  durch  Darwin 
neu  belebt  und  zum  lebendigen  Gemeingute  der  biologischen  Wissen- 
schaft wurde. 

Wir  sind  gewiss  weit  entfernt  davon,  die  ausserordentlichen  Ver- 
dienste der  vielen  trefflichen  Forscher  zu  unterschätzen,  welche  in  un- 
serem Jahrhundert  durch  eine  Reihe  der  vorzüglichsten  Arbeiten  die 
Ontogenie  zu  einer  biologischen  Wissenschaft  ersten  Ranges  erhoben 
haben;  Arbeiten,  die  eben  so  durch  sorgfältige  Untersuchung  der  That- 
sachen, wie  durch  das  gedankenvolle  Streben  nach  einer  harmonischen 
Verknüpfung  derselben  sich  auszeichnen.  Aber  das  müssen  wir  doch 
sagen,  dass  alle  diese  Arbeiten  vergeblich  nach  der  Erreichung  ihres 
hohen  Zieles  hinstrebten  und  dasselbe  unmöglich  ganz  erreichen  konn- 
ten, insofern  nicht  der  Grundgedanke  der  Descendenztheorie  sie  leitete. 
Zwar  ist  die  auffallende  Parallele  zwischen  der  ontogenetischen  (em- 
bryonalen) und  der  phylogenetischen  (paläontologiscben)  Entwickelung 
schon  seit  langer  Zeit  von  den  hervorragendsten  Genealogen  anerkannt 
worden,  und  merkwürdiger  Weise  gerade  am  meisten  von  demjenigen, 
der  der  eifrigste  Gegner  der  Descendenztheorie  zu  sein  scheint,  von 
Agassiz.  Indessen  konnte  diese  Parallele  doch  erst  ihre  richtige  Wür- 
digung finden  und  die  wahre  Bedeutung  der  Phylogenie  (Paläontologie) 
für  die  Ontogenie  (Embryologie)  doch  erst  anerkannt  werden,  seit- 


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II.  Die  Ontogenie  und  die  Descendenztheorie.  9 

dem  die  Abstammungslehre  den  Causalzusammenhang  derselben  ent- 
hüllt hat. 

Indem  die  Descendenztheorie  die  beiden  Zweige  der  allgemei- 
nen Entwickelungsgeschichte  oder  Morphogenie,  diejenige  der  Indivi- 
duen (Ontogenie)  und  diejenige  der  Stamme  (Phylogenie),  unmittelbar 
verknüpft,  indem  sie  den  innigsten  causalen  Zusammenhang  zwischen 
diesen  beiden  scheinbar  weit  entfernten  Wissenschaften  nachweist,  ver- 
mag sie  unsallein  zu  erklären,  w^rum  sich  die  Organismen  über- 
haupt entwickeln,  und  warum  sie  sich  gerade  so  entwickeln, 
wie  es  uns  die  parallel  laufenden  Thatsaehen  der  Embryologie  und  Pa- 
läontologie vor  Augen  legen.  Wenn  daher  im  Allgemeinen  schon  jeder 
Zweig  der  biologischen  Wissenschaft,  welcher  ein  wirkliches  Verständ- 
niss  der  Thatsacheu,  d.  h.  eine  causale  Erklärung  derselben  anstrebt, 
die  Abstammungslehre  durchaus  nicht  entbehren  kann,  so  gilt  dies  in 
ganz  besonderem  Maasse  von  der  gesammten  Entwickelungsgeschichte, 
der  Morphogenie,  und  von  ihren  beiden  coordinirten  Zweigen,  der  On- 
togenie und  der  Phylogenie.  Wie  wir  den  Gedanken  der  Abstammung 
aller  organischen  Specics  von  wenigen  einfachsten  Grundformen  als  die 
unentbehrliche  Grundlage  der  gesammten  Biologie  ansehen  müssen,  wie 
schon  Goethe  ihn  als  den  höchsten  Gedanken  der  Naturwissenschaft, 
und  insbesondere  der  organischen  Morphologie  bezeichnet«,  so  verdient 
er  diese  Würde  gewiss  ganz  besonders  als  das  causale  Fundament  der 
gesammten  Entwickelungsgeschichte;  derjenigen  Wissenschaft,  welche 
selbst  wieder  alle  biologischen  Disciplinen  erklärend  verbindet.  Keine 
Gruppe  von  Naturerscheinungen  ist  bisher  so  sehr  von  dem  allein  rich- 
tigen, d.  h.  dem  monistischen  Verständniss  ausgeschlossen  geblieben, 
keine  hat  sich  so  sehr  der  mechanisch -causalen  Erklärung  entzogen, 
als  die  organische  Morphologie  und  ganz  besonders  die  Entwickelungs- 
geschichte, welche  deren  allgemeine  Grundlage  bildet.  Nun  wird  uns 
dieses  monistische  Verständniss  aber  in  der  That  von  der  Descendeuz- 
theorie  geliefert,  welche  uns  in  deu  physiologischen  Functionen  der 
Vererbung  (die  mit  der  Fortpflanzung  zusammenhängt)  und  der  An- 
passung (die  in  der  Ernährung  begründet  ist)  die  mechanisch 
wirkenden  Ursachen  der  Morphogenesis  nachweist,  und  da- 
durch die  gesammte  Morphologie  der  Organismen  monistisch  erklärt. 
Wir  glaubeu  daher,  den  unschätzbaren  Werth  der  Descendenztheorie, 
deren  Grundzüge  wir  im  neunzehnten  Capitel  erläutern  werdeu,  nicht 
besser  aussprechen  zu  können,  als  mit  den  Worten:  Die  Descen- 
denztheorie ist  die  wissenschaftliche  Begründung  der  ge- 
sammten Entwickelungsgeschichte  durch  das  allgemeine 
Causalgesetz. 

Gewiss  bleibt  Bär’s  wichtiges  Wort  vollkommen  richtig:  „Die  Ent- 
wickelungsgeschichte ist  der  wahre  Lichtträger  für  Untersuchungen  über 


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Begriff  und  Aufgabe  der  Ontogenie. 

organische  Körper.“  Aber  eben  so  wichtig  und  eben  so  richtig  ist  nach 
unserer  Ansicht  der  allgemein  maassgebende,  fundamentale  Satz:  „Die 
Abstammungslehre  ist  der  wahre  Lichtträger  für  die  ge- 
sammte  Entwickelungsgeschichte.“ 

ITT-  Typus  und  Grad  der  individuellen  Entwickelung. 

Der  unschätzbare  Werth,  den  die  Descendenztheorie  als  das  causal 
erklärende  Fundament  der  Entwickelungsgeschichte  besitzt,  zeigt  sich 
nirgends  vielleicht  schlagender,  als  in  den  allgemeinsten  Gesetzen,  zu 
welchen  sich  die  letztere  erhoben  hat.  Als  das  oberste  dieser  allge- 
meinen Gesetze,  welches  aus  der  verglichenen  Summe  aller  ontogene- 
tischen  Th&tsachen  hervorgeht,  gilt  mit  Recht  die  von  Bär1)  festge- 
stellte Theorie,  dass  die  individuelle  Entwickelung  jedes  Organismus 
von  zwei  verschiedenen  und  gewissermaassen  entgegengesetzten  Momen- 
ten geleitet  werde,  dem  Typus  der  Organisation  und  dem  Grade  der 
Ausbildung.  Bär  formulirt  dieses  Gesetz  in  folgenden  Worten: 

„Die  Entwickelung  eines  Individuums  einer  bestimmten  Thierform 
wird  von  zwei  Verhältnissen  bestimmt:  1)  von  einer  fortgehenden  Aus- 
bildung des  thierischen  Körpers  durch  wachsende  histologische  und  mor- 
phologische Sonderung;  2)  zugleich  durch  Fortbildung  aus  einer  allge- 
meineren Form  des  Typus  in  eine  mehr  besondere.  — Der  Grad  der 
Ausbildung  des  thierischen  Körpers  besteht  in  einem  grösse- 
ren oder  geringeren  Maasse  der  Heterogenität  der  Elementartheile  und 
der  einzelnen  Abschnitte  eines  zusammengesetzten  Apparats,  mit  einem 
Worte,  in  der  grösseren  histologischen  und  morphologi- 
schen Sonderung  (Differenzirung).  Je  gleichmässiger  die  ganze 
Masse  des  Leibes  ist,  desto  geringer  die  Stufe  der  Ausbildung.  Je 
verschiedener  sie  ist,  desto  entwickelter  das  thierische  Leben  in  seinen 
verschiedenen  Richtungen.  — Der  Typus  dagegen  ist  das  La- 
gerungsverhältniss  der  organischen  Elemente  und  der  Or- 
gane. Dieses  Lagerungsverhältniss  ist  der  Ausdruck  von  gewissen 
Grundverhältnissen  in  der  Richtung  der  einzelnen  Beziehungen  des  Le- 
bens. Der  Typus  ist  von  der  Stufe  der  Ausbildung  durchaus  verschie- 
den, so  dass  derselbe  Typus  in  mehreren  Stufen  der  Ausbildung  be- 
stehen kann,  und  umgekehrt,  dieselbe  Stufe  der  Ausbildung  in  meh- 
reren Typen  erreicht  wird.  Das  Product  aus  der  Stufe  der  Ausbildung 
mit  dem  Typus  giebt  erst  die  einzelnen  grösseren  Gruppen  von  Thieren, 
die  man  Klassen  genannt  hat.“ 

In  diesen  beiden  entgegenwirkenden  Principien,  dem  Typus  der 
Bildung  und  dem  Grade  der  Ausbildung,  hatte  Bär  vollkommen  richtig 

1 ) Carl  Emst  v.  Bür,  ober  Kntwickelungsgeschichte  der  Thierc.  Königsberg  1828 
Bd.  I,  S.  207,  208,  231. 


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I 

III.  Typus  und  Grad  der  individuellen  Entwickelung. 

die  beiden  einzigen  Factoren  der  organischen  Formbildung  erkannt  und 
das  allgemeinste  Resultat  aus  seinen  classischen  embryologischen  Un- 
tersuchungen gezogen.  Worin  bestehen  nun  aber  die  weiteren  Ursachen, 
welche  sowohl  diesen  als  jenen,  einerseits  den  Typus  als  das  Lage- 
rungsverhältniss  der  Theile,  andererseits  den  Grad  der  histologischen 
und  morphologischen  Differenzirung  bestimmen?  Die  Antwort  auf  diese 
tiefer  gehende  Frage  hat?  man  durch  die  mannichfaltigsten  Phrasen  zu 
geben  versucht,  die  aber  in  der  That  nichts  weiter,  als  leere  Umschrei- 
bungen des  Bär 'scheu  Gesetzes  sind.  Insbesondere  hat  man  den  Ty- 
pus der  Bildung  als  einen  „verkörperten  Grundgedanken  des  Schöp- 
fers“ bezeichnet,  als  den  Ausfluss  eines  prädestinirten  „Planes  der  Ent- 
wickelung“, eines  „typischen  Bildungsplanes“.  Eben  so  hat  man  ande- 
rerseits den  Grad  der  Ausbildung  angesehen  als  die  Folge  eines 
, allgemeinen  Entwickelungsgesetzes“,  eines  „Gesetzes  der  fortschreiten- 
den Entwickelung“,  eines  „Planes  der  typischen  Vervollkommnung“. 
Alle  diese  Ausdrücke  sind  entweder  nur  mehr  oder  weniger  dunkle 
Umschreibungen  der  beiden  von  Bär  aufgestellten  Gesetze,  oder  nichts- 
sagende, leere  Phrasen,  die  theils  wegen  ihres  offenbaren  Anthropo- 
morphismus , theils  wegen  ihrer  teleologischen  oder  vitalistischen  Basis 
keineu  Anspruch  auf  wissenschaftliche  Erörterung  machen  können. 

Wie  anders  erklären  sich  uns  jene  Räthsel,  wenn  wir  die  Descen- 
deuztheorie  befragen,  welche  dieselben  allein  zu  lösen  vermag!  Sie  er- 
klärt die  gesammte  organische  Formbildung  und  Entwickelung  aus  der 
beständigen  Wechselwirkung  zweier  entgegengesetzter  physiologischer 
Functionen,  der  Vererbung,  welche  eine  Theilerscheinung  der  Fort- 
pflanzung, und  der  Anpassung,  welche  eine  Theilerscheinung  der  Er- 
nährung ist.  Beide  sind  reine  physiologische  Functionen,  welche  als 
solche  auf  rein  mechanisch -causaler  Basis  beruhen  und  lediglich  durch 
physikalische  und  chemische  Ursachen  bewirkt  werden. 

Nun  ist  es  klar,  dass  Bär’s  Typus  der  Entwickelung  weiter 
nichts  ist,  als  die  Folge  der  Vererbung  und  Bär’s  Grad  der  Aus- 
bildung weiter  nichts  als  die  Folge  der  Anpassung.  Jener  lässt 
sich  also  auf  die  Fortpflanzung,  dieser  auf  die  Ernährung  als  auf  sei- 
nen physiologischen  Grund  zurückführen.  Offenbar  thun  wir  aber  durch 
diese  Zurückführung  einen  ausserordentlich  bedeutenden  Schritt.  Denn 
es  werden  dadurch  die  beiden  morphologischen  Grundgesetze , und  so- 
mit überhaupt  alle  Erscheinungen  der  organischen  Entwickelung  aus 
physiologischen  Fundamenten  erklärt,  welche  ihrerseits  lediglich  auf 
mechanisch  wirkenden  Ursachen,  auf  chemischen  und  physikalischen 
Processen  beruhen. 

Während  also  die  beiden  Grunderscheinungen  der  organischen  Ent- 
wickelung, Bildungstypus  und  Ausbildungsgrad,  welche  Bär  richtig  als 
die  beiden  formbildenden  Kräfte  der  gesammten  Organismenwelt  aus 


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Begriff  und  Aufgabe  der  Ontogenie. 

rein  morphologischen  Inductionen  erkannte,  ohne  die  Abstammungslehre 
für  uns  zwei  unverstandene  Rathsei  bleiben,  welche  weder  durch  die 
anthropomorphe  Vorstellung  eines  vorbedachten  „Schöpftingsplans  oder 
Entwicklungsplans-1 , noch  durch  die  leere  Phrase  eines  „allgemeinen 
Entwickelungsgesetzes  oder  Bildungsgesetzes“  dem  tieferen  wissenschaft- 
lichen Verständniss,  d.  h.  der  monistischen,  causalen  Erkenntuiss  näher 
gerückt  werden,  so  werden  uns  durch  die  Deseendenztheorie  diese  bei- 
den Itüthsel  im  monistischen  Sinne  gelöst:  wir  erkennen  in  dem  Bil- 
dungstypus die  Wirkung  des  inneren  Bildungstriebes  der  Vererbung,  in 
dem  Ausbildungsgrad  die  Wirkung  des  äusseren  Bildungstriebes  der 
Anpassung,  jene  eine  Theilerscheinung  der  Fortpflanzung,  diese  der 
Ernährung.  Diese  beiden  aber  beruhen  anerkanntermaassen  auf  den- 
selben physikalischen  und  chemischen  Processen,  welche  die  gesammte 
organische  und  anorgauisclte  Natur  einheitlich  beherrschen.  So  gelan- 
gen wir  denn  an  das  höchste  Ziel,  welches  Bär  der  Entwickelungsge- 
schichte gesteckt  hat,  die  Zurückführuug  der  bildenden  Kräfte 
des  organisirten  Körpers  auf  die  allgemeinen  Kräfte  des 
Weltganzen! 


IV.  Evolution  und  Epigenesis. 

Unter  Entwickelungsgeschichte  (Evolutionis  historia)  der  organi- 
schen Individuen  versteht  man  heutzutage  allgemein  einen  organischen 
Bildungsprocess,  der  gerade  das  Gegentheil  von  dem  ist,  was  man  bis  zu 
Ende  des  vorigen  Jahrhunderts  fast  ohne  Ausnahme  unter  diesem  Aus- 
druck verstand.  Bis  zu  dieser  Zeit  nämlich  war  die  allgemein  herr- 
schende Vorstellung  von  der  Entstehung  der  Organismen  durch  Zeu- 
gung die  Einschachtelungstheorie,  wonach  die  organischen  Indi- 
viduen bereits  vollständig  in  der  keimfälligen  Substanz  des  Eies  prä- 
fonnirt  enthalten  sein  sollten.  Gleichsam  schlafend  oder  in  einem 
Zustande  latenten  Lebens  sollte  das  physiologische  Individuum . mor- 
phologisch vollkommen  ausgebildet,  in  dem  Eie  enthalten  sein.  Der 
Befruchtungsprocess  sollte  den  schlafenden  Embryo  nur  erwecken , sein 
latentes  potentielles  Leben  zur  Action  veranlassen;  und  die  ganze  em- 
bryonale Entwickelung  sollte  demgemäss  in  einer  wirklichen  Evolu- 
tion, d.  h.  einer  blossen  Entfaltung  und  Vergrösserung  eines  bereits 
fertig  vorgebildeten  Organismus  bestehen.  Hiernach  wäre  der  Embryo 
nicht  das  Product,  sondern  das  Educt  des  befruchteten  Eies,  welches 
durch  den  Zeugungsakt  nicht  wirklich  erzeugt,  sondern  bloss  „ausge- 
wickelt“, zur  Evolutionsbewegung  veranlasst  würde.  Diese  seit  langer 
Zeit  herrschende  Ansicht  wurde  im  vorigen  Jahrhundert  insbesondere 
von  Bonnet,  Leibnitz  und  Haller  unterstützt,  welcher  letztere  sich 
folgerichtig  zu  dem  Satze  verstieg,  dass  eine  eigentliche  Zeugung  über- 


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IV.  Evolution  und  Epigenesis. 

haupt  nicht  existire : ,,nil  noriter  generari“.  Schon  im  Alterthume 
war  eine  ähnliche  Ansicht  von  Diogenes  und  Hippou  und  von  den 
Stoikern  vorgetrngen  worden,  welche  behaupteten,  dass  in  dem  männ- 
lichen Sperma  bereits  der  ausgebildete  Organismus  vorhanden  sei,  wel- 
cher durch  den  Begattungsakt  nur  auf  einen  zu  seiner  Entwickelung, 
d.  h.  Vergrösserung  tauglichen  Ernährungsboden,  das  Ei,  versetzt  werde. 
Durch  die  Entdeckung  der  beweglichen  fadenförmigen  Zoospermien  von 
Lecuwenhoek  schien  diese  Ansicht  eine  neue  Begründung  zu  er- 
halten, indem  mau  nun  in  dem  einzelnen  „Samenthier“  den  involvir- 
ten,  bloss  des  Wachsthums  bedürftigen  Zustand  des  ausgebildeten  Thie- 
res  zu  finden  glaubte.  So  entstanden  die  besonders  in  der  ersten  Hälfte 
des  vorigen  Jahrhunderts  sehr  allgemein  herrschenden  Streitigkeiten  der 
Animalculisten  und  Ovisten,  von  denen  jene  behaupteten,  dass  das 
präformirte  Individuum  liereits  im  Samenthiere,  diese,  dass  cs  im  Eie 
enthalten  sei. 

Diese  falsche  Ansicht  von  der  Präformation  des  Individuums  in 
den  Geschlechtsproducten  (entweder  im  Samen  oder  im  Eie)  bezeichnet 
man  allgemein  als  die  Theorie  der  Evolution,  weil  der  Entwicke- 
lungsprocess  lediglich  in  einer  „Auswickelung“  des  eingewickelten  prä- 
formirten  Embryo  bestehen  sollte.  Sie  fand  lange  allgemeinen  Beifall, 
trotz  der  Absurdität  der  Cousequenzen , zu  denen  dieselbe  dadurch 
führt,  dass  sie  die  Einschachtelung  aller  Generationen  einer  Species  in 
einander  fordert;  und  trotzdem  eigentlich  schon  Seuebier  dadurch, 
dass  er  diese  Cousequenzen  mit  Klarheit  zog,  deu  apagogischen  Beweis 
für  ihre  Unrichtigkeit  lieferte.  Da  die  Evolutionstheorie  im  Grunde 
sowohl  die  Zeugung,  als  die  Entwickelung  selbst  verneinte,  so  konnte 
es  auch  unter  ihrer  Herrschaft  keine  eigentliche  Entwickelungsgeschichte 
geben , und  wir  können  daher  deren  Existenz  erst  von  dem  Zeitpunkte 
an  datiren,  in  welchem  die  entgegengesetzte  Theorie  der  Epigene- 
sis mit  Bestimmtheit  fonnulirt  und  durch  die  empirische  Beobachtung 
als  die  allein  richtige  Entwickelungstheorie  nachgewiesen  wurde.  Dies 
geschah  im  Jahre  1759  durch  die  Inauguraldissertation  von  Caspar 
Friedrich  Wolff:  Theoria  generationis,  in  welcher  zum  ersten  Male 
der  wirkliche  Nachweis  einer  epigenetischen  Entwickelung  und  einer 
Differenzirung  des  zusammengesetzten  und  verwickelt  gebauten  Orga- 
nismus aus  einer  ganz  einfachen  Grundlage  gegeben  wurde.  Er  ver- 
folgte die  Epigenese  des  Hühnchens  von  seinen  ersten  Anfängen  an  und 
wies  bereits  nach,  dass  selbst  ein  so  verwickeltes  Gebilde,  wie  es  der 
Wirbelthierdarm  ist,  aus  einer  ganz  einfachen,  blattförmigen,  primiti- 
ven Anlage  durch  Differenzirung  und  Umbildung  entstehe.  Wolff 
legte  aber  nicht  allein  den  Grund  zu  der  epigenetischen  Entwickelungs- 
gesehichte  der  Thiere,  sondern  auch  der  Pflanzen.  Er  wies  nach,  dass 
ebenso  wie  bei  den  Wirbelthieren  die  coraplicirtesten  Organe  aus  ganz 


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14  Begriff  und  Aufgabe  der  Ontogenie. 

einfachen,  blattförmigen  Anlagen  („Keimblättern“)  sich  entwickeln,  eben 
so  auch  bei  den  Pflanzen  alle  verschiedenen  Organe  und  Theile,  mit 
Ausnahme  des  Stengels,  sich  aus  der  gemeinsamen  Grundlage  der  ein- 
fachen Blattform  hervorhilden.  So  sprach  er  bereits  den  Grundgedan- 
ken aus,  welchen  nachher  Goethe  so  geistvoll  in  seiner  berühmten 
Lehre  von  der  „Metamorphose  der  Pflanzen“  entwickelte,  und  welcher 
die  Grundlage  der  ganzen  Entwickelungsgeschichte  der  Pflanzen  gewor- 
den ist.  Indessen  wurden  Wolff's  epochemachende  Entdeckungen, 
welche  wir  geradezu  als  den  Zeugungsakt  der  wahrhaft  wissenschaft- 
lichen, d.  h.  epigenetischen  Entwickelungsgeschichte  bezeichnen  müssen, 
ein  halbes  Jahrhundert  hindurch  fast  gar  nicht  anerkannt  und  sie  wa- 
ren selbst  Lorenz  Oken  unbekannt,  als  er  180t>  seine  vortreffliche 
Arbeit  über  die  Bildung  des  Darmcanals  veröffentlichte.  Erst  nachdem 
sie  1812  durch  Meckels  Uebersetzung  bekannt  geworden  waren , be- 
gann ein  neues  Stadium  in  der  Entwickelung  der  Ontogenie  mit  den 
classischen  Arbeiten  von  Christian  Pauder  (1817)  und  Carl  Ernst 
v.  Bär.  Des  letzteren  „Entwickelungsgeschichte  der  Thiere,  Beobach- 
tung und  Reflexion“  (1828),  das  bedeutendste  Werk  in  der  gesammten 
ontogenetischen  Literatur,  haben  wir  bereits  wiederholt  als  ein  Muster 
echter  Naturphilosophie  im  besten  Sinne  des  Wortes  hervorgehoben. 
Insbesondere  die  Entwickelungsgeschichte  der  Wirbelthiere  wurde  durch 
Bär  so  weit  gefördert,  dass  selbst  der  bedeutendste  seiner  Nachfolger, 
Remak  (1850),  nur  das  Verdienst  hat,  Bär's  Ansichten  im  Einzel- 
nen ausgebildet  und  verbessert  und  durch  die  Entwickelungsgeschichte 
der  Gewebe  (Histogenic)  wesentlich  ergänzt  zu  haben.  Wie  nun  die 
Entwickelungsgeschichte  der  Wirbelthiere  als  die  Grundlage  der  wis- 
senschaftlichen, d.  h.  epigenetischen  Ontogenie,  allein  von  Deutschen 
begründet  und  fast  allein  von  Deutschen  entwickelt  wurde,  so  waren 
es  auch  Deutsche,  welche  in  der  ersten  Hälfte  dieses  Jahrhunderts  die 
epigenetische  Entwickelungsgeschichte  im  Gebiete  der  wirbellosen  Thiere 
und  der  Pflanzen  begründeten.  Wir  nennen  hier  von  zahlreichen  treff- 
lichen Werken  über  die  Entwickelungsgeschichte  der  wirbellosen  Thiere 
nur  die  von  Rathke  (Crustacecn,  Iusecten  etc.)  und  Johannes  Mül- 
ler (Echiuodermen,  Würmer  etc.),  und  von  botanischen  epochemachen- 
den Arbeiten  die  Metamorphose  der  Pflanzen  von  Goethe  und  die  vor- 
züglichen Grundzüge  der  wissenschaftlichen  Botanik  von  Schleiden,  in 
^eichen  letzteren  die  Entwickelungsgeschichte  als  das  allein  maassge- 
bende  Fundament  auch  auf  dem  botanischen  Gebiete  mit  der  gebüh- 
renden Consequenz  und  der  philosophischen  Schärfe  hervorgehoben  ist, 
die  Schleiden  vor  so  vielen  anderen  Biologen  auszeichnet.  So  können 
wir  Deutschen  denn  mit  gerechtem  Stolze  die  epigenetische  Ontogenie 
oder  die  Entwickelungsgeschichte  der  organischen  Individuen,  die  Wis- 
senschaft, welche  das  Fundament  der  ganzen  Biologie  bildet,  als  eine 


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V.  Entwickelung  und  Zeugung.  15 

Wissenschaft  bezeichnen,  welche  in  Deutschland  geboren  und  von  Deut- 
schen entwickelt  ist,  und  welche  fast  ausschliesslich  in  Deutschland  das 
erste  Jahrhundert  ihrer  Existenz  durchlebt  hat. 

Alle  diese  ontogenetischen  Werke  haben  übereinstimmend  die  Theo- 
rie der  Epigenesis  als  den  allein  wirklichen  Grundgedanken  der  Onto- 
genie  festgestellt  und  wir  können  daher  von  einer  „Entwickelung“  als 
Evolution  nur  noch  in  einem  Sinne  sprechen,  welcher  seinem  ursprüng- 
lichen geradezu  entgegengesetzt  ist.  Alle  Evolution,  alle  Entwickelung 
der  organischen  Individuen  ist  in  Wahrheit  Epigenesis,  d.  h.  eine 
Lebeusthätigkeit,  welche  wesentlich  auf  Vorgängen  der  Zeugung, 
des  Wachsthums  und  der  Differenzirung  beruht,  auf  einer  Um- 
bildung gleichartiger  Theile  zu  ungleichartigen,  und  einer  wirklichen 
Entstehung  neuer  Individuen  aus  nicht  individualisirten  Materien.  Bei 
denjenigen  Organismen , welche  zeitlebens  auf  der  niedrigsten  Stufe  ei- 
nes morphologischen  Individuums  erster  Ordnung  stehen  bleiben,  ist 
die  Ontogenie  des  physiologischen  Individuums  nur  eine  Geschichte  sei- 
ner Entstehung  durch  Zeugung,  seines  Wachstkums  und  seiner  Diffe- 
renzirung.  Bei  der  grossen  Mehrzahl  der  Organismen  aber,  welche  die 
höhere  Stufe  eines  morphologischen  Individuums  zweiter  und  höherer 
Ordnung  erreichen,  durchläuft  das  physiologische  Individuum  (Bion) 
die  vorausgehenden  niederen  Stufen,  indem  durch  bleibende  Vereinigung, 
durch  Synusie  von  Individuen  niederer  Ordnung,  Individucncolonieen  ent- 
stehen, welche  als  physiologische  Einheiten  sich  selbstständig  differen- 
ziren  und  umbilden.  In  allen  diesen  Vorgängen,  wie  verschiedenartig 
sie  sich  auch  als  Hinaufbildung,  Umbildung  und  Rückbildung,  als  pro- 
gressive und  regressive  Metamorphose  äussem  mögen,  bleibt  das  lei- 
tende Grundgesetz  die  Theorie  der  Epigenesis. 

' V.  Entwickelung  und  Zeugung. 

Die  eigentümliche  Stellung,  welche  die  Entwickelungsgeschichte 
zwischen  der  Morphologie  und  Physiologie  einnimmt,  haben  wir  bereits 
im  sechsten  Abschnitt  des  dritten  Capitels  (Bd.  I,  S.  50}  eingehend  er- 
örtert. Wir  haben  dort  gesehen,  dass  die  Entwickelungsgeschichte  ei- 
nerseits zur  Physiologie  oder  Biodynamik  gerechnet  werden  kann,  in- 
sofern sic  die  Reihe  von  Formveränderungen,  d.  h.  Bewegungserschei- 
nungen untersucht,  welche  die  organischen  Formen  während  ihrer  in- 
dividuellen Existenz  durchlaufen.  Andererseits  waren  wir  genötigt 
dieselbe  für  die  Morphologie  oder  Biostatik  in  Anspruch  zu  nehmen, 
insofern  diese  als  blosse  Anatomie,  ohne  die  Entwickelungsgeschichte, 
keiner  wahren  wissenschaftlichen  Existenz  fähig  ist.  Da  die  Kenutniss 
der  werdenden  Form  des  Organismus  uns  allein  zum  Verständniss 
der  gewordenen  oder  vollendeten  Form  desselben  hinüberzuleiten 


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Begriff  und  Aufgabe  der  Ontogenie. 


vermag,  mussten  wir  Anatomie  und  Morphogenie  als  die  beiden  coor- 
dinirten  Hauptzweige  der  organischen  Morphologie  betrachten,  und  wir 
kannten  dies  mit  um  so  grösserem  Rechte,  als  die  Entwickelungsge- 
schichte  der  Organismen  bisher  fast  ausschliesslich  Gegenstand  anato- 
mischer und  nicht  physiologischer  Forschungen  war,  und  demgemäss 
auf  ihrer  gegenwärtigen  niederen  Entwickelungsstufe  wesentlich  eine 
statische  und  nicht  eine  dynamische  Disciplin  darstellt.  Denn  in  Wahr- 
heit ist  fast  Alles,  was  wir  in  der  Zoologie,  Protistik  und  Botanik  Ent- 
wickelungsgeschichte nennen,  bisher  wesentlich  eine  Kenntniss  der  mor- 
phogenetischcu  Thatsachen,  nicht  aber  eine  Erkcnntniss  ihrer  phy- 
sikalisch-chemischen  Ursachen  gewesen.  Wenu  wir  zu  letzterer  ge- 
langen wollen,  und  wenn  wir  also  die  Morphogenie  wirklich  causal 
begründen  wollen,  so  müssen  wir  nothweudig  auch  an  die  Physiologie 
der  Entwickelung  uns  wenden. 

Nun  haben  wir  keineswegs  die  Absicht,  in  den  folgenden  Blättern 
eine  allgemeine  Beschreibung  der  bekannten  organischen  Entwicke- 
lungserscheinungen zu  geben;  vielmehr  verfolgen  wir  das  höhere  Ziel 
einer  allgemeinen  Erklärung  derselben.  Wir  wollen  den  schwierigen 
und  bisher  noch  nicht  unternommenen  Versuch  einer  solchen  mechanisch- 
causalen  Erklärung  der  morphogenetischen  Erscheinungsreihen  wenig- 
stens anbahnen,  und  zwar  auf  Grund  derjenigen  Theorie,  welche  allein 
diese  Erklärung  zu  liefern  vermag,  der  Descendenztheoric.  Insofern 
nun  aber  diese  Theorie  eine  physiologische  Erklärung  der  morphologi- 
schen Erscheinungen  giebt,  werden  wir  uns  nicht  auf  den  morphologi- 
schen Theil  der  Eutwickelungsgeschichte  beschränken  können,  sondern 
auch  ihren  physiologischen  Theil  berücksichtigen  müssen  (vergl.  Bd.  I, 
S.  52).  Es  ist  die  Physiologie  der  Zeugung  oder  Generation, 
deren  Grundgesetze  wir  in  ihren  allgemeinsten  Zügen  verstehen  müs- 
sen, um  zu  einem  wirklichen  monistischen  Verstündniss  der  Entwicke- 
lungsgeschichte zu  gelangen. 

Die  Physiologie  der  Zeugung  oder  Fortpflanzung  hängt,  wie  wir 
oben  gezeigt  haben,  auf  das  engste  zusammen  mit  der  Physiologie  der 
Ernährung  und  des  Wachsthums  (Bd.  I,  S.  150  , 238).  „Das  Wachs- 
thum ist  Ernährung  mit  Bildung  neuer  Körpermasse  — in  der  That 
eine  fortgesetzte  Zeugung,  und  die  Zeugung  ist  nichts  als  der  Anfang 
eines  individuellen  Wachsthums.“  (Bär  1.  c.  Bd.  U,  8.4.)  Die  Fort- 
pflanzung ist  eine  Ernährung  und  ein  Wachsthum  des  Or- 
ganismus über  das  individuelle  Maass  hinaus,  welche  ei- 
nen Theil  desselben  zum  Ganzen  erhebt.  Alle  Organismen 
haben  eine  beschränkte  Zeitdauer  ihrer  individuellen  Existenz  als  Bion- 
ten,  und  die  Arten  der  Organismen  würden  einem  beständigen  Wechsel 
durch  Aussterben  der  bestehenden  Arten  unterliegen,  wenn  nicht  die 
Fortpflanzung  dieser  Gefahr  entgegen  wirkte.  Daher  ist  die  Fortpflan- 


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17 


V.  Entwickelung  und  Zeugung. 

zung  ebenso  als  die  Selbsterhaltung  der  Art  bezeichnet,  wie  die  Er- 
nährung als  die  Selbsterhaltung  der  Individuen.  Wie  aber  die  Ernäh- 
rung nur  durch  den  Stoffwechsel  möglich  ist,  so  beruht  die  Arterhaltung 
auf  dem  Individuen -Wechsel.  Wie  bei  der  Ernährung  beständig  die 
materiellen  Bestandteile  des  Organismus,  welche  durch  die  Lebens- 
thätigkeit  verbraucht  wurden,  durch  andere,  neue,  gleichartige  Theile 
ersetzt  werden,  so  werden  bei  der  Fortpflanzung  beständig  die  aus- 
sterbenden Individuen  (Bionten)  durch  neue  Individuen  ersetzt. 

Die  durch  Fortpflanzung  entstehenden  neuen  Individuen,  die  kind- 
lichen Organismen  (Partus)  sind  also  allgemein  Theile  von  bestehen- 
den Individuen,  von  elterlichen  Organismen  (Parens).  Diese  Theile 
haben  sich  in  Folge  des  übermässigen  totalen  oder  partiellen  Wachs- 
thums von  dem  Ganzen  abgelöst  und  wachsen  nun  selbst  wieder  zur 
Grösse  und  Form  des  Ganzen  heran,  indem  sie  sich  ergänzen  oder 
reproduciren.  Für  diesen  Vorgang  als  Wachsthumserscheinung  sind  ins- 
besondere die  Ergänzungs-  oder  Reproductionserscheinungen  sehr  lehr- 
reich, welche  wir  sehr  allgemein  bei  niederen,  aber  auch  bei  höheren 
Organismen  eintreten  sehen,  wenn  einzelne  Theile  durch  traumatische 
oder  sonstige  äussere  Einflüsse  verloren  gegangen  sind.  Bei  hochorga- 
nisirten  Wirbelthieren,  z.  B.  den  Amphibien,  und  Gliederthieren,  z.  B. 
den  Crustaceen,  sehen  wir,  dass  selbst  ganze  verlorene  Extremitäten 
mit  Skelet,  Muskeln,  Nerven  etc.  vollständig  wieder  erzeugt,  reprodu- 
cirt  werden.  Bei  niederen  Thieren  kann  durch  künstliche  Theilung  das 
Individuum  vervielfältigt  werden,  indem  jedes  der  künstlich  getrennten 
Theilstücke  sich  alsbald  wieder  zu  einem  vollständigen  Individuum  er- 
gänzt. Diese  wichtigen  Wachsthumserscheinungen  werfen  das  bedeu- 
tendste Licht  auf  die  Fortpflanzungsvorgänge,  welche  uns  in  ihren 
höchsten  Formen  als  ein  ganz  eigenthümlicher  und  schwer  begreifbarer 
Lebensprocess  erscheinen , während  doch  die  niedersten  Formen  sich  un- 
mittelbar an  jene  Wachsthums-  und  Reproductionsprocesse  anschliessen. 
Bei  der  natürlichen  Selbsttheilung,  als  der  einfachsten  Fortpflanzungs- 
form, spaltet  sich  das  Individuum  spontan  in  zwei  Hälften,  deren  jede 
sich  alsbald  wieder  durch  Wachsthum  zu  einem  vollständigen  Indivi- 
duum, einem  actuellen  Bion  reproducirt.  Jede  Hälfte  fungirt  hier  ebenso 
als  virtuelles  oder  potentielles  Bion,  wie  bei  der  Fortpflanzung  durch 
Eier  oder  Keimzellen  (Sporen)  die  einzelne,  vom  elterlichen  Organis- 
mus abgesonderte  Plastide. 

Die  weitere  Betrachtung  der  verschiedenen  Fortpflanzungsformen 
bleibt  dem  siebzehnten  Capitel  Vorbehalten.  Hier  wollten  wir  als  Grund- 
lage für  die  Betrachtung  der  gesammten  Ontogenie  den  wichtigen  Satz 
feststeilen,  dass  die  Fortpflanzung  und  die  unmittelbar  damit  zusam- 
menhängende Entwickelung  physiologische  Functionen  sind,  welche  in 
den  materiellen  Wachsthumsgesetzen  begründet  sind. 

Hieckel,  Generelle  Morphologie,  II.  9 


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18 


Begriff  und  Aufgabe  der  Ontogenie. 


VI.  Aufbildung,  Umbildung,  Rückbildung. 

Wenn  wir  oben  als  die  Aufgabe  der  Ontogenie  die  F.rkenntniss  der 
Formenreihe  hingestellt  haben,  welche  jeder  individuelle  Organismus 
während  der  gesammten  Zeit  seiner  individuellen  Existenz 
durchlauft,  so  haben  wir  damit  der  Entwickelungsgeschichte  ein  weiteres 
Ziel  gesteckt  und  einen  grösseren  Umfang  vindicirt,  als  ihr  fast  all- 
gemein zugestanden  wird.  Man  pflegt  fast  immer  unter  Entwickelung 
nur  diejenigen  Formveränderungen  zu  begreifen,  welche  das  Individuum 
von  dem  Momente  seines  Entstehens  an  bis  zur  erlangten  Reife  durch- 
läuft , und  diese  Auffassung  findet  ihre  Berechtigung  sowohl  in  der  ur- 
sprünglichen Bedeutung  des  Wortes  „Entwickelung“  (Evolutio),  als  in 
dem  allgemeinen  Sprachgebrauclie  desselben.  Der  letztere  versteht  un- 
ter Entwickelung  allgemein  eine  fortschreitende,  aufsteigende  Reihe  von 
organischen  Form  Veränderungen,  welche  wesentlich  in  einer  Zunahme 
der  Grösse  und  Vollkommenheit  des  organischen  Individuums  besteht, 
also  in  Wachsthum  und  Differenzirung.  Dagegen  versteht  man  unter 
Entwickelung  gewöhnlich,  oder  doch  bei  den  meisten  Organismen,  nicht 
die  rückschreitende  Reihe  von  Formveränderungen,  welche  sehr  oft  auf 
die  fortschreitende  folgt,  und  welche  in  einer  gewissen  Abnahme  der  Voll- 
kommenheit und  oft  auch  der  Grösse  des  organischen  Individuums  be- 
steht. Im  Gegentheil  pflegt  man  ziemlich  allgemein  diese  regressive 
Veränderung  der  individuellen  Form  jener  progressiven  scharf  entge- 
genzustellen und  „Rückbildung“  als  das  Gegentheil  der  „Entwickelung“ 
zu  betrachten. 

Dennoch  werden  wir,  sobald  wir  uns  auf  den  höheren  Standpunkt 
erheben,  von  dem  wir  alle  verschiedenen  Formen  der  individuellen  or- 
ganischen Entwickelung  mit  einem  Blicke  vergleichend  überschauen, 
nicht  umhin  können,  diesen  Gegensatz  von  Rückbildung  und  Entwicke- 
lung nur  als  einen  untergeordneten  und  theilweisen  anzusehen,  und 
den  Begriff  der  Entwickelung  auf  die  gesummte  Reihe  aller  Formver- 
änderungen auszudehnen,  welche  das  Individuum  während  der  ganzen 
Zeit  seiner  Existenz,  von  seiner  Entstehung  durch  Zeugung  bis  zu 
seiner  Vernichtung  durch  Tod  oder  Selbsttheilung  durchläuft.  Denn 
abgesehen  davon,  dass  sehr  vielen  organischen  Individuen  die  regres- 
sive Veränderung  der  Rückbildung  ganz  fehlt,  finden  wir  dieselbe  bei 
den  anderen  meistens  so  eng  mit  der  fortschreitenden  Entwickelung 
verbunden,  beide  greifen  so  vielfach  und  innig  in  einander  über,  dass 
es  gewöhnlich  ganz  unmöglich  ist,  die  Grenze  zwischen  beiden  irgend- 
wie zu  fixiren.  Einzelne  Körpertbeile  können  schon  einer  weit  gegan- 
genen Rückbildung  unterlegen  sein,  während  andere  noch  in  steter  Ent- 
wickelung begriffen  sind.  Auch  pflegt  der  Rückbildungsprocess  so  lang- 
sam und  allmählich  einzutreten,  oft  sich  auf  einen  so  geringen  Grad 


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VI.  Atifbildung,  Umbildung,  Rückbildung.  19 

der  rückschreitenden  Veränderung  zu  beschränken,  dass  selbst  das  We- 
sen desselben  ausserordentlich  schwer  zu  erfassen  und  zu  bestimmen  ist. 

Andere  Naturforscher  haben  die  Grenze  der  eigentlichen  Entwicke- 
lung in  der  „Reife“  des  Organismus  linden  wollen  und  danach  die 
Entwickelungsgeschichte  als  die  Lehre  von  den  Formveränderungen  be- 
zeichnet, welche  der  Organismus  von  Beginn  seiner  individuellen  Exi- 
stenz an  bis  zur  erlangten  Reife  durchläuft.  Der  Begriff  der  Reife 
kann  aber  eben  so  wenig  als  der  Begriff  der  Rückbildung  scharf  be- 
stimmt werden.  Allgemein  hat  man  wohl  die  Beendigung  des  Wachs- 
thums (der  Grössenzunahme)  als  den  Beginn  der  Reife  bezeichnet.  Das 
Individuum  ist  reif,  wenn  es  „ausgewachsen“  ist.  Die  Fortdauer  der 
Wachsthumsbewegung  führt  dann  nicht  mehr  zur  Vergrösserung  des 
Individuums,  sondern  zur  Fortpflanzung,  zur  Zeugung  neuer  Individuen. 
Es  würde  dann  also  der  Beginn  der  Reife  mit  dem  Beginn  der  Fort- 
pflanzungsfähigkeit zusanimenfallen.  Daher  hat  man  bei  denjenigen 
Individuen,  welche  sich  geschlechtlich  differenziren,  den  Eintritt  der 
Reife  durch  die  vollständige  Ausbildung  der  Geschlecht sproducte  zu 
bestimmen  gesucht.  Der  Organismus  gilt  hier  für  reif  von  dem  Zeit- 
punkte an,  in  welchem  er  der  sexuellen  Fortpflanzung  fähig  wird. 
Allein  diese  Bestimmung  ist  schon  deshalb  nicht  durchführbar,  weil 
sehr  viele  organische  Individuen  sich  bereits  fortpflanzen,  ehe  sie  ihre 
volle  Grösse  und  Reife  erreicht  haben  (z.  B.  viele  Hvdromedusen).  Das 
Wachsthum  dauert  hier  oft  noch  lange  fort,  nachdem  bereits  unge- 
schlechtliche und  selbst  geschlechtliche  Zeugungsfähigkeit  eingetreten 
ist  Andererseits  werden  viele  Organismen  erst  geschlechtsreif,  nach- 
dem Schon  lange  der  entschiedenste  Rüekbildungsprocess  eingetreten 
ist,  z.  B.  viele  Parasiten  (besondere  auffallend  parasitische  Crustaceen). 
Hier  fällt  also  die  Geschlechtsreife  eben  so  hinter  die  eigentliche  in- 
dividuelle Reife,  sofern  man  darunter  die  Höhe  der  individuellen  Voll- 
kommenheit nach  Abschluss  des  Wachsthums  versteht,  wie  im  ereteren 
Falle  die  Geschlechtsreife  vor  diese  eigentliche  Reife  fällt.  Endlich 
werden  auch  viele  Organismen  vollständig  reif,  ohne  jemals  fähig  zu 
werden,  sich  auf  irgend  eine  Weise,  geschlechtlich  oder  ungeschlecht- 
lich, fortzupflanzeu. 

Schon  aus  diesen  Erwägungen,  welche  leicht  noch  beträchtlich  ver- 
stärkt und  vermehrt  werden  könnten,  geht  hervor,  dass  es  eben  so  un- 
möglich ist,  irgend  eine  scharfe  Grenze  zwischen  Entwickelung  und  Reife, 
wie  zwischen  Entwickelung  und  Rückbildung,  wie  zwischen  Reife  und 
Rückbildung  zu  unterscheiden.  Wir  werden  vielmehr  genöthigt,  diese 
drei  verschiedenen  Bewegungserscheinungen  der  organischen  Formen, 
welche  nur  in  ihren  Extremen  deutlich  getrennt  erscheinen,  dagegen 
in  ihren  weniger  ausgeprägten  Erscheinungsweisen  nicht  von  einander 
zu  trennen  sind,  und  thatsächlich  auf  das  vielfältigste  in  einander  grei- 

2* 


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20  Begriff  und  Aufgabe  der  Ontogenie. 

fen  und  innigst  verbunden  sind,  als  Modificationen  und  untergeordnete' 
Abstufungen  einer  und  derselben  grossen  Erscheinungsreihe,  einer  und 
derselben  continuirlich  zusammenhängenden  und  geschlossenen  Kette  der 
individuellen  Entwickelung  zu  betrachten. 

Wir  verstehen  demnach  unter  morphologischer  Entwickelung  des 
Individuums,  wie  wir  nochmals  ausdrücklich  hervorheben,  die  conti- 
nuirlich zusammenhängende  zeitliche  Kette  von  Form  Veränderungen, 
welche  das  organische  Individuum  während  der  gesammten  Zeit  seines 
individuellen  Lebens,  vom  Beginn  seiner  Existenz  an  bis  zum  Ab- 
schluss derselben,  durchläuft. 

Immerhin  wird  es  in  vielen  Fällen  von  Vortheil  sein,  die  verschie- 
denen Stadien  der  individuellen  Entwickelung,  welche  wir  so  eben  als 
„eigentliche  Entwickelung“,  Reife  und  Rückbildung  unterschieden  ha- 
ben, als  drei  untergeordnete  Abschnitte  des  individuellen  Entwicke- 
lungskreises künstlich  zu  trennen  und  die  Vorgänge,  welche  dieselben 
kennzeichnen,  gesondert  zu  betrachten.  In  diesen  Fällen  schlagen  wir 
vor,  die  drei  Stadien  der  Entwickelung,  welche  wir  im  siebzehnten  Ca- 
pitel  allgemein  zu  charakterisiren  versuchen  werden,  bestimmter  mit 
folgenden  Benennungen  zu  bezeichnen. 

I.  Anaplasia  oder  Aufbildung  (Evolution).  Erstes  Stadium  der 
individuellen  Entwickelungskette.  Sogenannte  „eigentliche  Entwickelung“ 
oder  Entwickelung  im  engeren  Sinne. 

II.  Metaplasie  oder  Umbildung  (Tranevolution).  Zweites  Sta- 
dium der  individuellen  Entwickelungskette.  Sogenannte  „Reife“  oder  Voll- 
endungszustand des  Individuums. 

III.  Cataplasis  oder  Rückbildung  (Involution).  Drittes  Stadium 
der  individuellen  Entwickelungskette.  Decrescenz.  Senilität. 


VIA.  Embryologie  und  Metamorphologie. 

Die  Entwickelungsgeschichte  der  organischen  Individuen,  welche 
wir  Ontogenie  nennen,  wird  gewöhnlich  als  Embryologie  bezeichnet. 
Indessen  ist  dieser  Ausdruck  nicht  hierfür  passend  und  nicht  allgemein 
anwendbar.  Die  eigentliche  Embryologie  ist  nur  ein  Theil  der  Onto- 
genie und  bei  sehr  vielen  Organismenarten  kann  man  überhaupt  nicht 
von  Embryologie  sprechen. 

Der  Begriff  „Embryo“  kann,  wie  bereits  im  dritten  C-apitel  er- 
wähnt wurde,  nur  dann  scharf  bestimmt  und  mit  Nutzen  angewandt 
werden,  wenn  man  darunter  den  „Organismus  innerhalb  der  Ei- 
hüllen“ versteht.  Diesen  festbcstimmten  Sinn  hatte  der  Begriff  des 
Embryo  bereits  im  ganzen  Alterthum,  wo  man  stets  „die  ungeborene 
Frucht  im  Mutterleibe“  (bei  den  Römern  Foetus,  richtiger  Fetus)  dar- 
unter verstand  *).  Mit  dem  Geburtsakte  galt  das  embryonale  oder  fe- 

*)  »fT3  d'jzc ; zf{i  ystarpoi  ßpuov“  Eust.  Zusanuncngezogeu  Km  - bryon. 


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VII.  Embryologie  und  Mctamorphologie.  21 

tale  Leben  als  beendet  und  der  Embryon  oder  Fetus  wurde  durch  den- 
selben zum  selbstständigen,  freien  Organismus.  Eben  so  wurde  von 
den  meisten  neueren  Naturforschern  sowohl  der  thierische  als  pflanz- 
liche Organismus  stets  nur  so  lange  als  Embryo  bezeichnet,  so  lange 
er  sich  innerhalb  der  Eihüllen  befand.  Erst  den  letzten  beiden  De- 
cennien,  welche  sich  durch  die  überhandnehmende  Verwilderung  der 
Begriffe  und  fortschreitende  Verwirrung  der  Anschauungen  in  stets  zu- 
nehmendem Maasse  vor  deu  früheren  Zeiten  auszeichneten,  blieb  es 
Vorbehalten,  auch  diesen  klaren  und  festen  Begriff  zu  vernichten  und 
durch  die  Einführung  von  „freien  Embryonen“  in  die  Wissenschaft  diese 
aufs  Neue  eines  sicheren  Begriffs  zu  berauben.  Seitdem  man  begonnen 
hat,  die  „Larven“  als  Embryonen  mit  freiem  und  selbstständigem  Le- 
ben zu  bezeichnen,  hat  man  sich  leider  in  weiten  Kreisen  daran  ge- 
wöhnt, die  gänzlich  verschiedenen  Begriffe  der  Larve  und  des  Embryo 
(besonders  bei  deu  niederen  Thieren)  gemischt  zu  gebrauchen,  so  dass 
gegenwärtig  der  missbräuchliche  Ausdruck  des  „freien  Embryo“  statt 
der  „Larve“  leider  sehr  verbreitet  ist  Insbesondere  nennt  man  häufig 
so  die  bewimperten,  frei  im  Wasser  schwimmenden  Larven  vieler  nie- 
derer Thiere,  welche  gewissen  Infusorien  sehr  ähnlich  sind.  Für  diese 
werden  die  Ausdrücke  Schwämi-Embryo,  Wimper-Embryo,  infusorien- 
artiger Embryo  etc.  so  vielfältig  gebraucht,  dass  darüber  die  eigent- 
liche Bedeutung  des  „Embryo“  ganz  vergessen  worden  ist.  Es  ist  dies 
um  so  mehr  zu  bedauern,  als  gar  kein  zwingendes  Moment  vorlag,  den 
sicheren  und  feststehenden  Begriff  des  Embryo  aufzugeben.  Wir  hal- 
ten daher  unbedingt  an  demselben  fest  und  verstehen  ein  für  allemal 
unter  Embryo  ausschliesslich  den  Organismus  innerhalb  der  Eihüllen, 
und  unter  „embryonalem  Leben“  diejenige  Periode  der  individuel- 
len Existenz,  welche  mit  der  Entstehung  des  kindlichen  Individuums 
durch  den  geschlechtlichen  Zeugungsakt  beginnt  und  mit  seinem  Durch- 
bruch der  Eihüllen  abschliesst.  Diese  beiden  Momente  sind  vollkom- 
men scharf  bestimmt  und  lassen  keinerlei  Verwechselung  zu. 

Nun  ist  es  ohne  Weiteres  klar,  dass  man  die  gesammte  Entwicke- 
lungsgeschichte des  physiologischen  Individuums,  wie  wir  deren  Umfang 
soeben  bezeichnet  haben,  in  keinem  einzigen  Falle  mit  dem  Namen  der 
Embryologie  belegen  darf,  falls  dieser  Ausdruck  irgend  einen  bestimm- 
ten Sinn  haben  soll.  Denn  es  giebt  keinen  einzigen  Organismus,  des- 
sen individuelle  Existenz  sich  auf  das  embryonale  lieben  beschränkt. 
Vielmehr  erscheint  dieses  letztere,  vom  physiologischen  Gesichtspunkte 
aus  betrachtet,  stets  nur  als  die  vorbereitende  Einleitung  der  indivi- 
duellen Existenz,  vom  morphologischen  Gesichtspunkte  aus  als  die  „Re- 
capitulation  der  paläontologischen  Entwickelung  des  Stammes“,  zu  wel- 
chem die  durch  das  Individuum  repräsentirte  Art  gehört.  Die  Ent- 
wickelung, welche  der  Organismus  ausserhalb  der  Eihüllen  durchläuft, 


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22  Begriff  und  Aufgabe  der  Ontogenie. 

ist  aber  nicht  minder  Entwickelung,  Genesis,  als  diejenige,  welche  der- 
selbe innerhalb  derselben  durchzumachen  hat  Wir  werden  also  bei 
denjenigen  Organismen,  welche  sich  aus  einem  befruchteten  Ei  entwi- 
ckeln, allgemein  zu  unterscheiden  haben  zwischen  der  embryonalen  und 
der  postembryoualen  Entwickelung,  welche  beide  durch  eine  unzwei- 
deutige Grenzmarke  von  einander  getrennt  sind.  Der  Begriff  der  Em- 
bryologie ist  demnach  zu  beschränken  auf  die  Wissenschaft  von 
der  embryonalen  Entwickelung.  Dagegen  bezeichnen  wir  die 
Wissenschaft  von  der  postembryonalen  Entwickelung  mit 
dem  Namen  der  Metamorphologie. 

Embryologie  und  Metaraorphologie  als  subordinirte  Zweige  der  On- 
togenie können  natürlich  nur  bei  denjenigen  organischen  Individuen 
unterschieden  werden,  welche  sich  aus  einem  befruchteten  Ei  entwi- 
ckeln, also  einem  sexuellen  Zeugungsakte  ihre  Entstehung  verdanken. 
Da  dies  meistens  (und  nur  mit  wenigen  Ausnahmen)  bloss  der  Fall  ist 
bei  Individuen  vierter  und  fünfter  Ordnung  (Metameren  und  Personen), 
seltener  auch  bei  Individuen  niederer  Ordnung,  da  ferner  auch  bei  den 
geschlechtlich  zeugenden  Arten  sehr  häufig  die  sexuelle  Zeugung  von 
Bionten  mit  der  geschlechtslosen  regelmässig  abwechselt  (Metagenesis), 
so  kann  natürlich  bei  diesen,  wie  bei  allen  denjenigen  Species,  denen 
die  geschlechtliche  Zeugung  überhaupt  fehlt  (viele  Protisten  und  nie- 
dere Pflanzen),  weder  von  Embryologie  noch  von  Metamorphologie  die 
Rede  sein.  Vielmehr  müssen  wir  hier  allgemein  die  Entwickelungsge- 
scbichte  der  Individuen  als  Ontogenie  bezeichnen.  Will  man  in  die- 
ser noch  verschiedene  Zweige  unterscheiden,  entsprechend  den  drei  Ent- 
wickelungsstadien der  Aufbildung  (Evolution),  Umbildung  (Transvolu- 
tion)  und  Rückbildung  (Involution),  so  würden  diese  drei  untergeord- 
neten Theile  der  Ontogenie  allgemein  zu  bezeichnen  sein  als  Anapla- 
stologie,  Metaplastologie  und  Cataplastologie. 

I.  Anaplast  ologie,  Aufbildungslohre:  Entwickelungsgeschichte 
des  organischen  Individuums  während  der  Periode  der  Aufbildnng  (Evolu- 
tion). Dieser  Theil  der  Ontogenie  ist  derjenige,  welcher  allen  organischen 
Individuen  (erster  bis  letzter  Ordnung)  ohne  Ausnahme  zukommt,  da  alle 
ein  Stadium  der  Aufbildung  durchmachen,  welches  vorzugsweise  in  'Wachs- 
thum und  Differeuzirung  besteht.  Es  gehört  hierher  alle  Embryologie  und 
derjenige  Theil  der  Metamorphologie,  welcher  bis  zur  erlangten  Reife  sich 
erstreckt.  Die  Anaplastologie  entspricht  mithin  der  Entwickelungsgeschichte 
im  Sinne  der  meisten  Menschen. 

II.  Metaplastologie,  Umbildungslehre:  Entwickelungsgeschichte 
des  organischen  Individuums  während  der  Periode  der  Umbildung  (Trans- 
volution).  Dieser  Theil  der  Ontogenie  fehlt  denjenigen  organischen  Indi- 
viduen, deren  Existenz  zugleich  mit  ihrer  Aufbildung  abschliesst,  z.  B.  den 
embryonalen  Zellen,  den  Moneren  uud  vielen  anderen  Protisten,  welche 


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VIIL  Entwicklung  und  Metamorphose.  23 

sich  nach  Erlangung  der  vollständigen  Grosse  alsbald  theilen.  Er  umfasst 
hauptsächlich  Differenzirnngavorgänge. 

III.  Cataplastologie,  Rückbildungslehre:  Entwickeluugsge- 
schichte  des  organischen  Individuums  während  der  l’eriodo  der  Rückbildung 
(Involution).  Dieser  Theil  der  Onlogenie  fehlt  vollständig  bei  der  grossen 
Anzahl  derjenigen  organischen  Individuen,  welche  überhaupt  keine  Rück- 
bildung erleiden,  vielmehr  ihre  Existenz  mit  erlangter  Differenzirung  ab- 
schliessen.  Dagegen  ist  er  sehr  wichtig  bei  denjenigen  Species,  welche 
parasitisch  leben.  Er  umfasst  hauptsächlich  Degenerationsprocesse. 


Vlil.  Entwickelung  und  Metamorphose. 

Die  Metamorphose  oder  Verwandelung  und  ihre  Beziehungen  zur 
Entwickelung  der  Organismen  sind  auf  verschiedenen  Gebieten  von  den 
Biologen  in  einer  sehr  verschiedenen  Bedeutung  aufgefasat  worden.  Die 
Botaniker  verstehen  seit  Goethe  *)  unter  „Metamorphose  der  Pflanzen“ 
die  gesummte  Entwickelungsgcschichte  des  Blüthensprosses  oder  des  In- 
dividuums fünfter  Ordnung  bei  den  Phanerogamen , welches  denselben 
morphologischen  Werth  hat,  wie  die  thierische  Person.  Goethe;  führte 
1790  geistvoll  den  zuerst  von  C.  F.  Wolff  (1764)  ausgesprochenen  Ge- 
danken aus,  dass  alle  wesentlichen  Theile  der  Phanerogamen -Blüthe, 
mit  Ausnahme  der  Stengelorgane  (Axorgane),  nichts  Anderes  seien,  als 
„umgewandelte,  metamorphosirte“  Blätter,  d.  h.  verschiedenartig  diffe- 
renzirte  Modificationen  eines  und  desselben  Grundorgans,  des  Blattes. 
Das  Wesentliche  in  diesem  Verwandelungsprocesse  der  Pkanerogamen- 
Blüthe  ist  also  das  Wachsthum  und  die  Differenzirung,  auf  welcher  die 
gesummte  Entwickelung  derselben  beruht.  Die  Lehre  von  der  Meta- 
morphose umfasst  daher  hier  die  gesummte  Anaplasc  und  Metaplase, 
und  es  erscheint  nicht  nöthig,  für  diese  die  besondere  Bezeichnung  der 
Metamorphose  als  eines  besonderen  ontogenetischen  Vorganges  beizu- 
behalten. Vielmehr  fällt  in  diesem  allgemeineren  Sinne  der  Begriff  der 
Metamorphose  mit  dem  Begriffe  der  epigenetischen  Entwickelung  über- 
haupt zusammen. 

In  einer  wesentlich  anderen  Bedeutung  wird  dagegen  der  Begriff 
der  Metamorphose  seit  langer  Zeit  von  den  Zoologen  angewendet.  Diese 
verstehen  darunter  grösstentheils  die  auffallenderen  Formwandelungeu, 


>)  Goethe  bestimmte  den  Begriff  der  „Metamorphose  der  Pflanzen“  in  folgenden 
Worten  (1790):  „die  geheime  Verwandtschaft  der  verschiedenen  äusseren  Pflanzcutheilc, 
als  der  Blätter,  des  Kelchs,  der  Krone,  der  Staubfäden,  welche  sich  nach  einander  und 
gleichsam  aus  einander  entwickeln  — die  Wirkung,  wodurch  ein  und  dasselbe  Organ 
sich  uns  raanuichfaltig  verändert  sehen  lässt  — das  W'achstliuin  der  Pflanze,  wodurch 
gewisse  äussere  Theile  derselben  sich  manchmal  verwandeln  und  in  die  Gestalt  der  nächst« 
liegenden  Theile,  bald  ganz  bald  mehr  oder  weniger,  Übergehen. M 


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24  Begriff  und  Aufgabe  der  Ontogenie. 

welche  zahlreiche,  vorzüglich  wirbellose  Thiere  während  ihrer  postem- 
bryonaleu  Entwickelung  durchmachen,  ehe  sie  ihren  Reifezustand  er- 
reichen. Ausgehend  von  dem  am  längsten  und  allgemeinsten  bekannten 
Beispiele  der  Insecten,  bei  denen  Raupe,  Puppe  und  Schmetterling  und 
ebenso  Made,  Puppe  und  Fliege  als  drei  auffallend  verschiedene  und 
scharf  von  einander  abgegrenzte  Entwickelungszustände  eines  und  des- 
selben organischen  Individuums  auf  einander  folgen,  belegte  man  all- 
gemein die  ähnlichen  Formfolgen,  welche  in  neuerer  Zeit  bei  so  vielen 
wirbellosen  Tbieren  aufgefunden  wurden,  und  bei  denen  ebenfalls  ein 
und  dasselbe  Thier  in  mehreren  auffallend  verschiedenen  äusseren  For- 
men nach  einander  erscheint,  mit  dem  Namen  der  Metamorphose.  Da 
nun  aber  ähnliche  „auffallende“  Form  Veränderungen,  wie  sie  hier  vom 
Organismus  ausserhalb  der  Eihüllen,  also  in  der  postembryonalen  Zeit, 
durchlaufen  werden,  bei  vielen  anderen  Thieren,  bei  denen  dies  nicht 
der  Fall  ist,  innerhalb  des  embryonalen  Lebens  durchgemacht  werdeu, 
so  dehnte  man  späterhin  den  Begriff  der  thierischen  Metamorphose  noch 
weiter  aus  und  verstand  darunter  die  sämmtlichen  auffallenden  Form- 
veränderungen, welche  der  thierische  Organismus  während  der  Aufbil- 
dungsperiode, der  Anaplase,  durchläuft.  Man  konnte  demnach  zwischen 
einer  embryonalen  und  einer  postembryonalen  Metamorphose  unterschei- 
den, wie  es  auch  neuerdings  vielfach  geschehen  ist.  Hier  würde  nun 
wieder  der  Begriff  der  Metamorphose  mit  dem  der  individuellen  Ent- 
wickelung überhaupt  zusammenfallen,  oder  man  könnte  diese  letztere 
höchstens  insofern  in  Ontogenie  mit  und  ohne  Metamorphose  unter- 
scheiden, als  die  Form  Veränderungen  des  sich  entwickelnden  Indivi- 
duums bald  auffallende  und  plötzliche,  bald  unmerkliche  und  allmäh- 
liche sind.  Da  nun  aber  gerade  im  embryonalen  Leben  eine  solche 
Unterscheidung  gar  nicht  durchzuffthren  ist  und  da  streng  genommen 
alle  embryonale  Anaplase  mit  Metamorphose  verbunden  ist,  so  müssen 
wir  den  Begriff  der  Metamorphose  auf  die  postembryonale  Ontogenie 
beschränken  und  denselben  auf  diesem  Gebiete  schärfer  zu  bestimmen 
versuchen. 

Ohne  nun  auf  die  zahlreichen  verschiedenen  und  sehr  divergiren- 
den  Versuche,  welche  in  dieser  Beziehung  gemacht  worden  sind,  näher 
einzugehen,  wollen  wir  hier  nur  denjenigen  Begriff  der  postembryonalen 
Metamorphose  feststellen,  der  uns  allein  bei  einer  vergleichenden  Be- 
trachtung aller  Organismen  durchführbar  zu  sein  scheint.  Wir  nennen 
Metamorphose  in  diesem  engeren  Sinne  diejenige  Art  der  postembryo- 
nalen Umbildung  oder  Entwickelung,  bei  welcher  der  jugendliche  Or- 
ganismus, ehe  er  in  die  geschlechtsreife  Form  übergeht,  bestimmt  ge- 
formte Theile  abwirft;  derselbe  ist  also  ausgezeichnet  durch  den  Be- 
sitz provisorischer  Theile  (gewöhnlich  Organe),  welche  er  später 
als  geschlechtsreifer  Repräsentant  der  Species  nicht  mehr  besitzt  Der 


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VIU.  Entwickelung  und  Metamorphose.  25 

Verlust  dieser  provisorischen  Theile  ist  der  eigentliche  Kern 
der  Metamorphose  im  engeren  Sinne.  Diese  Theile  können  sehr  ver- 
schiedenartig sein;  gewöhnlich  sind  es  Individuen  zweiter  Ordnung  oder 
Organe  (z.  B.  die  Wimperkränze  vieler  wirbelloser  Larven),  oft  aber 
auch  Individuen  dritter  und  höherer  Ordnung , wie  z.  B.  bei  den  Ba- 
trachiem  der  Schwanz,  eine  Kette  von  Metameren.  Bei  niederen  Or- 
ganismen, welche  als  geschlechtsreife  Bionten  nur  den  Werth  von  In- 
dividuen erster  oder  zweiter  Ordnung  haben  (z.  B.  Protisten  und  nie- 
dere Algen),  können  es  auch  nur  Individuen  erster  Ordnung  (Plastiden) 
oder  selbst  nur  Theile  von  solchen  seiu  (z.  B.  Wimpern , fadenförmige 
Fortsätze  einer  Plastide),  welche  als  provisorische  Theile  abgeworfen 
oder  eingezogen  werden  und  das  Wesen  der  Metamorphose  constituiren. 
Besonders  häufig  ist  die  gesammte  äussere  Körperdecke  der  provisori- 
sche Theil  und  das  Wesen  der  Metamorphose  liegt  dann  in  der  Häu- 
tung. Jedoch  kann  diese  nur  dann  so  bezeichnet  werden,  wenn  die 
alte  und  die  neue  Haut  wesentliche  Verschiedenheiten  nicht  bloss  in 
der  Grösse,  sondern  auch  in  Form  und  Entwickelung  einzelner  Theile 
darbieten.  So  leicht  es  übrigens  einerseits  ist,  die  Metamorphose  als 
solche  da  anzuerkennen,  wo  die  provisorischen  Theile  im  Verhältniss 
zum  übrigen  Körper  durch  Grösse  und  Form  sich  sehr  auffallend  aus- 
zeichnen, so  schwierig  wird  dies  andererseits  in  den  ebenfalls  häufigen 
Fällen , wo  dieselben  im  Verhältniss  zum  Ganzen  wenig  in  die  Augen 
fallen.  Hier  ist  die  Grenze  zwischen  postembryonaler  Entwickelung  mit 
und  ohne  Metamorphose  oft  vollständig  verwischt;  so  bei  sehr  vielen 
Wirbellosen.  Ebenso  ist  es  auch  oft  sehr  schwierig,  die  Metamorphose 
vom  Generationswechsel  zu  unterscheiden,  da  nicht  selten  Fälle  Vor- 
kommen, in  denen  der  provisorische  Theil,  welcher  abgeworfen  wird, 
fast  denselben  morphologischen  Werth  besitzt,  wie  der  Rest  des  Kör- 
pers, welcher  sich  weiter  entwickelt,  so  dass  man  beide  Theile  als  ver- 
schiedene Generationen  betrachten  könnte.  So  ist  es  z.  B.  bei  den  Trc- 
matoden.  Aus  diesen  und  anderen  Gründen  wird  es  in  der  ontogeue- 
tischen  Praxis  oft  sehr  schwer,  die  postembryonale  Entwickelung  mit 
Metamorphose  als  solche  bestimmt  nachzuweisen. 

Die  Entwickelungszustände  der  metamorphen  Organismen , welche 
durch  den  Besitz  provisorischer  Theile  ausgezeichnet  sind,  hat  man 
seit  langer  Zeit  als  Larven  (Larvae)  oder  Schadonen  (Aristote- 
les) bezeichnet,  die  reifen  Formen,  welche  aus  der  Iarve  durch  die 
Metamorphose  entstehen,  als  Bilder  (Imagines).  Es  könnte  demnach 
die  Lehre  von  den  postembryonalen  Verwandelungen  oder  die  eigent- 
liche Metamorphosenlehre  auch  als  Larvenlehre  (Schadonologie) ‘)  un- 

*)  indem  wir  den  Begriff  der  Schadonologie  auf  die  Lehre  von  den  echten  post- 
embryonalen  Metamorphosen  beschränken , corrigiren  wir  die  weitere  Fassung  des  Begriffs, 
welche  demselben  im  dritten  Capitel  (S.  54)  unpassend  gegeben  war,  wo  wir  denselben 


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26 


Begriff  und  Aufgabe  der  Ontogenie. 

terschieden  werden.  Indessen  hat  diese  Unterscheidung  insofern  wenig 
Werth,  als  sie  immer  nur  einen  untergeordneten  Theil  der  Ontogenie 
bildet,  der  oft  bei  nahe  verwandten  Organismen  von  äusserst  unglei- 
cher Bedeutung  ist.  Ebenso  wenig  Werth  besitzt  für  die  allgemeine 
Ontogenie  die  Unterscheidung  verschiedener  untergeordneter  Glieder  des 
Larvenlebens,  unter  denen  insbesondere  der  Ruhezustand  der  Puppe 
(Pupa)  bei  den  metabolen  Insecten  sich  auszeichnet.  Je  weiter  man 
die  Vorgänge  der  Metamorphose  bei  den  verschiedenen  Organismen  ken- 
nen lernt,  eine  desto  grössere  Ungleichmässigkeit  und  Ungleichwerthig- 
keit  derselben  stellt  sich  heraus,  was  durch  die  sehr  verschiedenen 
Anpassungsbedingungen  zu  erklären  ist,  unter  denen  die  Larvenzustände 
entstanden  sind. 

Wichtiger  ist  im  Allgemeinen  die  Unterscheidung  zwischen  pro- 
gressiver und  regressiver  Metamorphose.  Diese  beiden  Formen  der 
echten  postembryonalen  Metamorphose,  obwohl  auch  bisweilen  in  ein- 
ander übergreifend,  unterscheiden  sich  wesentlich  dadurch,  dass  die 
morphologische  Differenzirung  und  also  die  Vollkommenheit  des  ganzen 
Individuums  im  Falle  der  progressiven  Metamorphose  grösser  ist 
bei  der  Imago  als  bei  der  Larve;  im  Falle  der  regressiven  Meta- 
morphose umgekehrt  grösser  bei  der  Larve  als  bei  der  Imago.  Die 
fortschreitende  oder  progressive  Verwandlung  ist  die  gewöhnliche  Art 
der  Metamorphose ; die  rilckschreitende  oder  regressive  Verwandlung, 
welche  durch  Anpassung  an  einfachere  Existenzbedingungen  entsteht, 
findet  sich  vorzüglich  bei  parasitischen  Thieren,  z.  B.  vielen  Crustaceen. 

DL  Genealogische  Individualität  der  Organismen. 

Ausser  der  morphologischen  und  physiologischen  Indivi- 
dualität der  Organismen,  welche  im  neunten  und  zehnten  Capitel  ge- 
schildert worden  ist,  lässt  sich  auch  noch  eine  genealogische  In- 
dividualität derselben  unterscheiden,  wie  wir  im  achten  Capitel  bei 
der  allgemeinen  Uebersicht  der  verschiedenen  über  die  organische  In- 
dividualität herrschenden  Ansichten  bereits  erwähnt  haben  (Bd.  I, 
S.  262).  Bei  den  vielfachen  Versuchen,  diesen  schwierigen  Begriff  zu 
bestimmen,  hat  man  auch  die  Einheit  der  Entwickelung  als  Kri- 
terium benutzt.  Insbesondere  ist  von  Gallesio  für  die  Pflanzen,  von 
Huxlev  für  die  Thiere  diejenige  einheitliche  Reihe  von  zusammenhän- 
genden Formen,  welche  aus  der  Entwickelung  eines  einzigen  Eies  her- 
vorgeht, und  welche  wir  demgemäss  am  kürzesten  als  Eiproduet  be- 
zeichnen , als  das  organische  Individuum  zerr  fSox^v  hingestellt  worden. 
Offenbar  sind  die  genannten  Naturforscher  zu  dieser  Bestimmung  der 

als  gleichbedeutend  mit  der  Metamorphologic  hinstellten.  Die  erstere  ist  aber  nur  ein 
Theil  der  letzteren  t ihr  subordinirt. 


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IX.  Genealogische  Individualität  der  Organismen.  27 

organischen  Individualität  dadurch  gekommen,  dass  sie  von  der  bei 
weitem  überwiegenden  Mehrzahl  der  höheren  Thiere  und  Pflanzen  aus- 
gingen, bei  denen  die  im  gewöhnlichen  Sinne  als  Individuum  ange- 
sprochene Formeinheit,  nämlich  das  physiologische  Individuum,  in  der 
That  das  Product  der  Entwickelung  eines  einzigen  Eies  ist 

Bei  allen  Wirbelthieren  und  allen  höheren  Mollusken,  ferner  bei 
den  meisten  Arthropoden  und  einer  Anzahl  von  niederen  Weichthie- 
ren,  Würmern  und  Cölenteraten,  sowie  bei  der  Mehrzahl  der  höheren 
Pflanzen,  sehen  wir  in  der  That,  dass  jedes  physiologische  Indivi- 
duum (welches  zugleich  dem  Individuum  im  gewöhnlichen  Sinne  ent- 
spricht) das  Resultat  der  Entwickelung  eines  einzigen  Eies  ist,  und 
dass  alle  verschiedenen  Formen,  welche  das  einzelne  Ei  im  Gange  sei- 
ner Entwickelung  durchläuft,  zusammen  eine  continuirliche  Kette  bil- 
den, einer  einzigen,  zwar  in  der  Zeit  veränderlichen , aber  räumlich 
und  materiell  zusammenhängenden  Formeinheit  angehören,  welche  mit 
der  Geschlechtsreife  des  werdenden  Organismus  abschliesst  Hier  ent- 
spricht also  das  Eiproduct  in  der  That  vollkommen  der  Gesammtheit 
aller  Formen,  welche  das  einzelne  Bion  durchläuft. 

Anders  aber  verhält  sich  diese  Formenreihe,  sobald  wir  zu  den 
niederen  Thieren  und  niederen  Pflanzen  herabsteigen.  Hier  fällt  verhält- 
nissmässig  nur  selten  das  Eiproduct  mit  der  Formenreihe  eines  einzi- 
gen physiologischen  Individuums  zusammen.  Vielmehr  sehen  wir,  haupt- 
sächlich durch  das  häufige  Auftreten  der  ungeschlechtlichen  Fortpflan- 
zungsweise und  ihr  Altemiren  mit  der  geschlechtlichen  bedingt,  dass 
aus  einem  einzigen  Eie  eine  Mehrzahl,  oft  eine  ungeheuere  Anzahl  von 
Bionten  als  physiologische  Individuen  hervorgehen  können;  Bionten,  die 
bald  räumlich  vereinigt  bleiben,  bald  auch  räumlich  sich  trennen,  sich 
von  einander  ablösen  können,  und  die  im  letzteren  Falle  Jedermann 
als  ebenso  viele  einzelne  Individuen  betrachten  wird,  obwohl  nicht  jede 
aus  einem  besonderen  Ei  hervorgegangen  ist  So  sehen  wir  im  Laufe 
eines  einzigen  Sommers  aus  einer  einzigen  Blattlaus- Amme,  welche 
das  Product  eines  einzigen  Eies  ist,  durch  innere  Keimzeugung  Millio- 
nen vollkommen  entwickelter  und  selbstständiger  Blattlaus -Individuen 
hervorgehen,  die  in  jeder  Beziehung,  mit  Ausnahme  des  Mangels  der 
Geschlechtsorgane,  vollkommene  Repräsentanten  ihrer  Art  sind,  und 
die  Niemand  als  Glieder  eines  einzigen  Bion  wird  betrachten  wollen. 
So  sind  alle  Trauerweiden,  die  wir  in  Europa  besitzen,  auf  unge- 
schlechtlichem Wege  (durch  Bildung  von  Ableger-Sprossen)  aus  einem 
einzigen  weiblichen  Baume  der  Salix  babylonica  gezogen  worden;  keine 
einzige  ist  ein  Eiproduct.  Sollen  wir  deshalb  alle  diese  selbstständi- 
gen Bäume,  die  über  einen  ganzen  Erdtheil  zerstreut  sind,  als  Theile 
eines  einzigen  Individuums  betrachten?  Wenn  wir  die  geschlechtliche 
Zeugung  mit  Gallesio  und  Huxley  als  das  Kriterium  der  organi- 


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28  Begriff  und  Aufgabe  der  Ontogenie. 

sehen  Individualität  betrachten,  müssen  wir  dies  consequenter  Weise 
thun.  Allein  in  diesen  wie  in  sehr  vielen  anderen  Fällen  sind  diejeni- 
gen Individuen,  die  auf  ungeschlechtlichem  Wege,  durch  Sprossung, 
Keimbildung  oder  Theilung  entstehen,  durchaus  nicht  oder  nur  in  höchst 
untergeordneten  Beziehungen  von  dem  aus  einem  Ei  hervorgegangenen 
Individuum  zu  unterscheiden.  Zwar  lässt  Huxley  nur  die  aus  einem 
Ei  entstandenen  Thiere  als  wirkliche  Individuen  gelten  und  bezeich- 
net die  ungeschlechtlich  erzeugten  als  „Zooiden“.  Allein  gerade  bei 
den  Blattläusen,  welche  er  als  Beispiel  anführt,  ist  mit  dieser  Benen- 
nung doch  wenig  geholfen,  da  der  Mangel  des  vollständigen  Geschlechts- 
apparates bei  diesen  Zooiden  uns  gewiss  nicht  wird  bestimmen  können, 
dieselben  vom  morphologischen  Gesichtspunkte  aus  anders  anzusehen, 
als  die  geschlechtsreif  werdenden  Insecten,  welche  sonst  ganz  dieselben 
teetologischen  Eigenschaften  besitzen.  Es  wird  also,  wie  wir  schon  im 
achten  Capitel  gezeigt  haben,  diese  Bestimmung  der  organischen  Indi- 
vidualität sich  nicht  festhalten  lassen,  wenn  man  zu  einer  anatomischen 
Begriffsbestimmung  derselben  gelangen  will. 

Dagegen  verdient  die  organische  Individualität,  wie  sie  von  G al- 
le sio  und  Huxley  als  Eiproduct  bestimmt  worden  ist,  und  wie  sie 
zweifelsohne  bei  vielen  Organismen  eine  natürliche  Entwickelungseinheit 
darstellt,  allerdings  Berücksichtigung  in  der  Entwickelungsgeschichte 
und  wir  können  die  Bezeichnung  derselben  als  Eiproduct  mit  Vortheil 
beuutzen,  wenn  es  gilt,  einen  allgemeinen  Ueberblick  über  die  ver- 
schiedenen Entwickelungsformen  der  Organismen  zu  gewinnen.  Wir 
können  dann  das  Eiproduct  oder  den  Eikreis,  welcher  den  ge- 
schlossenen Formenkreis  der  geschlechtlichen  Zeugung  (Cyclus  am- 
phigenes)  darstellt,  allgemein  als  ein  genealogisches  Indivi- 
duum erster  Ordnung  bezeichnen,  gegenüber  der  Species  und  dem 
Fhylon,  welche  man  als  genealogische  Individuen  zweiter  und  dritter 
Ordnung  auffassen  kann  (vergl.  Bd.  I,  S.  57).  Jedoch  bedarf  dann  der 
Begriff  des  Eiproductes  einer  gewissen  Ergänzung,  da  er  nicht  auf  alle 
Species  anwendbar  ist. 

Der  Begriff  des  Eiproductes  oder  des  amphigenen  Zeugungskreises, 
wie  er  in  dem  Individuum  von  Gallesio  und  Huxley  liegt,  würde 
nur  dann  auf  alle  Organismen  anwendbar  sein,  wenn  alle  Species  sich 
auf  geschlechtlichem  Wege,  wenigstens  zeitweise,  fortpflanzten.  Nun 
kennen  wir  aber  in  den  meisten  Protisten  und  in  vielen  niedersten 
Pflanzen  Organismen,  welche  niemals  zur  geschlechtlichen  Differenzi- 
rung  sich  erheben,  sondern  ausschliesslich  auf  ungeschlechtlichem  Wege 
sich  fortpflauzen.  Es  ist  dies  der  Fall  bei  den  meisten  Stämmen  des 
Protistenreiches,  bei  allen  Moneren,  Protoplasten,  Rhizopoden,  Diato- 
meen, Myxomyceten , bei  den  meisten  (wenn  nicht  allen)  Flagellaten, 
Myxocystodeu  und  einzelligen  Algen.  Die  Erhaltung  der  Art  erfolgt 


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IX.  Genealogische  Individualität  der  Organismen. 


29 


hier  lediglich  durch  Theilung,  Knospenbildung,  Keimbildung  etc.  Zwar 
ist  häufig  und  auch  neuerdings  wiederholt  das  Dogma  ausgesprochen 
worden,  dass  auch  diesen  unvollkommensten  Organismen  eine  geschlecht- 
liche Fortpflanzung  zukommen  müsse,  und  uns  nur  noch  nicht  bekannt 
sei;  indessen  ist  dieses  Dogma  seinem  ganzen  Wesen  nach  durchaus 
falsch  und  es  lässt  sich  vielmehr,  gestützt  auf  die  Descendenztheorie, 
mit  aller  Bestimmtheit  die  entgegengesetzte  Behauptung  ausspreehen, 
dass  nämlich  sehr  zahlreiche  Organismen  existirt  haben  müssen  und 
auch  gegenwärtig  noch  existiren  können,  welchen  die  geschlechtliche 
Fortpflanzung  völlig  abgeht;  denn  offenbar  kann  dieser  Process  keine 
ursprüngliche  physiologische  Function  der  Organismen  sein,  sondern 
kann  sich  erst  spät  durch  Differenzirung  von  Keimen,  durch  Arbeits- 
theilung  in  männliche  befruchtende  und  weibliche  befrochtungsbedttrf- 
tige  Geschlechtsorgane  gebildet  haben.  Sicher  werden  lange  Zeiträume 
in  der  ältesten  Erdgeschichte  verflossen  sein,  innerhalb  deren  sich  die 
autogoneu  Moneren  und  ihre  diflferenzirten  Nachkommen  lediglich  auf 
dem  einfachsten  ungeschlechtlichen  Wege,  durch  Theilung  und  Knos- 
penbildung, später  auch  durch  Bildung  innerer  Keime  fortgepflanzt  ha- 
ben. Die  Differenzirung  der  Geschlechter  ist  erst  ein  verhältnissmässig 
später  Sonderungsprocess  einer  ursprünglich  ungeschlechtlichen  Form. 
Auch  steht  kein  Hindemiss  der  Annahme  im  Wege,  dass  solche  Spe- 
cies  ohne  sexuelle  Differenzirung  noch  jetzt  existiren  und  in  den  auf- 
gezählten Protisten  etc.  zu  finden  sind. 

Jedenfalls  werden  wir  also  den  Begriff  des  Eiproductes,  durch  wel- 
chen wir  bei  den  geschlechtlich  zeugenden  Organismen  den  geschlosse- 
nen Cyclus  aufeinander  folgender  Formzustände  bezeichnen,  der  inner- 
halb der  Species  sich  in  rhythmischem  Wechsel  vom  mütterlichen  Ei 
bis  zum  kindlichen  Ei  beständig  wiederholt,  nicht  allgemein  anwenden 
können.  Allerdings  existirt  der  gleiche  Cyclus  als  Entwickelungsein- 
heit auch  bei  den  geschlechtslosen  Species.  Er  wird  hier  repräsentirt 
durch  die  Reihe  von  Formen,  welche  zwischen  den  beiden  ungeschlecht- 
lichen Zeugungsacten  eines  elterlichen  und  eines  kindlichen  Bion  mit- 
ten inne  liegt  und  welche  also  mit  der  Entstehung  des  physiologischen 
Individuums  durch  Spaltung  (Theilung,  Knospenbildung)  oder  Keimbil- 
dung beginnt  und  mit  der  Spaltung  oder  Keimbildung  desselben  Indi- 
viduums abschliesst.  Wir  können  daher  diesen  Formenkreis  hier  all- 
gemein als  Spaltungskreis  oder  Spaltungsproduct  bezeichnen, 
und  es  fallt  bei  diesen  Organismen  stets  der  Begriff  des  physiologischen 
Individuums,  wenn  man  es  nach  seiner  zeitlichen  Existenz  beurtheilt, 
mit  dem  Begriff  des  Spaltungsproductes  oder  des  ungeschlechtlichen 
Zeugungskreiscs  (Cyclus  monogenes)  zusammen.  Bei  den  meisten 
Protisten,  ebenso  bei  den  nicht  geschlechtlich  differenzirten  niederen 
Pflanzen,  beginnt  dieser  monogene  Zeugungskreis  oder  Spaltungskreis 


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30 


Begriff  und  Aufgabe  deT  Ontogenie. 


nüt  der  Selbsttheiluiig  eines  Bionten , oder  mit  der  Entstehung  einer 
Knospe  oder  Spore,  und  dauert  bis  zu  dem  Momente,  in  welchem  das 
erwachsene  Zeugunggproduct  oder  das  actuelle  Bion  selbst  wieder  auf 
irgend  einem  ungeschlechtlichen  Wege  sich  fortpfianzt 

Das  Spaltungsproduct  hat  also  als  genealogisches  Individuum  er- 
ster Ordnung  für  die  geschlechtslosen  organischen  Species  dieselbe  Be- 
deutung, wie  das  Eiproduct  für  die  geschlechtlich  differeuzirte  Art 
Beide  bezeichnen  die  rhythmisch  sich  wiederholende  Entwickelungsein- 
heit, aus  deren  Vielheit  sich  die  Species  aufbaut.  Beide  Generations- 
kreisc  zusammen,  den  ungeschlechtlichen  Spaltungskreis  und  den  ge- 
schlechtlich diiferenzirten  Eikreis,  können  wir  allgemein  als  Zeugungs- 
product oder  Keimproduct  bezeichnen,  besser  vielleicht  noch  als 
Zeugungskreis.  Dieser  Cyclus  Generationis  ist  unser  ge- 
nealogisches Individuum  erster  Ordnung. 

Die  organische  Species  oder  Art  ist  nichts  als  eine  Summe  von 
gleichen  Zeugungskreisen  und  setzt  sich  in  Ähnlicher  Weise  aus  einer 
Vielheit  von  Zeugungskreisen  zusammen,  wie  jeder  einzelne  Zeugungs- 
kreis aus  einer  Vielheit  von  Formzuständen , welche  entweder  ein  ein- 
zelnes Bion  oder  eine  Summe  von  zu  einem  Cyclus  gehörigen  Bionten 
während  der  Zeit  ihrer  individuellen  Existenz  durchläuft  Hierdurch 
erhalten  wir  den  Begriff  der  Species  als  eines  genealogischen 
Individuums  zweiter  Ordnung. 

Die  Species  selbst  ist  eben  so  wenig  als  der  Zeugungskreis  eine 
absolute  und  unveränderliche  organische  Individualität.  Vielmehr  än- 
dert sie  ab  mit  den  Existenzbedingungen,  unter  welchen  sie  lebt,  und 
durch  Anpassung  an  neue  Existenzbedingungen  geht  sie  in  neue  Arten 
über.  Alle  die  zahlreichen  Arten  der  drei  Reiche,  welche  jemals  auf 
unserer  Erde  gelebt  haben,  sind  in  dieser  Weise,  unter  dem  Einflüsse 
der  von  Darwin  entdeckten  natürlichen  Zuchtwahl,  im  Laufe  derZeit 
aus  einer  geringen  Anzahl  autogener  Species  hervorgegangen.  Diese 
autogonen  Stammformen  aller  organischen  Species  können,  wie  wir  im 
sechsten  und  siebenten  Capitel  gezeigt  haben,  nur  structurlose  Moneren 
einfachster  Art  gewesen  sein.  So  wenig  aber  die  Species  und  der  Zeu- 
gungskreis eine  unveränderliche  und  geschlossene  Entwickelungseinheit 
ist,  so  können  wir  dieselben  doch  einer  vollkommen  abgeschlossenen  und 
natürlichen  genealogischen  Individualität  dritten  und  höchsten  Ranges 
unterordnen.  Diese' ist  der  Stamm  oder  das  Phylon,  die  Summe  aller 
organischen  Species,  welche  aus  einer  und  derselben  autogonen  Moneren- 
Form  hervorgegangeu  ist.  So  gelangen  wir  zum  Begriffe  des  Phylon 
als  eines  genealogischen  Individuums  dritter  Ordnung. 

Wir  können  demgemäss  die  Summe  aller  organischen  Entwicke- 
lungseinheiten in  ähnlicher  Weise  in  eine  aufsteigende  Stufenleiter  von 
genealogischen  Individualitäten  einreihen,  wie  wir  die  Summe  aller  ana- 


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IX.  Genealogische  Individualität  der  Organismen. 


31 


totnischen  Formeinheiten  in  eine  aufsteigende  Stufenreihe  von  morpho- 
logischen (richtiger  anatomischen)  Individuen  zusammengefasst  haben. 
Wie  hier,  so  entspricht  auch  dort  jede  Einheit  höherer  Ordnung  einer 
Vielheit  von  Einheiten  der  nächstniederen  Ordnung.  Wie  jeder  ein- 
zelne Stock  eine  Vielheit  von  Personen,  jede  einzelne  Person  eine  Viel- 
heit von  Metameren  ist,  so  stellt  jedes  einzelne  Phylon  eine  Vielheit 
von  Species,  und  jede  einzelne  Species  eine  Vielheit  von  Zeugungskrei- 
sen  oder  Keimproducten  dar.  Der  einzelne  Zeugungskreis  selbst  aber 
ist  wieder  eine  Vielheit  von  morphologischen  Individuen,  die  in  der 
Zeit  auf  einander  folgen,  und  l>ei  denjenigen  Organismen,  welche  zeit- 
lebens auf  der  Plastidenstufe  verharren,  eiue  Vielheit  von  Formzustän- 
den , welche  ein  und  dieselbe  Plastide  während  ihrer  individuellen  Exi- 
stenz durchläuft.  Die  genealogische  Individualität  ist  demnach  nicht, 
wie  die  morphologische,  eine  Raumeinheit,  die  wir  im  Momente  der 
Beurtheilung  als  unveränderlich  betrachten,  sondern  eine  Zeiteinheit, 
die  erst  durch  die  geschlossene  Reihenfolge  ihrer  räumlichen  Verände- 
rungen zur  Individualität  wird. 

Ohne  auf  die  Naturgeschichte  der  Species  und  der  Stämme  hier 
näher  einzugehen,  wollen  wir  doch  schon  hier  auf  ein  Verhältniss  zwi- 
schen denselben  und  den  Zeugungskreisen  besonders  aufmerksam  ma- 
chen, welches  zwar  in  neuerer  Zeit  allgemeinere  Beachtung,  aber  doch 
nur  bei  sehr  wenigen  Naturforschern  tieferes  Verständniss  gefunden  hat. 
Dieses  äusserst  interessante  und  wichtige  Verhältniss,  welches  wir  als 
eine  der  grössten  und  lehrreichsten  Erscheinungsreihen  der  organischen 
Natur  betrachten,  ist  die  dreifache  Parallele  der  drei  genea- 
logischen Individualitäten,  d.  h.  die  merkwürdige  Uebereinstim- 
mung  in  der  Stufenleiter  von  aufeinander  folgenden  Formzuständen, 
welche  sich  zwischen  den  drei  verschiedenen  Ordnungen  der  genealo- 
gischen Individualität  offenbart.  In  diesem  dreifachen  Parallelisrous 
der  individuellen,  der  systematischen  und  der  paläontologischen  Ent- 
wickelung, in  der  genetischen  Analogie  des  Bion,  der  Species  und  des 
Phylon,  erblicken  wir  einen  der  unwiderleglichsten  Beweise  für  die 
Wahrheit  der  Descendenztheorie,  weil  die  letztere  allein  uns  diese  Pa- 
rallele mechanisch  -causal  zu  erklären  vermag. 

Die  Untersuchung  der  genealogischen  Individualitäten  zweiter  und 
dritter  Ordnung,  der  Species  und  Stämme,  bleibt  dem  sechsten  Buche 
Vorbehalten.  Hier  beschäftigen  wir  uns  nur  mit  der  Entwickelungs- 
einheit erster  Ordnung,  dem  Zeugungskreise  oder  Generationscyclus, 
dessen  einzelne  Formen  wir  im  folgenden  Capitel  näher  betrachten 
wollen. 


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32 


Entwickelungsgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 


Siebzehntes  Capitel. 


Entwickelungsgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 

(Naturgeschichte  der  Zeugungakrcise  oder  der  genealogischen 
Individuen  erster  Ordnung.) 

„Die  Vergleichung  beider  ßeschlechter  mit  einender  ist,  in  tie- 
ferer  Einsicht  in  das  Gcheimniss  der  Fortpflanzung , als  des  wichtig- 
sten Ereignisses , der  Physiologie  unentbehrlich.  Beider  Objecte  na- 
türlicher P&rallelismus  erleichtert  sehr  das  Geschäft,  bei  welchem 
unser  höchster  Begriff,  die  Matur  könne  identische  Organe  dergestalt 
modificiren  und  verändern,  dass  dieselben  nicht  nur  in  Gestalt  und 
Bestimmung  völlig  andere  zu  sein  scheinen,  sondern  sogar  in  ge- 
wissem Sinne  einen  Gegensatz  darstellen , bis  zur  sinnlichen  An- 
schauung heranzuf&hren  ist.“  Goethe. 


I.  Verschiedene  Arten  der  Zeugung. 

Die  Entwickelung  der  organischen  Individuen  in  dem  Umfange, 
welchen  wir  oben  für  diesen  Begriff  festgesteilt  haben,  dauert  ihr  gan- 
zes Leben  hindurch;  denn  das  ganze  Leben  ist  eine  continuirliche 
Kette  von  Bewegungserscheinungen  der  organischen  Materie,  welche 
immer  mit  entsprechenden  Form  Veränderungen  verknüpft  sind.  Die  Er- 
kenntniss  dieser  gesummten  Formveränderungen,  mögen  dieselben  nun 
progressive  oder  regressive  sein,  ist  das  Object  der  Ontogenie,  in  dem 
weiteren  Sinne,  welchen  wir  dieser  Wissenschaft  vindiciren.  Da  die 
organische  Individualität,  welche  jene  Kette  von  Entwickelungsformen 
durchläuft,  als  physiologisches  Individuum  (Bion)  auftritt,  so  ist  die 
Ontogenie  des  ganzen  Organismus  die  Entwickelungsgeschichte  seiner 
physiologischen  Individualität. 

Die  Existenz  jedes  physiologischen  Individuums  beginnt  mit  dem 
Momente  seiner  Entstehung  durch  Zeugung  und  hört  auf  entweder  mit 
seinem  Tode  oder  mit  seinem  vollständigen  Zerfall  in  zwei  oder  meh- 
rere kindliche  Individuen  (Selbsttheilung).  Wir  werden  daher  die  all- 
gemeine Entwickelungsgeschichte  der  physiologischen  Individuen  mit 


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33 


I.  Verschiedene  Arten  der  Zeugung. 

einer  allgemeinen  Erörterung  der  Zeugungserseheinungen  anlangen  müs- 
sen, mit  denen  die  Existenz  aller  organischen  Individuen  ohne  Aus- 
nahme beginnt. 

Der  Begriff  der  Zeugung  fällt  zusammen  mit  dem  Begriff  der 
Entstehung  der  organischen  Individualität.  Durch  jeden 
Zeugungsprocess  entsteht  ein  organisches  Individuum,  welches  vorher 
nicht  existirte,  und  der  Moment  der  Zeugung  ist  der  Moment  des  Be- 
ginnes seiner  individuellen  Existenz  und  seiner  Entwickelung.  Alle 
Zeugung,  d.  h.  also  alle  Entstehung  organischer  Individuen,  ist  ent- 
weder Urzeugung  (Generatio  spontanen)  oder  Elternzeugung  (Generatio 
parentalis).  Die  letztere  geht  aus  von  vorhandenen  organischen  Indi- 
viduen, die  erstere  nicht. 

A.  Urzeugung. 

(Archigonia.  Generatio  spontanes.) 

Die  elternlose  Zeugung  oder  Urzeugung  (Generatio  spontanen,  ori- 
ginaria,  aequivoca,  primaria  etc.)  besteht  darin,  dass  organische  In- 
dividuen erster  Ordnung  von  der  einfachsten  Beschaffenheit  (structur- 
lose  und  homogene  Moneren)  unter  bestimmten  Bedingungen  in  einer 
nicht  organisirteu  Flüssigkeit  entstehen,  welche  die  den  Organismus 
zusamraensetzendeu  Stoffe  entweder  in  anorganischen  oder  in  organi- 
schen Verbindungen  gelöst  enthält.  Wenn  die  chemischen  Elemente, 
welche  zu  verwickelten  Verbindungen  zusammengesetzt  den  Moneren- 
Körper  constituiren , in  anorganischer  Form  (d.  h.  zu  einfachen  und  fe- 
sten Verbindungen,  Kohlensäure,  Ammoniak,  binären  Salzen  etc.)  ver- 
einigt in  der  Bildungsflüssigkeit  gelöst  sind,  so  nennen  wir  diesen  Mo- 
dus der  Generatio  spontanen  Autogonie.  Wenn  dagegen  jene  Ele- 
mente bereits  zu  organischen  Verbindungen  (d.  h.  zu  verwickelten  und 
lockeren  Kohlenstoff -Verbindungen,  Kiweiss,  Fett,  Kohlenhydraten  etc.) 
vereinigt  in  der  Bildungsflüssigkeit  gelöst  sind,  so  nennen  wir  diese 
Art  der  Generatio  spontanen  Plasmogonie. 

Die  elternlose  Zeugung  in  einer  „anorganischen“  Bilduugsflüssigkeit, 
die  Autogonie  oder  Selbstzeuguug,  ist  derjenige  Modus  der  Ge- 
neratio spontanes,  mit  welchem  noth wendig  das  organische  Leben  auf 
der  früher  unbelebten  Erdrinde  zu  irgend  einer  Zeit  begonnen  haben 
muss.  Da  uns  dieser  Vorgang  bis  jetzt  nicht  durch  empirische  Beob- 
achtung bekannt  ist,  wissen  wir  nicht,  ob  derselbe  gegenwärtig  noch 
fortdauert.  Nothwendig  aber  ist  der  wichtige  Deductionsschluss , dass 
irgend  einmal  organische  Individuen  einfachster  Art  (Moneren)  unmit- 
telbar durch  den  Zusammentritt  einfacher  (anorganischer)  Verbindungen 
zu  verwickelten  (ei  weissartigen  Kohlenstoff -Verbindungen)  entstanden 
sein  müssen.  In  diesem  Sinne  haben  wir  den  Process  der  Autogonie 
im  sechsten  Capitel  eingehend  erörtert  (Bd.  I,  S,  179 — 190). 

Kaocke),  üenerrlli*  Morphologie,  II.  U 


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34  Entwickelungsgeschiehte  deT  physiologischen  Individuen. 

Die  andere  Art  der  elternlosen  Zeugung,  die  Plasmogonie  oder 
Plasmazeugung,  durch  welche  organische  Individuen  einfachster  Art 
ausserhalb  bestehender  Organismen  in  einer  „organischen“  Bildungs- 
flüssigkeit entstehen,  haben  wir  ebendaselbst  bereits  einer  allgemeinen 
Betrachtung  unterzogen  (Bd.  I,  S.  176).  Auch  diesen  Process,  welchen 
man  allgemein  als  „Generatio  aequivoca  oder  spontanea“  bezeichnet 
(obwohl  er  nur  der  eine  Modus  derselben  ist),  hat  man  noch  nicht  mit 
Sicherheit  beobachtet.  Jedoch  ist  es  möglich,  und  selbst  wahrschein- 
lich, dass  derselbe  noch  jetzt  existirt..  Die  bis  jetzt  in  dieser  Bezie- 
hung angestellten  Experimente  haben  die  Existenz  der  Plasmogonie 
(welche  neuerdings  besondere  von  Pouchet  vcrtheidigt  wird)  nicht  mit 
Bestimmtheit  nachzuweisen  vermocht.  Ebenso  wenig,  oder  vielmehr 
noch  weniger  haben  sie  aber  die  Nichtexistenz  derselben  (die  nament- 
lich Pasteur  vertritt)  beweisen  können;  dieser  Beweis  ist  überhaupt 
nicht  zu  liefern  (vergl.  Bd.  I,  S.  177).  Diejenigen,  durch  Beobachtung 
empirisch  festgestellten  Vorgänge,  welche  der  Plasmogonie  am  nächsten 
stehen  und  dieselbe  am  besten  erläutern,  sind  die  verschiedenen  For- 
men der  sogenannten  „freien  Zellbildung“,  welche  wir  als  emplasmati- 
sche  Zellbildung  oder  Emplasmogonie  unten  noch  besprechen  werden; 
insbesondere  die  emplasmatische  Entstehung  neuer  Zellen  in  der  durch 
Histolyse  entstandenen  formlosen  Bildungsmasse  der  Fliegenlarve,  und 
die  emplasmatische  Entstehung  neuer  Zellen  (der  Keimbläschen)  im 
Embryosack  der  Phanerogamen.  Der  wesentliche  Unterschied  zwischen 
dieser  Emplasmogonie  und  der  Plasmogonie  liegt  nur  darin,  dass  dort 
die  formlose  organische  Substanz,  in  welcher  Plastiden  frei  entstehen, 
innerhalb,  hier  dagegen  ausserhalb  eines  bestehenden  Organismus  liegt 

B.  Ellernzevgnng.  ' 

(Tocogonia.  Generatio  paretitalis.) 

Unter  dem  Begriffe  der  elterlichen  Zeugung  oder  Tocogonie  fasst 
man  allgemein  alle  diejenigen  Entstehungsweisen  organischer  Individuen 
zusammen,  welchg  von  bereits  bestehenden  organischen  Individuen  aus- 
gehen. Die  Lebensthätigkeit  der  bestehenden  oder  elterlichen  Indivi- 
duen, durch  welche  die  neu  entstehenden  oder  kindlichen  Organismen 
hervorgebracht  werden,  heisst  allgemein  Fortpflanzung  (Propaga- 
tio).  Das  Wesen  dieses  Vorganges  als  einer  Wachsthumserschei- 
nung haben  wir  bereits  oben  erörtert.  Indem  das  Individuum  über 
sein  individuelles  Maass  hinaus  wächst,  löst  sich  das  überschüssige 
Wachsthumsproduct  in  Form  eines  Theiles  von  ihm  ab,  welcher  sich 
alsbald  wieder  zu  einem  vollständigen  Individuum  durch  eigenes  Wachs- 
thum ergänzt.  Der  neu  erzeugte,  kindliche  Organismus  (Partus)  ist 
also  ein  abgelöster  Theil  des  elterlichen  Organismus  (Parens).  Die  Ab- 
lösung kann  vollständig  oder  unvollständig  sein.  Im  ersteren  Falle  cr- 


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I.  Verschiedene  Arten  der  Zeugung.  35 

hält  das  neu  erzeugte  morphologische  Individuum  durch  den  Ablösungs- 
akt die  Selbstständigkeit  des  physiologischen  Individuums  (Bion).  Im 
letzteren  Falle  bleibt  das  kindliche  morphologische  Individuum  mit  dem 
elterlichen  mehr  oder  minder  innig  verbunden  und  bildet  mit  ihm  einen 
Complex  oder  eine  Colouie  (Synusia),  ein  physiologisches  Individuum, 
welches  einer  höheren  morphologischen  Ordnung  angehört,  als  die  bei- 
den Componenten. 

Man  pflegt  die  Tocogonie  oder  parentale  Zeugung  allgemein  in 
zwei  verschiedene  Reihen  einzutheilen,  unter  welche  sich  alle  die  zahl- 
reichen Modificationen , welche  dieselbe  bei  den  verschiedenen  ürganis- 
mengruppen  zeigt,  subsumiren' lassen:  die  geschlechtslose  oder  mono- 
gone  und  die  geschlechtliche  oder  amphigone  Fortpflanzung.  Bei  der 
Monogonie  oder  ungeschlechtlichen  Fortpflanzung  ist  das  einzelne 
Wachsthumsproduct,  welches  sich  von  dem  elterlichen  Organismus  ab- 
löst, zur  Selbsterhaltung  und  zum  selbstständigen  Wachsthum  befähigt, 
ohne  dazu  der  Mitwirkung  eines  anderen  Wachstkumsproductes  zu  be- 
dürfen. Bei  der  Amphigonie  oder  geschlechtlichen  Fortpflanzung  da- 
gegen wird  das  einzelne  Wachsthumsproduct  erst  durch  materielle  Ver- 
bindung mit  einem  zweiten  davon  verschiedenen  Wachsthumsproducte, 
durch  geschlechtliche  Vermischung  (Gamos)  zur  Selbsterhaltung  und 
zum  selbstständigen  Wachsthum  befähigt.  Die  Grenze  zwischen  diesen 
beiden,  in  ihren  Extremen  sehr  abweichenden  Fortpflanzungsarten,  wel- 
che friiberhin  für  vollständig  verschiedene  Zeugungsformen  galten,  ist 
durch  die  neueren  Entdeckungen  über  die  Paxthenogenesis  so  sehr  ver- 
wischt worden,  dass  es  schwierig  ist,  eine  scharfe  Definition  derselben 
zu  geben.  Insbesondere  haben  die  Fälle  von  Parthenogenesis  bei  den 
Insecten  (Bienen,  Psychiden)  dazu  geführt,  als  das  Kriterium  der  ge- 
schlechtlichen Zeugung  nicht  die  materielle  Verbindung  zweier  verschie- 
dener Individuen  zu  bestimmen,  sondern  die  Entstehung  der  Keime, 
aus  denen  sich  die  neuen  Individuen  bilden,  in  einem  „Geschlechts- 
apparate“; die  in  dem  „Eierstock“  gebildete  „Eizelle“  soll  hier  ent- 
scheidend sein,  und  es  kann  diese  Ansicht  namentlich  gestützt  werden 
durch  die  Betrachtung  der  Bienen,  bei  denen  eine  und  dieselbe  Zelle, 
wenn  sie  befruchtet  wird,  sich  zum  Weibchen,  wenn  sie  nicht  befruch- 
tet wird,  zum  Männchen  entwickelt.  Indessen  ist  es  nicht  möglich, 
die  Gesclileehtsorgane  und  die  Geschlcchtsproducte,  namentlich  die  Ei- 
zelle, als  solche  vom  morphologischen  Gesichtspunkte  irgendwie  scharf 
zu  charakterisiren,  da  bei  den  niederen  Thieren  die  Bildung  der  Ge- 
schlechtsproducte  oft  nicht  auf  besondere  Organe  localisirt  ist,  und  Zel- 
len, welche  morphologisch  von  Eizellen  nicht  zu  unterscheiden  und 
gleich  diesen  eutwickelungsfäkig  sind,  an  den  verschiedensten  Stellen 
des  Körpers  sich  bilden  können  (z.  B.  bei  vielen  Hydromedusen).  Auch 
giebt  es  bei  einigen  Thieren  besondere  Keimorgane,  sogenannte  „Keim- 

3* 


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36  EntwickelungggeBchichte  der  physiologischen  Individuen. 

Stöcke“  (z.  B.  bei  den  Aphiden,  bei  den  Salpen  und  anderen  Mollus- 
ken), welche  sich  in  morphologischer  Beziehung  den  Geschlechtsorga- 
nen sehr  ähnlich  verhalten  und  dennoch  nicht  als  solche  gedeutet  wer- 
den können.  Es  bleibt  also  nichts  Anderes  übrig,  als  das  Kriterium 
der  geschlechtlichen  Zeugung  in  die  materielle  Verbindung  zweier 
verschiedener  Zeugungsstoffe  zu  setzen,  von  denen  der  weib- 
liche Zeugungskörper,  das  befruchtungsbedürftige  Ei  (Ovum),  erst  durch 
die  Berührung  mit  dem  männlichen  Zeugungskörper,  dem  befruchten- 
den Samen  (Sperma),  zur  Entwickelung  befähigt  wird.  Durch  die 
materielle  Verbindung  der  beiderlei  Geschlechtsproducte,  die  wirkliche 
chemische  Mischung  der  l>eiden  verschiedenen  Stoffe,  wird  die  gemischte 
Uebertragung  der  Eigenschaften  von  beiden  Eltern  auf  das  Kind  be- 
dingt, welche  ebenso  für  die  geschlechtliche  Zeugung  charakteristisch, 
wie  für  die  Vererbungsgesetze  von  der  grössten  Wichtigkeit  ist. 

1.  Ungeschlechtliche  Fortpflanzung. 

(Monogonia.  Generatio  mouogenc*.) 

Die  ungeschlechtliche  oder  monogene  Zeugung  (Monogonie)  ist  da- 
durch charakterisirt,  dass  das  Wachsthumsproduct  des  elterlichen  Or- 
ganismus selbstständig  entwickelungsfähig  ist,  ohne  der  Befruchtung, 
der  Vermischung  mit  einem  anderen  W'achsthumsproducte  zu  bedürfen. 
Sie  ist  auch  als  Spaltung  (Fissio)  bezeichnet  worden,  weil  der  entwi- 
ckelungsf&hige  Theil  des  Individuums,  welcher  sich  zu  einem  neuen 
Individuum  entwickelt,  sich  früher  oder  später  von  dem  ersteren  ab- 
spaltet, und  durch  diese  unvollständige  oder  vollständige  Spaltung  selbst- 
ständig wird.  Indessen  scheint  es  passender,  den  Begriff  der  Spaltung 
auf  die  beiden  Formen  der  monogenen  Fortpflanzung,  welche  man  als 
Theilung  und  Knospenbildung  bezeichnet,  zu  beschränken,  da  die  dritte 
Hauptform  derselben;  die  Sporenbildung,  ebenso  wie  die  Bildung  der 
Geschlechtsproducte,  mehr  auf  einer  inneren  Aussonderung  eines  ein- 
zelnen Wacbsthumsproductes,  als  auf  einer  eigentlichen  äusseren  Spal- 
tung des  ganzen  Individuums  beruht.  Wir  können  also  allgemein  zu- 
nächst zwei  Hauptgruppen  unter  den  verschiedenen  monogenen  Fort- 
pflanzungsformen  unterscheiden,  nämlich  I)  die  Spaltung  oder  Schi- 
zogonie  (Fission)  und  II)  die  Keimbildung  oder  Sporogonie. 
Bei  der  ersteren  (Selbsttheilung  und  Knospenbildung)  bleibt  das  Wachs- 
thumsproduct entweder  dauernd  mit  dem  elterlichen  Individuum  in  Ver- 
bindung, oder  es  löst  sich  (meist  äusserlich)  von  dem  parentalen  Or- 
ganismus erst  ab,  nachdem  es  schon  eine  grössere  oder  geringere  Selbst- 
ständigkeit und  Ausdehnung  erlangt  hat.  Meist  entspricht  dasselbe 
bereits  einem  differenzirten  Plastidencomplexe,  wenn  die  Abspaltung 
erfolgt.  Bei  der  Sporogonie  dagegen  sondert  sich  das  Wachsthumspro- 
duct (meist  innerlich)  schon  frühzeitig  von  dem  elterlichen  Organismus 


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37 


I.  Verschiedene  Arten  der  Zeugung. 

ab,  ehe  es  sich  selbstständig  entwickelt  hat,  und  stellt  zur  Zeit  der 
Ablösung  meist  eine  einfache  Plastide  dar.  In  dieser  Beziehung  er- 
scheint also  die  Spore  oder  Keimplastide  nicht  sowohl  als  Spaltungs-, 
wie  als  Absonderungsproduct  des  elterlichen  Organismus,  und  schliesst 
sich  vielmehr  den  ebenfalls  abgesonderten  Geschleehtsproducten  an,  de- 
nen sie  auch  in  ihren  Entwickelungs-  und  besonders  in  den  Vererbungs- 
erscheinungen oft  näher  verwandt  ist.  Da  nämlich  die  Continuität  zwi- 
schen elterlichem  und  kindlichem  Organismus  bei  der  Theilung  und 
Knospenbildung  inniger  ist  und  längere  Zeit  hindurch  fortdauert,  als 
bei  der  Sporenbildung  und  geschlechtlichen  Zeugung,  so  werden  auch 
bei  der  ersteren  die  individuellen  Eigenschaften  des  elterlichen  Orga- 
nismus genauer  und  strenger  auf  das  kindliche  Individuum  übertragen, 
als  bei  der  letzteren  l). 

A.  Ungeschlechtliche  Zeugung  durch  Spaltung. 

(Generatio  fissipara.  Fissio.  Sehizogonia.) 

Die  Monogonie  durch  Spaltung  (Fissio)  ist  dadurch  charakterisirt, 
dass  das  Wachsthumsproduct  sich  (meistentheils  äusserlich)  vom  elter- 
lichen Organismus  entweder  überhaupt  gar  nicht  oder  erst  da<m  ablöst, 
nachdem  dasselbe  bereits  eine  im  Verhältniss  zu  letzterem  beträchtli- 
che Ausdehnung  und  morphologische  Differenzirung  erhalten  hat.  Bei 
den  polyplastiden  Organismen  stellt  dasselbe  zur  Ablösungszeit  bereits 
eine  Mehrheit  von  Plastiden  dar.  Die  beiden  Hauptformen,  welche 
man  unter  den  verschiedenen  Modificationen  der  Spaltung  unterschei- 
det, sind  I)  die  Selbsttheilung  oder  Divisio  und  II)  die  Knos- 
penbildung oder  Gemmatio.  Bei  der  Selbsttheilung  ist  das  die 
Fortpflanzung  einleitende  Wachsthum  des  Individuums  ein  totales  und 
es  zerfällt  dasselbe  bei  der  Spaltung  in  seiner  Totalität,  so  dass  die 
Theiluugsproducte  gleichwerthig  sind.  Bei  der  Knospenbildung  dage- 
gen ist  es  ein  einzelner  Körpertheil  des  Individuums,  welcher  durch 
bevorzugtes  Wachsthum  zur  Bildung  einer  neuen  Individualität  (Knospe) 

*)  Von  diesem  Gesichtspunkte  aus  betrachtet  könnte  es  sogar  passender  erscheinen, 
als  die  beiden  Hauptformen  der  Tocogonie  nicht  die  geschlechtslose  und  geschlechtliche 
Fortpflanzung,  sondern  die  Fortpflanzung  durch  Abspaltung  (Fissio)  und  durch  Absonde- 
rung (Secretio)  au  unterscheiden.  Für  die  erstere  würde  man  als  das  Kriterium  entweder  * 
die  Theilung  des  Organismus  in  seiner  Totalität  oder  die  Ablösung  eines  Plastiden  - Com- 
plexes  hinstellen  müssen,  für  die  letztere  die  Ablösung  eiuer  einzelnen  Plastide.  Es  wür- 
den dann  also  unter  der  Tocogonie  folgende  Modiflcationen  zu  unterscheiden  sein: 

I.  Spaltung  (Fissio): 

1)  Selbsttheilung  (Divisio); 

2)  Knospenbildung  (Gemmatio). 

II.  K ei m abso  n deru  ng  (Secretio): 

1)  Einfache  oder  Ungeschlechtliche  Keimbildung  (Sporogouia) ; 

2)  Zweifache  oder  Geschlechtliche  Keimbildung  (Amphigouia). 


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38  Entwiekelungsgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 

fuhrt,  und  diese  trennt  sich  dann  von  dem  elterlichen  Individuum  un- 
vollständig oder  vollständig,  ohne  dass  dessen  eigene  Individualität  da- 
durch vernichtet  wird.  Es  sind  also  die  beiden  Spaltungsproducte  hier 
ungleich  werthig. 


Aa.  Die  Selbstthei lung  oder  Division. 

(Gener&do  scissipara  sive  divisiva.  Divisio.  Scissio.) 

Die  Selbsttheilung  wird  eingeleitet  durch  ein  allseitiges  Wachsthum 
des  Individuums,  weicht«  bei  Ueberhandnahme  desselben  in  seiner  To- 
talität zerfällt  und  durch  den  Theilungsprocess  selbst  vernichtet  wird. 
Die  Theilungsproducte  sind  von  gleichem  Alter,  also  coordi- 
nirt,  und  auch  ihrer  morphologischen  Bedeutung  nach  meistens  voll- 
kommen oder  doch  annähernd  gleichwerthig.  Aeusserlich  beginnt  der 
Theilungsprocess  mit  der  Bildung  einer  ringförmigen  Furche  an  der 
Köq)eroberflüehe,  welche  tiefer  und  tiefer  greift  und  endlich  oft  mit 
der  Bildung  einer  vollständigen  Theilungsebene  durchschncidet.  Indes- 
sen geht  dieser  äusserlichen  Abschnürung  immer  als  wesentliches  Mo- 
ment des  Processes  die  Bildung  zweier  neuen  Wachsthumscentra  in 
dem  decentralisirten  Individuum  vorher.  Sehr  oft  kommt  auch  die 
Theilung  äusserlich  gar  nicht  als  Furchung  oder  Abschnürung  zur  Er- 
scheinung, während  sie  doch  dadurch  in  gewisser  Hinsicht  vollständig 
wird,  dass  sich  eine  heterogene  Scheidewand  zwischen  den  beiden  ho- 
mogenen Hälften  ausbildet.  Dies  ist  insbesondere  sehr  allgemein  bei 
der  Selbsttheilung  der  Plastiden  der  Fall,  welche  zu  Parenchym  mit 
einander  verbunden  bleiben. 

Man  unterscheidet  gewöhnlich  vollständigeTheilung  (Divisio 
completa),  bei  welcher  die  aus  der  Theilung  entstehenden  kindlichen 
Individuen  sich  gänzlich  von  einander  trennen,  und  unvollständige 
Theilung  (Divisio  incompleta),  bei  welcher  dieselben  zu  Individuen- 
complexen  oder  Synusieen  vereinigt  bleiben.  Letztere  ist  ausserordent- 
lich wichtig,  da  auf  ihr  meistens  die  Bildung  der  Individuen  höherer 
Ordnung  beruht.  Ausserdem  pflegt  man  noch,  je  nach  der  verschiedenen 
Richtung  der  Theilungsebene  zum  Körper,  Längstheilung  und  Querthei- 
lung  zu  unterscheiden.  Da  eine  schärfere  Unterscheidung  dieser  For- 
, men,  als  bisher  üblich  war,  für  verschiedene  Entwickelungsverhältnisse 
von  hoher  Bedeutung  ist,  so  wollen  wir  auf  dieselben  hier  etwas  näher 
eingehen. 

Zunächst  erscheint  uns  hier  besonders  wichtig  der  bisher  nicht 
berücksichtigte  Unterschied  zwischen  der  Zweitheilung  (Dimidiatio), 
wobei  das  Individuum  in  zwei  gleiche  Hälften,  und  der  Strahl- 
theilung  (Diradiatio) , bei  welcher  dasselbe  in  drei  oder  mehr 
gleiche  Stücke  zerfällt.  Die  letztere  theilen  wir  wieder  ein  in  paa- 
rige (artia)  und  unpaarige  Diradiation  (anartia). 


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L Verschiedene  Arten  der  Zeugung. 


39 


I.  Bi«  Zweithoilung 

(Divisio  bilidj,  sive  Dimidiatio.) 

Um  die  verschiedenen,  gewöhnlich  nur  als  longitudinale  und  trans- 
versale Theiluug  unterschiedenen  Zweitheilungs-Kormen  schärfer  zu  um- 
schreiben, ist  es  nothwendig,  auf  die  Promorphologie  der  Individuen 
zurückzugehen.  Das  Bestimmende  für  die  Unterscheidung  und  Bezeich- 
nung der  verschiedenen  Zweitheilungs-Modificationeu  finden  wir  in  dem 
Verhältniss  der  Theilungsebenen  zu  der  HaUptaxe  und  zu 
den  Kreuzaxen.  Wir  können  in  dieser  Beziehung  vier  verschie- 
dene Modificationeu  unterscheiden,  nämlich  1)  die  Stücktheilung,  2)  die 
Längstheilung,  3)  die  Quertheilung,  4)  die  Diagonal  theiluug. 

1.  Die  Stücktheilung. 

(Divisio  indefinit*  sive  Partitio.) 

Die  Stücktheilung  kommt  allgemein  bei  denjenigen  Individuen  vor, 
welche  ihrer  Grundform  nach  zu  den  Anaxouien  gehören,  bei  denen 
also  die  Körperform  überhaupt  nicht  zu  bestimmen  und  eine  deutliche 
Axe  nicht  ausgesprochen  ist  Wir  finden  dies  bei  vielen  Protisten  und 
bei  vielen  Organen  und  Plastiden  der  höheren  Thiere  und  Pflanzen  vor. 
Hier  wird  also  dann  der  Charakter  der  Theilung,  der  sie  von  der  Knos- 
pung unterscheidet,  wesentlich  darin  zu  fimlen  sein,  dass  die  Masse 
der  beiden  formlosen  Spaltungsproduete  gleich  oder  doch  nahezu  gleich 
ist.  Die  Theilungsebeue  ist  hier  vollkommen  unbestimmt, 
da  keine  eigentliche  Axe  vorhanden  ist  zu  der  sie  eine  bestimmte  Be- 
ziehung besitzen  könnte.  Wenn  das  formlose  Individuum  eine  kernhal- 
tige Zelle  ist,  so  wird  der  Theilungsprocess  zugleich  dadurch  eharak- 
terisirt  sein,  dass  jedes  der  beiden  Theilstücke  die  Hälfte  des  vorher 
getheilten  Kernes  erhält.  Dieselbe  Stücktheilung  oder  Partition  ist 
ferner  der  ausschliessliche  Theilungsinodus  bei  den  vollkommen  regel- 
mässigen Grundformen,  den  Homaxomen  (Kugeln),  sowie  bei  den  Po- 
lyaxonieu,  bei  denen  mehrere  gleiche  Hauptaxen  vorhanden  sind. 

2.  Die  Längstheilung. 

(Divisio  lougitudinalia  sive  Dichotoraia.) 

• 

Die  Längstheilung  findet  sich  sehr  häufig  vor  bei  denjenigen  In- 
dividuen, deren  Grundform  eine  deutlich  ausgesprochene  Hauptaxe 
(Läugsaxe)  besitzt  (Protaxonien).  Die  Theilungsebene  fällt  hier 
stets  mit  der  Läugsaxe  zusammen.  Bei  den  Zeugitcu  (allopolen 
Stauraxonien) , bei  denen  die  beiden  Richtaxen  verschieden  sind,  fällt 
die  Theilungsebene  ausserdem  zugleich  mit  der  Dorsoventralaxe  zusam- 
men, so  dass  dieselbe  durch  diese  beiden  Axen  fest  bestimmt  wird; 
der  Körper  zerfällt  bei  diesen  daher  durch  die  Theilung  in  eine  rechte 
und  linke  Hälfte.  Die  Dichotomie  oder  Längstheiluug  ist  sehr  verbreitet 


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40  Entwickelungsgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 

unter  denjenigen  Plastiden,  welche  eine  deutliche  Längsaxe  haben  (z.  B. 
die  regulären  Cylinder-Zellen,  Kegel-Zellen  etc.).  Aber  auch  bei  Indi- 
viduen höherer  Ordnung  ist  sie  in  gewissen  Abtheilungeu  sehr  häufig, 
besonders  bei  den  Personen  der  Anthozoen  (bei  den  Madreporarien  und 
den  Zoantharien  überhaupt,  vorzüglich  aber  bei  den  Turbinoliden  und 
Astraeiden).  Unter  den  Infusorien  ist  sie  besonders  bei  den  Vorticel- 
linen  und  Ophrydincn  verbreitet  (jedoch  hier  neuerdings  theilweis  als 
Copulation  gedeutet).  Unter  den  Thallophyten  ist  unvollständige  Längs- 
theilung oder  Dichotomie  ebenfalls  sehr  häufig;  unter  den  Phanerogamen 
dagegen  scheint  dieselbe  nur  als  Monstrosität  vorzukommen,  als  die 
sogenannte  Fasciation;  eine  ihrer  eigenthümlichsten  Formen  (den 
Maenndrinen  sehr  ähnlich)  findet  sich  bei  Celosia  cristala.  Die  allge- 
meinste und  oft  selbst  ausschliessliche  Form  der  Fortpflanzung  ist  die 
Läugstheilung  bei  den  Diatomeen;  auch  bei  vielen  anderen  Protisten, 
z.  B.  Flagellaten,  und  niederen  Algen  ist  sie  häufig.  Wenn  die  Hal- 
birung  unvollständig  ist,  führt  sie  in  vielen  Fällen  zur  Bildung  von 
sehr  regelmässig  gabelspaltigen  Colonieen,  z.  B.  bei  den  Vorticellinen, 
Gomphonemen,  Cocconemen  etc.,  ferner  bei  den  genannten  Anthozoen, 
und  bei  der  Fasciation  der  Phanerogamen. 

3.  «Die  Quertheilung. 

(Divisio  transversa  sive  Articulatio  divisiva.) 

Dieser  Theilungsmodus  ist,  wie  der  vorige,  sehr  verbreitet  bei  den- 
jenigen Individuen,  deren  Grundform  durch  eine  deutliche  Längsaxe 
oder  Hauptaxe  bestimmt  ist  (Protaxonien).  Die  Theilungsebene 
steht  hier  immer  senkrecht  auf  der  Längsachse.  Bei  den 
Zeugiten,  bei  denen  die  beiden  Richtaxen  verschieden  sind,  fällt  die 
Theilungsebene  ausserdem  zugleich  mit  der  Lateralaxe  zusammen  oder 
läuft  ihr  parallel.  Der  Körper  zerfällt  durch  die  Quertheilung  stets  in 
eine  vordere  und  hintere  Hälfte.  Dieser  Theilungsmodus  kommt  gleich 
dem  vorigen  sehr  häufig  bei  den  Plastiden  vor,  deren  Grundform  prot- 
axon  ist.  Bei  sehr  zahlreichen  Protisten,  niederen  Pflanzen  (Algen, 
Neinatophyten)  und  Thieren  (Infusorien,  z.  B.  die  Ophryoscolecinen,  //«/- 
tcria ; selten  bei  Würmern)  entstehen  durch  vollständige  Querthei- 
lung  neue  Bionten.  Nicht  minder  wichtig  ist  die  unvollständige 
Quertheilung,  welche  häufig  zur  Entstehung  von  Individuen  vierter  Ord- 
nung, von  Metameren,  Veranlassung  giebt.  Gewöhnlich  wird  sie  hier 
kurzweg  als  Articulation  oder  Gliederung  bezeichnet  und  ist  oft  sehr 
schwer  zu  unterscheiden  von  der  terminalen  Knospenbildung,  durch 
welche  z.  B.  die  Wirbelsegmente  des  Vertebraten -Rumpfs,  die  Zoniten 
der  Articulaten  und  vieler  Coelenteraten , die  Stengelglieder  der  Pha- 
nerogamen u.  s.  w.  entstehen.  Bisweilen  sind  hier  lebhafte  Streitigkei- 
ten darüber  geführt  worden,  ob  die  Zeugung  der  Metameren  als  Quer- 


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L Verschiedene  Arten  der  Zeugung.  41 

theilung  oder  als  Terminalknospenbildung  zu  betrachten  sei,  so  z.  B. 
bei  den  Naiden , wo  auch  die  Ablösung  der  Metameren-Ketteu,  die  sich 
zu  selbstständigen  Personen  entwickeln,  von  den  einen  (z.  B.  Max 
Schultze)  als  Quertheilung,  von  den  anderen  (z.  B.  Leuckart)  als 
Knospenbildung  gedeutet  worden  ist.  In  beiden  Fällen  ist  das  Wesent- 
liche des  Processes  ein  überwiegendes  Wachsthum  in  der  Richtung  der 
Längsaxe,  welches  entweder  durch  äussere  Bildung  eines  queren  Spaltes 
oder  durch  innere  Bildung  einer  queren  Scheidewand  zur  Abgliederung 
der  beiden  Metamereu  führt.  Findet  das  Wachsthum  des  Metameres 
an  beiden  Polen  der  Längsaxe  statt  und  zerfällt  dasselbe  in  seiner  To- 
talität in  zwei  gleichwertige  neue  Glieder,  so  haben  wir  den  Spal- 
tungsprocess  als  Quertheilung  aufzufassen.  Findet  dagegen  das  Wachs- 
thum des  Metameres  nur  an  einem  Pole  seiner  Längsaxe  statt,  so  ver- 
hält sich  das  jüngere  Wachsthumsproduct  gegenüber  dem  ungleichwer- 
thigen  älteren  Hauptstücke  als  Knospe , und  der  Spaltungsprocess  muss 
dann  als  terminale  Knospenbildung  aufgefasst  werden.  In  beiden  Fäl- 
len ist  es  gleichgültig  für  diese  Auffassung,  ob  die  Spaltung  der  beiden 
Glieder  eine  vollständige  oder  unvollständige  ist,  worauf  man  früher 
zu  viel  Werth  legte.  Durch  fortgesetzte  unvollständige  Abspaltung  von 
Metameren  entstehen  Metameren-Ketten  vom  Werthe  der  Personen,  so- 
wohl bei  bipolarem  Wachsthum  (Quertheilung),  als  bei  unipolarem 
Wachsthum  (Terminalknospenbildung). 


4.  Die  Schieftheilung. 

(Divisio  diagonales  sive  obliqua.) 

Dieser  Theilungsmodus  scheint  der  am  wenigsten  verbreitete  von 
allen  zu  sein  und  ist  bisher  an  freien  Bionten  nur  sehr  selten,  nur  bei 
wenigen  niederen  Pflanzen  (einigen  einzelligen  Algen),  Protisten  (z.  B. 
Cklorogoninm)  und  Infusorien  (z.  B.  Lugen ophrys)  beobachtet  worden. 
Sie  unterscheidet  sich  von  allen  anderen  dadurch,  dass  sich  die  Thei- 
lungsebene  unter  einem  bestimmten  schiefen  Winkel  mit 
der  Längsaxe  kreuzt.  Bei  Chlorogcnium  findet  dieselbe  gleichzei- 
tig wiederholt  an  einem  und  demselben  Individuum  statt  und  es  liegen 
hier  die  verschiedenen  Theilungsebenen  einander  parallel.  Häufiger 
findet  sich  Diagonaltheilung  unter  den  Plastiden  des  Pflanzen  - Paren- 
chyms vor,  wo  die  Scheidewandbildung  zwischen  zwei  sich  theilenden 
Zellhälften  oft  unter  einem  ganz  coustanten  schiefen  Winkel  gegen  die 
Längsaxe  der  Zelle  gerichtet  ist.  Viel  seltener,  als  im  Gewebe  der 
Pflanzen,  ist  im  Parenchym  der  Thiere  dieser  Winkel  so  constant,  dass 
er  sich  mit  mathematischer  Sicherheit  bestimmen  lässt,  so  z.  B.  bei 
den  Knorpelzellen,  welche  in  den  sogenannten  „fächerig  gebauten“  Ten- 
takeln vieler  Medusen  reihenweise  hinter  einander  liegen. 


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42 


Entwicklungsgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 


EL  Oie  Strahlthailang. 

(l)ivisiij  radialis  sive  XHradiatio.) 

Die  Strahltheilung  der  Individuen  oder  die  Diradiation  halten  wir 
für  einen  äußerst  wichtigen  und  sowohl  von  den  vorher  aufgeführten 
Theilungsformen  als  von  der  Knospenbildung  wesentlich  verschiedenen 
Theilungsprocess,  der  aber  bisher  als  solcher,  wenigstens  in  seiner  all- 
gemeinen Bedeutung,  nicht  gewürdigt  ist.  Es  beruht  darauf  die  Bil- 
dung der  meisten  sogenannten  „strahligen  oder  radiären“  Formen,  also 
die  charakteristische  Form  der  Blilthcnknospen  (Personen)  bei  den  al- 
lermeisten Phanerogameu,  der  Personen  bei  den  sogenannten  Strahl- 
thieren  (Coelenteraten  und  Echinodermen)  etc.  Wir  haben  im  vierten 
Buche  gesehen,  dass  die  charakteristische  Form  aller  dieser  strahligen 
oder  „regulären“  Formen  darauf  beruht,  dass  der  individuelle  Körper 
aus  mehr  als  zwei,  mindestens  drei  Antimeren  zusammengesetzt  ist> 
welche  sich  in  der  Hauptaxe  (Längsaxe)  berühren.  Die  Axen,  welche  in 
der  Mitte  der  Antimeren,  senkrecht  auf  der  Hauptaxe  verlaufen,  halten 
wir  radiale  Kreuzaxen  genannt.  Der  Theilungsprocess  durch  Diradiation 
besteht  nun  im  Wesentlichen  darin,  dass  ein  nur  mit  einer  Hauptaxe 
versehener  Körper  (eine  Protaxonfonu)  sich  in  mehr  als  zwei,  minde- 
stens drei  gleiche  Stücke  thcilt,  welche  sich  in  der  Hauptaxe  berühren. 
Die  Mittellinien  dieser  Theilstücke  sind  die  Strahlaxen.  Es  bildet  sich 
hier  also  nicht,  wie  bei  allen  vorigen  Theilungsformen,  eine  einzige 
Theilungsebene , sondern  es  entstehen  hier  stets  mehrere,  min- 
destens zwei  Theilungsebenen,  welche  mit  der  Längsaxe 
zusammenfallen.  Dadurch,  dass  die  Längsaxe  in  die  Theilungs- 
ebenc  fällt,  schliesst  sich  die  Strahltheilung  an  die  Längstheilung  au, 
welche  gewissermaassen  den  einfachsten  Fall  derselben  darstellt.  Die 
Strahlthcilung  entfernt  sich  aber  von  der  Längstheilung  und  allen  an- 
deren Theilungsarten  dadurch,  dass  durch  den  Theilungsprocess  nicht  ' 
zwei,  sondern  drei  oder  mehrere  Theilstücke  entstehen,  welche  man 
allgemein  als  Strahlstucke  (Partes  radiales)  oder  Actinomeren  be- 
zeichnen kann.  Wenn  die  Strahltheilung  ein  Individuum  vierter  oder 
fünfter  Ordnung  betrifft,  so  nennen  wir  die  Strahlstücke  Antimeren 
oder  Gegenstücke;  wenn  sie  ein  Individuum  zweiter  oder  erster  Ord- 
nung betrifft,  so  bezeichnen  wir  sie  als  Parameren  oder  Nebenstücke. 

So  entstehen  z.  B.  als  Antimeren  durch  Diradiation  einer  Person  die 
sogenannten  „Kreisglieder“  der  Blüthensprosse  bei  den  meisten  Phaue- 
rogamen,  die  „Radialsegmente“  vieler  Echinodermen  und  der  geglie- 
derten Coelenteraten  (vieler  Anthozoen  etc.).  Ebenso  entstehen  als  An- 
timeren durch  Diradiation  eines  Metamers  die  Radialsegmente  von  Sten- 
gelgliedern bei  Phanerogameu  mit  kreuzständigen  oder  wirtelständigen 
’ Blättern.  Parameren,  welche  durch  Diradiation  eines  Organs  entstehen, 


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43 


I.  Verschiedene  Arten  der  Zeugung. 

sind  z.  B.  die  einzelnen  Blätter  eines  zusammengesetzten  handförmigen 
oder  palmatifiden  Blattes,  die  einzelnen  fünf  Zehen  des  Wirbelthier- 
Fusses.  Parameren,  welche  durch  Diradiation  einer  Plastide  entstehen, 
sind  die  einzelnen  divergirenden  Fortsätze  vieler  strahlender  oder  stern- 
förmiger Zellen  (z.  B.  Pflanzenhaare,  einzellige  Algen).  Die  Diradiation 
ist  meistens  eine  mehr  oder  minder  unvollständige,  so  dass  die  Radial- 
theilc  beisammen  bleiben.  Seltener  ist  sie  vollständig,  d.  lf.  mit  Ab- 
lösung der  Strahltheile  verbunden. 

Wie  wir  unter  der  Zweitheilung  oder  Dimidiation  die  vier  ver- 
schiedenen Formen  der  Stück-,  Längs-,  Quer-  und  Diagonal theilung 
je  nach  der  verschiedenen  Lage  der  Theilungsebene  zu  den  Körperaxen 
unterschieden  haben,  so  können  wir  auch  nach  demselben  Prineip  zwei 
verschiedene  Arten  der  Strahltheilung  unterscheiden,  nämlich  die  paa- 
rige oder  unpaare  Diradiation. 

1.  Die  paarige  Strahltheilung. 

(Diradiatio  artin  ».  par.) 

Die  paarige  oder  artische  Strahltheilung  besteht  darin,  dass  an 
einem  protaxonien  (sehr  häufig  z.  B.  konischen  oder  eiförmigen)  Indivi- 
duum, also  einem  Körper  mit  einer  Hauptaxe  (Längsaxe)  sich  gleich- 
zeitig zwei  oder  mehrere  mit  der  Hauptaxe  zusammenfallende  (meri- 
dianale)  Theilungsebenen  bilden,  welche  durch  den  ganzen  Körper  (in 
der  Richtung  von  Kreuzaxen)  hindurchgehen.  Es  zerfällt  also  der  Kör- 
per in  doppelt  so  viel  Autimeren  (oder  Parameren),  als  Theilungs- 
ebenen vorhanden  sind.  Jede  Theilungsebene  ist  hier  vollstän- 
dig interradial  und  fällt  mit  der  Längsaxe  und  mit  einer  Zwischen- 
strahlaxe  zusammen , während  in  der  Mitte  der  Antimeren  (oder  Para- 
meren), die  dadurch  entstehen,  die  Strahlaxen  verlaufen.  Mithin  entste- 
hen durch  paarige  oder  artische  Diradiation  allgemein  diejenigen  For- 
men, welche  wir  als  isopole  Homostauren  und  autopole  Heterostauren 
bezeichnet  haben,  alle  strahligen  Formen,  deren  homotypische  Grund- 
zahl paarig  (2  n)  ist  Es  gehören  also  hierher  die  Personen-Formen 
der  allermeisten  Coelenteraten , insbesondere  alle  Ctenophoren , die  mei- 
* sten  Hydromedusen  und  Anthozoen,  ferner  diejenigen  Blattsprosse  (un- 
geschlechtliche Prosopen)  und  Blüthensprosse  (geschlechtliche  Proso- 
pen)  der  Phanerogamen , welche  eine  paarige  Grundzahl  haben,  also 
z.  B.  die  vierkantigen  Stengel  mit  kreuzständigen  oder  gegenständigen 
Blättern,  die  Bltlthen  mit  4 Antimeren  (Cruciferen)  und  überhaupt  mit 
2 n Antimeren.  Die  Differenzirung  der  gleichartigen  radialen  Theile 
(Antimeren  oder  Parameren),  welche  sich  iii  der  Hauptaxe  berühren, 
kann  hier  deshalb  allgemein  als  Strahltheilung  bezeichnet  werden,  weil 
das  Individuum  in  derselben  mehr  oder  weniger  vollständig  aufgeht. 


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44 


Entwickelungsgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 


2.  Die  uupa&re  8 t r a h 1 t h e i 1 u u g. 

(Diradiatio  anartia  s.  impax.) 

Die  unpaare  oder  anartisehe  Strahl  theilung  ist  der  vorigeu  dadurch 
entgegengesetzt,  dass  an  einem  protaxonien  (z.  B.  kegelförmigen  oder 
eiförmigen)  Individuum  sich  gleichzeitig  drei  oder  mehrere  mit  der 
Hauptaxe  zusammenfallende  (meridiauale)  Tlieilungsebenen  bilden,  wel- 
che (in  der  Richtung  der  Kreuzaxen)  nur  durch  den  halben  Körper 
hindurchgehen.  Es  zerfällt  also  der  Körper  in  eben  so  viel  Anti- 
meren  (oder  Parameren),  als  Theilungsebenen  vorhanden  sind.  Jede 
'fheilungsebene  ist  hier  halb  radial,  halb  interradial,  und 
fällt  mit  der  Längsaxe  und  mit  einer  Halbstrahlaxe  zusammen.  Die 
wirkliche  Theilung  findet  nur  in  der  interradialen  Hälfte  der  Theilungs- 
ebene  statt,  während  die  radiale  Hälfte  derselben  die  Mitte  eines  An- 
timeres  (oder  Parameres)  bildet.  Mindestens  drei  Theilungsebenen  sind 
hierzu  erforderlich.  Es  entstehen  durch  diese  unpaare  oder  anartisehe 
Diradiation  allgemein  diejenigen  Formen,  welche  wir  als  anisopole  Ho- 
mostaureu, als  Pentamphipleuren  etc.  bezeichnet  haben,  alle  strahligen 
Formen,  deren  homotypische  Grundzahl  unpaar  (2n  — 1)  ist.  Es  ge- 
hören also  hierher  die  Personen-Formen  der  allermeisten  Echinodermen 
(Pentamphipleura),  der  dreistrahligen  Radiolarien  (Triamphipleura),  fer- 
ner diejenigen  Blattsprosse  und  Bliithensprosse  der  Phanerogamen,  wel- 
che eine  unpaare  Grundzahl  haben,  z.  B.  die  Blattsprosse  mit  dreikan- 
tigem Stengel,  die  Bliithen  mit  3 Antimeren  (die  meisten  Monocotvle- 
donen),  mit  5 Antimeren  (die  meisten  Dicotyledonen)  und  überhaupt 
alle  Prosopen  mit  2n  — 1 Antimeren. 

Ab.  Die  Knospung  oder  Knospenbildung. 

(Generatio  gemmipara.  Gemmatio.) 

Die  Knospenbildung  oder  Gemmation  als  die  zweite  Hauptform  der 
Spaltung  oder  Fission  ist,  wie  oben  bemerkt,  wesentlich  dadurch  von 
der  Selbsttheilung  verschieden,  dass  sie  durch  ein  einseitiges  (nicht 
allseitiges)  Wachsthtim  des  Individuums  eingeleitet  wird  und  dass  da- 
her bei  der  Abspaltung  des  einseitig  gewucherten  Theiles  die  Indivi- 
dualität des  Ganzen  nicht  zerstört  wird,  sondern  vielmehr  erhalten 
bleibt  Die  Knospungsproducte  sind  also  von  ungleichem  Werthe  und 
es  ist  von  Anfang  an  das  elterliche  Individuum  von  dem  kindlichen, 
welches  als  Knospe  aus  ihm  hervorwächst,  verschieden.  Die  beiden 
Spaltungsproducte  sind  bei  der  Knospung  von  verschiede- 
nem Alter,  bei  der  Theilung  von  gleichem  Alter.  Bei  der 
letzteren  spaltet  sich  das  Iudividuum  in  zwei  oder  mehrere  coordinirte, 
bei  der  ersteren  in  zwei  oder  mehrere  subordinirte  Theile,  Der  durch 
bevorzugtes  partielles  Wachsthum  ausgebildete  kindliche  Organismus 


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I.  Verschiedene  Arten  der  Zeugung. 


45 


oder  die  Knospe  ist  dem  elterlichen  knospenden  Individuum  untergeord- 
net, wenn  er  auch  denselben  Grad  morphologischer  Ausbildung  erreicht. 

Wie  bei  der  Theilung  unterscheidet  man  auch  bei  der  Knospung 
gewöhnlich  nach  der  verschiedenen  Dauer  des  Zusammenhanges  zwi- 
schen beiden  Spaltungsproducten  zwei  Geminationsarten:  die  vollstän- 
dige Knospenspaltung  (Gemmatio  completa),  bei  welcher  das  kind- 
liche Individuum,  die  Knospe,  sich  vollständig  von  dem  elterlichen 
ablöst,  und  die  unvollständige  Knospenspaltung  (Gemmatio  in- 
eompleta),  bei  welcher  dieselben  als  Individuenstock  oder  Synusie  ver- 
einigt bleiben.  Die  letztere  kommt  in  ausserordentlich  mannichfaltiger 
Form  zur  Ausführung,  besonders  im  Pflanzenreiche  und  bei  den  Coe- 
lenteraten,  wo  die  charakteristische  Form  der  Cormen  grösstentheils 
durch  die  Form  der  unvollständigen  Knospenspaltung  bedingt  wird. 

Der  Begriff  der  Knospe  (Gemma)  ist  ein  streng  physiologischer 
(so  gut  als  der  irgend  eines  anderen  Spaltungsproductes)  und  bedeutet 
stets  ein  physiologisches  Individuum  (Bion),  welches  von  einem 
vorher  bestehenden  elterlichen  Individuum  durch  den  soeben  geschil- 
derten Spaltungsprocess,  die  Knospenbildung  oder  Gemination,  erzeugt 
wird.  Es  ist  sehr  wichtig,  diese  einzig  durchführbare  scharfe  Bestim- 
mung des  Begriffs  „Knospe“  streng  festzuhaltcn , und  ebenso  sie  be- 
stimmt zu  unterscheiden  von  dem  rein  morphologischen  Begriff 
des  Sprosses  (Blastos),  welcher  sehr  häufig,  besonders  in  der  Bo- 
tanik, damit  verwechselt  wird.  Durch  diese  Verwechselung  der  beiden 
ganz  verschiedenen  Begriffe,  welche  beide  einen  scharf  bestimmten  Um- 
fang und  Inhalt  haben,  ist  schon  unendliche  Verwirrung  angerichtet 
worden.  Der  Spross  ist  von  der  Knospe  ebenso  verschieden,  wie  die 
Zelle,  oder  wie  der  Stock.  Der  Spross  oder  Blastos  ist,  wie  wir  im 
neunten  Capitel  festgestellt  haben,  das  morphologische  Individuum  fünf- 
ter Ordnung,  die  Person  oder  das  Prosopon;  bei  den  Tliieren  mei- 
stens als  das  „eigentliche  Individuum“,  bei  den  Pflanzen  bald  als  Spross, 
bald  als  Knospe  bezeichnet.  Die  Knospe  (Gemma)  dagegen  kann  als 
physiologisches  Individuum  (Bion)  von  den  morphologischen  Individuen 
aller  sechs  Ordnungen  vertreten  werden.  Durch  Knospung  entstehen 
nicht  allein  die  meisten  Sprosse,  sondern  auch  die  meisten  Stöcke,  die 
meisten  Organe  (z.  B.  Blätter,  Extremitäten),  sehr  viele  Zellen  und  Cy- 
toden.  Alle  diese  Form -Individuen  verschiedenen  Ranges  können  mit 
Rücksicht  auf  ihre  Entstehung  als  Knospen  (Gemmae)  bezeichnet  werden. 

Als  die  verschiedenen  Hauptformen  der  Knospen  werden  in  der 
Botanik  allgemein  die  drei  Formen  der  Terminalknospen,  Axillarknos- 
pen und  Adventivknospen  unterschieden.  Wichtiger  ist  die  in  der  Zoo- 
logie gebräuchliche  Unterscheidung  der  äusseren  und  inneren  Knospen- 
bildung, je  nachdem  die  Knospen  äusserlich  auf  der  Oberfläche,  oder 
innerlich  in  einem  Hohlraum  des  elterlichen  Individuums  entstehen. 


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46 


Entwickelungsgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 


I.  Die  iatiere  Knoapenbildang. 

(Gemmatio  externa.) 

Die  äussere  Knospenbildung  ist  weit  allgemeiner  verbreitet  und 
weit  mannichfaltiger  modificirt,  als  die  innere,  und  cs  gehört  hierher 
die  grosse  Mehrzahl  aller  tiemmationsfomien.  Die  Knospe  ent- 
steht hier  auf  der  äusseren  Oberfläche  des  elterlichen  In- 
dividuums und  wächst  über  dieselbe  in  Form  eines  anfangs  sehr  klei- 
nen und  einfachen  (gewöhnlich  kegelförmigen)  Höckers  hervor,  welcher 
sich  mit  zunehmender  Grösse  in  Form  und  Zusammensetzung  zu  diffe- 
renziren  beginnt.  Es  erhebt  sich  also  hier  stets  über  die  Oberfläche 
des  elterlichen  Individuums  eine  Wucherung,  ein  partielles,  locales 
Wachsthumsproduct , welches  sich  erst  späterhin,  nachdem  es  eine  be- 
stimmte Grösse  und  Ausbildungshöhe  erreicht  hat,  vollständig  oder  un- 
vollständig von  dem  ersteren  ablöst.  Bei  den  Plastiden  ist  dieser 
Spaltungsvorgang  im  Ganzen  viel  seltener,  bei  den  Personen  dagegen 
viel  häufiger,  als  die  Theiluug.  Die  Plastidenknospen  sind  locale  Wu- 
cherungen der  Plastide,  welche  erst  mit  der  Trennung  von  der  elter- 
lichen Plastide  (durch  Scheidewandbildung  oder  durch  Ablösung)  den 
morphologischen  Werth  eines  Individuums  erster  Ordnung  erreichen. 
Die  Knospen  von  Individuen  zweiter  und  höherer  Ordnung  sind  dage- 
gen stets  Mehrheiten  von  Plastiden,  welche,  falls  sie  durch  vollstän- 
dige Abspaltung  sich  trennen,  schon  vorher  gewöhnlich  durch  bestimmte 
Differenzirungsvorgänge  ihre  individuelle  Selbstständigkeit  erreicht  ha- 
ben. Bisweilen  entwickelt  sich  auch  bei  der  äusseren  Knospenbildung, 
wie  es  öfter  bei  der  inneren  geschieht,  ein  besonderes  Knospungsorgan, 
d.  h.  ein  besonderer  Körpertheil,  welcher  gewissem! nassen  die  Knospungs- 
function allein,  als  ein  besonderes  Individuum  zweiter  Ordnung,  statt 
des  elterlichen  Individuums  vollzieht.  Ein  solches  besonderes  Knos- 
pungsorgau  findet  sich  als  sqgeuannter  „äusserer  Knospenstock  oder 
Knospenzapfen“  (Blastorganon  externum)  z.  B.  bei  Doiiolum  (Tunicatcn). 

Die  äussere  Knospenbildung  kann,  ebenso  wie  die  innere,  entweder 
eine  vollständige  oder  eine  unvollständige  sein,  je  nachdem  die  reife 
Knospe  mit  dem  elterlichen  Organismus  in  Zusammenhang  bleibt  oder 
nicht.  Während  bei  der  inneren  Knospung  die  vollständige  Ablösung 
der  Knospe  die  Regel  ist  (z.  B.  Salpen,  Medusen),  ist  bei  der  äusseren 
Knospenbildung  die  bleibende  Vereinigung  der  gewöhnliche  Fall,  und 
es  entstehen  dadurch  die  Individualitäten  höherer  Ordnung,  deren  jede 
einzelne  eine  Mehrheit  von  coordinirten  und  vereinigten  Knospen  in 
sich  begreift.  Diese  unvollständige  äussere  Knospung  (Gem- 
matio  externa  incompleta)  findet  sich  bei  Individuen  verschiede- 
ner Ordnungen.  So  entstehen  durch  bleibende  Vereinigung  von  ter- 
minalen Knospen,  nämlich  hervorgeknospten  Metameren,  z.  B.  die 


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T.  Verschiedene  Arten  der  Zeugung. 


47 


Personen  der  Wirbelthiere,  der  Arthropoden,  der  höheren  Würmer; 
ebenso  die  gegliederten  Prosopen  (Sprosse)  der  Phanerogamen.  Ebenso 
entstehen  durch  Beisammenbleiben  von  lateralen  Knospen,  nämlich 
hervorgeknospten  Personen,  z.  B.  die  verzweigten  Stöcke  (Cormen)  der 
Phanerogamen  („zusammengesetzte  Pflanzen“)  und  der  ihnen  so  ähn- 
lichen Coclenteraten.  Vollständige  äussere  Knospenbildung 
(Gemmatio  externa  completa),  d.  h.  vollständige  Ablösung  der 
Knospen,  ist  viel  seltener,  und  findet  sich  z.  B.  bei  knospentreibenden 
Plastiden,  bei  hervorgeknospten  Organen  (z.  B.  Hectocolyhu  der  Ce- 
phalopoden,  Dorsallappen  von  Thetis) , bei  den  durch  terminale  Knos- 
pung entstandenen  Metameren  der  Cestoden  (Proglottiden)  und  den 
ebenso  entstandenen  Personen  der  Maiden  und  anderer  Anneliden;  fer- 
ner bei  den  durch  laterale  Knospung  entstandenen  Infusorien  und  Medu- 
sen, und  „Brutknospen“  (Bulbi  und  Bulbilli)  der  Pflanzen,  welche  den 
morphologischen  Werth  von  Personen  haben  oder  sich  doch  bald  nach 
ihrer  Ablösung  zu  solchen  entwickeln  (z.  B.  Mnittm  nndrogynum  unter 
den  Moosen,  Asplenium  htUbifernm  unter  den  Farmen,  LHätm  butbifersm 
unter  den  Monocotyledonen,  Uentmia  bitlbi/eru  unter  den  Dicotyledouen). 

Der  wichtigste  Unterschied,  welchen  die  verschiedenen  Formen  der 
äusseren  Knospenbildung  darbieten,  besteht  darin,  dass  die  Hauptaxe 
(Längsaxe)  der  Knospe  in  der  einen  Reihe  von  Fällen  mit  der  Haupt- 
axe des  elterlichen  Individuums  zusammenfällt,  in  der  anderen  Reihe 
nicht.  Ersterc  bezeichnen  die  Botaniker  mit  dem  Namen  der  Terminal- 
knospen, letztere  mit  dem  Namen  der  lateralknospen. 

1.  Die  Eudkuospcubildung. 

(Ooramatio  terminalis  ) 

Unter  Terminalkuospen-  Bildung  (von  vielen  Zoologen  irrthümlich 
als  Axillarknospenbildung  bezeichnet)  verstehen  wir  ein  für  allemal  die 
Bildung  von  Knospen  (bei  Individuen  verschiedener  Ordnung),  deren 
Hauptaxe  (Längsaxe)  mit  derjenigen  des  elterlichen  Indi- 
viduums zusammenfällt1).  Die  ideale  oder  reale  Spaltungsebene 
steht  hier  senkrecht  auf  der  Hauptaxe,  welche  beiden  Individuen,  dem 
zeugenden  und  dem  erzeugten,  gemeinsam  ist.  Durch  diesen  Charak- 
ter stimmt  die  Terminalknospenbildung  mit  der  Quertheilung  (Divisio 
transversa)  überein,  mit  welcher  sie  daher  sehr  oft  verwechselt  worden 
ist,  besonders  in  der  Zoologie.  Die  beiden  Spaltungsformen  unterschei- 

1 ) Häufig  ist  allerdings  das  durch  terminale  Knospung  entstandene  Glied  (x.  B.  bei 
den  „geknieten11,  d.  h.  kuietormig  gebogenen  Stengeln  vieler  Phanerogamen , caules  geni- 
culati)  unter  einem  bestimmten  Winkel  gegen  das  vorhergehende  elterliche  Glied  geneigt, 
was  indessen  nur  secundäre  Folge  eines  alternirond  ungleiclistarken  Wachsthums  auf  ent- 
gegengesetzten Seiten  ist.  Ursprünglich  ist  auch  hier  jedes  neue  Glied  die  unmittelbare 
Verlängerung  des  vorhergehenden  and  aas  dem  einen  Pole  seiner  Längsaxe  hervorge- 
wachsen. 


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48  EntwickclungggeBohichtc  der  physiologischen  Individuen. 

den  sich  aber  wesentlich  dadurch,  dass  bei  der  Quertheilung,  die  z.  B. 
bei  Infusorien  und  Algen  sehr  häufig  ist,  das  Individuum  als  Ganzes 
(nach  beiden  Polen  der  Iüngsaxe  hin,  pach  vom  und  nach  hinten) 
wächst  und  in  seiner  Totalität  zerfällt,  während  bei  der  Terminalknos- 
penbildung  ein  einzelner  Endtheil  des  Individuums  (nach  einem  Pole 
der  Iiängsaxe  hin,  nach  vorn  oder  nach  hinten)  wächst  und  sich  als 
kindliches  Individuum  von  dem  elterlichen  abgliedert.  Beide  Spaltungs- 
producte  sind  also  dort  coordinirt  und  von  gleichem  Alter;  hier  dage- 
gen ist  die  jüngere  Endknospe  dem  älteren  elterlichen  Individuum  sub- 
ordinirt.  Beide  Processe,  Endknospenbildung  und  Querthei- 
lung, sind  also  wesentlich  verschieden,  und  das  einzige  Ge- 
meinsame zwischen  Beiden  ist  lediglich  die  sogenannte  Gliederung, 
d.  h.  die  senkrechte  Stellung  der  Längsaxe  auf  der  idealen  oder  rea- 
len Spaltungsebene.  Wie  man  daher  die  Quertheilung  als  „Gliederung 
durch  Theilung“  bezeichnet  hat,  so  kann  man  die  Terminalknospenbil- 
dung „Gliederung  durch  Knospung“  nennen.  Bei  der  ersteren,  der 
„Articulatio  divisiva“,  wird  das  Individuum  als  solches  vernichtet, 
indem  es  durch  den  Theilungsprocess  in  zwei  neue  Individuen  zerfällt 
Bei  der  letzteren  dagegen,  der  „Articulatio  gemmascens“,  bleibt 
das  elterliche  Individuum  neben  der  erzeugten  Knospe  fortbestehen. 

Die  Terminalknospenbildung  hat  sowohl  ira  Thierreiche  als  im 
Pflanzenreiche  eine  sehr  ausgedehnte  Geltung.  Es  beruht  darauf  mei- 
stens die  Erscheinung  der  sogenannten  „Gliederung“  (Articulatio,  Seg- 
mentatio,  Catenatio),  da  die  Articulatio  gemmascens  viel  häufiger  ist, 
als  die  Articulatio  divisiva.  Wenn  die  Abspaltung  der  Knospe  unvoll- 
ständig ist,  so  entsteht  dadurch  die  charakteristische  Form  der  Ketten 
(Catenae)  oder  gegliederten  Rumpfe  und  Stengel  (Trunci,  Caules).  Die 
einzelnen  beisammenbleibenden  Endknospen  können  dann  allgemein  als 
Kettenglieder  oder  Stengelglieder  (Intemodia)  bezeichnet  werden.  Die 
terminale  Gemination  kann,  wie  die  laterale,  bei  Indivi- 
duen aller  Ordnungen  Vorkommen.  So  entstehen  z.  B.  bei  vie- 
len Algen  durch  Endknospenbildung  von  Plastidcn  einfache,  ein- 
reihige Zellenketten.  So  entstehen  durch  Endknospenbildung 
von  Organen  echte  Organketten,  wie  sie  z.  B.  die  „gegliederten“ 
Extremitäten  der  Wirbelthiere  und  Gliederfüsser,  die  „gefiederten“  Blät- 
ter der  Phanerogamen  und  Farme  darstellen,  und  wir  bezeichnen  in 
diesem  Falle  die  Kettenglieder  als  Hinterstücke  oder  Epimeren.  Sol- 
che vollkommen  analoge  (nicht  homologe!)  Epimeren  sind  z.  B.  die  drei 
Abschnitte  der  Wirbel thier- Extremitäten,  die  fünf  Abschnitte  der  Glie- 
derfüsser (Coxa,  Trochanter,  Femur,  Tibia,  Tarsus),  die  einzelnen  Fie- 
derpaare der  gefiederten  Blätter  etc.  Bei  weitem  die  grösste  Bedeu- 
tung hat  aber  die  unvollständige  Endknospenbildung  als  der 
gewöhnliche  und  hauptsächliche  Entstehungsmodus  der  Fol- 


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I.  Verschiedene  Arten  der  Zeugung. 


49 


gestückc  oder  Metameren.  Durch  sie  entstehen  die  gegliederten 
Stämme  oder  Rumpfe  (Trunci)  der  Wirbelthicre,  Gliederthiere  imd  Echi- 
nodermen;  die  gegliederten  Stengel  (Gaules)  der  Phanerogamen  und 
Farme.  Alle  diese  zusammengesetzten  Individualitäten  fünfter  Ord- 
nung oder  Personen  entstehen  durch  incomplete  terminale  Knospung 
von  Individuen  vierter  Ordnung  oder  Metameren.  Viel  seltener  ent- 
stehen dieselben  durch  echte  Quertheilung.  Vollständige  Abspaltung 
der  terminalen  Knospen  findet  sich  seltener,  so  z.  B.  bei  den  Ephyren 
der  Acraspedcn,  welche  sich  von  der  Strobila  ablösen,  die  durch  Ter- 
minalknospung aus  dem  Scyphistoma  entstand;  so  bei  den  ganz  ana- 
logen Proglottiden  der  Taenien,  welche  sich  von  der  Strobila  ablösen, 
die  durch  Endknospung  aus  dem  Scolex  entstand. 

Als  zwei  verschiedene  Hauptformen  der  terminalen  Knospung  las- 
sen sich  uniparentale  und  omniparentale  unterscheiden.  Bei  der  Gern  - 
matio  uniparentalis  entstehen  alle  Glieder  der  Kette  aus  einem 
einzigen,  dem  ersten  Gliede  (Strobila  der  Cestoden  und  Acraspeden). 
Bei  der  Gemmatio  omniparentalis  entsteht  jedes  Glied  der  Kette 
aus  dem  vorhergehenden  Gliede  (Intemodien  der  Phanerogamen.) 

2.  Die  Seiteuknospenbildung. 

(Gemmatio  lateralis.') 

Unter  Lateralknospeubildung  verstehen  wir  stets  nur  diejenige 
Form  der  äusseren  Knospenbildung  (bei  Individuen  verschiedener  Ord- 
nung), bei  welcher  die  Hauptaxe  (Längsachse)  der  Knospt 
nicht  mit  derjenigen  des  elterlichen  Individuums  zusam- 
menfällt, sondern  vielmehr  dieselbe  unter  einem  bestimmten  Winkel 
schneidet.  Die  ideale  oder  reale  Spaltungsebene  schneidet  die  Lftngs- 
axe  unter  einem  schiefen  (nicht  rechten!)  Winkel.  Durch  diese  Rich- 
tung der  Spaltungsebene  stimmt  die  laterale  Gemination  mit  der  Dia- 
gonalthcilung  überein.  Die  Seitenknospe  bildet  also  niemals  die  ter- 
minale Fortsetzung  („Verlängerung“)  des  Individuums,  wie  die  End- 
knospe, sondern  sie  wächst  stets  seitlich,  einer  ihr  eigentümlichen, 
besonderen  Hauptaxenrichtung  folgend , unterhalb  des  Endes  (des  Poles 
der  Längsaxe)  aus  der  seitlichen  Peripherie  des  Individuums  hervor. 

Wie  die  terminale,  so  kommt  auch  die  laterale  Knospung  bei 
Individuen  aller  Ordnungen  vor.  Es  entstehen  so  neue  Plastiden 
(z.  B.  bei  vielen  Algen  und  Protisten);  neue  Organe  (die  meisten  Blät- 
ter der  Pflanzen,  die  meisten  Extremitäten  der  Thiere);  neue  Personen 
(die  meisten  „Sprosse“  oder  Blästen  der  Pflanzenstöcke).  Wie  die  termi- 
nale Knospung  die  grösste  Wichtigkeit  besitzt  für  die  Bildung  der  Indivi- 
duen vierter  Ordnung  (Metameren),  so  hat  die  laterale  Gemmation  den 
höchsten  Werth  für  die  Entstehung  der  Individuen  zweiter,  fünfter  und 
sechster  Ordnung.  Durch  seitliche  Knospung  entstehen  als  Individuen 

Haeckel,  (ieoordle  Morphologie,  II.  ^ 


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50  Entwickelungugeschichte  der  physiologischen  Individuen. 

zweiter  Ordnung  insbesondere  bei  den  höheren  Thieren  viele  innere  und 
äussere  Organe,  bei  den  Coelenteraten  und  Pflanzen  die  meisten  Or- 
gane (Tentakeln  der  Coelenteraten , Blätter  der  Pflanzen);  durch  seit- 
liche Knospung  entstehen  bei  den  Coelenteraten  und  Pflanzen  als  In- 
dividuen fünfter  Ordnung  die  meisten  Sprosse  (Blasti),  welche  nicht 
der  Amphigonie  oder  der  Theilung  ihren  Ursprung  verdanken;  durch 
seitliche  Knospenbildung  entstehen  endlich  bei  den  Coelenteraten  und 
Pflanzen  als  Individuen  sechster  Ordnung  die  allermeisten  Stöcke 
(Cormi). 

Die  Botaniker  theilen  die  Lateralknospen  fünfter  Ordnung 
(Sprosse  oder  Blästen)  ein  in  Axillarknospen  l)  (Gemmae  axillares), 
welche  in  der  Achsel  eines  Blattes  sich  bilden,  und  in  Nebenknospen 
oder  Adventivknospen  (Gemmae  adventitiae),  welche  nicht  in  ei- 
ner Blattachsel,  sondern  irgendwo  frei  an  der  lateralen  Peripherie  des 
Stengels  sich  bilden.  Aehnliche  untergeordnete  Modificationen  der  la- 
teralen Knospenbildung  sind  mehrfach  von  den  Zoologen  (bei  den  Coe- 
lenteraten) unterschieden  worden,  aber  meistens  in  so  unlogischer  und 
unbestimmter  Weise,  dass  es  nicht  lohnt,  sie  hier  aufzufahren. 

H,  Die  innere  Knospenbildung. 

( Gemma  tio  interna.) 

Die  innere  Knospenbildung  ist  viel  seltener  als  die  äussere  und 
findet  sich  vorzüglich  bloss  bei  niederen  Thieren  vor.  Sie  ist  aber 
morphologisch  von  besonderem  Interesse  als  Uebergang  von  der  Spal- 
tung zur  Sporenbildung,  und  selbst  zur  geschlechtlichen  Zeugung.  Die 
Knospe  entsteht  hier  im  Inneren  des  elterlichen  Indivi- 
duums in  einer  besonderen  Höhle  (bei  den  Salpen  in  der  Kiemenhöhle, 
bei  den  Medusen  [Geryoniden,  Aeginiden]  in  der  Magenhöhle).  Die 
Knospe  wächst  aus  der  Oberfläche  der  Wand  dieser  Höhle  ganz  ebenso 
in  deren  Lumen  hinein,  wie  die  äussere  Knospe  über  die  äussere  Ober- 
fläche des  Körpers  hervorwächst.  Es  erhebt  sich  liier  Uber  die  innere 
Oberfläche  zunächst  ein  kleines  (meist  kegelförmiges)  Wärzchen,  wel- 
ches sich  erst  mit  zunehmender  Grösse  in  äusserer  Form  und  innerer 
Zusammensetzung  differenzirt.  Während  bei  der  äusseren  Knospenbil- 
dung die  unvollständige  Ablösung  der  Knospe  die  Regel  ist,  finden  wir 
sie  hier  nur  als  Ausnahme  vor.  Daher  entstehen  durch  innere  Knos- 
pung in  der  Regel  keine  bleibenden  Stöcke.  Wohl  aber  finden  wir 
hier,  umgekehrt  wie  bei  der  äusseren  Knospung,  den  Knospungsprocess 

1 ) ln  Leackart's  Artikel  „Zeugung“  in  R.  Wagner«  Handwörterbuch  der  Phy- 
siologie findet  sich  (S.  970)  der  in  viele  zoologische  Schrillen  fibergegangene  Irrthuui, 
dass  die  Termiualknospen  (z.  B.  der  Würmer)  Axillarknospen  oder  „Axenknospen“  seien. 
£>er  Terminns  ..axillaris“  bedeutet  aber  gerade  das  Oegentheil,  ntid  Ist  nicht  von  Are 
(Axis) . sondern  ton  Achsel  (Axilla)  abgeleitet. 


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I.  Verschiedene  Arten  der  Zeugung. 


51 


in  der  Regel  durch  ein  besonderes,  lediglich  diese  Function  erfüllendes 
Organ  des  elterlichen  Individuums  bewirkt,  den  sogenannten  „inneren 
Knospenstock“  oder  „Knospenzapfen“.  Je  nach  dem  Mangel  oder  der 
Anwesenheit  dieses  besonderen  „Knospungs-  Organes“  können  wir  fol- 
gende zwei  Formen  der  inneren  Knospung  unterscheiden. 

1.  Die  innere  Knospung  ohne  Kuospenzapfen. 

(Gerumatio  coeloblasta.) 

Die  inneren  Knospen  wachsen  aus  der  Wand  einer  inneren  Kör- 
perhöhle ('gewöhnlich  der  Magenhöhle  oder  eines  anderen  Abschnittes 
des  Ernährungsapparats)  hervor,  ohne  dass  hier  ein  besonderes  Knos- 
pungsorgan  sich  findet;  so  bei  niederen  Medusen,  besonders  Aeginiden 
(z.  B.  Aeginela  prolifera,  Gegenbau r). 

2.  Die  innere  Knospung  an  einem  Knospenzapfen. 

(Gemmatio  orgnnobl&sta.) 

Die  inneren  Knospen  wachsen  aus  einem  besonderen  Knospungs- 
organe hervor,  dem  Knospenzapfen  (Blastorganon),  welcher  aus 
der  Wand  einer  inneren  Körperhöhle  (gewöhnlich  eines  Abschnittes  des 
Ernährungsapparats)  entsprosst.  Bei  den  Salpen  wächst  dieser  Knos- 
penzapfen aus  der  Wand  der  Kicmeuhöhle  in  diese  hinein , bei  den  Ge- 
ryoniden  aus  der  Wand  der  Magenhölde  (als  „Zungenkegel“  oder 
„Zunge“).  Bei  den  Salpen  ist  es  die  ungeschlechtliche  solitäre  Gene- 
ration, welche  an  diesem  Blastorgane  ganze  Reihen  von  geschlechtsreif 
werdenden  Knospen  erzeugt,  die  sich  als  sociale  „Ketten -Generation“ 
ablösen.  Bei  den  Geryoniden  ist  es  die  geschlechtsreife  Carmtrrinn 
hastuta,  welche  an  dem  Blastorgane  (der  Zunge)  Trauben  einer  ganz 
verschiedenen  Medusen -Art  ( Cunina  rhododactyla)  hervorbringt. 

B.  Ungeschlechtliche  Zeugung  durch  Keimbildung. 

(Genoratio  sporipara.  Sporogonia.) 

Die  Sporogonie  oder  ungeschlechtliche  Fortpflanzung  durch  Keime 
unterscheidet  sich  als  die  zweite  Hauptart  der  Monogonie  von  der  er- 
sten, der  Spaltung,  wesentlich  dadurch,  dass  das  Wachsthumsproduct 
im  Inneren  abgesondert  wird  und  schon  sehr  frühzeitig,  ehe  es  ent- 
wickelt und  differenzirt  ist,  von  dem  elterlichen  Organismus  sich  ab- 
löst Die  Trennung  von  demselben  ist  vollständig  und  erfolgt  schon, 
ehe  das  locale  Wachsthumsproduct  eine  im  Verhältniss  zum  elterlichen 
Organismus  irgend  bedeutende  Ausdehnung  und  morphologische  Diffe- 
renzirung  erreicht  hat.  Von  den  vorher  aufgeführten  Formen  der  Mo- 
nogame steht  die  innere  Knospenbiklung  der  Sporogonie  am  nächsten. 
Allein  dort  erreicht  die  Knospe  schon  einen  weit  höheren  Grad  der 

4* 


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52  Entwickelungsgesehichte  der  physiologischen  Individuen. 

individuellen  Entwickelung,  ehe  sie  sich  vom  Eltem-Individuum  ablöst 
Es  ist  die  physiologische  Abhängigkeit  des  kindlichen  vom  parentalen 
Organismus  bei  der  Knospenbildung  eine  grössere,  als  bei  der  Sporo- 
gonie,  während  die  morphologische  Abhängigkeit  umgekehrt  bei  der 
letzteren  grösser  erscheinen  kann,  als  bei  der  ersteren.  Die  selbst- 
ständige Centralisation  der  Spore  ist  viel  bedeutender  und  beginnt  viel 
früher,  als  es  bei  der  Knospe  der  Fall  ist.  Ein  wesentlicher  Unter- 
schied zwischen  Beiden  liegt  auch  darin,  dass  die  innere  Knospe  in 
einer  Höhle  des  parentalen  Individuums,  aber  in  Continuität  mit  deren 
Wand , sich  entwickelt,  während  der  Keim  oder  die  Spore  mitten  im 
Parenchym  desselben  entsteht,  durch  Absonderung  von  der  umhüllen- 
den Parenchymmasse,  mit  welcher  er  nur  in  lockerer  Contiguität  bleibt. 
Es  ist  daher  die  Sporogonie  auch  weniger  eine  Abspaltung  (Fissioj  als 
vielmehr  eine  Absonderung  (Secretio),  und  hierdurch  schliesst  sie  sich, 
wie  oben  bemerkt,  unmittelbar  an  die  sexuelle  Zeugung  an,  mit  wel- 
cher sie  durch  die  Parthenogenesis  fast  untrennbar  verbunden  ist  Die 
beiden  Hauptformen  der  Sporogonie  können  wir  als  polyspore  und  mo- 
nospore  unterscheiden.  Bei  der  erstereu  ist  das  Absonderungsproduct 
zur  Zeit,  wo  es  sich  vom  parentalen  Organismus  vollständig  ablöst, 
eine  Mehrheit  von  Plastiden,  bei  der  letzteren  eine  einzige  Plastide. 

I.  Keimknospenbildung. 

(Sporogonia  polyspora.  Poly&porogcmia . ■» 

Das  Wachsthumsproduct,  welches  bei  der  polysporen  Sporogonie 
aus  dem  Inneren  des  zeugenden  Individuums  abgesondert  wird,  ist  ein 
Plastiden-Complex,  eine  Einheit  von  mehreren  innig  verbundenen 
Individuen  erster  Ordnung,  welche  wir  allgemein  mit  dem  Namen  der 
Pol y spore  bezeichnen  können.  Dieselbe  schliesst  sich  unmittelbar  an 
die  mehrzelligen  inneren  Knospen  an , von  denen  sie  sich  eigentlich  nur 
entweder  durch  die  frühzeitige  Trennung  (Absonderung)  von  dem  el- 
terlichen Parenchym  oder  durch  einen  geringeren  Grad  der  Differenzi- 
rung  unterscheidet,  den  sie  bei  der  Ablösung  vom  parentalen  Organis- 
mus darbietet.  Man  hat  daher  bei  einigen  Thieren  diese  innerlich  er- 
zeugten polyplastiden  Keime  auch  wohl  als  „Brutknospen“  (Bulbilli) 
bezeichnet,  welche  aber  nicht  mit  den  gleichnamigen  echten  Knospen 
der  Pflanzen  zu  verwechseln  sind.  Im  Ganzen  ist  dieser  Fortpflan- 
zungsmodus selten.  Er  findet  sich  bei  Infusorien  und  Würmern,  be- 
sonders Trematoden  vor,  vielleicht  auch  bei  den  Coelenteraten.  Auch 
die  Gemmulae  der  Spongien  müssen  hierher  gerechnet  werden.  Wenn 
das  letztere,  wie  wir  glauben,  berechtigt  ist,  so  können  wir  zwei  ver- 
schiedene Formen  der  polysporen  Sporogonie  unterscheiden,  nämlich 
eine  progressive  und  eine  regressive.  Bei  der  progressiven  Polysporo- 
gonie  bilden  sich  die  Polysporen  im  Ijaufe  der  aufsteigenden  Entwicke- 


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I.  Verschiedene  Arten  der  Zeugung. 


53 


lung  (Anaplase)  dadurch,  dass  mitten  im  Parenchym  des  sich  entwi- 
ckelnden Organismus  einzelue  Plastiden  - Coniplexe  sich  absondern  und 
zu  selbstständigen  Bionten  ausbilden  (Würmer,  Infusorien).  Bei  der 
regressiven  Polysporogonie  dagegen  entstehen  die  Polysporen  im  Laufe 
der  absteigenden  Entwickelung  oder  Rückbildung  (Cataplase)  dadurch, 
dass  das  Parenchym  des  bereit»  entwickelten,  sich  rückbildenden  Or- 
ganismus ganz  oder  theilweis  in  einzelne  Plastiden  -Complexe  zerfällt, 
welche  sich  absondem  und  vom  Neuen  zu  selbstständigen  Bionten  ent- 
wickeln. 


1.  Fortschreitende  Keiaknoipenbildang. 

(Polysporogonia  progressiv«.» 

Diese  anaplastische  Art  der  polysporen  Sporogonie  findet  sich  in 
sehr  ausgezeichneter  Weise  bei  den  Würmern  und  Infusorieu,  vielleicht 
auch  bei  den  Coelenteraten.  Wir  rechnen  dahin  namentlich  die  Ent- 
«stehung  der  Cercarien  im  Leibe  der  Sporocysten  und  Redien  bei  den 
Diatomeen  unter  den  Platyelminthen,  ferner  die  Bildung  der  acineten- 
ähnlichen  Schwärmsprösslinge  der  Infusorieu  in  denjenigen  Fällen,  in 
welchen  dieselbe  nicht  auf  geschlechtlichem  Wege  erfolgt.  Auch  die 
merkwürdige  Entstehung  der  in  einander  geschachtelten  Generationen 
von  Gyrotfactylns  elegnns  kann  hierher  gerechnet  werden.  Alle  diese 
Fälle  stimmen  darin  überein,  dass  sich  die  Keimknospe  oder  Polyspore 
während  der  Entwickelung  oder  des  Reifezustandes  des  elterlichen  Or- 
ganismus in  seinem  Parenchyme  absondert.  Sie  entsteht  in  der  Regel 
als  ein  kugeliger  oder  doch  rundlicher  Plastidencomplex , welcher  zwar 
mit  dem  elterlichen  Parenchym,  von  dem  er  umschlossen  ist,  durch 
innige  Contiguität  verbunden  ist,  aber  doch  schon  von  Beginn  seiner 
Existenz  an  ein  selbstständiges  Ernährungs-Ceutrum,  einen  autonomen 
Wachsthumsmittelpunkt  bildet.  Dadurch  unterscheidet  sich  die  pro- 
gressive Polyspore  wesentlich  von  der  inneren  Knospe,  welche  noch 
längere  Zeit  nach  ihrer  ersten  Entstehung  in  unmittelbarer  Continuität 
mit  dem  elterlichen  Individuum  und  dadurch  in  grösserer  nutritiver 
Abhängigkeit  von  demselben  verharrt. 

2.  Büekaehreitende  Keimknospenbildung. 

(Polysporogoni*  regressiv«.) 

Dieser  merkwürdige  cataplastische  Modus  der  polysporen  Sporo- 
gonie ist  bia»  jetzt  ausschliesslich  bei  den  Spongien  bekannt,- wo  sich 
derselbe  in  der  Bildung  der  sogenannten  „Gemmulae“  äussert.  Zu 
bestimmten  Zeiten  lösen  sich  die  amoeboiden  Schwammzellen,  welche 
das  Skeletgerüst  des  Schwammes  überziehen  und  seine  Hohlräume  aus- 
kleiden, von  diesem  Gerüste  ab  und  sammeln  sich  in  zahlreiche  ein- 
zelne Gruppen.  Jede  dieser  Zellengruppen  eucystirt  sich,  indem  sic 


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54  Entwickelungsgeachichte  der  physiologischen  Individuen. 

sich  mit  einem  kugeligen,  festen,  dickwandigen  Gehäüse  umgiebt,  wel- 
ches oft  durch  besondere  Kieselbildungen  (Amphidisken)  gestützt  ist 
Da  der  ganze  Schwamm  als  Bion  durch  diesen  Encystirungsprocess  sei- 
ner Theile  vernichtet  wird,  so  haben  wir  den  ganzen  Vorgang  wesent- 
lich als  eine  Cataplase,  als  einen  Rückbildungsprocess  zu  betrachten. 
Derselbe  ist  aber  unmittelbar  mit  der.  Production  zahlreicher  Polyspo- 
reu  verbunden.  Denn  als  solche  müssen  wir  zweifelsohne  die  „Gem- 
mulae“  auffassen.  Nachdem  dieselben  längere  Zeit  (z.  B.  den  Winter 
hindurch)  in  latentem  Ruhezustände  in  ihren  Cysten  (den  Gehäusen 
oder  Schalen  der  Gemmulae)  verharrt  haben,  kriechen  sie  durch  einen 
besonderen  Porus  der  Schale  wieder  hervor  und  überziehen  entweder 
das  alte  abgestorbene  Schwammgerüste,  indem  sie  sich  unter  einander 
verbinden,  oder  jede  Gemmula  wächst  selbstständig  zu  einem  neuen 
Spongien  - Bion  heran. 

II.  Keimplastidenbildung. 

(Sporogooia  monospora.  Mouosporogouia  ) 

Das  Wachsthumsproduct,  welches  bei  der  monosporen  Sporogonie 
in  dem  Inneren  des  parentalen  Organismus  sich  absondert,  ist  eine 
einzelne  Plastide,  ein  Individuum  erster  Ordnung,  welches  schon 
seit  lange  mit  dem  Namen  der  Spore  belegt  ist;  zwar  wird'sehr  häufig 
eine  grosse  Anzahl  solcher  „Keimkörner“  oder  Keimplastiden,  wie 
sie  genauer  heissen,  gleichzeitig  abgesondert ; allein  jede  derselben  ent- 
wickelt sich  unabhängig  von  den  anderen  zu  einem  neuen  Individuum, 
ohne  sich  mit  ihnen  zu  einem  Plastiden-Complexe  zu  verbinden.  Die 
entwickelungsfähige  Keim -Plastide  oderSpore  ist  entweder  eine  Cytode 
oder  eine  Zelle.  Eine  Cytode  (also  eine  kernlose  Plastide)  ist  das  so- 
genannte „Sommer -Ei“  der  Aphiden,  Cocciden  und  Daphniden,  die 
Spore  vieler  Protisten  (Protoplasten,  Rhizopoden  etc.)  und  vieler  nie- 
derer Pflanzen  (Algen  und  Nematophyten).  Eine  Zelle  (also  eine  kern- 
haltige Plastide)  ist  die  Spore  der  meisten  sporogonen  Pflanzen  und 
Thiere  und  vieler  Protisten  (z.  B.  Myxomyceten,  Flagellaten  etc.).  Die 
Sporen  entstehen  entweder  an  unbestimmten  Stellen  im  Parenchym  des 
Körpers  (bei  Plastiden  mitten  im  gesummten  Protoplasma,  so  z.  B.  bei 
den  Protoplasten,  Acyttarien)  oder  an  bestimmten  Stellen,  welche  oft 
zu  besonderen  Organen  differenzirt  sind,  den  Sporenfrüchten  oder  Keim- 
organen (Sporocarpia). 

Die  Fortpflanzung  durch  Keimplastiden  oder  Sporen  ist  in  der 
ganzen  Organismen  weit  sehr  weit  verbreitet,  besonders  aber  bei  den 
noch  nicht  geschlechtlich  differenzirten  Protisten  und  niederen  Pflan- 
zen, seltener  bei  den  niederen  Thieren  (Infusorien  und  Trematoden) 
und  noch  seltener  bei  höheren  Thieren  (parthenogonen  Crustaceen,  In- 
secteu  und  Bryozoen).  Sehr  häufig  ist  die  Sporenbilduug  namentlich 


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I.  Verschiedene  Arten  der  Zeugung.  55 

bei  den  wasserbewohnehden  Organismen,  und  hier  ist  die  Spore  oft 
durch  besondere  Bewegungsorgane  (Wimpern)  befähigt,  sich  frei  im 
Wasser  umherzubewegen  (Schwänuspore; ').  Sehr  oft  entwickelt  sich 
die  Spore  noch  innerhalb  des  elterlichen  Organismus  zum  Embryo.  Al- 
lein der  Zusammenhang  mit  dem  letzteren  ist  dann  doch  bloss  ein  lo- 
ckerer, wie  bei  den  Eiern  der  viviparen  Thiere,  und  die  physiologische 
Selbstständigkeit  der  Spore  als  Bion  ist  von  ihrer  Absonderung  an  eben 
so  gross,  als  bei  dem  Ei.  Wie  nun  die  vollkommene  Selbstständigkeit 
und  Entwickelungsfähigkeit  der  einzelnen  abgesonderten  Plastide  bei 
der  Spore  und  dem  Ei  ganz  dieselbe  ist,  so  stimmen  auch  viele  Spo- 
ren mit  vielen  Eiern  wesentlich  darin  Uberein,  dass  sie  sich  in  beson- 
deren, lediglich  zur  Bildung  der  Fortpflanzungszellen  bestimmten  Or- 
ganen ausbilden,  und  sowohl  durch  Grösse,  als  durch  Form,  als  durch 
Bildung  besonderer  Hüllen,  von  den  übrigen  Plastiden  desselben  Orga- 
nismus wesentlich  unterscheiden.  Die  Sporenbildungs- Organe,  welche 
einerseits  den  vorhin  erwähnten  Knospenstöcken,  andererseits  den  Eier- 
stöcken morphologisch  vollkommen  entsprechen  und  oft  kaum  zu  un- 
terscheiden sind,  werden  von  den  Zoologen  gewöhnlich  als  „Keimstöcke“ 
bezeichnet,  besser  von  den  Botanikern  als  Sporen  fr  üchte  (Sporo- 
carpien).  Durch  alle  diese  Verhältnisse  schliesst  sich  die  Sporogonie 
so  unmittelbar  au  die  sexuelle  Fortpflanzung  an,  dass  kein  anderes 
Kriterium  zwischen  Beiden  übrig  bleibt,  als  dass  das  Ei  befrucht  ungs- 
bedürftig  ist,  die  Spore  nicht.  Bei  den  Bienen  wird  aber  auch  diese 
letzte  Grenze  dadurch  verwischt,  dass  ein  und  dieselbe  Fortpflanzungs- 
zelle sowohl  als  Ei,  wie  als  Spore  sich  entwickeln  kann.  Befruchtet 
entwickelt  sie  sich  als  Ei  zu  einem  weiblichen,  unbefruchtet  als  Spore 
zu  einem  männlichen  Individuum.  Will  man  die  Grenze  zwischen  ge- 
schlechtlicher und  ungeschlechtlicher  Fortpflanzung  aufrecht  erhalten, 
so  ist  dies  nur  dadurch  möglich,  dass  man  die  wirklich  erfolgte  Be- 
fruchtung des  Eies,  d.  h.  die  thatsächliche  Vermischung 
zweier  verschiedenen  Zeugungsstoffe,  als  das  Kriterium  der 
ersteren  ansieht.  Wir  werden  also  auch  alle  Fälle  von  echter  Par- 
thenogenesis,  wo  wirklich  unbefruchtete  Eier  sich  entwickeln,  zur 
Sporogonie  zu  stellen  haben. 

Da  wir  irgend  einen  bestimmten  und  durchgreifenden  morphologi- 
schen Charakter  nicht  kennen,  der  alle  Eier  von  allen  Sporen  unter- 
scheidet, da  wir  eben  so  wenig  irgend  einen  morphologischen  Charak- 
ter kennen,  der  alle  Sporocarpien  von  allen  Ovarien  unterscheidet, 
so  sind  wir  nicht  einmal  im  Stande,  hier  zwischen  Parthenogenesis  und 

*)  Sehr  unpassend  werden  auch  neuerdings  wieder  die  aus  befruchteten  Eiern  hervor- 
gegangeuen  bewimperten  Larven  niederer  Organismen  (z.  B.  der  Schwämme  und  Coelen- 
terateu)  als  „Schw&rmsporen“  bezeichnet.  Die  Schwärmspore  ist  aber  stets  eine  einfache 
Plastide,  welche  sich  ohne  vorhergegangeue  Befruchtung  entwickelt. 


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56  Entwickelungsgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 

echter  Sporogonie  irgend  einen  allgemein  durchgreifenden  Unterschied 
aufzustellen.  Jedoch  glauben  wir  einen  hypothetischen  Unterschied  zwi- 
schen den  bis  jetzt  Itekaunten  Fällen  von  Parthenogenesis  und  der  ech- 
ten Sporogonie  in  folgender  Erwägung  zu  finden. 

Offenbar  ist  die  Trennung  der  Geschlechter  ein  Differenzirungspro- 
cess,  welcher  erst  in  späterer  Zeit  der  Erdgeschichte  entstanden  ist, 
nachdem  schon  lange  Perioden  hindurch  ungeschlechtliche  Fortpflan- 
zung bestanden  und  sich  durch  Theilung  und  Knospenbildung  endlich 
zur  Keimbildung  entwickelt  hatte.  Man  könnte  nun  vielleicht  glauben, 
in  den  jetzt  bekannten  Fällen  von  Parthenogonie  die  noch  existirende 
paläontologische  Uebergangsstufe  von  der  Sporogonie  zur  sexuellen 
Fortpflanzung  zu  finden.  Indessen  ist  es  viel  wahrscheinlicher,  dass 
alle  bis  jetzt  bekannten  Fälle  von  Parthenogonie,  wenigstens  bei  den  hö- 
heren Pflanzen1)  ( Coelebogync  ilicifoli/i ) uud  Thieren  ( Aphis , Psy- 
che, Cecidnmyia  und  vielen  anderen  Insecteu)  nicht  eine  solche  noch 
persistirende  progressive  Zwischenform  darstellen,  sondern  durch  all- 
mähliche Rückbildung  der  amphigenen  zur  monogenen  Fortpflanzung 
erfolgt  sind.  Offenbar  könnte  uns  über  die  wahre  Bedeutung  der  uns 
bekannten  Fälle  von  Parthenogenesis  nur  ihre  paläontologische  Entwi- 
ckelungsgeschichte Aufschluss  geben.  Da  wir  diese  aber  nicht  kennen, 
müssen  wir  nach  Analogie  schliesseu,  und  da  ist  es  das  Wahrschein- 
lichste, dass  jene  parthenogenetischen,  zum  Theil  sehr  hoch  entwickel- 
ten Organismen,  deren  jetzt  lebende  niedere  Verwandte  allgemein  sich 
geschlechtlich  fortpflanzen,  und  deren  gemeinsame  Voreltern  also  auch 
bis  zu  einer  gewissen  Zeit  hinauf  sexuell  diffdrenzirt  gewesen  sind,  nur 
einzelne  Ausnahmen  darstellen,  in  denen  die  Befruchtungsbedilrftigkeit 
der  Eier  unter  gewissen  Bedingungen  ausgefallen  und  diese  wieder  auf 
den  Werth  der  Spore  zurückgesunken  sind.  Wir  glauben  also,  dass 
die  Voreltern  der  parthenogenetischen  Insecten,  Crustaceen,  Euphor- 
biaceen  etc.,  wenn  auch  in  weit  zurückgelegenen  Generationen,  sexuell 
differeuzirt  waren,  und  dass  die  einzelnen  Rückschläge  in  den  diesen 
noch  vorhergegangenen  früheren  Zustand  durch  Ausfall  der  Befruch- 
tungsbedürftigkeit  entstanden  sind.  Wir  halten  die  bekannten  Fälle 
von  Parthenogenesis  (wenigstens  bei  den  höher  differenzirten  Organis- 
men) nicht  für  progressive,  sondern  für  regressive  Uebergangsformen 
zwischen  Amphigonie  und  Sporogonie  und  nehmen  demnach  z.  B.  an,  dass 
die  viviparen  parthenogenetischen  Blattläuse  gegenwärtig  Ammen 
sind,  welche  in  Sporocarpien  (Keimstöcken)  Sporen  erzeugen,  während 
die  (vielleicht  weit  zurückliegenden)  Voreltern  derselben  Blattläuse  all- 
gemein geschlechtlich  differenzirt  waren,  theils  Männchen  welche  Sperma, 

*)  lieber  die  Parthenogenesis  der  Pflanzen  sind  die  trefflichen  Arbeiten  von  Ale- 
xander Braun  in  den  Abhandl.  der  Berl.  Akad.  nachzu>ehen,  welche  wir  durch  die 
dogmatischen  und  kritiklosen  Angriffe  seiner  Gegner  uicht  für  widerlegt  halten. 


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I.  Verschiedene  Arten  der  Zeugung.  57 

theils  echte  Weibchen,  welche  in  Eierstöcken  befruchtungsbedürftige  Eier 
erzeugten.  Die  Differenzen,  welche  gegenwärtig  zwischen  den  Eiern 
der  geschlechtlichen  und  den  Keimen  (Sporen)  der  ungeschlechtlichen 
Generation,  ebenso  wie  zwischen  den  Eierstöcken  der  erstcren  und  den 
Keimstöcken  der  letzteren,  sowie  zwischen  der  sonstigen  Form  ihres 
Geschlechtsapparates  existiren  (z.  B.  der  Mangel  der  Samentasche  bei 
den  Ammen)  erklären  sich  vollkommen  aus  den  Gesetzen  der  Descen- 
denztheorie.  Auch  der  ganze  merkwürdige  Generationswechsel  der 
Blattläuse  erklärt  sich  von  diesem  Gesichtspunkte  aus  vortrefflich,  da 
die  geschlechtliche  Generation,  welche  nach  einer  Reihenfolge  von  meh- 
reren ungeschlechtlichen  wiederkehrt,  uns  ja  factisch  in  rhythmischer 
Wiederkehr  die  sexuell  differenzirte  Form  vor  Augen  führt,  aus  wel- 
cher sich  die  parthenogenetischen  Generationen  erst  im  Laufe  paläon- 
tologischer  Perioden  entwickelt  haben.  Da  uns  hier  ein  Rttckbildungs- 
process  der  Amphigonie  vorzuliegen  scheint,  so  können  wir  erwarten, 
dass  sich  die  Blattläuse  in  späteren  Zeiten  vielleicht  ausschliesslich 
durch  Sporen  fortpflanzen  und  also  auf  den  Zustand  derjenigen  Lepi- 
dopteren  zurücksinken  werden,  bei  denen  die  Befruchtungsbedürftigkeit 
der  Eier  und  damit  auch  das  männliche  Geschlecht  allmählich  gänz- 
lich ausgefallen  ist  (Psychiden). 

Wir  können  demnach  wohl  allgemein  zwei  verschiedene  Formen 
der  monosporen  Sporogonie  unterscheiden,  nämlich  die  echte,  ursprüng- 
liche oder  progressive  und  die  secundäre  oder  regressive  Monosporo- 
gonie,  welche  mit  der  Parthenogenesis  zusammenfällt. 

L Fortschreitende  Keimplastidenbildung. 

(MonosporogonU  progressiva.) 

Die  progressive  Bildung  der  Keimcytoden  und  Keimzellen  ist  bei 
den  niederen  Organismen,  sehr  allgemein  verbreitet,  unter  den  Pflanzen 
insbesondere  bei  den  Algen,  Nematophyten  (Pilzen  und  Flechten)  und 
überhaupt  den  meisten  Cryptogamen.  Unter  den  Protisten  finden  wir 
dieselbe  bei  den  Myxomyccten,  Flagellaten,  Rhizopoden,  Protoplasten 
(Pseudonavicellen  der  Gregarinen)  etc.  Die  progressive  Monosporogonie 
wird  gewöhnlich  als  „Sporenbildung“  zerr’  i ’goxijv  bezeichnet,  und  die 
dadurch  erzeugte  Keimplastide  als  Spore,  genauer  als  Monospore. 
Bald  ist  dieselbe  eine  kernlose  Cytode,  bald  eine  kernhaltige  Zelle. 
Bei  vielen  niederen  Organismen  ist  die  Monosporogonie  die  einzige  Art 
der  Fortpflanzung  (viele  Protisten  und  einzellige  Algen),  bei  anderen  ist 
sie  durch  Generationswechsel  mit  Amphigonie  verbunden  (die  meisten 
Cryptogamen).  Morphologische  Charaktere,  welche  die  Monospore  all- 
gemein von  dein  Ei  unterscheiden,  existiren  nicht  Das  Ei  ist  bloss 
dadurch  von  der  Keimplastide  verschieden,  dass  es  zu  seiner  Entwicke- 
lung der  Befruchtung  durch  das  Sperma  bedarf. 


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58 


Entwickelungsgesehichte  der  physiologischen  Individuen. 


II.  Ruoksohreitende  KilmpUitiitsbiUmg. 

(Monosporogonia  regressiv«.) 

Die  Bildung  von  Keim  - Cytoden  oder  Keimzellen  bei  höheren  Or- 
ganismen, deren  Stammeltern  sexuell  differenzirt  waren,  findet  sich  als 
echte  Parthenogonie  bei  vielen  Bryozoeu,  Insecten  und  Crustaccen, 
einigen  Euphorbiaceeu  und  Cryptogamen.  Wahrscheinlich  ist  sie  durch 
natürliche  Züchtung  aus  geschlechtlicher  Zeugung  entstanden  l)  uud  da- 
durch nach  unserer  vorher  begründeten  Ansicht  wesentlich  von  der  vor- 
hergehenden progressiven  Monosporogouie  verschieden.  Erst  in  den 
letzten  Jahren  genauer  mitersucht,  hat  sich  diese  regressive  Monospo- 
rogonie  schon  bei  einer  beträchtlichen  Anzahl  von  Articulaten  und  an- 
deren Wirbellosen  nachweisen  lassen.  Seltener  scheint  sie  im  Ganzen 
bei  den  Pflanzen  zu  sein,  wo  als  ganz  sichere  Beispiele  nur  die  merk- 
würdige Euphorbiacee  Coelebogyne  ilici/olin  und  die  Cryptogame  Chara 
crinita  durch  Alexander  Braun’s  treffliche  Untersuchungen  festge- 
stellt sind.  Die  Spore,  genauer  Monospore,  ist  auch  hier  bald  eine 
kernlose  Cytode  (bei  den  Aphiden,  Cocciden,  Daphniden),  bald  eine 
kernhaltige  Zelle  (die  „Sommer-Eier“  der  Rotatorien  und  Bryozoen), 
die  unbefruchtet  sich  entwickelnden  „Eier“  (also  „falsche  Eier“!)  der 
Psychiden  und  Bienen.  Sehr  oft  entstehen  die  Monosporen  in  beson- 
deren Organen,  den  Sporenstöcken  (Sporocarpia),  welche  offenbar 
rückgcbildete  Ovarien  sind  und  deutlich  beweisen,  dass  die  Parthe- 
nogonie durch  Rückbildung  aus  der  Amphigonie  entstanden  ist. 

2.  Geschlechtliche  Fortpflanzung. 

(Amphigouia.  Generatio  digenea.) 

Die  geschlechtliche  oder  digene  Zeugung  (Amphigonia)  lässt  sich, 
wie  wir  im  Vorhergehenden  gezeigt  haben,  nur  dadurch  scharf  charak- 
terisiren,  dass  wir  als  Kriterium  derselben  die  Vermischung  zweier  ver- 
schiedener Stoffe  festhalteu,  welche  von  zwei  verschiedenen  Individuen 
oder  von  zwei  verschiedenen  Theilen  (Geschlechfstheilen)  eines  und  des- 
selben Individuums  producirt  sind.  Der  weibliche,  befruchtungsbedürf- 
tige Geschlechtsstoff  erscheint  meistens  in  der  organisirten  Form  einer 
einzigen  Zelle,  des  Eies  (Ovum),  welche  in  mehrfacher  Beziehung  (wie 
die  Spore)  durch  Grösse,  Form,  Zusammensetzung,  Umhüllung  etc.  vor 


*)  Für  die  Vorstellung,  dass  die  Parthenogenesis  der  höheren  Organismen  durch 
Rückbildung  aus  der  sexuellen  Zeugung  ihrer  Voreltern  entstanden  sei,  erinnern  wir 
daran,  dass  jede  Diflerenzirung , also  auch  die  gesch lech tli che , nicht  bloss  mit  Vorthei* 
len,  sondern  auch  mit  Nachtheileii  verbunden  ist,  und  dass  also  auch  die  geschlechtlich 
differenzirten  Individuen,  welche  ausschliesslich  durch  Amphigonie  sich  fortpflanzten,  ge- 
wisse Nachtheile  im  Kampfe  um  das  Dasein  gehabt  haben  werden,  gegenüber  denjenigen 
Individuen,  welche  zuerst  wieder  anfiugen,  sich  durch  Sporen  fortzupflanzen. 


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I.  Verschieden^:  Arten  der  Zeugung.  59 

den  übrigen  Plastiden  desselben  Organismus  besonders  ausgezeichnet 
ist l).  Seltener  erscheint  der  weibliche  Zeugungsstoff  nur  als  ein  form- 
loser und  structurloser  homogener  Plasmaklumpen  (bei  einigen  Proti- 
sten, die  durch  Copulation  zeugen),  also  auf  der  einfachsten  Stufe  der 
Plastidenentwickelung , der  kernlosen  Cytode.  Wir  können  diese,  zum 
Unterschiede  von  der  Eizelle,  Ei-Cytode  nennen.  Bisweilen  scheint  der 
weibliche  Zeugungsstoff  nicht  eine  einzige  Plastide,  sondern  ein  Plasti- 
denaggregat  darzustellen.  So  ist  bei  den  Insecten  nach  den  Beobach- 
tungen von  Stein  und  Lubbock,  welche  Weismann  neuerdings  be- 
stätigt hat,  das  Ei  wirklich  aus  mehreren  Zellen  zusammengesetzt. 
Wir  können  also  allgemein  drei  Ausbildungsformen  des  weiblichen  Zeu- 
gungsstoffes oder  Eies  unterscheiden,  nämlich:  1)  die  Eicytode,  2)  die 
Eizelle , 3)  den  Eizellenhaufen.  Ebenso  erscheint  auch  der  männliche, 
befruchtende  Geschlechtsstoff,  der  Same  (Sperma),  auf  drei  wesent- 
lich verschiedenen  Ausbildungsstufen,  nämlich  1)  als  Samencytode,  2)  als 
Samenzelle,  3)  als  Zoosperm  (Samenzellentheil).  Die  Samencytode  ist 
ein  formloser  und  structurloser  homogener  Plasmaklumpen  und  findet 
sich  bei  einigen  durch  Copulation  zeugenden  Protisten;  er  stellt  hier 
die  einfachste  Stufe  der  Plastidenentwickelung  dar,  die  kernlose  Cytode, 
eben  so  wie  der  entsprechende  weibliche  Stoff,  mit  dem  er  sich  bei  der 
Copulation  vermischt.  Als  kernhaltige  Samenzelle  tritt  der  befruch- 
tende männliche  Zeugungsstoff  auf  bei  den  meisten  Crustaceen  und  den 
Phanerogamen  (hier  Pollenkorn  genannt),  ferner  auch  bei  gewissen  Al- 
gen; als  Zoosperm  oder  Samenfaden  endlich,  d.  h.  als  frei  beweglicher 
Faden,  welcher  durch  Umbildung  eines  Theils  einer  Samenzelle  ent- 
steht, bei  den  meisten  Thieren,  den  Spongien  unter  den  Protisten  und 
den  meisten  Cryptogamen.  Männliches  Geschlechtsproduet  (Sperma) 
und  weibliches  Geschlechtsproduet  (Ovum)  kann  man  allgemein,  ohne 
Rücksicht  auf  ihre  morphologische  Eigenthümlichkeit,  als  Geschlechts- 
producte  (Producta  genitalia)  bezeichnen. 

Die  verschiedenen  Formen  der  geschlechtlichen  Fortpflanzung  un- 
terscheiden sich  zunächst  am  meisten  durch  die  Vertheilung  oder  Ver- 
einigung der  beiden  Geschlechtsproducte,  Ei  und  Samen,  auf  verschie- 
dene Individuen.  Man  pflegt  hiernach  allgemein  „Individuen  mit  ver- 
einigten Geschlechtsproducten“  (Zweigeschlechtige,  Bisexuales,  Zwit- 
ter oder  Hermaphroditen)  und  „Individuen  mit  getrennten  Geschlechts- 
producten“ (Getrenntgeschlechtige  oder  Eingeschlechtige,  Unisex ua- 
les)  zu  unterscheiden.  Die  Botaniker  unterscheiden  ferner  zwischen 
monoecischen  und  dioecischen  Pflanzen.  Monoecische  oder  einhäu- 
sige sind  solche  unisexuelle  Pflanzen,  bei  denen  beiderlei  eingeschlech- 
tige Individuen  (d.  h.  Blüthen,  Individuen  fünfter  Ordnung)  auf  einem 

*)  Von  den  Botanikern  wird  die  Eiselle  gewöhnlich  uls  Keimbläschen  bezeichnet, 
während  die  Zoologen  hierunter  den  Kern  der  Eizelle  verstehen. 


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60  Entwicklungsgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 

und  demselben  „zusammengesetzten  Individuum“  (d.  h.  auf  einem  In- 
dividuum sechster  Ordnung  oder  Stock)  vereinigt  sind.  Dioecische 
oder  zweihäusige  sind  solche  unisexuelle  Pflanzen,  bei  denen  beiderlei 
eingeschlechtige  Blüthen  auf  verschiedene  Stöcke  vertheilt  sind.  Die- 
selbe Unterscheidung  monoecischer  und  dioecischer  Stöcke  ist  auch  bei 
den  Coelenteraten , insbesondere  den  Anthozoen,  welche  den  „zusam- 
mengesetzten Pflanzen“  in  ihrer  Stockbildung  so  auffallend  gleichen, 
von  einigen  Zoologen  richtig  gemacht  worden.  Man  kann  also  zunächst 
unter  den  Organismen  allgemein  Monoecisten  und  Dioecisten  unter- 
scheiden , je  nach  der  Vertheilung  der  beiderlei  Geschlechtsproducte  auf 
eines  oder  auf  verschiedene  Individuen  sechster  Ordnung  (Stöcke),  und 
unter  den  Monoecisten  wiederum  Bisexuelle  und  Unisexuelle,  je  nach 
der  Vertheilung  der  beiderlei  Geschlechtsproducte  auf  eines  oder  auf 
verschiedene  Individuen  fünfter  Ordnung  (Personen,  Blüthensprosse). 
Diese  Unterscheidung  ist  aber  insofern  ungenügend,  als  dabei  die  Ver- 
theilung der  beiderlei  Geschlechtsproducte  auf  eines  oder  auf  verschie- 
dene Individuen  der  niederen  Ordnungen  (vierter,  dritter,  zweiter  Ord- 
nung) nicht  berücksichtigt  ist.  Wie  man  überhaupt  bisher  diese  nie- 
deren Individualitätsgrade,  die  doch  für  das  Verständniss  des  ganzen 
Organismus  so  wichtig  sind,  nicht  gehörig  unterschieden  hat,  so  ist 
auch  jenes  besondere  Verhältnis  ihrer  geschlechtlichen  Ditferenzirung 
meist  gänzlich  übersehen  oder  doch  nicht  richtig  beurtheilt  worden, 
und  daher,  besonders  in  der  Zoologie,  eine  ungemeine  Verwirrung  in 
der  Auffassung  der  Geschlechts  Verhältnisse  eingerissen.  Bei  den  Coe- 
lenteraten z.  B.  weiss  Niemand  mehr,  was  er  unter  vereinigten  und 
getrennten  Geschlechtern  verstehen  soll,  da  diese  Ausdrücke  bunt  durch 
einander  für  monoecische  und  dioecische,  unisexuelle  und  bisexuelle  Or- 
ganismen, und  ausserdem  ohne  alle  Unterscheidung  der  Geschlechts- 
verhältnisse bei  den  Individuen  niederer  Ordnung  gebraucht  werden. 
Daher  erscheint  es  uns  unerlässlich,  diese  Begriffe  scharf  zu  bestim- 
men und  das  Verhältniss  der  Vereinigung  oder  Trennung 
der  Geschlechter  bei  den  Individuen  aller  Ordnungen  scharf 
zu  unterscheiden. 

Wir  bezeichnen  demnach  ganz  allgemein  zunächst  die  Vereinigung 
der  beiderlei  Genitalproducte  auf  einem  Individuum  (gleichviel  welcher 
Ordnung)  als  Zwitterbildung  oder  Hermaphroditismus.  Jedes 
Individuum  (irgend  einer  Ordnung)  als  Zwitter  (Hermaphroditus) 
vereinigt  in  sich  beiderlei  Geschlechtsstoffe,  Ovum  und  Sperma.  Der 
Gegensatz  hierzu  ist  die  Trennung  der  Genitalien,  die  Vertheilung  der 
beiderlei  Geschlechtsstoffe  auf  zwei  Individuen  (gleichviel  welcher  Ord- 
nung), welche  wir  als  Geschlechtstrennung  oder  Gonochoris- 
mus  bezeichnen  *).  Jedes  Individuum  irgend  einer  Ordnung  als  Nicht- 

*)  YOVTq  , ij»  Genitale,  Geschlechtstheil ; getrennt.  Wir  führen  dieses  neue 


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61 


L Verschiedene  Arten  der  Zeugung. 

zwitter  (Gonochoristus)  besitzt  nur  einen  von  beiden  Geschlechta- 
stoffen, Ovum  oder  Sperma.  Das  getrenntgeschlechtliche  Individuum 
mit  Ovum,  ohne  Sperma,  wird  allgemein  als  weibliches  (femininum), 
das  nichtzwitterige  Individuum  mit  Sperma,  ohne  Ovum,  als  männli- 
ches (maseulinum)  bezeichnet.  Das  weibliche  Individuum  fünfter  Ord- 
nung (weibliche  Person,  weibliche  Blüthe)  ist  das  Weib  (femina);  das 
männliche  Individuum  fünfter  Ordnung  ist  der  Mann  (mas).  Der  Go- 
nochorismus  kommt  bei  Individuen  aller  sechs  Ordnungen  vor.  Der 
Hermaphroditismus  kommt  sicher  bei  allen  fünf  höheren  Individuali- 
tätsordnungen vor;  dagegen  ist  es  zweifelhaft,  ob  er  auch  der  ersten 
zukömmt.  Indem  wir  die  zwölf  möglichen  verschiedenen  Fälle  des  Go- 
nochorismus  und  Hermaphroditismus  einzeln  betrachten,  finden  wir  das 
Gesetz,  dass  immer  der  Hermaphroditismus  einer  bestimmten  Indivi- 
dualitätsordnung mit  Gonochorismus  einer  niedrigeren  Ordnung  ver- 
bunden ist. 

I.  Geschlechtsverhältnisse  der  Plastiden  (Cytoden 
und  Zellen). 

Ia.  Hermaphroditismus  der  Plastiden. 

Zwitterbildung  der  Individuen  erster  Ordnung. 

Die  beiderlei  Geschlechtsstoffe  sind  in  einem  Indivi- 
duum erster  Ordnung  (Plastide)  vereinigt. 

Der  Hermaphroditismus  der  Plastiden  ist  von  den  zwölf  möglichen 
Fällen,  welche  uns  die  zweifach  verschiedenen  Geschlechtsverhältnisse 
der  Individuen  von  sechs  verschiedenen  Ordnungen  darbieten  können, 
der  einzige,  dessen  Existenz  nicht  ganz  sicher  nachgewiesen  ist  Es 
ist  uns  kein  Fall  mit  Sicherheit  bekannt,  dass  eine  und  dieselbe  Pla- 
stide (sei  es  nun  eine  Cytode  oder  eine  Zelle)  beiderlei  Geschlechts- 
stoffe in  sich  erzeugt  hätte.  Weder  bei  den  Thieren,  noch  bei  den  Pro- 
tisten, noch  bei  den  Pflanzen  sind  unzweifelhaft  zwitterige  Cytoden  oder 
Zellen  beobachtet  worden,  d.  h.  einzelne  Plastiden,  die  in  einem  Theile 
ihres  Leibes  weibliche,  in  einem  anderen  männliche  Zeugungsstoffe  pro- 
ducirt  hätten.  Selbst  bei  den  einzelligen  Algen,  welche  geschlechtlich 
zeugen,  entstehen  entweder  die  beiden  Gcschlechtsproduete  in  zwei  ver- 
schiedenen Individuen  (Zellen),  oder  wenn  ein  einzelnes  Individuum 
sie  beide  erzeugt,  geschieht  dies  in  besonderen  Abtheilungen  der  Zelle, 
welche  sich  vorher  durch  Scheidewände  von  den  übrigen  Theilen  der 
Zelle  getrennt  haben,  also  im  Grunde  selbst  schon  wieder  selbststän- 
dige Zellen  darstellen.  Vielleicht  findet  sich  jedoch  wirklicher 

Wort  hier  eiu  , weil  es  bisher  seltsamer  Weise  gänzlich  au  einer  allgemeinen  Be- 
zeichnung der  Geschlechtstrennung  mangelte,  während  man  für  die  Zwitterbildung  de- 
ren mehrere  hesass  (Heriuaphmditismas,  Androgynie ). 


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62  Entwicklungsgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 

Hermaphroditismus  der  Plastiden  bei  einem  Theile  deijenigen 
niederen  Pflanzen  (Desmidiaceen  und  Zygnemaeeen),  Protisten  (Grega- 
rinen)  und  Thiere  (Infusorien),  welche  durch  Conjugation  und  Co- 
pulation  zeugen.  Bekanntlich  besteht  dieser  Process  darin,  dass  zwei 
Individuen  erster  Ordnung  oder  Plastiden  (bald  Zellen,  bald  Cytoden) 
mit  einer  Stelle  ihres  Leibes  sich  an  einander  legen,  hier  verwachsen 
und  endlich  theilweise  oder  vollständig  verschmelzen.  Die  vollstän- 
dige Verschmelzung,  bei  welcher  aus  zwei  Individuen  Eines  wird,  be- 
zeichnet man  als  Copulation  (z.  B.  bei  Gregarinen  und  anderen  Pro- 
toplasten, Rhizopoden,  einigen  Infusorien);  dagegen  die  unvollstän- 
dige Verschmelzung,  bei  welcher  die  Individualität  der  beiden  ver- 
schmelzenden Plastiden  mehr  oder  weniger  erhalten  bleibt,  als  Con- 
jugation (z.  B.  bei  den  Coujugaten  [Zygnemaeeen,  Desmidiaceen]).  Das 
Resultat  dieser  Verschmelzung  ist  die  Bildung  einer  einzigen  oder  meh- 
rerer, zur  selbstständigen  Entwickelung  fähiger  Plastiden,  welche  man 
gewöhnlich  als  Sporen  bezeichnet.  Nach  unserer  Auffassung  ist  die 
besonders  von  de  Bary  aufgestellte  Ansicht  die  richtigere,  dass  wir 
es  hier  mit  einer  wirklichen  geschlechtlichen  Zeugung  zu  thun  haben, 
und  das  Product  derselben,  die  Zygospore,  ist  demnach  nicht  als 
Spore,  sondern  als  sexuelles  Zeugungsproduct , als  „befruchtetes  Ei“ 
zu  bezeichnen.  Offenbar  ist  das  Wesentliche  dieses  Processes,  wie  bei 
jeder  geschlechtlichen  Zeugung,  die  Vermischung  zweier  verschie- 
denen Stoffe,  welche  zur  Bildung  eines  neuen  Individuums  führt. 
Von  den  übrigen  Formen  der  geschlechtlichen  Zeugung  ist  die  Copu- 
lation und  Conjugation  nur  dadurch  verschieden,  dass  diese  beiden  ver- 
schiedenen Geschlechtsstoffe  nicht  geformt  sind,  und  gerade  hierin 
liegt  für  uns  die  grosse  Bedeutung  derselben , da  sie  offenbar  den  pri- 
mitivsten Anfangszustand  der  Amphigonie  repräsentiren , der  sich  un- 
mittelbar an  die  ungeschlechtliche  Sporogonie  anschliesst  Man  könnte 
nun  wohl  daran  denken , dass  bereits  in  den  noch  nicht  zur  Copulation 
oder  Conjugation  gelangten  Plastiden  eine  Sonderung  des  Plasma  in 
zweierlei  verschiedene  Zeugungsstoffe  eingetreten  sei,  und  es  würde 
dann  der  Process  der  Copulation  und  Conjugation  selbst  als  eine  wech- 
selseitige Befruchtung  zweier  herraaphroditischer  Indivi- 
duen erster  Ordnung  aufzufassen  sein,  wie  wir  dieselbe  sehr  häufig 
bei  zwitterigen  Individuen  höherer  Ordnung  (z.  B.  den  Schnecken)  fin- 
den. Insbesondere  könnte  hierführ  angeführt  werden,  dass  unter  Um- 
ständen auch  die  einzelnen  Individuen,  welche  gewöhnlich  conjugiren 
(z.  B.  Zygnemen)  oder  copuliren  (z.  B.  Gregarinen)  selbstständig  „Spo- 
ren“ in  ihrem  Inneren  erzeugen  können.  Indessen  muss  es  vorläufig 
zweifelhaft  bleiben,  ob  hier  eine  Selbstbefruchtung  einer  hermaphrodi- 
tischen  Zelle,  oder  eine  Parthenogenesis,  die  schon  zur  Sporogonie  zu 
rechnen  sein  würde,  vorliegt,  da  wir  noch  nicht  im  Stande  gewesen 


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L Verschiedene  Arten  der  Zeugung.  83 

sind,  die  Verschiedenheit  der  beiderlei  Zeugungsstoffe  in  den  einzelnen 
copulirenden  und  conjugirenden  Individuen  (weder  in  chemischer,  noch 
in  morphologischer  Beziehung)  zu  constatiren.  Aus  diesen  Gründen  kön- 
nen wir  daher  nicht  mit  Sicherheit  die  (jetzige)  Existenz  eines  Herma- 
phroditismus der  Plastiden  annehmen , und  es  würden  demnach  sänimt- 
liche  Fälle  von  Amphigonie,  von  geschlechtlicher  DifTerenzirung  der 
Plastiden,  als  Gonochorisinus  derselben  zu  betrachten  sein. 

lb.  Gonochorismus  der  Plastiden. 

Geschlechtstrennuug  der  Individuen  ereter  Ordnung. 

Die  beiderlei  Geschlechtsstoffe  sind  auf  zwei  verschie- 
dene Individuen  erster  Ordnung  (Plastiden)  vertheilt. 

Dieser  Fall  der  Geschlechtstrennung  ist  der  allgemeinste  von  allen 
sechs  möglichen  Fällen  des  Gonochorismus,  und  wenn  ein  Hermaphro- 
ditismus der  Plastiden  nicht  existirte,  so  würden  eigentlich  sämmtliche 
Fälle  der  geschlechtlichen  Differenzirung  und  Zeugung  überhaupt  hier- 
her zu  ziehen  sein.  Denn  bei  allen  sexuellen  Individuen  zweiter  und 
höherer  Ordnung,  mögen  dieselben  nun  Hermaphroditen  oder  Gonocho- 
risten  sein,  finden  wir  die  beiderlei  Geschlechtsproducte  von  verschie- 
denen Individuen  erster  Ordnung  erzeugt  In  allen  uns  bekannten  Ge- 
schlechtsorganen giebt  es  männliche  und  weibliche  Plastiden  (selten 
Cytoden,  meistens  Zellen)  neben  einander,  aber  keine  Plastiden,  welche 
zugleich  männliche  und  weibliche  Geschlechtsstoffe  bildeten.  Zwitterige 
Zellen  sind  bisher  so  wenig  innerhalb  eines  Geschlechtsorgans,  als  in 
frei  lebenden  monoplastiden  Organismen  beobachtet  worden.  Wenn  wir 
also  von  deu  so  eben  erwähnten  möglichen  Fällen  des  Hermaphroditis- 
mus bei  copulirenden  und  conjugirenden  Plastiden  absehen,  so  würden 
wir  den  Gonochorismus  der  Plastiden  als  allgemeine  Eigenschaft  sämmt- 
licher  amphigoner  Organismen  ansehen  können.  Gewöhnlich  sind  die 
geschlechtlich  differenzirten  Individuen  erster  Ordnung  Zellen,  selte- 
ner Cytoden  (bei  manchen  Algen).  Die  weibliche  Geschlechtszelle  er- 
zeugt gewöhnlich  ein  einziges  Ei,  d.  h.  sie  wandelt  sich  in  ihrer  Tota- 
lität in  ein  Ei  um.  Seltener  bildet  dieselbe  einen  Zellencomplex,  z.  B. 
bei  den  Insecten -Eiern.  Die  einzelne  männliche  Geschlechtszelle  (Sa- 
menzelle) dagegen  erzeugt  sehr  häufig  einen  Complex  von  mehreren 
Zoospermien  (besonders  bei  den  höheren  Thieren);  anderemale  fungirt 
sie  in  ihrer  Totalität  (Crustaceen,  Pollenkorn  der  Phanerogamen).  Die 
Formen -Mannichfaltigkeit  der  Zoospermien  bei  den  verschiedenen  Or- 
ganismen ist  ausserordentlich  gross.  Besonders  bemerkenswerth  ist  die 
auffallende  Aehnlichkeit  der  fadenförmigen  beweglichen  Zoospermien  bei 
den  Cryptogamen  und  den  meisten  Thieren.  Ebenso  zeigt  auch  die 
Form  der  Eizelle,  und  besonders  ihre  Hüllenbildung,  bei  Pflanzen  und 
Thieren  mannichfache  Analogieen. 


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64  EntwickelungsgeBchichte  der  physiologischen  Individuen. 

II.  Geschlechtsverhältnisse  der  Organe. 

Ila.  Hermnphroditismus  der  Organe. 

Zwitterbildung  der  Individuen  zweiter  Ordnung. 

Die  beiderlei  Geschlechtsproducte  sind  in  einem  Indi- 
viduum zweiter  Ordnung  (Organ)  vereinigt. 

Die  Zwitterbildung  der  Organe  ist  im  Ganzen  selten,  da  bei  den 
meisten  hermaphroditisehen  Organismen  die  beiden  Geschlechtsstoffe  auf 
zwei  verschiedene  Individuen  dritter  oder  höherer  Ordnung  vertheilt 
sind.  Doch  finden  wir  in  sehr  ausgezeichneter  Weise  beiderlei  Zeu- 
gungsstoffe von  einem  einzigen  Organe  producirt  bei  manchen  Mollus- 
ken , und  zwar  am  auffallendsten  bei  den  sonst  hoch  differenzirten  Lun- 
genschnecken (Pulmouaten).  Trotz  der  außerordentlichen  Complication, 
welche  der  Geschlechtsapparat  dieser  Thiere  im  Uebrigen  darbietet, 
werden  dennoch  die  Eier  und  Samenzellen  von  einem  und  demselben 
Organe  unmittelbar  neben  einander  erzeugt.  Eine  gleiche  Zwitter- 
drüse (Glandula  hermaphrodita)  findet  sich  bei  Synapta  unter 
den  Echinodermen.  Sehr  allgemein  verbreitet  scheint  ein  ähnliches  Or- 
gan bei  den  Infusorien  zu  sein,  wo  als  Ovarium  der  sogenannte  Nu- 
cleus,  als  Hode  der  Nucleolus  erkannt  worden  ist  Da  jedoch  der 
letztere  dem  ersteren  unmittelbar  anliegt  und  in  manchen  Fällen  selbst 
im  Inueren  desselben  zu  liegen  scheint,  so  kann  man  Beide  zusammen 
wohl  als  Zwitterdrüse  bezeichnen.  Unter  den  Pflanzen  kommen  ähn- 
liche Zwitterdrüsen,  d.  h.  Organe,  welche  männliche  und  weibliche  Ge- 
schlechtsproducte zugleich  erzeugen,  nur  sehr  selten  vor,  z.  B.  bei  Mar- 
sileu,  Pilularia  und  einigen  anderen  Rhizocarpeen. 

Ilb.  Gouoehorismus  der  Organe. 

Geschlechtstrennung  der  Individuen  zweiter  Ordnung. 

Die  beiderlei  Geschlechtsproducte  sind  auf  zwei  ver- 
schiedene Individuen  zweiter  Ordnung  (Organe)  vertheilt. 

Die  Vertheiluug  der  Geschlechtsthätigkeit  auf  verschiedene  Organe 
ist  die  allgemeine  Regel  für  die  grosse  Mehrzahl  aller  Organismen,  auch 
für  die  meisten  sogenannten  „Zwitter -Individuen“  (d.  h.  hermaphrodi- 
tischen  Individuen  dritter  und  höherer  Ordnung).  Die  weiblichen 
Organe,  welche  die  Eier  produciren,  heissen  bei  den  Thieren  allge- 
mein Eierstöcke  (Ovaria),  bei  den  phanerogamen  Pflanzen  Samen- 
knospen (Gemmulae)  *),  bei  den  meisten  cryptogamen  Oogonien  oder 

*)  Leider  werden  hier  sehr  häufig,  wie  es  auch  im  Uebrigen  vielfach  geschieht,  in 
der  Botanik  und  Zoologie  Objecte,  welche  gar  keine  Analogie  besitzen,  mit  denselben 
Namen,  und  Objecte,  welche  wirkliche  Analogie  besitzen,  mit  verschiedenen  Namen  be- 
legt In  der  Kegel  sollte  hier  wohl  die  zoologische  Bedeutung  des  Wortes,  als  die  ältere 
und  allgemeiner  anerkannte,  das  Recht  d^r  Priorität  haben  nnd  die  fälschlich  davon  abge- 


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I.  Verschiedene  Arten  der  Zeugung.  65 

Archegonien  (oder  Pistillidien).  Die  männlichen  Organe,  welche 
das  Sperma  produciren,  heissen  bei  den  Thicren  allgemein  Hoden 
(Testiculi),  bei  den  Phanerogamen  Antheren  oder  Staubblätter,  bei 
den  Cryptogamen  Antheridien.  Bei  den  Thieren  entwickeln  sich 
sehr  häufig  weibliche  und  männliche  Geschlechtsorgane  aus  einer  und 
derselben  Anlage,  so  zwar,  dass  bei  den  beiderseitigen  Embryonen  bei- 
derlei Organe  bis  zu  einer  gewissen  Zeit  nicht  zu  unterscheiden  sind 
und  sich  erst  später  differenziren  (z.  B.  bei  den  Wirbelthieren).  Bei 
den  phanerogamen  Pflanzen  dagegen  sind  beiderlei  Organe  in  morpho- 
logischer Beziehung  wesentlich  verschieden,  indem  die  männliche  Ge- 
schlechtsdrüse ein  reines  Blattorgan  („Staubblatt“),  die  weibliche  Ge- 
schlechtsdrüse (Samenknospe)  dagegen  entweder  ein  reines  Axenorgan 
oder  eine  wirkliche  Knospe  (ein  Axenorgan  mit  Blattorganen)  ist.  Zwi- 
schen den  vollkommen  getrennten  Geschlechtsorganen  und  den  vorhin 
erwähnten  Zwitterdrüsen  giebt  es  bei  den  Thieren  (insbesondere  Schne- 
cken und  Würmern)  eine  Menge  vermittelnder  Uebergänge,  welche  die 
allmähliche  Hervorbildung  der  ersteren  aus  den  letzteren  in  schlagen- 
der Weise  bekunden.  Insbesondere  sind  die  Ausführungsgänge  der 
männlichen  und  weiblichen  Drüsen  oft  noch  auf  kürzere  oder  längere 
Strecken  hin  vereinigt. 

III.  Geschlechtsverhältnisse  der  Antimeren. 

lila.  Hcrmaphroditismus  der  Antimereu. 

Zwitterbildung  der  Individuen  dritter  Ordnung. 

Die  beiderlei  Geschlechtsorgane  sind  in  einem  Indivi- 
duum dritter  Ordnung  (Antimer)  vereinigt. 

leitete  botanische  Bedeutung  eliminirt  werden.  Was  die  Botaniker  gewöhnlich  als  „Ova- 
rium“  bezeichnen,  ist  der  unterste  Tlieil  des  Pistills,  welcher  besser  Fruchtknoten  (Gor- 
men)  heisst.  Dagegen  ist  der  dem  thierischen  Ovarium  wirklich  entsprechende  Theil  der 
weiblichen  Blüthe  die  Samenknospe  oder  GeminulA,  welche  gewöhnlich  von  den  Botani- 
kern als  Eichen  (Ovulum)  bezeichnet  wird.  Das  wirkliche  Ptlanzcnei  dagegeu , welches 
dem  thicrischeu  Ovum  entspricht,  heisst  hier  gewöhnlich  Keimbläschen , während  die  Zoo- 
logen mit  diesem  Namen  den  Kern  des  thierischen  Eies  belegen.  Eine  Uebersicht  der 
analogen  Theile  in  den  weiblichen  Geschlechtsorganen  der  Tbiere  und  Pflanzen  ergiebt 
demnach  allgemein  folgendes  Resultat: 


Thiere 

Phanerogamen 

Cryptogamen 

Weibliches  Geschlechts- 

organ  

Ovarium 

| Gemxnula  (Ovulum) 

Archegonium  <Oogo- 

Weibliche  Geschlechts- 

nium) 

zelle 

Ei  (Ovum) 

[ Embryobläschen 

Archegonium  - Cen- 

Kern  der  weiblichen  Ge- 

(Keimbläschen) 

tralzelle 

schlechtszellc  . . 

Keimbläschen  (Pur- 

Kern  (des  Keim- 

Kern  der  Archego- 

kyne’s  Bläschen) 

bläschens) 

nium-Centralzelle 

Haeckel,  Generelle  Morphologie,  TI. 

5 

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66  Entwickelungsgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 

Dieser  Fall  ist  die  allgemeine  Regel  bei  den  allermeisten  herraa- 
phroditisehen  Individuen  vierter  und  höherer  Ordnung.  Insbesondere 
bei  den  zwitterigen  Thieren  besitzt  meist  jeder  homotypische  Abschnitt 
beiderlei  Geschlechtsorgane.  Fast  allgemein  finden  wir  bei  den  di- 
pleuren  Zwitterthieren  beiderlei  Organe  sowohl  auf  der  rechten  als  auf 
der  linken  Hälfte,  bei  den  centraxonien  und  amphipleuren  Zwitter- 
thieren in  jedem  ihrer  „Strahltheile“.  Weniger  allgemein  ist  dieses 
Verhältniss  bei  den  Pflanzen,  wo  öfters  insbesondere  die  weiblichen  Or- 
gane in  einem  oder  mehreren  Antimeren  abortiren,  so  dass  diese  bloss 
eingeschlechtig  sind. 

IHb.  Qonochorismus  der  Antimeren. 

Gtiochlechtstrcnnnng  der  Individuen  dritter  Ordnung. 

Die  beiderlei  Geschlechtsorgane  sind  auf  zwei  verschie- 
dene Individuen  dritter  Ordnung  (Antimeren)  vertheilt 

Dieser  Fall  ist  im  Ganzen  viel  seltener  als  der  vorige,  besonders 
im  Thierreiche.  Hier  kommt  es  nur  ausnahmsweise  vor,  dass  bei  ei- 
nem hermaphroditischen  Organismus  die  Genitalien  des  einen  Antime- 
ren männlich,  die  des  anderen  weiblich  sind.  So  giebt  es  einige  An- 
thozoen-Arten , bei  denen  die  Mesenterialfalten  (welche  in  der  Median- 
ebene der  Antimeren  liegen)  alternirend  männliche  und  weibliche  Ge- 
nitalien einschliessen.  Derartige  Zwitter  finden  sich  bisweilen  auch  bei 
dipleuren  Thieren,  die  sonst  getrennten  Geschlechts  sind,  bei  denen 
aber  beiderlei  Organe  sich  aus  derselben  Anlage  hervorbilden,  wie  z.  B. 
bei  den  Wirbelthieren.  Unter  letzteren  sind  solche  Zwitterbildungen, 
wo  die  rechte  Hälfte  weiblich,  die  linke  männlich  diflerenzirt  war,  oder 
umgekehrt,  mehrfach  beobachtet  worden,  in  einzelnen  Fällen  auch  beim 
Menschen  (sogenannter  Hermaphroditismus  lateralis).  Eben  solche  Fälle 
sind  auch  von  unseren  Flussmuscheln  ( l'nio , Anodonla)  bekannt,  wo 
bisweilen  das  Geschlechtsorgan  der  rechten  Seite  ein  Hoden,  der  lin- 
ken ein  Eierstock  ist,  und  umgekehrt.  Häufiger  ist  diese  sexuelle  Dif- 
ferenzirung  der  Antimeren  bei  den  phanerogamen  Pflanzen,  wo  oft  in 
einer  Zwitterblüthe  (Person),  die  im  einen  Gesclilechtskreise  (Metamer) 
weibliche,  im  anderen  männliche  Organe  auf  mehrere  Antimeren  ver- 
theilt trägt,  der  eine  oder  andere  homotypische  Abschnitt  kein  Ge- 
schlechtsorgan entwickelt  (abortirt),  so  dass  ein  Theil  der  Antimeren 
bloss  männlich,  ein  anderer  Theil  bloss  weiblich  wird.  Selten  aber  ist 
dieser  Abortus  in  beiden  Kreisen  (männlichen  und  weiblichen)  so  regel- 
mässig complementär,  dass  die  ganze  Blüthe  (Person)  bloss  aus  rein 
männlichen  und  rein  weiblichen  Antimeren  zusammengesetzt  ist.  Viel- 
mehr behält  meistens  ein  Theil  der  Antimeren  (gewöhnlich  die  Mehr- 
zahl) die  ursprüngliche  Zwitterbildung  bei.  In  höchst  ausgezeichneter 
Weise  findet  sieh  der  reine  Gonochorismus  der  Antimeren  constant  bei 


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67 


I.  Verschiedene  Arten  der  Zeugung. 

CaHMn , wo  nicht  zwei  Metameren  (Blattkreise)  geschlechtlich  differen- 
zirt  sind,  sondern  wo  nur  ein  einziger  Blattkreis  (Metamer)  zur  ge- 
schlechtlichen Entwickelung  gelangt,  und  wo  in  diesem,  aus  drei  An- 
timeren  bestehenden  Kreise,  das  eine  Antimer  männlich,  das  zweite 
weiblich  wird  und  das  dritte  abortirt. 

IV.  Geschlechtsverhältnisse  der  Metameren. 

IVa.  Hermaphroditismus  der  Metameren. 

ZwitterbiJduug  der  Individuen  vierter  Ordnung. 

Die  beiderlei  Geschlechtsorgane  sind  in  einem  Indivi- 
duum vierter  Ordnung  (Metamer)  vereinigt. 

Dieser  Fall  ist  die  allgemeine  Regel  bei  den  hermaphroditischen 
Thieren,  bei  welchen  die  physiologische  Individualität  den  Rang  eines 
Metameres  hat.  Hier  müssen  natürlich  die  beiderlei  Genitalorgane  auf 
einem  und  demselben  Metamer  vereinigt  sein,  z.  B.  bei  den  Treniato- 
den,  Zwitterschuecken.  Bei  den  zwitterigen  Artieulateu,  welche  durch 
Aggregation  von  Metameren  Personen  herstelleu,  wie  z.  B.  bei  den 
Bandwürmern,  wiederholen  sich  gewöhnlich  ganz  regelmässig  weibliche 
und  männliche  Organe  in  mehr  oder  minder  inniger,  theilweiser  Ver- 
einigung in  jedem  Metamer,  mit  Ausnahme  der  geschlechtslosen.  Doch 
kommt  es  hier  auch  häufig  vor  (z.  B.  bei  den  Hirudineen,  Lumbrici- 
nen),  dass  nur  einige  Metameren  hermaphroditisch,  die  anderen  dage- 
gen unisexuell,  bloss  männlich  oder  bloss  weiblich  sind.  Viel  seltener 
als  bei  den  Thieren  ist  der  Hermaphroditismus  der  Metameren  bei  den 
phauerogameu  Pflanzen  (z.  B.  Cntum);  vielmehr  ist  der  umgekehrte 
folgende  Fall  hier  die  Regel. 

IVb.  Gonochorismus  der  Motamereu. 

Geschlcchtstrennung  der  Individueu  vierter  Ordnung. 

Die  beiderlei  Geschlechtsorgane  sind  auf  zwei  verschie- 
dene Individuen  vierter  Ordnung  (Metameren)  vertheilt 

Im  Gegensatz  zu  den  zwitterigen  Thier-Personen  zeichnen  sich  die 
hermaphroditischen  Blüthen  der  phanerogamen  Pflanzen  dadurch  aus, 
dass  gewöhnlich  die  männlichen  und  weiblichen  Geschlechtsorgane  auf 
verschiedene  Metameren  oder  Glieder  vertheilt  sind.  In  den  allermei- 
sten Fällen  ist  ein  unteres  (hinteres)  Stengelglied  vorhanden,  welches 
den  Kreis  der  männlichen  Staubblätter,  und  ein  oberes  (vorderes),  wel- 
ches den  (inneren;  Kreis  der  weiblichen  Fruchtblätter  trägt,  an  denen 
die  Samenknospen  sitzen.  Da  nun  morphologisch  jedes  Stcngelglied, 
das  einen  Blattkreis  trägt,  auch'  wenn  es  ganz  unentwickelt  ist,  ein 
vollständiges  Metamer  darstellt,  so  sehen  wir  bei  den  meisten  Phane- 
rogamen die  Blüthe  aus  einem  (oder  mehreren)  weiblichen  (oberen) 

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68  Entwicklungsgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 

und  männlichen  (unteren)  Metamereli  zusammengesetzt;  das  obere  weib- 
liche Metamer  heisst  der  Kreis  der  Fruchtblätter  (Carpella),  das  untere 
männliche  der  Kreis  der  Staubblätter  (Antherae).  Unter  den  geschlecht- 
lichen Kreisen  stehen  dann  noch  mehrere  geschlechtslose  Metameren, 
welche  nicht  sexuell  differenzirte  Blattkreise  (Blumen-,  Kelch-,  Deck- 
blätter etc.)  tragen.  Unter  den  Thieren  ist  dieser  Gonochorismus  der 
Metameren  sehr  verbreitet  bei  den  goBochoristen  Bionten  vierter  Ord- 
nung, insbesondere  bei  den  höheren  Mollusken ,' welche  alle  den  mor- 
phologischen Rang  eines  Metameres  haben.  Selten  dagegen  ist  er  bei 
zwitterigen  Bionten  fünfter  Ordnung.  In  ausgezeichneter  Weise  findet 
er  sich  so  bei  Sagilta,  welche  aus  zwei  zwitterigen  Antimeren  und 
zwei  Metameren  besteht,  und  wo  das  vordere  Metamer  (entsprechend 
dem  oberen  [vorderen]  der  Phanerogamen)  weiblich,  das  hintere  (ent- 
sprechend dem  unteren)  männlich  ist. 

V.  Geschlechtsverhältnisse  der  Personen. 

Va.  Hermaphroditismus  der  Personen  (Monoclinia). 

Zwitterbildung  der  Individuen  fünfter  Ordnung. 

Die  beiderlei  Geschlechtsorgane  sind  auf  einem  bise- 
xuellen Individuum  fünfter  Ordnung  (Prosopon)  vereinigt. 

Dieser  Fall  wird  von  den  Zoologen  gewöhnlich  als  „Hermaphrodi- 
tismus“ schlechtweg  bezeichnet,  weil  die  meisten  Thiere  auf  der  (fünf- 
ten) tectologischen  Rangstufe  der  Personen  stehen  bleiben.  Bei  den 
Pflanzen  dagegen,  welche  meistens  die  höhere  (sechste)  Rangstufe  des 
Stockes  erreichen,  unterscheiden  die  Botaniker  sorgfältiger  zwischen 
der  Zwitterbildung  der  Personen  (Monoclinia)  und  der  Stöcke  (Monoe- 
cia).  Unter  den  Thieren  ist  der  Hennaphroditismus  der  Personen  vor- 
zugsweise bei  den  kleineren  und  niederen  Formen  verbreitet.  Im  Stamme 
der  Vertebraten  fiudet  er  sich  nur  ausnahmsweise  (bei  einigen  Kröten, 
wenigstens  rudimentär;  bei  Serranus  unter  den  Fischen);  im  Stamme 
der  Articulaten  selten  bei  den  höher  stehenden  Arthropoden  (Tardi- 
graden  unter  den  Arachniden,  Cirripedien  unter  den  Crustacecn),  häu- 
figer bei  den  tiefer  stehenden  Würmern  (Hirudineen , Scoleinen,  Sa- 
gitta  etc.);  im  Echinodermenstamme  nur  bei  Synapta;  auch  im  Coe- 
lenteratenstamme  nur  ausnahmsweise.  Ungleich  verbreiteter  ist  der 
Hermaphroditismus  der  Personen  bei  den  Pflanzen,  wo  er  sich  bei  der 
grossen  Mehrzahl  aller  Phanerogamen  und  sehr  vielen  Cryptogamen  findet. 

Vb.  Gonochorismus  der  Personen  (Diolinia). 

Geschlechtstrennung  der  Individuen  fünfter  Ordnung. 

Die  beiderlei  Geschlechtsorgane  sind  auf  zwei  verschie- 
dene unisexuelle  Individuen  fünfter  Ordnung  vertheilt 

Die  gonochoristen  Personen  sind  es,  welche  die  Zoologen  gewöhn- 
lich als  „getrennt -geschlechtige“  Thiere  im  engeren  Sinne,  die  Botani- 


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69 


I.  Verschiedene  Arten  der  Zeugung. 

ker  schärfer  als  „diclinische“  Pflanzen  unterscheiden.  Die  weibliche 
Person  wird  bei  den  Phanerogamen  als  „weibliche  Blüthe“  bezeichnet; 
die  männliche  Person  als  „männliche  Blüthe“.  Dieselbe  Trennung  der 
Geschlechter  findet  sich  bei  der  grossen  Mehrzahl  aller  Thiere;  bei 
allen  Vertebraten  (einige  Kröten  und  Sen- an  ns  ausgenommen),  bei  den 
meisten  Arthropoden  (die  Cirripedien  und  Tardigraden  ausgenommen), 
bei  den  meisten  höheren  Würmern  und  den  meisten  Coelenteraten.  Unter 
den  Pflaumen  ist  sie  umgekehrt  die  Ausnahme.  - Es  gehören  hierher  alle 
Personen  (Blüthensprosse)  der  Phanerogamen , welche  monoecische  und 
dioecische  Stöcke  zusammensetzen,  ausserdem  aber  auch  alle  unisexuellen 
Blüthen,  welche  keine  Stöcke  bilden  (besonders  unter  den  Cryptogamen). 

VI.  Geschlechtsverhältnisse  der  Stöcke. 

Via.  HermaphroditiBmus  der  Stöcke  (Monoecia). 

Zwitterbildung  der  Individuen  sechster  Ordnung. 

Die  beiderlei  Geschlechtspersonen  sind  auf  einem  bise- 
xuellen Individuum  sechster  Ordnung  (Cormus)  vereinigt 

Alle  hierher  gehörigen  Fälle  von  Zwitterbildung  bei  den  Phanero- 
gamen hat  Linnö  in  seiner  einundzwanzigsten  Phanerogamen -Klasse, 
den  Monoecia,  zusammengefasst.  Die  sogenannte  „zusammengesetzte 
Pflanze“,  d.  h.  der  Stock,  ist  hier  hermaphroditisch,  die  einzelnen  Per- 
sonen aber  (Blüthensprosse) , welche  ihn  zusammensetzen , dielinische, 
theils  männliche,  theils  weibliche  Blüthen.  Es  ist  dies  z.  B.  der  Fall 
bei  den  Birken,  Buchen,  Eichen,  Rietgräsem  etc.  Ganz  dieselbe  Ver- 
einigung der  beiderlei  unisexuellen  Personen  auf  einem  Stocke  findet 
sich  unter  den  Thieren  bei  den  allermeisten  Siphonophoren-Stöcken,  da- 
gegen nur  ausnahmsweise  bei  den  Corallen-Stöcken  (Anthozoen). 

VIb.  0 on o c.h ori um u s der  Stöcke  (Dioeoia). 

Geschlechtstrennung  der  Individuen  sechster  Ordnung. 

Die  beiderlei  Geschlechtspersonen  sind  auf  zwei  ver- 
schiedene unisexuelle  Individuen  sechster  Ordnung  (Cor- 
men)  vertheilt. 

Dieser  zwölfte  und  letzte,  am  weitesten  gehende  F’all  von  Tren- 
nung der  Geschlechter  gab  L i n n 6 Veranlassung  zur  Aufstellung  seiner 
zweiundzwanzigsten  Phanerogamenclasse,  derDioecia.  Die  sogenannte 
„zusammengesetzte  Pflanze“  oder  der  Stock  ist  hier  unisexueU,  entwe- 
der männlich  oder  weiblich.  Alle  einzelnen  denselben  zusammensetzen- 
den Personen  sind  diclinisch  und  gehören  einem  und  demselben  Ge- 
schlechte  an.  Es  ist  dies  der  Fall  bei  den  Weiden  und  Pappeln,  den 
meisten  Palmen  und  vielen  Wasserpflanzen.  Ferner  gehören  hierher 
unter  den  Thieren  die  meisten  Anthozocn-Stöcke,  aber  nur  wenige  Si- 
phonophoren-Stöcke , z.  B.  Diphycs  quadrivalris. 


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70 


Entwickelungsgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 


EL.  System  der  angeschlechtlichen  Fortpflanzungsarten. 

Beispiele. 


A.  Unge- 
schlechtli- 
che Zeu- 
gung durch 
Spaltung 


Schixo- 
gon  ia 


Genera- 
tio fissi- 
para 


a)  Selbstthei- 
lung 

Divisio 


(Spaltung  mit 
Vernichtung 
des  zeugeuden 
Individuums) 


I.  Zwei th eilang 

Dimidiatio 
(Theilung  in  zwei 
Hfilften) 


1.  Stück  theilung 
Divisio  indefinita 


II.  Strahltheilung 

Diradiatio 
(Theilung  in  mehr 
als  zwei  Stücke) 


Viele  Protisten. 
Viele  Plastiden 
von  Thieren 
( und  Pflanzen. 

2.  Lnug> theilung  /Diatomeen. 

Divisio  longitudi-  <Astraeiden. 

n a 1 i s vTurbinoliden . 

3.  Quertheiloiig  ^Ophryoscoleci- 

Divisio  transversa-  / nen. 

lis  \lialteria 

4.  Diagonaltheilung  (Chlorogonium. 

.Divisio  diagonalis  f Lagenophrys. 

Vierxählige 
Phanerogame  n- 
Blüthen  sprosse. 
Die  meisteu 
Coelenteraten. 
Die  meisten 

6.  Unpaarige  Strablthei- 
lung 

Diradiatio  anart  ia 


■ D * — 

(p 

Paarige  Strahltheiluug  I ^ 
Diradiatio  artia  | 


I.  Aeussere  Knos- 
penbildung 


B.  Unge- 
schlechtli- 
che Zeu- 
gung durch 
Keimbil- 
dung 

Sporo- 

gonia 

Genera- 
tio spo- 
ri  pa  ra 


b)  Knospung 

Gemmatio 


(Spaltung  ohne 
Vernichtung 
des  zeugenden 
Individuums) 


I.  Keimknospenbildung 
Polysporogonia. 
Product  der  Keimbildung 
eine  Mehrheit  von  Pla- 
stideu  ( Polyspora  >. 


II  Keimplastidenbildung 
Monosporogonin. 
Product  der  Keimbildung 
eine  einzelne  Plastide 
(Monospora). 


f 1.  Endknospenbildung 
I Gemmatio  termina- 
lis 


BlÜtbenspro  sse 
der  Phancro- 
gamen. 

Die  meisten 
. Echinodermen. 
Internodien  der 
Phanerogamen. 
Strobila  der  Ce- 
stoden. 

n | / Axillarkiiospen 

Gemmatio  |2.  Seitenknospenbildung  } der  phanero- 

externa  I Gemmatio  lateralis  j gamen  und 

( Bryozocu. 

'S.  Innere  Knospung  ohne  (Hedusen,  z.  B. 

Knospenzapfen  ) Aegineto  pro- 

II.  innere  Kuos-  Gemmatio  coeloblasta  ( lifera. 

penbildung  ^ Innere  Knospung  an  a 

einem  Knospen  zapfen  \ ** 

Gemmatio  n . . iCarmarina  iGe- 

uuuuiauu  Gemmatio  organo-  \ . 

interna  blasta  ryonU) 

1.  Fortschreitende  Keimknospen- 
bildnng 

Polysporogonia  progres- 
siva 

2.  Rückschreitende  Keimknos- 
penbildung j Genua  ulae  der 

Polysporogonia  regres-  j Spongien. 

•Iva 

3.  Fortschreitende  Keiraplasti-  /Algen. 

denbilduug  . 

® {Rhtzopodon. 

Mouosporogonia  progres-  f r 

s j y H 1 Protoplasten. 

4.  UUckschreitende  Keimplasti-  . C’hara  criuita. 

denbilduug  iCoelebogyne. 

Mono» por ogonia  regres-  ^Aphis. 

siva  f Apis. 

Parthenogonia  (pro  parte?)  Coccus. 


Distomeen. 

Gyrodactylus. 

Infusorien. 


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UL  System  der  geschlechtlichen  Fortpflanzungsarten.  71 

m.  System  der  geschlechtlichen  Fortpflanzungsarten. 


I.  Hermaphroditismus  der  sechs  Individualitäts-Ordnungen. 


Verschiedene  Formen  der  Ge- 
schleclitsvertheilung. 

Beispiele  aus  dem 

Pflan  zenreiche. 

i . 

Beispiele  aus  dem 
Th  i orre  iche. 

1.  Hermaphroditismus  der  Plastidcn 

/ Conjugatao  ? \ 

(Zwitterbildung  erster  Ordnung). 

< /Desmidiaceae.  Zyg-\> 

/ (Prutista ! ! 

nemaceae  / J 

\ lnfusoria?  / 

2.  Hermaphroditismus  der  Organe 

Kinige  Rhizocarpeeu  (Pi- 

Synnpta. 

Zwitterbildung  zweiter  Ordnung). 

lularia , Marsilea). 

1 Gasteropoda  pulmouata 

3-  Hermaphroditismus  der  Antimereu 

Die  meisten  zwitterigen 

Die  meisten  zwitterigen 

(Zwitterbildung  dritter  Ordnuug) 

Phauerogamen  , z.  B. 

Thiere,  z.  B.  Trema- 

Liliaceen,  Primulaceen. 

toden , Cirripedieu. 

4.  Hermaphroditismus  der  Metameren 

Sehr  wenige  zwitterige 

, Die  meisten  zwitterigen 

(Zwitterbildung  vierter  Ordnung). 

Phauerogamen  , z.  B. 

Thiere , z.  B.  Tremato- 

Canna. 

den,  Cestodeu,  Plana- 

5.  Hcrmuphroditismus  der  Prosopen 

Die  meisten  zwitterigen 

rien,  Mollusken. 
Wenige  zwitterige  Thiere, 

(Zwitterbildung  fünfter  Ordnung). 

Phauerogamen  . s.  B. 

z.  B.  Tardigraden,  Cir- 

(Monoclinia.) 

Liliaceen,  Primulaceen. 

ripedien. 

6.  Henraphroditismus  der  Cormeu 

1 Viele  Bäume  ( Betula , 

Wenige  Corallenstöcke 

(Zwitterbildung  sechster  Ordnung). 

Quercus).  Viele  Was- 

< Anthozoen).  Die  mei- 

(Monoecia.) 

serptlanzcn  (Myriophyl- 

sten  Siphonophorenstö- 

lum , Typba). 

cke. 

11.  Gonochorismus  der  sechs  Individualitäts- Ordnungen. 

i.  Gonochorismus  der  Plastiden 

Die  meisten  (alle?)  se- 

i Die  meisten  (alle?)  se- 

(Geschlechtstrennung  erster  Ord-  1 

xuell  diff«  renzirten 

xuell  diflerenzirten 

nung). 

Pflanzen. 

Thier«. 

2.  Gonochorismus  der  Organe 

Die  meisten  sexuell  difle- 

Die  meisten  sexuell  difle- 

(Geschlechtstrennuug  zweiter  Ord-  : 

renzirten  Pflanzen. 

renzirten  Thiere. 

nung). 

3.  Gonochorismus  der  Antimereu 

| Einige  zwitterige  Pliane- 

Einige  Anthozoen  mit  al- 

(Geschlechtstrennung  dritter  Ord- 

rogamen , s.  B.  Canna. 

ternirend  männlichen  u. 

nung). 

weiblichen  Antimcren 

4.  Gonochorismus  der  Metameren 

Die  meisten  Phancroga- 

Sagitte.  Die  meisten  Mol- 

(Geschlechtstrennung  vierter  Ord- 

men , z.  B.  Liliaceen. 

lusca  cephalota.  (Alle 

nung). 

Primulaceen. 

Cephalopoden  etc.) 

5.  Gonochorismus  der  Prosopen 

Alle  monoecischeit  und  | 

Die  meisten  Vertebrateu 

(Gescblcchtstrennung  fünfter  Ord- 

dioecischen  Phaueroga-  i 

und  Arthropoden  (aus- 

nung). 

men. 

genommen  Tardigraden 

(Diclinia.) 

und  Cirripedien.) 

6 Gonochorismus  der  Cormeu 

Viele  Büuine  (Salix , Po- 

Die  meisten  Corallensto- 

(Geschlechtstrennung  sechster 

pulus).  Viele  Wasser- 

cke  (Anthozoen).  We- 

Ordnung). 

pflanzen  (Hydrocharis, 

nige  Siphonophoreusto- 

(Dioecia.) 

Vailisneria). 

cke  (z.  B.  Diphyes  qua- 

i 

i drivalvis). 

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72 


Entwickelungsgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 


IV.  Verschiedene  Functionen  der  Entwickelung. 

„Die  Entwickelungsgeschichte  des  Individuums  ist  die  Geschichte 
der  wachsenden  Individualität  in  jeglicher  Beziehung.“  In  diesen  we- 
nigen treffenden  Worten  spricht  Bär  das  allgemeinste  Resultat  seiner 
classischen  Untersuchungen  und  Beobachtungen  Aber  die  Entwickelungs- 
geschichte der  Thiere  aus  (1.  c.  S.  263).  In  der  That  ist  das  Wachs- 
thum der  Individuen  diejenige  organische  Function,  welche  den  wich- 
tigsten Entwickelungsvorgängen  zu  Grunde  liegt  Selbst  die  Zeugung, 
mit  der  jede  individuelle  Entwickelung  beginnt,  ist  im  Grunde,  wie  wir 
sahen,  unmittelbar  mit  dem  Wachsthum  zusammenhängend  und  in  den 
allermeisten  Fällen  (die  Generatio  spontanen  ausgenommen)  die  directe 
Folge  des  Wachsthums  über  das  individuelle  Maass  hinaus.  Obgleich 
wir  also  allgemein  das  Wachsthum  als  die  bedeutendste  Fuudamental- 
function  der  ontogenetischen  Processe  bezeichnen  können,  müssen  wir 
dennoch,  wenn  wir  den  Begriff  der  Ontogenesis  in  dem  weitesten  oben 
festgestellten  Umfange  fassen,  und  nicht  nur  die  Anaplase,  sondern 
auch  die  Metaplase  und  Cataplase  darunter  verstehen  wollen,  neben 
dem  Wachsthuiu  noch  einige  andere  organische  Functionen  unterschei- 
den, welche  zwar  ebenfalls  Ernährungsvorgänge  sind  und  schon  als 
solche  mit  demselben  Zusammenhängen,  aber  doch  wesentlich  von  ihm 
verschieden  sind.  Es  sind  dies  namentlich  die  Erscheinungen  der  Dif- 
fercnzirung,  welche  wir  im  neunzehnten  Capitel  noch  eingehender  be- 
trachten werden,  und  die  Vorgänge  der  Degeneration  oder  Entbildung. 
Wir  können  demnach  allgemein  als  verschiedene  „Functionen  der  Om 
togenesis“  folgende  vier  Processe  unterscheiden:  1)  die  Zeugung; 
2)  das  Wachsthum  im  engeren  Sinne;  3)  die  Differenzirung; 
4)  die  Degeneration.  Alle  vier  Processe,  auf  welche  sich  sämmt- 
liche  übrigen  ontogenetischen  Vorgänge  zurückführen  lassen,  sind  phy- 
siologische, d.  h.  physikalisch  - chemische  Functionen,  welche  unmittel- 
bar mit  der  allgemeinen  organischen  Fundamentalfunction  der  Ernäh- 
rung Zusammenhängen. 

1.  Die  Zeugung  (Generatio). 

Die  Entstehung  des  organischen  Individuums  durch  Zeugung  ist 
der  erste  und  fundamentalste  Process,  mit  welchem  jede  individuelle 
Entwickelung  beginnt.  Da  wir  ihre  verschiedenen  Formen  im  Vorher- 
gehenden bereits  betrachtet  haben,  so  heben  wir  hier  bloss  nochmals 
hervor,  dass  die  Zeugung  nicht  allein  als  der  erste  Entstehungsakt  die 
Ontogenesis  jedes  organischen  Individuums  einleitet,  sondern  auch  das 
Wachsthuin  der  Individuen  zweiter  und  höherer  Ordnung  dadurch  be- 
wirkt, dass  beständig  die  Individuen  erster  Ordnung,  welche  dieselben 
zusammensetzen,  durch  wiederholte  Zeuguugsakte  sich  vermehren. 


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IV.  Verschiedene  Functionen  der  Entwickelung. 


73 


2.  Das  Wachsthum  (Crescentia). 

Das  Wachsthum  im  engeren  Sinne  (Crescentia)  zeigt  sich  äusserlich 
allgemein  in  einer  Grössenzunahme  des  Individuums,  einer  to- 
talen oder  partiellen  Vermehrung  seines  Volums  und  seiner  Masse.  Das 
innere  Wesen  dieser  unmittelbar  mit  der  Ernährung  zusammenhängen- 
den Function  haben  wir  bereits  im  fünften  Capitel  eingehend  erläutert 
(Bd.  I,  S.  141 — 149).  Wir  führten  dort  aus,  dass  das  Wachsthum 
sowohl  der  organischen  als  der  anorganischen  Individuen  wesentlich 
darin  beruht,  dass  das  vorhandene  Individuum,  ein  festflüssiger  oder 
fester  Körper,  als  Attractionscentrum  wirksam  ist,  und  aus  einer  um- 
gebenden Flüssigkeit  bestimmte  Moleküle  anzieht,  welche  in  dieser  ge- 
löst sind,  und  welche  er  aus  dem  flüssigen  in  den  festflüssigen  Aggre- 
gatzustand überführt.  Die  Anziehung  der  Moleküle  geschieht  mit  einer 
bestimmten,  durch  die  chemische  Wahlverwandtschaft  des  Körpers  be- 
dingten Auswahl.  Das  Wachsthum  der  organischen  und  anorganischen 
Individuen  ist  durchaus  analog  und  beruht  in  beiden  Fällen  auf  den 
physikalischen  Gesetzen  der  Massenbewegung,  Anziehung  und  Abstossung. 
Der  wesentliche  Unterschied  im  Wachsthum  beider  Gruppen  von  Natur- 
körpern besteht  darin,  dass  das  Wachsthum  des  festflüssigeu  organischen 
Individuums  durch  Intussusception  nach  innen,  dasjenige  des  festen 
anorganischen  Individuums  (Krystalls)  durch  Apposition  von  aussen  er- 
folgt. Wenn  wir  im  Folgenden  vom  Wachsthum  im  engsten  Sinne, 
oder  vom  „einfachen  Wachsthum“  (Crescentia  Simplex)  der  Orga- 
nismen sprechen,  so  verstehen  wir  darunter  lediglich  diesen  Process, 
die  Vergrösserung  (Volumvermehrung)  durch  Aufnahme  neuer  Moleküle. 
Diese  einfache  Wachsthumsfcuction  wird  eigentlich  nur  von  den  Indi- 
viduen erster  Ordnung  (Plastiden)  geübt.  Denn  das  Wachsthum  aller 
Individuen  zweiter  und  höherer  Ordnung  ist  erst  das  mittelbare  Re- 
sultat des  einfachen  WTachsthums  der  Individuen  erster  Ordnung,  und 
kann  insofern  als  „zusammengesetztes  Wachsthum“  (Crescen- 
tia composita)  unterschieden  werden,  als  es  stets  auf  einer  Verbin- 
dung der  beiden  angeführten  Entwickelungsfunctionen,  Zeugung  und 
Wachsthum  der  Plastiden,  beruht  Wir  können  es  daher  als  all- 
gemeines Gesetz  aussprechen,  dass  das  Wachsthum  der  morphologischen 
Individuen  erster  Ordnung  ein  directes  oder  einfaches,  das  Wachs- 
thum der  morphologischen  Individuen  zweiter  und  höherer  Ordnung 
dagegen  ein  indirectes  oder  zusammengesetztes  ist,  zusammengesetzt 
aus  den  beiden  zusammenwirkenden  Functionen  der  Zeugung  und  des 
Wachsthums  der  constituirenden  Plastiden.  Obwohl  die  Entwickelungs- 
function des  Wachsthums  vorzugsweise  in  dem  Stadium  der  Anaplase 
wirksam  erscheint,  setzt  dieselbe  dennoch  ihre  Thätigkeit  auch  noch 
während  der  Stadien  der  Metaplase  und  Cataplase  beständig  fort,  da 


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74  Entwickehrag*ge»ehiohte  der  physiologischen  Individuen. 

die  Deckung  der  Substanz  Verluste,  welche  durch  die  Lebensfunctionen 
herbeigeführt  werden,  in  letzter  Instanz  immer  wieder  durch  die  Er- 
nährung und  das  Wachsthum  der  Plastidcn  bewirkt  wird. 

3.  Die  Differenzirung  (Divergentia) 
oder  Arbeitstheiluug  (Polymorphismus). 

Die  dritte  wichtige  Fundamentalfunction,  welche  bei  der  Entwicke- 
lung der  organischen  Individuen  wirksam  ist,  und  auf  welcher  alle 
höhere  Entwickelung,  alle  Vervollkommnung  derselben  beruht,  bezeich- 
net man  allgemein  mit  dem  Namen  der  Differenzirung  oder  Arbeits- 
theilung.  Man  versteht  bekanntlich  unter  diesem  wichtigen  Processe 
ganz  im  Allgemeinen  eine  Hervorbildung  ungleichartiger  Theile 
aus  gleichartiger  Grundlage,  welche  durch  Anpassung  derselben 
an  ungleiche  Existenzbedingungen  bewirkt  wird.  Im  neunzehnten  Ca- 
pitol werden  wir  die  Divergenz  des  Charakters,  welche  dieser  ungleich- 
artigen Entwickelung  von  ursprünglich  gleichartigen  Theilen  zu  Grunde 
liegt , näher  zu  erläutern  und  auf  die  Gesetze  der  Anpassung  und  Ver- 
erbung zurückzufflhren  haben.  Hier  sei  daher  nur  so  viel  bemerkt, 
dass  wir  den  Begriff  der  Differenzirung  im  weitesten  Sinne  fassen.  Ge- 
wöhnlich wird  derselbe  nur  auf  die  Bionten  oder  physiologischen  Indi- 
viduen angewandt.  Wie  wir  aber  das  Verständniss  von  deren  Entwi- 
ckelung nur  dadurch  erlangen  können,  dass  wir  die  Ontogeuesis  der 
morphologischen  Individuen  aller  Ordnungen  erkennen,  so  verstehen 
wir  auch  den  Polymorphismus  der  Bionten  nur  dadurch,  dass  wir  die 
Differenzirung  aller  untergeordneten  Individualitäten  erkennen,  welche 
die  höheren  zusammensetzen.  Ja  wir  gehen  noch  weiter,  und  leiten 
die  divergente  Entwickelung  der  Individuen  erster  Ordnung,  der  Pla- 
stiden,  von  einer  Arbeitstheilung  der  Eiweissmoleküle  des  Plasma  ab, 
welches  die  active  Plastiden- Substanz  bildet.  Wir  führen  mit  einem 
Wort  die  morphologische  und  physiologische  Differenzirung  auf  die  che- 
mische Arbeitstheilung  der  Moleküle  zurück.  Aus  diesem  Molekular- 
vorgang resultiren  alle  höheren  Differenzirungs- Processe,  welche  die 
divergente  Entwickelung  der  vollkommenen  Organismen  möglich  machen. 
So  allgemein  nun  auch  diese  Function  in  der  ganzen  organischen  Welt 
und  ganz  besonders  bei  der  Metaplase  wirksam  ist,  so  ist  es  doch 
sehr  bemerkenswerth,  dass  bei  den  einfachsten  Organismen . den  Mo- 
neren, dieselbe  fehlt.  Bei  diesen  homogenen  und  structurlosen  Proti- 
sten, welche  sich  zunächst  an  die  Krystalle  anschliessen.  beschrankt 
sich  die  Ontogeuesis  auf  die  beiden  Functionen  der  Zeugung  und  des 
Wachsthums,  ohne  dass  eine  Differenzirung  eintritt.  Die  Moneren 
schliessen  sich  in  dieser,  wie  in  mehreren  anderen  Beziehungen  näher 
an  die  anorganischen  Krystalle , als  an  die  übrigen  Organismen  an 
(vergl.  das  fünfte  Capitel). 


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IV.  Verschiedene  Functionen  der  Entwickelung. 


75 


4.  Die  Entbildung  (Degeneratio). 

Unter  Entbildung  oder  Degeneration  verstehen  wir  hier  diejenige 
Veränderung  der  organischen  Individuen,  deren  Resultat  eine  Beschrän- 
kung oder  Verminderung  oder  eine  gänzliche  Vernichtung  ihrer  phy- 
siologischen Function  zur  Folge  hat,  und  welche  sich  stets  auch  in 
entsprechenden  morphologischen  Veränderungen  ihrer  Form  und  oft  in 
Verminderung  ihres  Volums  kundgiebt.  Es  ist  dieser  Process  also  dem 
des  Wachsthums  gewissermaassen  entgegengesetzt  und  wie  das  letztere 
die  Grundlage  der  Anaplase,  so  bildet  die  Degeneration  das  Funda- 
ment der  Cataplase.  Wir  betrachten  die  Rückbildung,  welche  oft  der 
Entwickelung  im  engeren  Sinne  geradezu  entgegengesetzt  wird,  dennoch 
als  einen  Theil  derselben,  da  wir  oben  gezeigt  haben,  dass  sich  diese 
Vorgänge  nicht  scharf  trennen  lassen,  und  dass  die  vollständige  Onto- 
genie  alle  Stadien  der  individuellen  Existenz  zu  begreifen  hat.  Wir 
nennen  die  Degeneration,  welche  oft  auch  als  „Rückbildung“  bezeich- 
net wird,  „Entbildung“,  um  sie  scharf  von  der  eigentlichen  Rück- 
bildung oder  Cataplase  zu  unterscheiden,  von  der  sie  nur  einen  Theil 
darstellt.  Die  Rückbildung  betrifft  den  ganzen  Organismus  in  seiner 
Totalität,  die  Entbildung  nur  einzelne  Theile  desselben.  Durch  den 
Abschluss  der  Rückbildung  wird  die  Existenz  des  organischen  Indivi- 
duums vernichtet,  durch  den  Abschluss  der  Entbildung  dagegen  nicht; 
vielmehr  verliert  dasselbe  durch  letztere  nur  einzelne  Theile.  Jede 
Entbildung  eines  Individuums  zweiter  oder  höherer  Ordnung  ist  ver- 
bunden mit  einer  Rückbildung  einer  Anzahl  von  Individuen  erster  Ord- 
nung (Plastiden),  welche  das  erstere  zusammensetzen.  Aber  nicht  jede 
Entbildung  einer  Plastide  ist  zugleich  ihre  Rückbildung.  Es  kann  z.  B. 
eine  einzelne,  stark  differenzirte  Pflanzenzelle  einen  Entbildungs-Process 
(z.  B.  Verlust  bestimmter  Fortsätze  oder  Inhaltstheile  der  Zelle)  voll- 
ständig von  Anfang  bis  zu  Ende  durchmachen,  ohne  dass  dadurch  ihre 
Rückbildung  eintritt.  Wir  müssen  also  diese  beiden  Processe,  die  to- 
tale Rückbildung  des  Bionten  und  seine  partielle  Entbildung  wohl  un- 
terscheiden, wenngleich  immer  die  Rückbildung  der  Individuen  zweiter 
und  höherer  Ordnung  auf  einer  Entbildung  eines  Theiles  ihrer  consti- 
tuirenden  Plastiden  Imruht.  Im  Ganzen  sind  die  Vorgänge  der  Ent- 
bildung oder  Degeneration  noch  sehr  wenig  untersucht,  da  man  sie 
meistens  gar  nicht  als  Theile  der  Entwickelungsgeschichte  betrachtet 
hat.  Nur  in  der  pathologischen  Physiologie  des  Menschen,  wo  sie  von 
grosser  praktischer  Bedeutung  sind,  haben  dieselben  eine  eingehendere 
Untersuchung  (besonders  von  Virchow)  erfahren.  Es  gehören  dahin 
besonders  die  Processe  der  fettigen  Degeneration,  der  Erweichung, 
Verkalkung,  amyloiden  Degeneration  etc.,  kurz  alle  diejenigen,  welche 
man  als  Necrobiose'  zusammengefasst  hat.  Bei  den  Pflanzen  gehö- 


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76  Entwickelungsgeschiehte  der  physiologischen  Individuen. 

ren  dahin  die  Verdickungen  der  Zellwände,  die  Bildung  der  lufthalti- 
gen Spiralgefässe  durch  Verschmelzung  und  Degeneration  von  Zellen 
etc.  Für  die  Catapla.se  und  namentlich  auch  für  die  regressive  Meta- 
morphose im  engeren  Sinne  sind  diese  Vorgänge  der  Degeneration  von 
der  grössten  Bedeutung  und  verdienen  ein  weit  eingehenderes  Studium, 
als  ihnen  bisher  zu  Theil  geworden  ist. 

Werfen  wir  nach  dieser  kurzen  Uebersicht  der  vier  verschiedenen 
Functionen  der  individuellen  Entwickelung  auf  dieselbe  noch  einen 
vergleichenden  Rückblick,  so  sehen  wir,  dass  dieselbe  im  Grossen  und 
Ganzen  den  verschiedenen  Stadien  der  individuellen  Entwickelung 
entsprechen,  so  jedoch,  dass  gewöhnlich  keine  der  ersteren  ausschliess- 
lich für  sich  allein  eines  der  letzteren  bildet.  Es  betheiligt  sich  die 
Zeugung  und  das  Wachsthum  vorzugsweise  an  der  Anaplase,  die  Dif- 
ferenzirung  vorzugsweise  an  der  Metaplase  und  die  Degeneration  vor- 
zugsweise an  der  Cataplase.  Eine  genauere  Betrachtung  der  drei  Ent- 
wickelungsstadien wird  uns  dies  noch  bestimmter  nachweisen. 


V.  Verschiedene  Stadien  der  Entwickelung. 

1.  Anaplasis  oder  Aufbildung  (Evolutio). 

OAeUs  juvenilis.  Juventus.  Adolescentia.  Jngeudalter.) 

Wir  haben  oben  (S.  18)  im  Allgemeinen  drei  Stadien  oder  Perio- 
den der  individuellen  Entwickelung  unterschieden,  die  Aufbildung,  Um- 
bildung und  Rückbildung,  und  werden  nun  versuchen,  den  Charakter 
derselben  etwas  schärfer  zu  bestimmen.  Das  erste  Stadium  derselben, 
die  Aufbildung  oder  Anaplase,  ist  dasjenige,  welches  der  Entwickelung 
(Evolutio)  im  gewöhnlichen  Sinne  des  Wortes  entspricht.  Es  umfasst 
die  aufsteigende  oder  fortschreitende  Reihe  von  Form  Veränderungen, 
welche  das  organische  Individuum  von  dem  Momente  seiner  Entstehung 
an  bis  zur  erlangten  Reife  durchläuft.  Im  weiteren  Sinne  kann  man 
diese  Periode  als  das  Jugendalter  (Juventus,  Aetas  juvenilis)  des  Indi- 
viduums bezeichnen.  Auch  der  Ausdruck  Adolescentia  wird  dafür  ge- 
braucht, der  aber  deshalb  zweideutig  ist,  weil  er  von  Anderen  (nicht 
mit  Recht)  zur  Bezeichnung  des  reifen  Alters  (Maturitas)  verwandt  wird. 

Die  Entwickelungsfunctionen,  welche  das  Stadium  der  Anaplase 
vorzugsweise  charakterisiren,  sind  die  Vorgänge  der  Zeugung  und  des 
Wachsthums.  W'ie  diese  beiden  Processe  mit  der  Ontogenese  aller 
organischen  Individuen  ohne  Ausnahme  verbunden  sind,  so  ist  auch 
das  Aufbildungsalter  das  einzige,  welches  allen  Organismen  ohne  Aus- 
nahme zukömmt.  Bei  den  niedersten  Organismen,  den  Moneren,  be- 
schränkt sich  die  gesammte  Entwickelung  des  Individuums  auf  diese 
beiden  Functionen,  auf  seine  Entstehung  durch  Zeugung  (entweder  Ar- 


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V.  Verschiedene  Stadien  der  Entwickelung.  77 

chigonie  oder  Monogonie)  und  auf  sein  Wachsthum.  Hierin  stimmen 
diese  einfachsten  Bionten  wesentlich  mit  den  Krystallen  überein,  deren 
Entwickelung  ebenfalls  auf  die  beiden  Momente  ihrer  Entstehung  (durch 
einen  der  Archigonie  ganz  analogen  Vorgang)  und  ihres  Wachsthums 
beschränkt  bleibt.  Bei  den  allermeisten  Organismen  kömmt  aber  spä- 
ter noch  die  dritte  Function  der  Differenzirung  hinzu,  durch  wel- 
che das  anfangs  gleichartige  Individuum  in  ein  ungleichartiges  umge- 
wandelt wird.  Diese  Differenzirung  tritt  schon  bei  den  meisten  derje- 
nigen Organismen  ein,  welche  zeitlebens  auf  der  niedersten  morpho- 
logischen Stufe  der  Plastide  stehen  bleiben.  Sie  erreicht  aber  ihre 
eigentliche  Bedeutung  und  eine  entschiedenere  Wirksamkeit  erst  dann, 
wenn  durch  Synusie  von  mehreren  Plastiden  ein  Form-Individuum  zwei- 
ter oder  höherer  Ordnung  entsteht. 

Die  relative  Ausdehnung  und  Bedeutung  des  Jugendalters  ist  bei 
den  Individuen  verschiedener  Ordnung  und  bei  den  Bionten  verschie- 
dener Stämme  und  Klassen  ausserordentlich  verschieden  und  man  kann 
daher  nicht  allgemein  bestimmte  untergeordnete  Perioden  desselben 
unterscheiden.  Bei  denjenigen  Individuen,  welche  durch  geschlechtli- 
che Zeugung  entstehen,  zerfällt  dasselbe  stets  in  die  beiden  Abschnitte 
der  embryonalen  Jugend  und  der  freien  Jugend.  So  lange  das  jugend- 
liche Individuum  in  den  Eihüllen  eingeschlossen  ist,  heisst  es  Embryo, 
sobald  es  dieselben  verlassen  hat,  entweder  Junges  (Juvenis,  Pullus) 
oder  Larve  (Larva);  letzteres,  wenn  es  noch  eine  wirkliche  Metamor- 
phose (durch  Abwerfen  provisorischer  Theile)  durchzumachen  hat,  cr- 
steres,  wenn  dies  nicht  der  Fall  ist.  Bei  denjenigen  Individuen,  wel- 
che sich  mit  Metamorphose  entwickeln,  kommt  also  auch  die  vierte 
Entwickelungsfunction,  die  Degeneration  zur  Geltung,  indem  ledig- 
lich durch  diesen  Process  der  Verlust  der  provisorischen  Theile  oder 
Larven -Organe  bedingt  wird.  Sonst  ist  die  Entbildung  oder  Degene- 
ration diejenige  von  den  vier  ontogenetischen  Functionen,  welche  am 
wenigsten  von  allen  bei  der  Anaplase  in  Wirkung  tritt. 

Bei  sehr  zahlreichen  organischen  Individuen  ist  das  Stadium  der 
Anaplase  das  einzige  Entwickelungsstadium,  welches  sie  durchlaufen, 
da  sie  weder  zur  Reife,  noch  zur  Rückbildung  gelangen.  Solche  Indi- 
viduen sind  z.  B.  die  Furchungskugeln , die  Embryonalzellen  und  über- 
haupt alle  in  lebhafter  Vermehrung  begriffenen  Plastiden.  Aber  auch 
viele  Individuen  höherer  Ordnung  giebt  es,  welche  weder  einer  Meta- 
plase  noch  einer  Cataplase  unterworfen  sind,  und  bei  denen  mithin  die 
ganze  Zeit  der  individuellen  Existenz  sich  auf  das  Jugendalter  be- 
schränkt. Dies  ist  z.  B.  der  Fall  bei  allen  Individuen , welche,  sobald 
sie  durch  Wachsthum  eine  bestimmte  Grenze  erreicht  haben,  sich  thei- 
len  und  durch  Zerfall  in  mehrere  neue  Individuen  untergehen.  Insbe- 
sondere ist  dies  bei  den  niederen  Organismen  sehr  allgemein  der  Fall. 


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78  EntvriokelungBgeBchichte  der  physiologischen  Individuen. 

Aber  auch  die  meisten  Pflanzen,  selbst  die  höchst  entwickelten,  sind 
den  meisten  Tliieren  gegenüber  dadurch  ausgezeichnet,  dass  sehr  Viele 
von  ihren  Individualitäten  (besonders  die  geschlechtslosen  Sprosse  und 
die  Stöcke)  ein  unbegrenztes  Wachsthum  besitzen  und  also  nie  eigentlich 
in  das  Reife-Alter  übertreten.  Bei  den  Thieren  sind  viele  niedere  For- 
men durch  die  relativ  bedeutendere  länge  der  Juventus  ausgezeichnet 

2.  Metaplasia  oder  Umbildung  (Transvolutio). 

(Matoritas.  Adult as.  Attas  xnatura.  Reifealter.) 

Das  mittlere  der  drei  individuellen  Entwickelungsstadien , die  Pe- 
riode der  Reife  oder  Maturität,  ist,  wie  wir  schon  oben  zeigten,  in 
keiner  allgemein  gültigen  Weise  scharf  von  den  beiden  anderen  zu  tren- 
nen. Einerseits  geht  es  ebenso  allmählig  aus  dem  Jugendalter  hervor, 
wie  es  sich  andererseits  in  das  Greisenalter  verliert.  Allgemein  kann 
man  nur  den  Abschluss  des  Wachsthums  als  den  bezeichnenden 
Beginn  der  Reife  ansehen.  Der  Organismus  gilt  meistens  für  „reif* 
oder  „vollendet“,  wenn  er  „ausgewachsen“  ist.  Bei  den  geschlechtlich 
entwickelten  Organismen  pflegt  man  aber  als  das  eigentliche  Kriterium 
des  Reifealters  die  Fortpflanzungsfähigkeit  anzusehen,  die  voll- 
ständige Ausbildung  der  Geschlechtstheile  oder  die  Geschlechts- 
reife. Wir  haben  indess  schon  oben  (S.  19)  gezeigt,  dass  dieses  Kri- 
terium zwar  in  vielen  Fällen,  aber  keineswegs  allgemein  anwendbar 
ist,  da  sehr  häufig  der  Abschluss  des  Wachsthums  nicht  mit  der  Ge- 
schlechtsreife zusammenfällL  Viele  Thiere  (z.  B.  Coelenteraten)  und 
noch  mehr  Pflanzen  (aus  vielen  Gruppen)  pflegen  sich  sowohl  ge- 
schlechtlich als  ungeschlechtlich  schon  lange  fortzupflanzen,  ehe  ihr 
Wachsthum  seine  Grenze  erreicht  hat;  andere  umgekehrt  erst  längere 
Zeit,  nachdem  schon  diese  Grenze  überschritten  ist.  Ueberdies  giebt 
es  zahlreiche  organische  Individuen,  die  sich  niemals  fortpflanzen,  und 
die  dennoch  ein  entschiedenes  Alter  der  Reife  erreichen.  Wollen  wir 
daher  anders  den  Begriff  der  Maturität  irgendwie  scharf  gegen  den 
der  Juventus  abgrenzeu,  so  müssen  wir  sagen:  das  organische  Indivi- 
duum (aller  Ordnungen)  ist  reif,  sobald  es  ausgewachsen  ist,  sobald 
es  seine  volle  individuelle  Grösse  erreicht  hat. 

Nicht  minder  schwierig,  meistens  sogar  noch  weit  schwieriger,  ist 
andererseits  die  Abgrenzung  des  Reifealters  von  dem  der  Rückbildung. 
Auch  hier  hat  inan  bei  denjenigen  Individuen,  welche  sexuell  differen- 
zirt  sind,  besondere  das  Aufhören  der  Geschlcchtsthätigkeit  als  den 
Beginn  der  Cataplase  betrachtet.  Indessen  ist  hier  dieses  Kriterium 
noch  weniger  anwendbar,  da  viele  Organismen  noch  die  volle  Zeugungs- 
fähigkeit besitzen,  während  bereits  entschiedene  Rückbildung  eingetre- 
ten ist,  andere  umgekehrt  dieselbe  schon  lange  vorher  verlieren.  Auch 
erleiden  viele  Individuen  eine  Rückbildung,  welche  niemals  gescblechts- 


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79 


V.  Verschiedene  Stadien  der  Entwickelung. 

reif  werden,  und  andere  verlieren  ihre  Zeugungsfähigkeit,  ohne  sich 
rückzubilden.  Hier  scheint  also  nichts  Anderes  übrig  zu  bleiben,  als 
das  Ende  der  Reife  und  den  Beginn  der  Rückbildung  durch  das  Auf- 
treten von  entschiedenen  Degenerations-Processen  einzelner  inte- 
grirender  Bestandteile  zu  bestimmen,  welche  an  dem  ausgebildeten 
Organismus  in  voller  Function  waren. 

Die  Entwickelungsfunction,  welche  das  Stadium  der  Metaplase  vor- 
zugsweise charakterisirt , ist  die  Differenzirung.  Wie  das  Wachs- 
tum für  die  Anaplase,  wie  die  Degeneration  für  die  Cataplase,  so  ist 
die  Differenzirung  der  Theile  für  die  Metaplase  das  vorzugsweise  cha- 
rakteristische Moment,  und  strenggenommen  die  einzige  plastische  Func- 
tion derselben , welche  dem  Individuum  selbst  zu  Gute  kommt  Wenn 
die  Ernährungsvorgänge,  welche  das  Wachsthum  veranlassen,  wäh- 
rend der  Metaplase  noch  fortdauern,  so  führen  dieselben  nicht  mehr 
zur  Vergrösserung  des  Individuums,  sondern  zu  seiner  Fortpflan- 
zung, zur  Erzeugung  neuer  Individuen,  und  diese  l'hätigkeit  erscheint, 
wie  bemerkt,  bei  sehr  vielen  (aber  nicht  bei  allen!)  organischen  Indi- 
viduen zunächst  als  die  am  meisten  auffallende  Aeusserung  der  Reife. 
Man  kann  also  sagen,  dass  zwar  das  Wachstum  an  dem  reifen  und 
„ausgewachsenen“  Individuum  noch  fortdauert,  aber  nicht  mehr  eine 
Volumvermehrung  desselben,  sondern  nur  eine  Ablösung  der  überschüs- 
sigen Wachst umsproducte,  eine  Abspaltung  der  Keime  von  neuen  In- 
dividuen zur  Folge  hat.  Eigentliche  Degenerationsvorgänge  sind  ira 
Alter  der  Reife  unter  normalen  (nicht  pathologischen)  Verhältnissen 
gewöhnlich  ausgeschlossen  und  ihr  Eintreten  bezeichnet  bereits  den 
Beginn  der  Cataplase. 

Das  Maturitäts-Stadium  tritt,  wie  schon  bemerkt,  keineswegs  bei 
allen  organischen  Individuen  ein,  fehlt  vielmehr  allgemein  da,  wo  die 
individuelle  Existenz  mit  dem  Abschluss  des  Wachstums  selbst  been- 
digt ist  Die  Zeitdauer  der  Reife  steht  bei  den  höheren  Thieren  häufig 
(aber  nicht  immer)  in  einem  gewissen  Verhältniss  zur  Vollkommenheit 
derselben,  s*  dass  die  Maturität,  gegenüber  der  Juventus  und  Seuectus, 
um  so  länger  dauert,  je  vollkommener  das  Thier  ist  Anderemale 
nimmt  aber  auch  bei  sehr  vollkommenen  Organismen  die  Anaplase  ei- 
nen weit  längeren  Zeitraum  in  Anspruch,  als  die  Metaplase,  so  z.  B. 
bei  sehr  vielen  metabolen  Insecten. 

3.  Cataplasis  oder  Rückbildung  (Involutio). 

(Senilitas.  Aeta.s  senilis.  Deftoresceutia.  Decrescentia.  Greiseiutlter.) 

Das  letzte  der  drei  individuellen  Entwickelungsstadien,  die  Periode 
der  Abnahme  oder  Rückbildung,  ist  dasjenige,  welches  im  Allgemeinen 
die  geringste  Bedeutung  hat  und  daher  bis  jetzt  auch  nur  sehr  wenig 
sowohl  in  physiologischer  als  morphologischer  Beziehung  berücksichtigt 


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80  Entwickelungageschichte  der  physiologischen  Individuen. 

ist.  Bei  sehr  vielen  organischen  Individuen  fehlt  es  ganz  und  nur  bei 
verhältnissmässig  wenigen  nimmt  dasselbe  eine  längere  Zeit  der  indi- 
viduellen Existenz  ein.  Dennoch  kann  man  dasselbe  in  vielen  Fällen 
deutlich  als  einen  besonderen  letzten  Lebensabschnitt  unterscheiden, 
und  bei  vielen  höher  entwickelten  Organismen  ist  es  von  nicht  gerin- 
ger physiologischer  Bedeutung  und  sein  Verlauf  sowohl  für  die  richtige 
Beurtheilung  der  allgemeinen  Lebensvorgänge,  wie  der  partiellen  De- 
generationserscheinungen, von  hohem  Interesse. 

Der  Charakter  des  Greisenalters  liegt  im  Allgemeinen  in  einer  Ab- 
nahme theils  der  gesummten  Lebensthätigkcit  des  Individuums,  theils 
besonderer  physiologischer  Leistungen  und  namentlich  der  Fortpflan- 
zungsfunctionen. Mit  dieser  Decreseenz  der  Functionen  geht  eine  ent- 
sprechende rückschreitende  Veränderung  auch  der  Formverhältnisse  Hand 
in  Hand,  welche  allerdings  oft  mehr  im  Allgemeinen  zu  bemerken,  als 
im  Einzelnen  scharf  nachzuweisen  ist.  Doch  können  wir  das  morpho- 
logische Kriterium  für  den  Beginn  der  Deflorescenz  und  ihre  Abgren- 
zung von  dem  Reifealter  nur  darin  finden,  dass  Degenerationspro- 
cesse  au  einzelnen  Theilen  des  Individuums  auftreten,  welche 
an  dem  erwachsenen  Orgauismus  sich  beständig  in  ihrer  Integrität  er- 
halten hatten.  Es  ist  also  ganz  besonders  die  Entwickelungsfunction 
der  Entbildung  oder  Degeneration,  welche  für  dieses  dritte  und 
letzte  Hauptstadium  der  individuellen  Entwickelung  charakteristisch  ist 
Das  Individuum,  welches  während  der  Metaplase  lediglich  in  Differen- 
zirungs-  und  Fortpflanzungsprocesseu  sich  bewegt  hatte,  beginnt  die 
Cataplase  mit  dem  Eintritt  degenerativer  Processe  in  einzelnen  Theilen. 
Bei  der  menschlichen  Person,  wo  wir  das  Greisenalter  besonders  genau 
kennen,  sind  es  insbesondere  fettige  und  kalkige  Degenerationen,  Erwei- 
chungen und  Verhärtungen  der  Gewebe  etc.,  welche  in  den  verschie- 
densten Organen  das  Signal  der  beginnenden  Rückbildung,  des  Grei- 
senalters geben.  Das  Wachsthum  und  die  Zeugungsfähigkeit  haben 
schon  vorher  aufgehört  oder  dauern  doch  nur  kurze  Zeit  fort.  Selten 
ist  aber  die  Grenze  zwischen  den  beiden  Perioden  der  Reife  und  der 
Decreseenz  scharf  zu  ziehen,  und  bei  sehr  vielen  Organismen  können 
wir  letztere  als  besondere  Periode  schon  deshalb  nicht  unterscheiden, 
weil  bereits  unmittelbar  mit  dem  Aufhören  des  Wachsthums  oder  mit- 
ten in  der  vollen  Reife  plötzlich  die  Vernichtung  der  individuellen  Exi- 
stenz eintritt,  entweder  durch  Selbsttheilung  oder  durch  den  Tod. 

Sämmtliche  Formveränderungen  der  organischen  Individuen,  wel- 
che während  der  Cataplase  auftreten,  sind  ebenso  wie  alle  Formver- 
änderungen,  welche  während  der  Metaplase  und  Anaplase  vor  sich  ge- 
hen, die  nothwendigen  Wirkungen  von  physiologischen  Emährungsver- 
änderungen,  und  als  solche  auf  mechanische,  physikalisch -chemische 
Ursachen  zurückführbar.  Der  specielle  Verlauf  jener  ontogenetischen 


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VI.  Verschiedene  Arten  der  Zeugungskreise.  81 

Formveränderungen  wird  mit  causaler  Nothwendigkeit  durch  den  Ver- 
lauf der  Wechselwirkung  von  Vererbung  und  Anpassung  bedingt,  wel- 
che die  paläontologische  Entwickelung  der  Vorfahren  des  Individuums 
bestimmte  und  leitete. 

VI.  Verschiedene  Arten  der  Zeugungskreise. 

In  den  vorhergehenden  drei  Abschnitten  dieses  Capitels  haben  wir 
die  verschiedenen  Formen  der  Zeugung,  die  verschiedenen  Functionen 
der  Ontogenesis  und  die  verschiedenen  Stadien  derselben  kennen  gelernt, 
und  es  erübrigt  nun  noch,  einen  Ueberblick  über  die  verschiedenen 
Zeugungskreise  zu  gewinnen,  welche  durch  die  manniehfaltigsten  Com- 
binationen  der  verschiedenen  Zeugungs-  und  Entwickelungsarten  bei  ' 
den  verschiedenen  Individualitäten  zu  Stande  kommen. 

Als  Zeugungskreis  (Cyclus  generationis)  haben  wir  oben 
die  genealogische  Individualität  erster  Ordnung  bezeichnet, 
den  geschlossenen  Kreis  oder  die  volle  Summe  aller  der  organischen 
Formen,  welche  aus  einem  einzigen  physiologischen  Individuum  hervor- 
gehen, von  dem  Zeitpunkte  an,  wo  dasselbe  erzeugt  wurde,  bis  zu  dem 
Zeitpunkte,  wo  dasselbe  selbst  wieder  die  gleiche  organische  Form  ent- 
weder direct  oder  indirect  (durch  Einschaltung  verschiedener  Genera- 
tionen) erzeugt  hat.  Diese  geschlossene  Entwickelungseinheit,  eine  ring- 
förmige Kette  von  Formzuständen , deren  Ausgangspunkt  und  Ende 
gleich  ist,  erscheint  für  uns  von  grosser  Bedeutung  als  die  concrete 
Grundlage  der  höheren  Entwickelungseiuheit,  welche  wir  Art  oder  Spe- 
cies  nennen.  Der  Zeugungskreis  ist  diejenige  individuelle  Einheit  (das 
genealogische  Individuum  erster  Ordnung),  aus  deren  Vielheit  die  hö- 
here Einheit  der  Art  oder  Species  (das  genealogische  Individuum  zwei- 
ter Ordnung)  zusammengesetzt  ist.  In  dieser  Beziehung  ist  auch  der 
Zeugungskreis  von  einigen  Autoren  nicht  passend  als  „Artindividuali- 
tät“ bezeichnet  worden.  Dieser  Ausdruck  muss  der  Species  selbst  Vor- 
behalten bleiben,  während  man  den  Zeugungskreis,  um  jenes  Verhält- 
niss  auszudrücken,  das  Glied  der  Art  nennen  könnte.  In  der  That 
setzt  sich  die  genealogische  Einheit  der  Species  in  ganz  ähnlicher  Weise 
aus  einer  Vielheit  von  subordinirten  Zeugungskreisen  zusammen,  wie 
die  morphologische  Einheit  der  Person  aus  einer  Vielheit  von  subordi- 
nirten Gliedern  oder  Metameren. 

W'ir  haben  oben  im  Allgemeinen  zwei  verschiedene  Hauptformen 
von  Zeugungskreisen  oder  Generationscyclcn  aufgestellt,  welche  sich 
durch  den  Mangel  oder  die  Anwesenheit  der  geschlechtlichen  Differen- 
zirung  unterscheiden.  Diejenige  einfachere  Hauptform  der  Zeugungs- 
kreise, welche  bloss  aus  Wachsthumsvorgängen  und  einem  einzigen  un- 
geschlechtlichen Zeugungsakt,  oder  aber  aus  einer  Reihe  von  unge- 

Haeckel,  Generelle  Morphologie,  1L  0 


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82  Entwickelungsgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 

schlechtlichen  Zeugungsakten  zusammengesetzt  ist,  haben  wir  den 
Spaltungskreis  oder  das  Spaltungsproduct  benannt  (Cyclus 
«ionogenes),  und  den  Entwickelungsvorgang  innerhalb  desselben  Mo- 
nogenesis oder  Entwickelung  mit  ausschliesslich  monogener  Zeugung. 
Die  entgegengesetzte  höhere  Hauptform  der  Zeugungskreisc,  welche 
stets  von  einem  geschlechtlichen  Zeugungsakte  ausgeht  und  zu  diesem 
zurückkehrt,  haben  wir  als  Eikreis  oder  Eiproduct  (Cyclus  am- 
phigenes)  unterschieden,  und  den  Entwickelungsprocess  innerhalb  des- 
selben als  Amphigenesis  oder  Entwickelung  mit  geschlechtlicher  Zeu- 
gung. Indem  wir  von  diesem  Hauptunterschiede  in  der  Entstehung 
der  Zeugungskreise  ausgehen,  können  wir  unter  jeder  der  beiden  Haupt- 
formen vier  untergeordnete  Formen  von  Generationscyden  unterschei- 
den. Der  monogene  Zeugungskreis  zerfällt  in  die  beiden  Entwi- 
ckelungsarten der  Schizogenese  und  Sporogenese,  je  nachdem  er 
mit  einfacher  Spaltung  (Theilung  oder  Knospenbildung)  oder  mit  Spo- 
renbildung abschliesst.  Unter  beiden  Genesis -Arten  können  wir  wieder 
als  zwei  Unterarten  die  monoplastide  und  die  polyplastide  trennen, 
je  nachdem  die  reife  Speciesform  (das  zeugungsfähige  Bion)  eine  einfache 
Plastide  (Form-Individuum  erster  Ordnung)  oder  einen  Plastiden-Com- 
plex  (Form-Individuum  zweiter  Ordnung)  darstellt  Der  amphigene 
Zeugungskreis  zerfällt  ebenfalls  in  zwei  untergeordnete  Entwicke- 
lungsarten, die  Metagenese  (mit  Generationswechsel)  und  die  Hy- 
pogenese (ohne  Generationswechsel).  Unter  der  Metagenese  unter- 
scheiden wir  die  beiden  subordinirten  Formen  des  productiven  und 
des  successiven  Generationswechsels,  je  nachdem  der  amphigene  Cy- 
clus aus  mehr  als  zwei,  oder  nur  aus  zwei  Bionten  besteht.  Unter  der 
Hypogenese  endlich,  bei  welcher  der  Eikreis  nur  durch  ein  einziges 
Bion  gebildet  wird,  können  wir  als  zwei  untergeordnete  Formen  die 
metamorphe  und  die  e p im orphe  Hypogenese  unterscheiden,  erstere 
mit,  letztere  ohne  postembryonale  Metamorphose. 

Indem  wir  auf  den  folgenden  Seiten  eine  systematische  Uebersicht 
und  eine  allgemeine  Charakteristik  der  verschiedenen  Arten  der  Zeu- 
gungskreise zu  gellen  versuchen,  erinnern  wir  ausdrücklich  daran,  dass 
die  ontogenetischen  Erscheinungen,  welche  den  Inhalt  der  individuellen 
Entwickeluugsgescliichte  bei  allen  Organismen  bilden,  nur  zu  verstehen 
sind  durch  die  Erkenntniss  ihres  causalen  Zusammenhanges  mit  der 
parallelen  Phylogenie,  mit  der  Eutwickelungsgeschichte  des  gesammten 
Stammes  (Phylon),  und  speciell  aller  Vorfahren,  vou  welchen  das  Indi- 
viduum in  continuirlicher  Erbfolge  abstammt.  Die  Reihe  von  Form- 
veränderungen , welche  den  Zeugungskreis  jedes  individuellen  Organis- 
mus constituiren,  ist  die  kurze  und  schnelle  Recapitulation  der  wich- 
tigsten Formveränderuugen,  welche  die  gesammte  Reihe  seiner  Vorfah- 
ren während  ihrer  langsamen  paläontologischeu  Entwickelung  in  langen 
Zeiträumen  durchlaufen  hat. 


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VII.  System  der  verschiedenen  Arten  der  Zeugungskreise.  83 


VH.  System  der  verschiedenen  Arten  der  Zeugnngskreise. 


Mouogeuesis. 
Entwickelung 
ohne  geschlechtli- 
che Zeugung. 
Alle  Bionten  der 
Speeies  entstehen 
durch  unge- 
schlechtliche Zeu- 
gung. Genera- 
tion»- Cyclus  ist 
ein  Spaltungskreis 
(Cyclus  mono- 
genes). 


Schizogenesis. 
Spaltungskreis 
oder  Spaltproduct 
(Cyclus  monoge- 
nes)  durch  Thei- 
lung  oder  Knos- 
penbildung  er- 
zeugt. 


Sporogouesis. 

Spaltungskreis 
oder  Spaltproduct 
(Cyclus  monoge-  . 
nes)  durch  Spo- 
renbildung er- 
zeugt. 


Amphigenesis. 

Entwickelung  mit 
geschlechtlicher 
Zeugung. 

Entweder  ein 
Theil  der  Bionten 
oder  alle  Bionten 
der  Specics  ent- 
stehen durch  ge- 
schlechtliche Zeu- 
gung. Genera- 
tkms-Cyclus  ist 
ein  Eikreis  (Cy- 
clus amphigenes). 


' Metagenesis. 

Eikreis  oder  Ei- 
product  (Cyclus 
amphigenes)  aus 
zwei  oder  mehr 
Bionten  zusam- 
mengesetzt. 


Hypogenesis. 

Eikreis  oder  Ei- 
product  (Cyclus 
amphigenes)  aus 
einem  einzigen 
Bionten  beste- 
hend. 


'Reifes,  spaltungs- 
fahiges  Bion 
eine  einfache 
Plaatide. 


|8chizogenesis  monoplastidis. 
iDie  einfachsten  monopl&stiden 
^ Protisten  (Moneren,  Protopla- 
sten, Flagellaten , Diatomeen) 
und  die  einfachsten  „einzelli- 
gen“ Algen. 


Reifes,  spaltungs- 
fiihiges  Bion 
eine  Plastiden- 
l Colonie. 


Schizogenesis  polyplastidis. 
Viele  polyplastide  Protisten  (Fla- 
gellaten, Diatomeen  etc.)  und 
| einige  „mehrzellige“ , nicht 
sporenbildende  niedere  Ptlan- 
zen. 


Reifes , sporenbil- 
| dendes  Bion  eine 
einzige  PlAstide. 


| Reifes,  sporenbil- 
dendes Bion  eine 
Plastiden- 
Colonie. 


Eikreis  aus  mehr 
als  zwei  Bionten. 
zusammengesetzt. 


Eikreis  aus  zwei 
Bionten  zusam- 
mengesetzt 


Sporogenesis  monoplastidis. 

VTiele  monoplnstidc  Protisten 
(Protoplasteu,  Acyttarien.  Fla- 
gellaten) und  „einzellige  Pflan- 
aen“,  z.  B.  Codiolum,  Hydro- 
cytium. 

Sporogenesis  polyplastidis. 

Viele  polyplastide  Protisten  (Fla- 
gellaten , Radiolarien  (?) , My- 
xocystoden,  Myxomyceteu)  und 
viele  niedere  Pflanzen  (Desmi- 
diaceeu  und  andere  Algen). 

Metagenesis  productiva. 

Aphis,  Daphniden , viele  Wür- 
mer (Platyelminthen  etc.),  viele 
Mollusken  (Tunicaten , Bryo- 
zoeu),  die  meisten  Hydrome-' 
dusen  , viele  Cryptogamen, 
Phanerogamen  mit  Brutknos- 
pen. 

- Metagenesis  successira. 

'Die  Mehrzahl  der  Echinodermen 
und  einige  Würmer  (Pilidium- 
Noraertine , Actinotrocha  - 8i- 

k punculidc). 


Postembryonale 
Entwickelung  mit 
echter  Metamor- 
phose. 


r HypogeneBis  metamorpha. 

| Amphibien  und  einige  Fische. 
Die  Mehrzahl  der  Articulaten 
uud  Mollusken  (Cochleen  und 
^ Lamellibranchien). 


Postembryonale 
Entwickelung 
ohne  echte  Meta- 
morphose. 


Hypogenesis  epimorpha. 

Alle  allantoiden  und  die  meisten 
anallantoiden  Wirbelthicre. 
Cephalopodeu.  Ametabole  In- 
secten.  Wenige  andere  Wir- 
bellose. Die  meisten  Phane- 
rogamen. Einige  Cryptogamen 
(Fucaccen  etc.). 

- 6* 


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84 


Entwickelungsgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 


VIlI.  Allgemeine  Charakteristik  der  Zeugungskreise. 

L Monogonosis. 

Entwickelung  ohne  Amphigonie. 

(Ontogenesis  der  Spaltnngsprodncte. ) 

Der  Zeugungskreis  ist  ein  monogener  Generationscy- 
clus.  Alle  Bionten,  welche  die  Species  repräsentireu,  ent- 
stehen durch  ungeschlechtliche  Fortpflanzung. 

Die  Bionten,  welche  die  Species  zusammensetzen,  entwickeln  nie- 
mals Geschlechtsorgane  und  pflanzen  sich  niemals  durch  befruchtete 
Eier  fort.  Das  Spaltungsproduct  oder  der  Spaltung$kreis,  die  Formen- 
reihe, welche  die  Species  innerhalb  ihres  ungeschlechtlichen  Fortpflan- 
zungscyclus  (von  der  vollständigen  Spaltung  bis  zur  vollständigen  Spal- 
tung oder  von  der  Spore  bis  zur  Spore)  durchläuft,  wird  stets  nur 
durch  ein  physiologisches  Individuum  (Bion)  rcpräsentirt.  Die  Entwi- 
ckelung ist  entweder  ausschliessliches  Wachsthum,  oder  mit  Differenzi- 
rung  verbunden.  Je  nachdem  der  Fortpflanzungsprocess  einfache  Spal- 
tung (Theiluug  oder  Knospenbildung)  oder  Sporenbildung  ist,  unter- 
scheiden wir  Schizogenesis  und  Sporogenesis. 

1,1.  Schizogenesis. 

Kntwickelang  des  Spnltangsproductes  ohne  Sporenbildang. 

Monogene  Entwickelung  mit  Spaltung  (Theilung  oder 
Knospenbildung)  und  mit  einfachem  oder  zusammengesetz- 
tem Wachsthum,  ohne  Sporenbildung.  Der  monogene  Zeu- 
gungskreis bildet  ein  einziges  Bion  erster  oder  höherer 
Ordnung. 

Der  Organismus,  welcher  entweder  einer  einzigen  oder  einem  Com- 
plex  von  mehreren  Plastiden  entspricht,  pflanzt  sich  ausschliesslich 
durch  einfache  Spaltung  (Theilung  oder  Knospenbildung)  fort.  Die  da- 
durch erzeugten  Theilstücke  ergänzen  sich  durch  Wrachsthum  zu  der 
elterlichen  Form,  aus  deren  Spaltung  sie  entstanden  sind.  Ist  die  Spal- 
tung stets  vollständig,  so  sind  die  Bionten  der  Species  Monoplastiden ; 
ist  sie  abwechselnd  unvollständig,  so  entstehen  Poly plastiden. 

1A.  Schizogenesis  monoplastidis. 

Monogene  Entwickelung  einer  einfachen  Plastide,  mit 
einfachem  Wachsthum.  Fortpflanzung  durch  vollständige 
Spaltung.  Der  monogene  Zeugungskreis  bildet  ein  Bion 
erster  Ordnung  (eine  einfache  Plastide). 

Die  monoplastide  Schizogenese  ist  'die  einfachste  und  ursprüng- 
lichste von  allen  verschiedenen  Arten  der  Fortpflanzung  und  Entwicke- 
lung. Sie  findet  sich  bloss  bei  den  jetzt  noch  lebenden  Organismen 


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VIII.  Allgemeine  Charakteristik  der  Zeugungskreise.  85 

niederster  Stufe  vor,  bei  den  Moneren,  vielen  einzelligen  Protoplasten 
und  Flagellaten,  den  einzelligen  Diatomeen , vielleicht  auch  einigen  ein- 
zelligen Algen.  Die  Fortpflanzung  ist  hier  möglichst  einförmig,  indem 
sie  stets  beschränkt  bleibt  auf  die  einfache  Selbsttheilung  oder  Knos- 
penbildung der  Individuen.  Ebenso  beschränkt  sich  die  Entwickelung 
der  durch  Theilung  entstandenen  neuen  Individuen  auf  einfaches  Wachs- 
thum bis  zu  dem  Maasse,  welches  die  Species  vor  der  Theilung  als 
erwachsenes  Individuum  besass.  Diese  einfachste  Art  der  Zeugung  und 
Entwickelung  ist  für  uns  insofern  von  besonderem  Interesse,  als  sie 
höchst  wahrscheinlich  die  ursprüngliche  Fortpflanzungsweise  der  auto- 
gonen  Moneren  darstellt,  aus  denen  sich  zuerst  alle  organischen  Phy- 
len  entwickelt  haben.  Eigentlich  kann  hier  von  Entwickelung  kaum 
die  Rede  sein,  da  die  einzige  Veränderung  des  werdenden  Organismus 
eine  Grössenver&nderung  ist,  die  Form  der  Species  aber  in  allen  Sta- 
dien dieselbe  bleibt.  Mehr  als  alle  anderen  Organismen  schliessen  sich 
diese  einfachsten  Moneren  den  anorganischen  Krystallen  an,  so  auch 
darin,  dass  ihre  Entwickelung  bloss  Wachsthum  ist.  Das  physiologi- 
sche Individuum  (Bion)  ist  hier  jederzeit  nur  ein.  einfachstes  morpho- 
logisches Individuum  erster  Ordnung,  eine  einfache  Cytode  oder  eine 
einfache  Zelle. 

1B.  Schizogenesis  polyp  lastidis. 

Monogene  Entwickelung  einer  Plastidcn-Colonie,  mit 
zusammengesetztem  Wachsthum  und  unvollständiger  Spal- 
tung. Fortpflanzung  durch  vollständige  Spaltung.  Der  mo- 
nogene  Zeugungskreis  bildet  ein  Bion  zweiter  oder  höhe- 
rer Ordnung. 

Diese  Form  der  Ontogenesis  schliesst  sich  zunächst  an  die  vorige 
an,  und  unterscheidet  sich  nur  dadurch,  dass  die  'Theilung  der  einfa- 
chen Bionten  nicht  stets  vollständig,  sondern  auch  unvollständig  ist,  so 
dass  dieselben  zu  einer  Plastiden-Colonie  vereinigt  bleiben.  Der  ein- 
fachste derartige  Fall  findet  sich  bei  den  Monerenstöcken  der  Vibrio- 
niden,  welche  durch  Gliederung  Ketten  von  vollkommen  homogenen 
und  structurlosen  Gymnocytoden  herstellen.  Durch  diese  Articulation 
entstehen  hier  Individuen  zweiter  Ordnung,  Plastiden-Colonieeu,  wel- 
che sich  dadurch  fortpflanzen,  dass  sich  die  einzelnen  Glieder  ablösen 
und  selbstständig  durch  Articulation  zu  neuen  Ketten  entwickeln.  Die 
Entwickelung  besteht  also  auch  hier  wesentlich,  wie  bei  der  Schizo- 
genese,  in  dem  Wachsthum  der  homogenen  Organismen  und  in  der  Ket- 
tenbildung durch  unvollständige  Theilung.  Indessen  kommt  hier  zu 
der  einfachen  Grössenveränderung  doch  schon  die  Formveränderung  der 
Species,  welche  durch  die  Kettenbildung  der  einfachen  Individuen  selbst 
bewirkt  wird.  An  die  einfachste  Form  der  Gemeindebildung  bei  den 
Moneren  schliesst  sich  auch  die  Familienbildung  derjenigen  Diatomeen 


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86 


Entwickolungsgeeehichte  der  physiologischen  Individuen. 

an  (Bacillaria , Fragillaria  etc.),  bei  denen  ebenfalls  die  durch  un- 
vollständige Theilung  entstandenen  Individuen  vereinigt  bleiben.  Diese 
Plastiden- Gemeinden  pflanzen  sich  einfach  dadurch  fort,  dass  die  ein- 
zelnen Zellen -Individuen  sich  ablösen  und  durch  abermalige  unvollstän- 
dige Theilung  gleich  wieder  zu  neuen  Gemeinden  entwickeln.  Ausser 
bei  den  Protisten,  bei  welchen  die  polyplastide  Schizogonie  unter  meh- 
reren Stämmen  sehr  verbreitet  ist,  findet  sich  dieselbe  auch  noch  bei 
niederen  Pflanzen  (Algen  und  Nematophyten)  vor. 

1,2.  Sporogenesis. 

% Entwickelung  des  Spftltungsproductes  mit  Sporenbildüßg. 

Monogene  Entwickelung  mit  Sporenbildung,  mit  ein- 
fachem oder  zusammengesetztem  Wachsthum,  und  mit  Dif- 
ferenzirung.  Der  monogene  Zeugungskreis  bildet  ein  ein- 
ziges Bion  erster  oder  höherer  Ordnung. 

Der  Organismus,  welcher  entweder  einer  einzigen  oder  einem  Com- 
plex  von  mehreren  Plastiden  entspricht,  erzeugt  Keimkömer  (Sporen), 
welche  sich  von  ihm  ablösen  und  sich  durch  WAchsthum  und  Diffe- 
renzirung  zu  der  elterlichen  Form  entwickeln.  Die  Spore  ist  meistens 
eine  Monospore  (eine  einfache  Plastide),  seltener  eine  Polyspore 
(ein  Plastiden  -Complex). 

2A.  Sporogenesis  monoplastidis. 

Monogene  Entwickelung  einer  einfachen  Plastide,  mit 
einfachem  Wachsthum  und  Differenzirung.  Fortpflanzung 
durch  Sporenbildung.  Der  monogene  Zeugungskreis  bildet 
ein  Bion  erster  Ordnung  (eine  einfache  Plastide).' 

Die  monoplastide  Sporogenese  scheint  unter  den  einfachsten  Orga- 
nismen-Arten  erster  morphologischer  Ordnung  weit  verbreitet  zu  sein. 
Sie  besteht  darin,  dass  Species,  welche  nicht  den  Rang  der  einfachen 
Plastide  überschreiten,  in  ihrem  Inneren  Keimkörner  (Sporen)  erzeu- 
gen, welche  aus  der  elterlichen  Plastide  heraustreten  und  sich  ausser- 
halb derselben  zu  ihres  Gleichen  entwickeln.  Da  in  diesem  Falle  die 
Keimkörner  oder  Sporen  stets  nicht  allein  an  Grösse',  sondern  auch  an 
Form  von  der  elterlichen  Plastide  sich  unterscheiden,  so  besteht  hier 
die  Entwickelung  des  Bionten  nicht  allein  mehr  in  einer  Veränderung 
der  Grösse,  sondern  auch  der  Form.  Mithin  beschränkt  sich  die  On- 
togenese nicht  auf  ein  einfaches  Wachsthum,  sondern  ist  mit  einer 
Formveränderung  verbunden,  welche  bereits  den  Namen  der  Differen- 
zirung verdient.  Wir  finden  diese  einfache  Sporogenese  unter  verschie- 
denen Stämmen  sowohl  des  Protisten  - als  des  Pflanzenreiches,  unter 
den  Protisten  besonders  bei  den  Protoplasten,  Acyttarien,  Flagellaten, 
unter  den  Pflanzen  bei  „einzeiligen  Algen“  (z.  B.  Codiolum,  Hydrocytinm). 


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VIII.  Allgemeine  Charakteristik  der  Zeugungskreise. 


87 


2 B.  Sporogenesis  polyplastidis. 

Mouogeue  Entwickelung  einer  Plastiden-Colonie,  mit 
zusammengesetztem  Wachsthum,  Differenzirung  und  un- 
vollständiger Spaltung.  Fortpflanzung  durch  Sporenbil- 
dung. Der  monogene  Zeugungskreis  bildet  ein  Bion  zwei- 
ter oder  höherer  Ordnung. 

Die  poly  plastide  Sporogenese  ist,  wie  die  monoplastide,  unter  den 
einfacheren  Organismen  des  Protisten-  und  Pflanzenreiches  weit  ver- 
breitet. Sie  besteht  darin,  dass  Species,  welche  den  Rang  einer  ein- 
fachen Plastide  überschreiten  und  durch  unvollständige  Theilung  Pla- 
stiden-Colonieeu  oder  selbst  differenzirte  Plastiden- Aggregate  (Form- 
iudividuen  zweiter  und  höherer  Ordnung)  darstellen,  in  ihrem  Inneren 
Keimkömer  (Sporen)  erzeugen,  welche  sich  ausserhalb  des  elterlichen 
Plastidenstockes  durch  fortgesetzte  unvollständige  Theilung  und  Diffe- 
renzirung wieder  zu  gleichen  Plastidenstöcken  entwickeln.  Dies  ist  der 
Fall  bei  vielen  mehrzelligen  oder  stockbildenden  Protisten,  bei  den  Pro- 
toplasten, Flagellaten,  Myxocystoden , Myxomyceten , wohl  auch  vielen 
Rhizopoden  (vielleicht  bei  den  Radiolarieu).  Unter  den  niederen  Pflan- 
zen ist  dieser  Fortpflanzungsmodus  ebenfalls  sehr  verbreitet,  nament- 
lich bei  den  niederen  Algen  _(Desmidiaceeu  etc.).  Bei  den  letzteren 
werden  zum  Theil  selbst  von  einer  Plastiden -Species  verschiedene  Spo- 
ren-Arten  gebildet.  Die  Entwickelung  der  aus  der  Spore  austretendeu 
Plastide  besteht  hier  in  Wachsthum,  unvollständiger  Theilung  und  Dif- 
ferenzirung der  Theilproducte.  Die  Differenzirung  erreicht  jedoch  auch 
bei  dieser  vollkommensten  Form  der  Monogenesis  niemals  dieselbe  Höhe, 
f wie  bei  der  Amphigenesis. 

n.  Amphigenoeis. 

Entwickelung  mit  Amphigonie. 

(Ontogenesis  der  Eiproducte.) 

Der  Zeugungskreis  ist  ein  amphigener  Generationscy- 
clus.  Entweder  ein  Theil  der  Bionten,  oder  alle  Bionten, 
welche  die  Species  repräsentiren,  entstehen  durch  ge- 
schlechtliche Fortpflanzung. 

Alle  Bionten  oder  ein  Theil  der  Bionten,  welche  die  Species  zu- 
sammeusetzen,  entwickeln  weibliche  und  männliche  Geschlechtsorgane 
und  pflanzen  sich  durch  befruchtete  Eier  fort.  Das  Eiproduct  oder 
der  Eikreis,  die  Formenreihe,  welche  die  Species  innerhalb  ihres  ge- 
schlechtlichen Fortpflanzungscyclus  (vom  Ei  bis  wieder  zum  Ei)  durch- 
läuft, wird  entweder  durch  ein  einziges  oder  durch  mehrere  physiolo- 
gische Individuen  (Bionten)  repräsentirt.  Die  Entwickelung  ist  niemals 


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88  Entwicklungsgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 

bloss  einfaches  Wachsthum,  sondern  stets  mit  Differenzirung  und  häufig 
mit  Metamorphose  verbunden.  Je  nachdem  das  Eiproduct  von  einem 
einzigen  oder  von  mehreren  Bionten  rcprasentirt  wird,  unterscheiden 
wir  die  Entwickelung  der  Eiproducte  in  Hypogenesis  und  Metagenesis. 
Beide  können  mit  und  ohne  Metamorphose  verlaufen. 

II,  1.  M e t a g e n e s i s. 

Entwickelung  de»  Eiproducte»  mit  Generationswechsel. 

Amphigene  Entwickelung  mit  monogener  Entwickelung 
von  Bionten  innerhalb  jedes  Zeuguugskreises  abwechselnd. 
Der  amphigene  Zeugungskreis  ist  aus  zwei  oder  mehrere» 
Bionten  zusammengesetzt,  von  denen  mindestens  eines  stets 
geschlechtlich,  das  andere  nicht  geschlechtlich  differen- 
zirt  ist.  . 

Das  Eiproduct  oder  der  Eikreis  wird  durch  zwei  oder  mehrere 
verschiedene  physiologische  Individuen  (Bionten)  repr&sentirt.  Aus  je- 
dem befruchteten  Ei  entsteht  eine  Formenkette,  welche  sich  mindestens 
in  zwei  physiologische  Individuen  spaltet  und  dadurch  mindestens  ein- 
mal unterbrochen  wird,  ehe  sie  mit  der  Geschlechtsreife  abschliesst. 

Es  ist  also  stets  die  geschlechtliche  mit  der  ungeschlechtlichen  Fort- 
pflanzung innerhalb  des  Formenkreises  der  Species  combinirt. 

Der  echte  Generationswechsel  oder  die  Metagenesis  besteht  in  al- 
len Fällen  aus  einer  Verbindung  von  geschlechtlicher  und  ungeschlecht- 
licher Zeugung,  in  der  Weise,  dass  die  periodisch  wiederkehrende  For- 
meukette  des  regelmässigen  Zeugungskreises  mindestens  aus  zwei  Bion- 
ten besteht,  einem  ungeschlechtlich  und  einem  geschlechtlich  erzeugten 
physiologischen  Individuum.  Bei  allen  Organismen  mit  echtem  Gene-  \ 
rationswechsel  entspringt  aus  dem  befruchteten  Ei  ein  Individuum,  wel- 
ches zunächst  bloss  auf  ungeschlechtlichem  Wege,  durch  Theilung, 
Knospung  oder  Keimbildung  sich  fortpflanzt,  und  die  so  erzeugten  In- 
dividuen werden  entweder  alle  oder  theilweis  wieder  geschlechtsreif, 
oder  sie  erzeugen  selbst  wieder  auf  ungeschlechtlichem  Wege  eine  oder 
mehrere  folgende  Generationen,  deren  letzte  endlich  wieder  Geschlechts- 
producte  erzeugt.  Hiermit  ist  der  regelmässige  Cyclus  von  Generatio- 
nen geschlossen.  Das  geschlechtlich  erzeugte  Individuum  kann  zwar 
in  manchen  Fällen  auch  selbst  wieder  geschlechtsreif  werden  (z.  B.  An- 
neliden), aber  doch  erst,  nachdem  es  eines  oder  mehrere  neue  Bionten 
auf  ungeschlechtlichem  Wege  erzeugt  hat.  Die  unmittelbar  aus  dem 
befruchteten  Ei  entspringende  Generationsform,  welche  auf  irgend  ei- 
nem ungeschlechtlichen  Wege  die  nächste  Generation  erzeugt,  wird  all- 
gemein als  Amme  (Alt rix)  bezeichnet.  Die  Amme  als  Zwischenform, 
welche  bei  dem  Generationswechsel  in  den  continuirlichen  Entwicke- 
lungslauf des  Eiproductes  eingeschaltet  ist,  unterscheidet  sich  von  der 


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VIII.  Allgemeine  Charakteristik  der  Zeugungskreise.  89 

Larve,  welche  als  Zwischenform  bei  (1er  Metamorphose  sowohl  in  die 
Hypogenese  als  in  die  Metagenese  eingeschaltet  werden  kann,  dadurch, 
dass  die  Amme  wirklich  selbstständige  neue  Keime  von  Bionten,  die 
Larve  dagegen  nur  provisorische  Organe  entwickelt  Die  geschlechts- 
lose Amme  geht  beim  Generationswechsel  zu  Grunde,  ohne  in  das  phy- 
siologische Individuum,  welches  geschlechtsreif  wird,  überzugehen,  wäh- 
rend die  geschlechtslose  Larve  bei  der  Metamorphose  unmittelbar  in 
die  letztere  übergeht. 

Um  die  äusserst  verwickelten  und  mannichfaltigen  Vorgänge  des 
Generationswechsels  in  ihrem  eigentlichen  Wesen  richtig  zu  erfassen, 
ist  es  noth wendig,  die  oben  aufgestellte  Charakteristik  desselben  stets 
im  Sinne  zu  behalten.  Der  echte  Generationswechsel  oder  die  Meta- 
genesis, wie  wir  sie  hier  scharf  bestimmen,  ist  wesentlich  dadurch  cha- 
rakterisirt  und  von  allen  anderen  Entwickelungsarten  unterschieden, 
dass  der  Zeugungskreis  nicht  aus  einem  einzigen  physiologischen  Indi- 
viduum oder  Bion  besteht,  sondern  aus  zwei  oder  mehreren  Bionten 
zusammengesetzt  wird.  Sowohl  bei  allen  Formen  der  Monogenesis,  wie 
bei  der  Hypogenesis  ist  es  ein  und  dasselbe  physiologische  Individuum, 
an  welchem  der  ganze  Generationscyclus,  dort  ungeschlechtlich  als  Spal- 
tungskreis, hier  geschlechtlich  als  Eikreis,  von  Anfang  bis  zu  Ende 
abläuft.  Bei  der  Metagenesis  dagegen  finden  wir  stets  mindestens  zwei 
(Echinodermcn),  gewöhnlich  aber  mehrere  physiologische  Individuen,  zu 
einem  einzigen  Zeugungskreis  verbunden.  Dieser  metagenetische  Zeu- 
gungskreis hat  das  Eigenthümliche,  dass  er  aus  einem  monogenen  und 
einem  amphigenen  zusammengesetzt  ist.  Der  eine  Theil  der  Bionten 
wird  ungeschlechtlich,  der  andere  geschlechtlich  erzeugt. 

* Durch  diese  scharfe  Charakteristik  der  Metagenese  trennen  wir 
dieselbe  bestimmt  von  ähnlichen,  aus  ungeschlechtlichen  und  geschlecht- 
lichen Zeugungsakten  zusammengesetzten  Entwickelungsprocessen,  auf 
welche  man  neuerdings  ebenfalls  den  Begriff  des  Generationswechsels 
ausgedehnt  hat,  welche  sich  aber  wesentlich  dadurch  unterscheiden, 
dass  der  ganze  Zeugungskreis,  vom  Ei  bis  wieder  zum  Ei,  an  einem 
und  demselben  physiologischen  Individuum  abläuft.  Dies  ist  z.  B.  bei 
dem  sogenannten  Generationswechsel  der  Phanerogamen  der  Fall,  wel- 
cher nach  unserer  Ansicht  als  Hypogenesis  aufgefasst  werden  muss. 
Wir  werden  dies  im  nächsten  Abschnitte  zu  begründen  suchen,  wo  wir 
allgemein  die  dem  Generationswechsel  ähnlichen  Entwickelungsvorgänge, 
welche  sich  aus  geschlechtlichen  und  ungeschlechtlichen  Zeugungsakten 
zusammensetzen,  aber  an  einem  einzigen  Bion  ablaufen,  als  Genera- 
tionsfolge oder  Stropliogenesis  von  der  echten  Metagenesis  un- 
terscheiden werden,  mit  welcher  wir  uns  hier  allein  beschäftigen. 

Obgleich  noch  nicht  ein  halbes  Jahrhundert  verflossen  ist,  seitdem 
der  Dichter  Adalbert  Chamisso  1819  den  Generationswechsel  der 


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90  Entwickelungsgeechiehte  der  physiologischen  Individuen. 

Salpen  entdeckte,  und  noch  nicht  ein  Vierteljahrhundert,  seitdem 
J.  Steenstrup  1842  diese  Entdeckung  mit  den  inzwischen  aufgefun- 
denen ähnlichen  Fortpflanzungsvorgängeu  bei  den  Hydromedusen,  Tre- 
matoden  etc.  verglich  und  sie  unter  dem  Namen  des  Generationswech- 
sels zusammenfasste,  ist  dennoch  seit  dieser  kurzen  Zeit  die  Thatsache 
der  Metagenesis  als  eine  weit  im  Thier-  und  Pflanzenreiche  verbreitete 
festgestellt  worden.  Doch  hat  man  neuerdings  sein  Gebiet  allzusehr 
ausgedehnt,  indem  man  auch  alle  verschiedenen  Formen  der  eben  er- 
wähnten Strophogenesis  damit  vereinigte.  Krstere  ist  aber  nur  eine 
Theilerscheinung  der  letzteren. 

Die  echte  Metagenesis,  bei  welcher  der  amphigene  Zeugungskreis 
aus  zwei  oder  mehreren,  theils  geschlechtlich,  theils  ungeschlechtlich 
erzeugten  Bionten  zusammengesetzt  ist,  findet  sich  vor:  I)  im  Thier- 
reiche: Unter  den  Arthropoden  bei  den  Blattläusen,  Cecidomyien,  Ro- 
tatorien,  Phyllopoden,  Daphniden  etc.;  unter  den  Würmern  bei  den 
Anneliden  (Protula,  Syllis,  Sabella,  Nais  etc.),  Gephyreen  (Actinotro- 
cha),  Nematoden  (Ascaris  nigrovenosa),  Platyelminthen  (Nemertinen, 
Trematoden,  Cestodeu);  unter  den  Mollusken  bei  den  Tunicaten  und 
Bryozoen;  unter  den  Echinodermen  fast  allgemein;  unter  den  Coelen- 
teraten  vorzüglich  bei  den  Hydromedusen  in  der  mannichfaltigsten 
Form;  II)  im  Protistenreiche  bei  den  Schwämmen,  indem  die  unge- 
schlechtliche Biontenbildung  durch  Gemmulae  mit  der  geschlechtlichen 
durch  befruchtete  Eier  (fälschlich  sogenannte  „Schwärmsporen“)  altern- 
irt;  HI)  im  Pflanzenreiche  bei  vielen  Cryptogamen , insbesondere  sehr 
allgemein  bei  den  Gefäss-Cryptogamen:  Farmen,  Lycopodiaceen,  Equi- 
setaceen  und  Moosen.  Dagegen  fehlt  die  echte  Metagenesis  bei  den 
meisten  Phanerogameu  (mit  Ausnahme  derjenigen,  welche  durch  Brut- 
knospen [Zwiebeln  und  Bulbillen]  neue  Bionten  auf  monogenem  Wege 
erzeugen).  Ebenso  fehlt  sie  allen  Wirbelthieren  und  allen  höheren  Mol- 
lusken (Cephalopoden,  Cochlen,  Lamellibranchien,  Brachiopoden),  sowie 
der  grossen  Mehrzahl  der  Arthropoden. 

Nicht  allein  eine  sehr  ausgedehnte  Verbreitung,  sondern  auch  eine 
unerwartete  Manuichfaltigkeit  in  der  speciellen  Ausführung  des  meta- 
genetischen Entwickelungsmodus  haben  uns  die  fleissigen  Untersuchun- 
gen der  letzten  beiden  Decennien  eröffnet;  so  zwar,  dass  in  dieser  Be- 
ziehung die  Entwickelung  mit  Generationswechsel  unendlich  viel  man- 
nichfaltiger  erscheint,  als  alle  anderen  Entwickelungsformen  zusammeu- 
genommen.  Es  ist  hier  nicht  der  Ort,  auf  diese  zahlreichen  und  in 
vieler  Hinsicht  verschiedenen  Modificationen  der  Metagenese  näher  ein- 
zugehen, und  es  ist  auch  die  Masse  der  bis  jetzt  bekannten  verschie- 
denartigen Thatsachen  noch  keineswegs  in  der  Weise  geordnet,  dass 
ein  zusammenhängender  Ueberblick  möglich  wäre.  Wir  wollen  daher 
hier  nur  einige  derjenigen  Seiten  des  Generationswechsels  betrachten, 


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VIII.  Allgemeine  Charakteristik  der  Zeugungskroise.  91 

welche  sich  auf  die  Individualitätsfrage  beziehen,  und  nur  diejenigen 
Modificationen  hervorheben,  welche  uns  auf  einer  wesentlich  verschie- 
denen causalen  Entstehung  zu  beruhen  scheinen,  und  die  deshalb  von 
ganz  verschiedenem  morphologischem  Werthe  sind. 

Ein  sehr  wichtiges,  bisher  nicht  hervorgehobenes  Moment,  welches 
sich  auf  die  Entstehung,  auf  die  paliiontologische  Entwickelung  des 
Generationswechsels  bezieht,  lässt  nach  unserer  Auffassung  alle  ver- 
schiedenen Formen  der  Metagenese  in  zwei  entgegengesetzte  Reihen 
vereinigen,  welche  den  entgegengesetzten  Formen  der  Sporogonie  ent- 
sprechen und  welche  wir  demgemäss  als  progressive  und  regressive 
Reihe  unterscheiden  können.  Der  fortschreitende  Generations- 
wechsel (Metagenesis  progressiva)  findet  sich  bei  denjenigen 
Organismen,  welche  gewissermaassen  noch  auf  dem  Uebergangsstadium 
von  der  Monogonie  zur  Amphigonie  sich  befinden,  deren  frühere  Stamm- 
eltern also  niemals  ausschliesslich  auf  geschlechtlichem  Wege  sich  fort- 
pflanzten. Dies  ist  wahrscheinlich  bei  der  grossen  Mehrzahl  der  be- 
kannten Formen  von  Metagenesis  der  Fall,  z.  B.  bei  den  Trematoden, 
Hydromedusen  etc.  Hier  haben  immer,  seitdem  die  geschlechtliche 
Zeugung  aus  der  ungeschlechtlichen  sich  hervorbildete,  ungeschlecht- 
liche und  geschlechtliche  Generationen  neben  einander  bestanden  und 
mit  einander  abgewechselt.  Niemals  ist  die  Species  in  der  Lage  ge- 
wesen , sich  ausschliesslich  durch  Amphigonie  fortzupflanzen.  Das  Ge- 
gentheil  zeigt  uns  der  rückschreitende  Generationswechsel 
(Metagenesis  regressiva),  welchen  wir  als  einen  Rückschlag  der 
Amphigonie  in  die  Monogonie  auffassen.  Diese  merkwürdige  Ent- 
wickelungsweise glauben  wir  bei  denjenigen  höheren  Organismen  mit 
Generationswechsel  zu  finden , deren  nächste  Verwandte  sich  allgemein 
auf  rein  hypogenem  Wege,  durch  ausschliessliche  Amphigonie  fort- 
pflanzen, und  bei  welchen  ausserdem  die  ungeschlechtlich  erzeugten 
Keime  (Monosporen,  „Sommereier“)  in  besonderen  Keimstöcken  oder 
Sporocarpien  entstehen,  welche  offenbar  rückgebildete  Eierstöcke  sind. 
Dies  ist  der  Fall  bei  den  meisten  Insecten  mit  Generationswechsel  (Aphi- 
den,  Cocciden),  wahrscheinlich  auch  bei  den  Bryozoen,  Rotatorien, 
Daphniden,  Phyllopoden  etc.  Die  unverkennbare  Homologie,  welche 
die  Sporen  („Sommereier“)  dieser  Thiere  mit  den  echten  Eiern  („Win- 
tereiern“) der  geschlechtlich  entwickelten  Generation,  die  keimbilden- 
den Sporocarpien  (Keimstöcke)  mit  den  echten  Ovarien  (Eierstöcken) 
der  letzteren  zeigen,  scheint  uns  diese  Formen  des  Generationswech- 
sels, welche  also  in  einem  regelmässigen  Wechsel  von  Amphigonie 
und  Parthenogonie  bestehen,  nicht  anders  erklären  zu  lassen,  als 
durch  die  Annahme,  dass  die  früheren  Stammeltern  der  betreffenden 
Organismen  ausschliesslich  auf  geschlechtlichem  Wege  sich  fortpflanz- 
ten  und  erst  später  in  den  ungeschlechtlichen  Propagatiousmodus  noch 


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92  Entwickelungsgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 

früherer  Zeit  zurückfielen,  aus  welchem  sich  die  sexuelle  Zeugung  erst 
differenzirt  hatte.  Offenbar  ist  die  biologische  Bedeutung  dieser  beiden 
Metagenesis- Arten  eine  gänzlich  entgegengesetzte,  und  wie  wahrschein- 
lich ihre  paläontologische  Entstehung  grundverschieden  war,  so  lässt 
sich  vermuthen,  dass  auch  ihre  Zukunft  es  sein  wird.  Die  progres- 
sive Metagenese  der  Hydromedusen,  Trematoden  etc.  wird  sich  all- 
mäblig  zu  reiner  Hypogenese  erheben  können,  wie  es  bei  nahe  ver- 
wandten Formen  (z.  B.  Pelagia,  Polystomeen)  bereits  der  Fall  ist.  Die 
regressive  Monogenese  der  Insecten,  Crustaceen  etc.  wird  dagegen 
umgekehrt  zu  reiner  Monogenese  zurücksinken  können,  wie  es  bei. 
den  Psychiden  thatsächlich  stattgefunden  hat. 

Von  einem  anderen  Gesichtspunkte  aus  kann  man  die  verschiede- 
nen Formen  des  Generationswechsels  in  zwei  andere  Gruppen  zusam- 
menstellen, welche  wir  kurz  als  productive  und  successive  Metagenese 
unterscheiden  wollen.  Diese  Unterscheidung  ist  namentlich  insofern  in- 
teressant, als  der  successive  Generationswechsel  gewöhnlich  als  rneta- 
inorphe  Hypogenese  aufgefasst  wird  und  als  Uebergangsbfldung  zu  letz- 
terer betrachtet  werden  kann.  Je  nachdem  nämlich  der  metagenetische 
Zeugungskreis  bloss  aus  zwei  oder  aus  mehreren  Bionten  zusammen- 
gesetzt ist,  können  wir  allgemein  Generationswechsel  mit  und  ohne 
Vermehrung  der  sexuellen  Bionten  unterscheiden.  Bei  dem  producti- 
ven Generationswechsel,  zu  welchem  die  grosse  Mehrzahl  der  Fälle 
gehört,  producirt  der  ungeschlechtliche  Zeugungsakt  eine  Mehrheit  von 
physiologischen  sexuellen  Individuen,  bei  dem  successiven  dagegen  (wie 
er  bei  den  Echinodermen  erscheint)  nur  ein  einziges.  Im  letzteren 
Falle  ist  daher  das  Eiproduct  nur  aus  zwei,  im  ersteren  aus  mehr  als 
zwei  Bionten  zusammengesetzt. 

II,  1A.  Metagenesis  productiva. 

Generationswechsel  mit  Zusammensetzung  des  amphi- 
genen  Cyclus  aus  mehr  als  zwei  physiologischen  Indi- 
viduen. 

Bei  den  allermeisten  Formen  des  Generationswechsels  erzeugt  die 
ungeschlechtliche  Generation,  welche  aus  dem  befruchteten  Ei  entstan- 
den ist,  zwei  oder  mehrere  (nicht  bloss  ein  einziges)  Individuen,  wel- 
che entweder  selbst  oder  in  ihren  ungeschlechtlich  erzeugten  Nachkom- 
men wieder  zur  Geschlechtsreife  gelangen.  Es  besteht  das  Eiproduct 
hier  mindestens  aus  drei  Bionten,  nämlich  einem  geschlechtlich  erzeug- 
ten und  zwei  ungeschlechtlich  erzeugten.  Gewöhnlich  ist  aber  die  Zahl 
der  letzteren  sehr  gross,  so  dass  das  Eiproduct  aus  einer  beträchtli- 
chen Anzahl  von  physiologischen  Individuen  zusammengesetzt  und  die 
Species  in  ungleich  stärkerem  Grade  vervielfältigt  wird,  als  es  bei  der 
bloss  sexuellen  Fortpflanzung  der  Fall  wäre.  Entweder  werden  die 


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VIII.  Allgemeine  Charakteristik  der  Zeugungskreise.  93 

durch  Theilung,  Gliederung,  Knospung  entstandenen  Individuen  selbst 
wieder  geschlechtsreif  oder  sie  erzeugen  selbst  erst  eine  oder  mehrere 
Generationen,  deren  letzte  wiederum  Geschlechtsorgane  erhält.  Die 
Formen  der  verschiedenen  Generationen  sind  bald  nur  sehr  wenig  (z.  B. 
bei  den  Aphiden),  bald  ausserordentlich  stark  verschieden  (z.  B.  bei 
den  Hydromedusen).  Ebenso  ist  der  Grad  und  die  Art  der  Metamor- 
phose, welche  die  verschiedenen  Generationen  während  ihrer  Entwicke- 
lung erleiden,  üusserst  verschieden.  Die  Ammen,  welche  auf  unge- 
schlechtlichem Wege  zeugen,  bleiben  gewöhnlich  geschlechtslos,  selte- 
ner werden  sie  selbst  nachträglich  geschlechtsreif  (z.  B.  bei  den  Anne- 
liden, bei  Hydra).  Gewöhnlich  schliessen  sich  geschlechtliche  und  un- 
geschlechtliche Zeugung  als  gleichzeitige  Functionen  eines  und  desselben 
Individuums  aus.  Sehr  selten  kommen  beide  gleichzeitig  neben  ein- 
ander vor  *).  Die  Zahl  der  ungeschlechtlichen  Generationen  und  ihr 
Verhältniss  zu  den  geschlechtlichen  ist  sehr  verschieden,  namentlich 
bei  den  Pflanzen.  Man  pflegt  gewöhnlich  die  ungeschlechtliche  Gene- 
ration allgemein  als  die  erste  und  niedere  anzusehen  und  die  geschlechts- 
reif werdende  Generation  als  die  zweite  und  höhere.  Bei  den  Thiereu 
ist  dies  wohl  meistens  der  Fall.  Bei  den  Pflanzen  dagegen  kann,  wie 
besonders  Alexander  Braun  gezeigt  hat,  auch  die  erste  und  niedere 

*)  Eine  der  merkwürdigsten  Formen  des  Generationswechsels , bei  welcher  dasselbe 
Individuum  gleichzeitig  durch  geschlechtliche  und  ungeschlechtliche  Zeugung  sich  fort- 
pflanzt , und  bei  welcher  ausserdem  die  geschlechtsreif  werdenden , ungeschlechtlich  er- 
zeugten Formen  gänzlich  von  der  elterlichen  geschlechtsreifen  Form  abweichen,  habe  ich 
im  vorigen  Jahre  unter  dem  Namen  der  Alloeogeuesis  bei  einer  Geryoniden  - Meduse 
aus  dem  Mittelmeer  beschrieben.  Bei  Gcryonia  (CarmarmaJ  ha  »tat  a nämlich,  einer  sechs- 
strahligen  Meduse,  welche  der  Gcryonia  proboscidalis  nahe  steht , sprossen  aus  dem  in 
der  Magenhöhle  befindlichen  Zungenkegel , und  zwar  bei  beiden  Geschlechtern  zu  dersel- 
ben Zeit,  wo  sie  reife  Gescblechtsproducte  in  ihren  Genitalien  entwickeln,  zahlreiche  acht- 
strahlige  Knospen  hervor,  welche  sich  zu  der  sechzchnstrahligen  Cunina  rhododactyla 
entwickeln,  einer  gänzlich  von  Gcryonia  verschiedenen  Medusen- Form  , welche  der  Fami- 
lie der  Aeginiden  angehört.  Die  Aeginidcn  galten  bisher  für  eine  von  den  Geryoniden 
gänzlich  verschiedene  Medusen  - Familie , so  dass  sie  selbst  in  verschiedene  Ordnungen 
der  Hydromeduseu-Classe  gestellt  wurden.  Gegenüber  der  mehrfach  geäusserten  Vermu- 
thung,  dass  hier  ein  Parasitismus  and  kein  Generationswechsel  vorliege,  bemerke  ich 
wiederholt  und  ausdrücklich,  dass  sich  das  ITervorwachsen  der  acbtatrahligen  Ctmtna- 
Knospen  aus  der  Zunge  der  sechsstrahligen  Gcryonia  Schritt  Hlr  Schritt  mit  solcher  Si- 
cherheit verfolgen  lässt,  dass  ich  einen  Parasitismus  bestimmt  iu  Abrede  stellen  muss. 
Dieser  Verdacht  wird  auch  durch  die  wichtige  Thatsache  widerlegt,  welche  das  paradoxe 
Verhältniss  wenigstens  einigerm&asseu  aufzuklären  im  Staude  ist,  dass  die  sechsstrahligen 
Larven  der  Qeryonia  haetata , deren  Metamorphose  icli  von  den  frühesten  Stadien  bis  zur 
geschlechtsreifen  Form  verfolgt  habe,  in  wesentlichen  Grundzügen  ihres  Baues  mehr  der 
achtstrahligen  Cunina  rhododactyla , als  der  entwickelten  sechsstrahligen  Geryonia  glei- 
chen. Vergl.  E.  11a eck el,  Beitrüge  zur  Naturgeschichte  der  Hydromedusen.  Leipzig 
1865  (Abdruck  aus  der  Jenaischen  Zeitschrift  für  Medicin  und  Naturwissenschaft  1.  und 
11.  Band)  und  die  vorläufige  Mittheilung  in  den  Monatsberichten  der  Berliner  Akademie 
vom  2 Februar  1865. 


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94  Entwickelongsgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 

Generation  geschlechtsreif  werden,  und  häufig  entwickelt  sie  allein  Ge- 
schlechtsorgane, während  die  zweite  und  höhere  Generation  nur  zur 
geschlechtslosen  Zeugung  (durch  Sporen)  gelangt,  so  namentlich  bei 
den  Equiseten  und  Farmen.  Wir  bemerken  dazu,  dass  man  natürlich 
als  erste  (niedere)  Generation  stets  diejenige  betrachten  muss,  welche 
in  der  paläontologischcn  Entwickelung  der  Spccies  oder  des  Stammes 
zuerst  aufgetreten  ist;  als  zweite  (höhere;  diejenige,  welche  erst  später 
im  Laufe  der  Erdgeschichte  sich  aus  der  ersteren  entwickelt  hat.  Sehr 
wahrscheinlich  müssen  auch  diese  Fälle  des  Generationswechsels  (bei 
den  Equiseten,  Farmen  etc.),  gleichwie  diejenigen  der  Insecten,  Crusta- 
ceen  etc.  ganz  oder  theilweis  als  Metagenesis  regressiva  aufgefasst 
werden.  Offenbar  erklärt  sich  das  Paradoxe  ihrer  Erscheinung,  wel- 
ches in  der  Entstehung  der  morphologisch  vollkommneren  Form  durch 
die  physiologisch  unvollkommnere  Zeugungsart  liegt,  am  besten  durch 
die  Annahme,  dass  die  früheren  Stammeitem  dieser  Organismen  sich 
ausschliesslich  geschlechtlich  fortpflanzten,  und  dass  diese  Form  der 
Metagenese  erst  secundär  aus  reiner  Hypogenese  hervorgegangen  ist. 

Da  die  geschlechtliche  Ditferenzirung  sich  bei  Bionten  von  sehr 
verschiedenem  morphologischen  Range  entwickelt,  so  wird  auch  echter 
productiver  Generationswechsel  bei  Organismen  Vorkommen  können,  de- 
ren Bionten  durch  verschiedene  Grade  der  morphologischen  Individua- 
lität repräscntirt  werden.  In  der  That  ist  dies  der  Fall,  und  wir  kön- 
nen danach  Metagenesis  von  mindestens  drei  verschiedenen  Ordnungen 
(Metameren,  Personen  und  Stöcken)  unterscheiden.  Die  niederste  Form, 
Metagenesis  der  Metameren,  findet  sich  in  ausgezeichneter  Weise 
bei  denjenigen  Thiercu,  bei  welchen  das  Bion  zeitlebens  die  Metame- 
renstufe  nicht  überschreitet,  bei  den  niederen  Mollusken  und  Würmern, 
besonders  ausgezeichnet  bei  den  Bryozoen,  Tunicaten,  Trcmatodeu  und 
einigen  wenigen  Bandwürmern.  Bei  den  Mollusken  (Tunicaten  und 
Bryozoen)  erfolgt  die  ungeschlechtliche  Zeugung  theils  durch  Knospen- 
bildung, theils  durch  Sommereier  oder  Sporen  (Keimbildung).  Bei  den 
Würmern  erfolgt  sie  theils  ebenfalls  durch  Sporogonie  oder  Keimbil- 
dung (Trematodeu),  theils  durch  Kuospenbilduug  (Echeneibothrium  mi- 
nimum).  Die  Metagenesis  der  Personen  ist  besonders  unter  den 
Arthropoden  und  Würmern  verbreitet.  Die  ungeschlechtliche  Zeugung 
erfolgt  hier  theils  durch  Knospenbildung  (Cestoden,  Anneliden),  theils 
durch  Sporenbildung  („Sommereier“  der  Rotatorien,  Phvllopoden,  Daph- 
niden,  Cocciden,  Aphiden  etc.).  Bei  den  Cestoden  geht  die  Metagenesis 
der  Metameren  (Echeneibothrium)  allmählich  in  diejenige  der  Personen 
über  (Taenia).  Vergl.  Bd.  I,  S.  353.  Als  Metagenesis  der  Cormen 
endlich  kann  der  Generationswechsel  vieler  Cryptogamen  (Farme  etc.) 
angesehen  werden.  Hier  ist  es  meistens  die  höhere  (zweite)  Genera- 
tion, welche  sich  ungeschlechtlich  fortpflanzt,  und  zwar  durch  Sporen. 


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VIII.  Allgemeine  Charakteristik  der  Zeugiingskreise. 


96 


II,  1B.  Metagenesis  successiva. 

Generationswechsel  mit  Zusammensetzung  des  amphi- 
genen  Cyclus  aus  zwei  physiologischen  Individuen. 

Diejenige  Form  des  Generationswechsels,  bei  welcher  der  vollstän- 
dige Geuerationscyclus  nur  aus  zwei  Bionten  zusammengesetzt  ist,  ei- 
nem geschlechtlichen  und  einem  ungeschlechtlichen  Bion,  hat  nur  einen 
sehr  baschränkten  Verbreitungsbezirk  in  der  Organismenwelt,  ist  aber 
wegen  der  hierbei  stattfindenden  Complicationen  von  ganz  besonderem 
Interesse.  Es  findet  sich  diese  merkwürdige  Form  der  Metagenesis  fast 
ausschliesslich  bei  den  Echinodermen,  und  ist  erst  neuerlich  auch  bei 
einigen  Würmern  (Nemertinen  und  Sipunculiden)  aufgefunden  worden. 

Die  Echinodermen -Entwickelung  (wobei  wir  von  den  seltenen,  in 
diesem  Stamme  vorkommenden  und  jedenfalls  durch  paläontologische 
Abkürzung  der  Metagenese  entstandenen  Ausnahmsfällen  einfacher  Hy- 
pogenesis hier  ganz  absehen)  wird  gewöhnlich  bekanntermaassen  als 
Metamorphose  aufgefasst,  obwohl  sie  sich  wesentlich  von  allen  übrigen 
Formen  der  Metamorphose  unterscheidet.  Aus  dem  Ei  entwickelt  sich 
zunächst  eine  bewimperte  Amme,  gewöhnlich  Larve  genannt,  welche 
zu  einem  barok  geformten  mit  bewimperten  Fortsätzen  versehenen  eu- 
dipleuren  Gerüste  auswächst.  Diese  geschlechtslos  bleibende  Amme  hat 
einen  Danncanal  mit  Mund,  Magen  und  After;  später  entwickelt  sich 
in  ihr  noch  ein  innen  wimpcrnder  sackförmiger  Schlauch,  welcher  durch 
einen  Porus  der  Rückenfläche  ausmündet.  Ihre  ganze  eudipleure  Kör- 
perform ist  so  wesentlich  von  der  gewöhnlich  pentactinoten  Form  des 
geschlechtsreif  werdenden  Echinoderms  verschieden,  dass  die  Zusam- 
mengehörigkeit der  beiden  verschiedenen  Formen  erat  vor  zwei  Jahr- 
zehnden  von  Johannes  Müller  erkannt  worden  ist.  Im  Inneren  der 
eudipleuren  sogenannten  Larve,  welche  aber  viel  mehr  den  Namen  ei- 
ner Amme  verdient,  entwickelt  sich  nun  das  junge  pentactinote  Eclii- 
noderm  in  höchst  eigentümlicher  Weise  durch  innere  Knospung,  in- 
dem der  Keim  der  neuen  Person  um  den  Darm  der  Amme  (Larve) 
herum  angelegt  wird  und  so  einen  Theil  des  Darms  der  ereteren,  so- 
wie die  aus  dem  Wimperschlauch  und  Rückenporus  (Madreporenplatte) 
hervorgebildete  Anlage  des  Ambulacralsystems  in  seinen  eigenen  Kör- 
per mit  hinübemimmt.  Das  Ammengerüste,  welches  verhältnissmässig 
nur  von  sehr  geringer  Grösse  ist,  bleibt  bald  ganz  hinter  dem  mächtig 
wachsenden  und  vom  Ammcndarm  aus  sich  weiter  entwickelnden  jun- 
gen pentactinoten  Echiuoderm  zurück  und  zerfällt  in  Trümmer,  indem 
es  von  innen  heraus  durch  dieses  verdrängt  wird.  Sehr  wichtig  ist 
dabei  noch  der  Umstand,  dass  bei  manchen  Asteriden  und  Echiniden 
die  fünf  Antimeren  des  Echinoderms  in  ihrer  ersten  Anlage  als  füuf 
getrennte  Blastemstücke  (Zellenhaufen  mit  Kalkskelet)  rings  um  Darm 


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96  Entwickelungsgcschichto  der  physiologischen  Individuen. 

und  Wassercanal  herum  angelegt  werden,  und  erst  nachträglich  zu  ei- 
ner einzigen  Person  zusammenwachsen.  Es  führt  uns  dies  zu  der  ein- 
zigen Erklärung  dieser  merkwürdigen  und  in  mehr  als  einer  Beziehung 
so  paradoxen  Entwickelungsweise  hin,  welche  uns  für  jetzt  möglich 
scheint,  nämlich,  dass  ursprünglich  fünf  getrennte  eudipleure  Personen 
durch  innere  Knospung  in  der  wurmförmigen  eudipleuren  Amme  her- 
vorgesprosst  sind,  welche  sich  erst  socundär  zu  einer  Wurmcolonie 
oder  einem  Articulatenstock  verbunden  haben.  Da  wir  diese  Hypo- 
these, welche  uns  zur  Annahme  einer  gemeinsamen  Wurzel  des  Echi- 
nodermen-  und  Articulaten -Stammes  führt,  im  sechsten  Buche  noch 
näher  zu  begründen  haben,  so  wollen  wir  dieselbe  hier  nur  insofern 
betonen,  als  sie  auch  unsere  Auffassung  der  Echinodcrmen  - Metamor- 
phose als  wirklicher  Metagenese  rechtfertigt.  Gewöhnlich  wird  bekannt- 
lich diese  höchst  merkwürdige  Art  der  Entwickelung  als  Metamorphose 
und  die  ungeschlechtliche  Zwischenform  als  Larve  bezeichnet.  Sie  un- 
terscheidet sich  aber  von  der  echten  Metamorphose  dadurch,  dass  die 
Zwischenform  nicht  bloss  durch  den  Besitz  besonderer  Organe  von  ihrer 
geschlechtlichen  Stammform  verschieden  ist,  sondern  ein  von  dieser 
in  jeder  Beziehung  gänzlich  verschiedenes  Biou  darstellt.  Während  das 
sexuelle  Echinoderm  meistens  die  reine  Pentactinotenform  und  später 
häufig  die  Pentamphipleurenform  zeigt,  meistens  also  aus  fünf,  immer 
aber  aus  mehr  als  zwei  Antimeren  zusammengesetzt  ist,  zeigt,  die  Amme 
die  Eudipleurenform  oder  die  Eutetrapleurenfonn  und  besteht  also  bloss 
aus  zwei  oder  vier  Antimeren.  Auch  entsteht  die  erstere  in  der  letzteren 
durch  einen  Neubildungs-Process,  der  in  der  That  nur  als  innere  Knos- 
pung bezeichnet  werden  kann.  Zwar  nimmt  sie  einen  Theil  des  Darm- 
canals aus  der  Amme  mit;  allein  alle  anderen  Organe  werden  selbststän- 
dig, neu,  und  nach  einer  von  der  Larve  völlig  verschiedenen  Grundform 
angelegt  und  ausgebildet,  so  dass  man  diesen  Process  keinesfalls  als 
einfache  Metamorphose  im  strengeren  Sinne  auffassen  kann.  Anderer- 
seits unterscheidet  sich  freilich  dieser  Entwickelungscyclus  von  den  übri- 
gen Formen  des  Generationswechsels  dadurch,  dass  nur  eines,  nicht 
mehrere  Konten  von  der  ungeschlechtlichen  Form  (Amme)  erzeugt 
werden;  indess  kann  dieser  Unterschied  doch  im  Grunde  nicht  für  so 
wesentlich  gelten,  dass  wir  deshalb  diesen  Modus  überhaupt  nicht  als 
Metagenese  auffassen  sollten.  Jedenfalls  muss  zugegeben  werden,  dass 
das  Eiproduct  aus  zwei  verschiedenen  Bionten  zusammengesetzt  ist, 
während  auch  bei  den  extremsten  Formen  der  echten  Metamorphose 
das  Eiproduct  trotz  alles  Formenwechsels  dennoch  stets  deutlich  nur 
ein  einziges  Bion  repräsentirt  und  dieses  Bion,  immer  einfach,  ein  und 
dasselbe  bleibt.  Wenn  unsere  Ansicht,  dass  die  Echinodermeu  mit  den 
Articulaten  in  genealogischem  Zusammenhänge  stehen,  richtig  ist,  so 
erscheint  die  Auffassung  des  ausgebildeten  pentactinoten  Echinoderms 


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VIII.  Allgemeine  Charakteristik  der  Zeugungskreise.  97 

als  eines  aus  fünf  Articulaten-Personen  zusammengesetzten  Stockes  ganz 
natürlich;  ^nd  dann  kann  kein  Zweifel  sein,  dass  ihre  Entwickelung 
wirkliche,  echte  und  zwar  productive  Metagenese  ist,  welche  erst  durch 
paläontologische  Abkürzung  der  Ontogenese  zu  einer  Art  Metamorphose 
zusammengezogen  ist. 

Immerhin  wird  es  uns  aus  diesen  Gründen  am  natürlichsten  er- 
scheinen, die  ganz  eigenthümliche  Entwickelungsweise  der  Echinoder- 
men  (zumal  sie  in  einigen  Füllen  in  die  einfache  Metamorphose  über- 
geht) als  einen  besonderen  Generationsmodus  aufzufassen,  der  zwischen 
Metamorphosis  und  Metagenesis  in  der  Mitte  steht,  und  für  den  aus 
diesem  Grunde  vielleicht  der  Name  der  Metamorphogenesis  am 
passendsten  erscheinen  dürfte,  falls  man  nicht  lieber  denselben  als  suc- 
cessive  (nicht  productive)  Metagenese  dem  echten  productiven  Gene- 
rationswechsel anschliessen  will. 

Die  Würmer,  bei  denen  eine  ähnliche  Entwickelung,  wie  bei  den 
Echinodermen,  vorkömmt,  gehören  den  Klassen  der  Nemertinen  und  Ge- 
phyreen  an.  Bei  den  Nemertinen  ist  es  die  eigenthümliche,  einem  Fe- 
derhut ähnliche  Ammenform  des  Pilidium,  welche  die  Rolle  der  barok 
gestalteten  Echinodermen  - Larven  übernimmt.  Wie  bei  den  letzteren 
entwickelt  sich  die  Person  ( Alardits ),  welche  die  zweite  geschlechtsreif 
werdende  Generation  repräsentirt,  durch  einen  eigentümlichen  inneren 
Keimungsprocess  in  der  Umgebung  des  Darms  der  frei  umher  schwim- 
menden Amme,  zwischen  Darm  und  Leibeswand.  Die  kahnförmige  Bil- 
dungsmasse umwächst  den  Darm  des  Pilidiitm,  den  sie  sich  ebenso 
aneignet,  wie  das  pentactinote  Echinoderm  den  mittleren  Darmtheil  der 
eudipleurcn  I.arve  (Amme)  und  durchbricht  endlich  den  Ammenleib, 
um  als  selbstständige,  von  dem  letzteren  sehr  verschiedene  Wurmform 
weiter  zu  leben  und  sich  zur  öeschlechtsreife  zu  entwickeln.  In  ähn- 
licher Weise  entwickelt  bei  den  Gephyreen  die  frei  umher  schwimmende 
gewöhnlich  als  Larve  aufgefasste  Ammenform  Actinotrocha  einen  von 
ihr  sehr  verschieden  geformten  Sipunculidcn.  Gleich  dem  Pilidiitm 
und  den  Echinodermen- Ammen  schwimmt  auch  die  Actinotrocha  mit- 
telst eigenthümlicher  bewimperter  Lappen  und  Fortsätze  frei  im  Meere 
umher  und  ernährt  sich,  mit  Mund  und  Darmcanal  ausgerüstet,  als 
selbstständiges  Bion  einer  ersten  geschlechtslosen  Generation.  An  ih- 
rer Bauchseite  entwickelt  sich  ein  langer  gewundener  Schlauch,  der 
den  Darm  der  Amme  in  sich  aufnimmt,  sich  umstülpt  und  zur  Leibes- 
wand des  Sipunculiden  wird,  während  der  übrige  Theil  des  Ammen- 
körpers theils  durch  letztere  verdrängt  wird,  theils  zerfallt. 

In  allen  diesen  Fällen  ist  nicht  daran  zu  zweifeln,  dass  die  soge- 
nannte Larve  und  das  ausgebildete  Thier  ganz  verschiedene  Bionten 
sind.  Man  pflegt  die  hier  angeführte  Entwickelung  gewöhnlich  als 
„Metamorphose“  zu  bezeichnen,  weil  die  zweite,  geschlechtsreif  wer- 

Haeckel,  Generelle  Morphologie,  II.  7 


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98  Entwiekelungagesohichte  der  physiologischen  Individuen. 

dende  Generation  aus  der  ersten,  geschlechtslosen,  einen  Körpertheil, 
nämlich  ein  Stück  des  Darmcanals  (und  bei  den  Echinodermen  auch 
die  Anlage  des  Ambulacralsystems),  in  sich  aufnimmt.  Allein  bei  jeder 
Form  der  geschlechtslosen  Zeugung  geht  ein  kleinerer  oder  grösserer 
Theil  (bei  der  inneren  Keimbildung  oft  ein  sehr  bedeutender  Theil)  des 
zeugenden  Individuums  in  das  erzeugte  über,  und  der  einzige  Unter- 
schied ist  der,  dass  hier  das  übernommene  Stück  bereits  ein  Theil  ei- 
nes ditferenzirten  Organes  ist.  Dieser  Umstand  scheint  uns  aber  ganz 
unerheblich  gegenüber  der  viel  wichtigeren  morphologischen  Thatsache, 
dass  der  Leib  der  geschlechtlich  sich  entwickelnden  Thiere  von  Anfang 
an  als  eine  selbstständige  Person  auftritt,  deren  ganze  tectologische 
Anlage  von  der  der  geschlechtslosen  Elternform  verschieden  ist  und 
sich  selbstständig  differenzirt.  Wir  fassen  demgemäss  mit  Victor  Ca- 
rus  die  sogenannte  , .Metamorphose“  der  Echinodermen  und  die  ver- 
wandte Entwickelung  einiger  Nemertinen  und  Sipunculideu  als  Genera- 
tionswechsel auf  und  betrachten  die  paradoxen  „Larven“  der  Echinoder- 
men ( Piutem,  bqünmriu  etc.),  Nemertinen  ( Pilidium ) und  Gephyreen 
(Actinotroeha)  als  wirkliche  Ammen  (Altrices).  Der  wesentlichste  Un- 
terschied von  der  gewöhnlichen  Metagenese  liegt  darin,  dass  die  mo- 
nogene  Zeugung  hier  nicht,  wie  bei  der  letzteren,  mit  einer  Vermeh- 
rung der  physiologischen  Individuen  verbunden  ist  Jedoch  ist  dieser 
Unterschied,  wie  auch  J.  Müller  selbst  hervorgehoben  hat,  ganz  un- 
wesentlich, und  wir  drücken  denselben  hinreichend  dadurch  aus,  dass 
wir  die  Metagenese  ohne  Vermehrung  der  Bionteu  als  bloss  successive 
von  der  mit  Vermehrung  der  Bionten  verbundenen  productiven  trennen. 

Endlich  könute  den  angeführten  Beispielen  von  successiver  Meta- 
genese vielleicht  auch  noch  die  höchst  merkwürdige  Entwickelung  der 
Musciden  augeschrlossen  werden,  welche  uns  durch  Weismann’s  aus- 
gezeichnete Untersuchungen  in  neuester  Zeit  bekannt  gewordeu  ist.  Bei 
der  postembryonalen  Entwickelung  dieser  Fliegen , welche  man  bisher 
allgemein  als  „Metamorphose“  auffasste,  zerfallen  sämmtliche  Organe 
der  Larve,  theils  vollständig,  tlieils  histoly tisch.  Bei  dieser  von  Weis- 
mann  so  genannten  Histolyse  lösen  sich  die  histologischen  Elemente  zu 
einem  Blastem  auf,  indem  sie  der  fettigen  Degeneration  erliegen  und 
einen  structurlosen  Trümmerhaufen,  theils  aus  Fett-  theils  aus  Eiweiss- 
Molekülen  bestehend,  bilden,  aus  dem  neue  Elementartheile  selbststän- 
dig sich  herausbildeu.  Bei  den  Nerveucentren  und  den  Malpighi'schen 
Gefässen  scheinen  die  Kerne  der  Zellen  zu  persistiren  und  deu  Anstoss 
zur  Bildung  neuer  Zellen  und  Zellenderivate  zu  geben;  am  Darme  schei- 
nen selbst  die  Kerne  zu  zerfallen.  In  der  fettig -albuminösen  Detritus- 
masse entstehen  durch  freie  Zellbildung  (Generatio  spontanea  aus  or- 
ganischem Blastem)  neue  Zellen,  aus  denen  sich  der  Fliegenleib  voll- 
ständig neu  aufbaut.  Allerdings  aber  ist  insofern  eine  etwelche  Con- 


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YIII.  Allgemeine  Charakteristik  der  Zeugungskreise.  99 

tinuität  zwischen  der  zerfallenen  Larve  und  der  neu  sich  bildenden 
Fliege,  der  Imago,  gewahrt,  als  es  kein  Stadium  während  der  Pup- 
pen-Entwickelung  giebt,  in  dem  nicht  entweder  noch  Larvenorgane  vor- 
handen oder  aber  bereits  Theile  der  Fliege  neugebildct  sind.  Die  Auf- 
lösung des  Larvenkörpers  geschieht  allmählich  und  ihr  parallel  geht  eine 
Reihe  von  Neubildungsprocessen , die  auch  darin'  mit  der  Neubildung 
des  Echinoderms  in  der  Amme  grosse  Aehnlichkeit  haben,  dass  im  In- 
neren des  Ammen-  oder  Larvenkörpers  mehrere  getrennte  indifferente 
Zellenhaufen  entstehen,  welche  sich  selbstständig  differenziren  und  erst  " 
nachträglich  zur  Person  verbinden.  Hierin  und  besonders  in  dem  Um- 
stande, dass  während  der  Fliegen -Umbildung  kein  Wachsthum  statt- 
findet, sieht  Weismann  den  bestimmenden  Grund,  dieselbe  nicht  als 
Metagenese,  sondern  als  Metamorphose  aufzufassen,  und  wir  schliessen 
uns  ihm  an,  indem  wir  auf  den  letzteren  Umstand  das  Hauptgewicht 
legen.  Das  Wachsthum,  und  zwar  das  über  die  individuelle  Grenze 
hinaus  schreitende  Wachsthum,  welches  zur  Ablösung  neuer  selbststän- 
diger Keime  vom  Individuen  führt,  ist  das  charakteristische  Moment 
im  Fortpflanzungsproeess,  und  aus  diesem  Grunde  betrachten  wir  die 
Musciden- Neubildung,  welche  ohne  Wachsthum  erfolgt,  nur  als  eine 
höchst  vollendete  Metamorphose;  die  Neubildung  der  Echinodermen  da- 
gegen, welche  mit  beständigem  Wachsthum  über  das  individuelle  Aro- 
menmaass  hinaus  verknüpft  ist,  als  Metagenese. 

II,  2.  Hypogenesis. 

Entwickelung  des  Eiproductes  ohne  Generationswechsel. 

Amphigene  Entwickelung  ausschliesslich  die  Zeugungs- 
kreise bildend.  Der  amphigene  Zeugungskreis  besteht  stets 
nur  aus  einem  einzigen  Bion,  welches  geschlechtlich  er- 
zeugt ist  und  selbst  geschlechtsreif  wird. 

Das  Eiproduct  oder  der  Eikreis  wird  durch  ein  einziges  physiolo- 
gisches Individuum  (Bion)  repräsentirt  Aus  jedem  befruchteten  Ei  ent- 
steht eine  einfache  Formenkette,  welche  continuirlich  bis  zur  Geschlechts- 
reife durchgeführt  wird.  Jeder  individuelle  Formzustand  ist  ein  Glied 
dieser  Kette  und  das  unmittelbare  Resultat  einer  am  vorhergegangenen 
Zustande  oder  Gliede  stattgefundenen  Differenzirung.  Es  ist  also  nie- 
mals die  geschlechtliche  mit  der  ungeschlechtlichen  Fortpflanzung  in- 
nerhalb des  Formenkreises  der  Species  combinirt. 

Die  einfache  geschlechtliche  Fortpflanzung  oder  die  ausschliessliche 
Entwickelung  der  Bionteu  aus  befruchteten  Eiern,  welche  wir  hier  mit 
dem  Namen  der  Hypogenose  belegen,  findet  sich  vorzugsweise  bei  den 
höheren  und  vollkommeneren  Classen  des  Thier-  und  Pflanzenreiches, 
und  bei  den  höchsten  Abtheilungen  der  niederen  Classen.  Insbeson- 
dere ist  sie  die  ausschließliche  Entwickelungsform  bei  allen  noch  jetzt 


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100  Knftvickelnngsge  schichte  der  physiologischen  Individuen. 

lebenden  Gliedern  des  Vcrtebratcn-Stammes , bei  der  grossen  Mehrzahl 
aller  Arthropoden,  bei  allen  höheren  Weichthiercn  (Cephalopoden,  Ce- 
phalophoren,  Lamellibranchien,  Brachiopoden)  und  vielen  höheren  Wür- 
mern, sowie  bei  der  grossen  Mehrzahl  der  Phanerogamen.  Dagegen 
kommt  sie  bei  den  Echinodermen,  Hydromedusen  und  Cryptogamen  nur 
selten,  bei  den  Protisten  vielleicht  niemals  vor.  In  allen  Fällen  durch- 
läuft bei  dieser  einfach  continuirlichen  Entwickelung  das  physiologische 
Individuum,  welches  aus  dein  befruchteten  Eie  entspringt,  eine  einzige 
ununterbrochene  Formenreihe , welche  mit  der  Production  von  Ge- 
schlechtsorganen ihr  Ziel  erreicht.  Jeder  Zustand  der  Species  ist  das 
unmittelbare  Differenzirungsproduct  des  nächst  vorhergegangenen  Zu- 
standes. Niemals  wird  diese  zusammenhängende  Kette  von  epigene- 
tisch aus  einander  hervorgehenden  Zuständen  durch  einen  ungeschlecht- 
lichen Zeugungsakt  unterbrochen,  welcher  ein  zweites  selbstständiges  Bion 
producirt.  Man  hat  freilich  auch  viele  Wachsthums-  und  Differenzi- 
rungsakte,  welche  im  Bion  während  der  hypogenetischen  Entwickelung 
vor  sich  gehen,  als  ungeschlechtliche  Zeugungsakte  (Knospung,  Thei- 
lung  etc.)  bezeichnet,  und  es  ist  dies  vollkommen  richtig.  Allein  alle 
diese  ungeschlechtlichen  Zeugungsakte  produciren  nicht  neue  physiolo- 
gische, sondern  nur  morphologische  Individuen,  und  diese  letzteren 
sind  niemals  von  dem  Bange,  welchen  die  Species  in  ihrer  ge- 
schlechtsreifen  vollendeten  Form  erreicht,  sondern  stets  morphologische 
Individuen  niederen  Ranges.  So  ist  z.  B.  bei  der  Epigenese  der  Wir.- 
belthiere  schon  die  Furchung  des  Eies  ein  Akt  der  Theilung  von  Pla- 
stiden,  die  Entstehung  der  Urwirbel  ein  Akt  der  terminalen  Knospen- 
bildung von  Metameren,  das  Hervorsprossen  der  Extremitäten  ein  Akt 
der  lateralen  Knospung  von  Organen,  das  Hervorsprossen  der  Zehen 
ein  Akt  der  Diradiation,  und  das  Wachsthum,  sowie  das  Entstehen 
jedes  neuen  Organes  ist  mit  Theilungsakten  von  Plastideu  verknüpft. 
Allein  alle  diese  ungeschlechtlichen  Zeugungsakte  führen  zusammen  nur 
zur  Entwickelung  eines  einzigen  Bion,  welches  als  morphologisches  In- 
dividuum fünfter  Ordnung  die  reife  und  vollendete  Species-Form  reprä- 
sentirt,  und  diese  Person  pflanzt  sich  nur  auf  geschlechtlichem  Wege 
fort.  Das  Eiproduct  ist  demnach  in  allen  Fällen  echter  Hypogenesis 
ein  einziges  physiologisches  Individuum. 

Man  pflegt  gewöhnlich  die  einfache  Entwickelung  aus  befruchteten 
Eiern,  welche  wir  Hypogenesis  nennen,  einzutheilen  in  eine  Entwicke- 
lung mit  und  ohne  Verwandlung,  und  wir  werden,  dieser  Eintheilung 
folgend,  Hypogenesis  metamorpha,  mit  Metamorphose,  und  Hypogene- 
sis epimorpha,  ohne  Metamorphose  unterscheiden.  Wir  halten  dabei 
den  Begriff  der  Metamorphose,  wie  wir  ihn  oben  definirt  haben,  fest, 
als  die  Entwickelung  ausserhalb  der  Eihüllen  mit  Production  provisori- 
scher Organe,  welche  durch  den  Verwandlungsprocess  verloren  gehen. 


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Vin.  Allgemeine  Charakteristik  der  Zeugungskreise.  101 

II,  2 A.  Hypogenesis  metamorpha. 

Amphigene  Entwickelung  ohne  Generationswechsel,  mit 
po8tembryonaler  Metamorphose. 

Das  physiologische  Individuum,  welches  aus  dem  befruchteten  Ei 
hervorgeht , entwickelt  sich  ausserhalb  der  Eihüllen  zur  Geschlechts- 
reife, nachdem  es  provisorische  Theile  abgeworfen  hat. 

Der  wesentliche  Charakter  der  postembryoualen  Metamorphose,  wel- 
che man  gewöhnlich  schlechtw'eg  als  Metamorphose  bezeichnet,  liegt, 
wie  wir  oben  zeigten,  darin,  dass  das  Bion  nach  dem  Verlassen  der 
Eihüllen  provisorische  Organe  besitzt  oder  erhält,  welche  cs  verliert, 
ehe  es  sich  zur  Geschlechtsreife  entwickelt1).  So  lange  das  den  Eihül- 
len entschlüpfte  Individuum  solche  provisorische  Organe  besitzt,  wird 
dasselbe  als  Larve  (Larva,  Nympha)  bezeichnet.  Der  Verlust  dieser 
Organe  ist  der  eigentliche  Akt  der  Verwandelung,  durch  welchen  die 
Larve  entweder  zum  jungen  Bion  (Juvenis)  oder,  wenn  dabei  die  Ge- 
schlechtsorgane sich  entwickeln,  zum  reifen  und  vollendeten  Bion  (Ad- 
ultum)  wird.  Das  Verhältniss  der  I ,arven  zu  den  jungen  und  reifen 
Bionten  ist  bei  den  verschiedenen  Organismen  ein  ausserordentlich  ver- 
schiedenes, je  nach  der  Grösse,  Ausdehnung  und  Form  der  provisori- 
schen Organe.  Es  Hessen  sich  hiernach  eine  Masse  von  verschiedenen 
Formen  bei  der  Metamorphose  ebenso  wie  beim  Generationswechsel  un- 
terscheiden. Indessen  ist  die  Masse  der  in  dieser  Beziehung  bekann- 
ten Thatsachen  ebenso  ungenügend  geordnet,  als  umfangreich,  so  dass 
es  vorläufig  noch  nicht  möglich  ist,  in  übersichtlicher  Zusammenstel- 
lung das  Verhältniss  der  einzelnen  Metamorphosen  - Arten  zu  einander 
zu  erörtern.  Eine  zukünftige  kritische  und  denkende  Vergleichung  der- 
selben wird  hier  ebenso  wie  beim  Generationswechsel  eine  sehr  reiche 
Fülle  leichterer  und  tieferer  Modificationen  zu  unterscheiden  haben. 
Für  uns  genügt  hier  die  Anführung  einiger  weniger  Beispiele.  Als  den 
extremsten  Grad  der  Metamorphose  müssten  wir  vor  allen  die  zuletzt 
als  successive  Metagenese  aufgeführte  Entwickelungsweise  bezeichnen, 
falls  wir  der  herrschenden  Anschauung  gemäss  diesen  Entwickelungs- 
process,  welcher  zwischen  productiver  Metagenese  und  Metamorphose 
die  Mitte  hält,  der  letzteren  und  nicht  der  ersteren  anreihen  wollten. 
Warum  wir  diese  höchstgradige  „Metamorphose“  der  F.chinodermen, 
Nemertinen  etc.  für  wirkliche  Metagenese  halten,  haben  wir  soeben  ent- 
wickelt; ebenso  warum  wir  die  daran  zunächst  sich  anschliessende  post- 
embryonale Entwickelung  der  Musciden  für  wirkliche  Metamorphose 
halten.  Freilich  geht  diese  so  weit,  dass  fast  die  ganze  embryonale 
Entwickelung  des  physiologischen  Individuums  wieder  von  vorn  an- 

*)  Ueber  die  verschiedene  Bedeutung  des  Begriffs  der  Metamorphose  bei  den  ver- 
schiedenen Antoren  vergl.  oben  S.  23  — 26,  sowie  Victor  Carus,  System  der  thie- 
rischen  Morphologie  8.  264. 


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102  EntwickelungBgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 

fäugt,  und  dass  eigentlich  nicht  einzelne  Organe,  sondern  alle  Organ- 
systeme,  mithin  die  ganze  Larve  selbst  als  provisorische  Form  aufge- 
fasst werden  muss.  So  sehr  nun  auch  diese  extremste  Form  der  Me- 
tamorphose bei  den  Fliegen  von  der  Metamorphose  sich  zu  entfernen 
scheint,  so  ist  sie  dennoch  in  der  That  durch  eine  lange  und  allmäh- 
liche Kette  von  Uebcrgangsformeu  mit  dem  geringeren  und  zuletzt  dem 
ganz  geringen  Grade  der  Metamorphose  verbunden,  und  zwar  von 
Uebergangsformen,  welche  alle  in  derselben  Insecten-Classe  Vorkommen. 
Während  noch  bei  den  Schmetterlingen,  den  Käfern  und  den  meisten 
anderen  Insecten  mit  sogenannter  vollkommener  Verwandlung  gewöhn- 
lich drei  scharf  getrennte  Abschnitte  der  postembryonalen  Umbildung 
sich  unterscheiden  lassen  (Larve,  Puppe  und  Imago),  finden  wir  da- 
gegen bei  den  Insecten  mit  sogenannter  unvollkommener  oder  halber 
Verwandelung  den  Process  der  Metamorphose  auf  verschiedene  Häu- 
tungen und  auf  die  Entwickelung  der  Flügel  etc.  beschränkt.  Die 
Formunterschiede  der  verschiedenen  Häutungszustände  sind  bald  so  be- 
deutend, dass  die  Häutung  noch  als  unvollkommene  Metamorphose  be- 
zeichnet werden  kann,  bald  so  gering,  dass  sie  unmittelbar  in  die  epi- 
morphe  Hypogenese  übergeht.  Auch  bei  den  übrigen  Articulaten  und 
überhaupt  bei  der  grossen  Mehrzahl  aller  Wirbellosen  sehen  wir  die 
Hypogenese  mit  Metamorphose  verbunden,  so  bei  den  meisten  Crusta- 
ceen,  Würmern,  Mollusken,  Coelenteraten ; sehr  häufig  treten  hier  zu- 
gleich sehr  verwickelte  Formfolgen  dadurch  ein,  dass  sich  die  Meta- 
morphose mit  der  Metagenese  verbindet  Unter  den  Wirbelthieren  ist 
die  postembryonale  Metamorphose  auf  den  Amphioxus,  die  Cyclosto- 
men  und  Amphibien  beschränkt. 

II,  2 B.  Hypogenesis  epimorpha. 

Amphigene  Entwickelung  ohne  Generationswechsel  und 
ohne  postembryonale  Metamorphose. 

Das  physiologische  Individuum,  welches  aus  dem  befruchteten  Ei 
hervorgeht,  entwickelt  sich  ausserhalb  der  Eihüllen  zur  Geschlechts- 
reife, ohne  provisorische  Theile  abzuwerfen. 

Die  epimorphe  Hypogeuese,  die  postembryonale  Entwickelung  ohne 
Verwandlung,  ist  diejenige  Entwickelungsform,  welche  vorzugsweise  für 
die  Outogenie  der  grössten  und  höchst  entwickelten  Organismen,  so- 
wohl im  Pflanzenreich,  als  im  Thierreich,  geeignet  erscheint,  vielleicht 
schon  deshalb,  weil  hier  alle  provisorischen  Formzustände  innerhalb 
der  Eihülleu  durchlaufen  und  alle  provisorischen  Organe  während  des 
embryonalen  Lebens  rückgebildet  werden  und  verloren  gehen.  Der  Em- 
bryo durchbricht  hier  also  die  Eihüllen  schon  in  der  ausgebildeten  we- 
sentlichen Form  des  reifen  Thieres  und  alle  postembryonalen  Verände- 
rungen beschränken  sich  auf  die  Entwickelung  der  Geschlechtsorgane 


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VIII.  Allgemeine  Charakteristik  der  Zeugungskreise.  103 

und  auf  das  blosse  Wachsthum,  welches  allerdings  dadurch,  dass  es  in 
verschiedenen  Körpertheilen  verschieden  rasch  fortschreitet  und  ver- 
schieden lange  dauert,  immerhin  ziemlich  beträchtliche  Proportionsun- 
terschiede in  der  Grösse  und  dadurch  auch  in  der  Form  des  vollen- 
deten und  des  werdenden  Individuums  hervorzurufen  vermag.  Wir 
finden  diese  Hypogenese  ohne  Metamorphose  bei  den  allermeisten  Wir- 
belthieren  (mit  Ausnahme  der  Amphibien,  Cyclostomen  und  Leptocar- 
dierj,  also  bei  allen  Säugern,  Vögeln,  Reptilien  und  echten  Fischen. 
Unter  den  Mollusken  besitzen  sie  fast  nur  die  Cephalopoden , welche 
sich  auch  in  anderen  Entwickeluugsverhältnissen  wesentlich  von  den 
übrigen  Mollusken  unterscheiden.  Unter  den  Articulaten  ist  die  epi- 
morphe  Hypogenese  im  Ganzen  selten,  ebenso  unter  allen  übrigen  Wir- 
bellosen. Obgleich  man  diesen  Entwickelungsmodus  gewöhnlich  für  ei- 
nen sehr  einfachen  zu  halten  pflegt,  ist  er  doch,  entsprechend  schon  der 
hohen  Organisationsstufe,  welche  die  betreffenden  Thiere  erreichen,  um- 
gekehrt für  einen  der  complicirtesten  zu  erachten,  und  vom  phyloge- 
netischen Standpunkte  aus  für  eine  Art  der  Ontogenese,  welche  erst 
durch  lange  dauernde  „Abkürzung  der  Entwickelung“  entstanden  ist 
Im  Pflanzenreiche  finden  wir  die  epimorphe  Hypogeuese  ebenso 
wie  im  Thierreiche  als  die  fast  ausschliessliche  Entwickelungsform  al- 
ler höheren  und  ^grösseren  Organismen  wieder  (mit  Ausnahme  der  hö- 
heren Cryptogamen).  Wir  finden  dieselbe  vor  bei  den  höheren  Algen 
(Fucaceen),  ferner  fast  allgemein  bei  den  Phanerogamen , nur  diejeni- 
gen ausgenommen,  welche  durch  frei  sich  ablösende  Brutknospen  (Bulbi 
und  Bulbilli)  auf  monogenem  Wege  neue  Bionten  erzeugen  (echte  Me- 
tagenesis). Warum  wir  den  Zeugungskreis  der  Phanerogamen  nicht  als 
echte  Metagenesis  anerkennen  können,  werden  wir  sogleich  bei  Betrach- 
tung der  Strophogenese  näher  begründen.  Die  ganze  Formenfolge  vom 
Ei  bis  zum  Ei  bildet  hier  eine  einzige  geschlossene  Entwickelungskette 
und  erscheint  als  ununterbrochene  Differenzirungsreihe  von  successiven 
Formzustäuden  eines  einzigen  Bion,  ganz  wie  bei  den  höheren  Thieren. 
Es  könnte  demnach  nur  die. Frage  entstehen,  ob  wir  die  Ontogenese 
der  Phanerogamen  als  metamorphe  oder  als  epimorphe  auffassen  sol- 
len, d.  h.  ob  mit  ihrer  postembryonalen  Entwickelung  eine  Metamor- 
•phose  verbunden  ist  oder  nicht.  Dass  die  sogenannte  „Metamorphose 
der  Pflanzen“,  und  der  Phanerogamen  insbesondere,  wesentlich  eine  Dif- 
ferenzirungserscheinuug  ist,  und  keine  Verwandlung  in  dem  Sinne,  in 
welchem  der  Begriff  der  Metamorphose  von  den  Zoologen  fast  allge- 
mein und  täglich  gebraucht  wird,  haben  wir  bereits  oben  (S.  23)  ge- 
zeigt. Es  könnte  sich  also  nur  fragen,  ob  sich  ausserdem  noch  bei 
den  hypogeuen  Pflanzen  eine  echte  Metamorphose  in  dem  vorher  fest- 
gestellten  Siune  findet,  d.  h.  eine  postembryonale  Entwickelung  mit  Ver- 
lust provisorischer  Tlieile.  Als  solche  „provisorische  Theile“  könnte 


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104  Eutwickeiungsgeaohichte  der  physiologischen  Individuen. 

man  bei  den  Phanerogamen  die  Cotyledonen  oder  Keimblätter  auffassen; 
und  wenn  man  diese  Auffassung  gelten  lässt,  so  würde  die  Hypogene- 
sis der  Phanerogamen  nicht  als  epimorphe,  sondern  als  metamorphe 
Entwickelung  zu  betrachten  sein,  und  der  Verlust  der  Keimblätter  als 
Akt  der  Verwandelung.  Die  Keimpflanze,  d.  h.  die  dem  Samen  ent- 
keimte, aus  den  Eihüllen  hervorgebrochene  junge  Pflanze  wäre  dann 
als  „Ijarve“  zu  betrachten,  so  lange  sie  noch  die  Cotyledonen  („Lar- 
venorgane“) besitzt.  I 

Man  pflegt  den  Eutwickelungsmodus  der  epimorphen  Hypogenese, 
wie  er  den  meisten  höheren  Thieren  und  Pflanzen  zukommt,  gewöhn- 
lich als  einen  „sehr  einfachen“  zu  bezeichnen,  gegenüber  der  meta- 
morphen  Hypogenese  und  der  Metagenese.  Indessen  übersieht  man 
dabei,  dass  die  En twickelungs Vorgänge,  welche  hier  innerhalb  des  Eies 
verborgen  verlaufen,  viel  complicirtere  und  aus  grösseren  Reihen  dif- 
ferenter Zeugungsakte  zusammengesetzt  sind,  als  bei  denjenigen  an- 
scheinend äusserlich  mehr  zusammengesetzten  Entwickelungsreihen,  wel- 
che beim  Generationswechsel  etc.  auftreten.  Wahrscheinlich  sind  auch 
die  scheinbar  einfachsten  Formen  der  epimorphen  Hypogenese  durch 
paläontologische  „Abkürzung  der  Entwickelung“  secundär  aus  viel  ver- 
wickelteren  Generationsreihen  von  metagenetischer  Form  hervorgegan- 
gen, in  ähnlicher  Weise,  wie  es  die  sogleich  zu  besprechende  Stropho- 
genesc  ahnen  lässt. 

IX.  Metagenesis  und  Strophogenesis. 

(Generationswechsel  und  Generationsfolge.) 

Die  Charakteristik  des  echten  Generationswechsels  oder  der  Meta- 
genesis, welche  wir  oben  festzustellen  versuchten,  hob  als  das  wesent- 
lichste Moment  dieses  Entwickelungsmodus  die  Zusammensetzung  des 
Zeugungskreises  aus  zwei  oder  mehreren  successiven  Bionten  hervor, 
welche  theils  auf  geschlechtlichem,  theils  auf  ungeschlechtlichem  Wege 
entstehen.  Es  wird  also  hier  die  Species  durch  zwei  oder  mehr  ver- 
schiedene, theils  sexuelle,  theils  esexuclle  Bionten  oder  physiologische 
Individuen  vertreten,  von  denen  die  ersteren  die  unmittelbaren  Erzeug- 
nisse der  letzteren  sind. 

Wie  schon  dort  hervorgehoben  wurde,  hat  man  neuerdings  den 
Begriff  des  Generationswechsels  viel  weiter  ausgedehnt,  indem  man  auch 
ähnliche  Entwickelungsreihen  von  höheren  Organismen  und  insbeson- 
dere von  den  Phanerogamen  hereinzog.  Allerdings  ist  der  Zeugungs- 
kreis, welchen  die  Stöcke  der  Phanerogamen  durchlaufen,  in  mancher 
Hinsicht  der  echten  Metageuesis  sehr  ähnlich,  aber  dennoch  unserer 
Ansicht  nach  in  anderer  Beziehung  wesentlich  verschieden,  und  gerade 
derjenige  Charakter,  den  wir  oben  als  den  entscheidenden  hingestellt 


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IX.  Metagenesis  und  Strophogenesis.  105 

haben,  fehlt  denselben.  Bei  allen  Phanerogamen-Stöcken  entspringt  aus 
der  geschlechtlichen  Zeugung  ein  Spross  (Blastus),  also  ein  Form-Indi- 
viduum fünfter  Ordnung,  welches  durch  wiederholte  ungeschlechtliche 
Zeugungsakte,  nämlich  durch  unvollständige  äussere  Knospenbildung, 
zahlreiche  andere  Sprosse  erzeugt,  die  zu  einem  Stocke  oder  Cormus 
vereinigt  bleiben.  Dieser  Cormus  ist  aber  ein  einziges  Form -Indivi- 
duum sechster  und  höchster  Ordnung,  und  als  solches  zugleich  das 
physiologische  Individuum  (Bion),  welches  als  concrete  Lebenseinheit 
die  Art  repräsentirt  oder  das  Speciesglied  bildet.  Da  nun  dieser  Stock 
selbst  wieder  geschlechtsreif  wird,  oder  da,  genauer  ausgedrückt,  un- 
mittelbar aus  den  integrirenden  Bestandtheilen  dieses  Stocks,  nämlich 
aus  den  geschlechtlich  differeDzirten  Personen  (Blüthensprossen)  der 
Same  amphigen  erzeugt  wird,  welcher  dem  Stocke  selbst  den  Ursprung 
giebt,  so  haben  wir  den  ganzen  Zeugungskreis  als  einen  einfachen  hy- 
pogeneu  Generationscyclus  aufzufassen.  In  der  Tbat  haben  wir  vom  Ei 
bis  zum  Ei  die  vollkommen  geschlossene  Formenkette  des  einen  physiolo- 
gischen Individuums,  welches  als  Stock  aus  einem  Ei  entsteht,  und  selbst 
wieder  Eier  zeugt.  Der  gewöhnliche  Zeugungskreis  der  Phanerogamen  ist 
also  eben  so  gut  ein  einfacher  hypogener,  wie  derjenige  der  Wirbel thiere. 

Die  Ansicht,  dass  der  Entwickelungskreis  der  Phanerogamenstöcke 
auf  einem  echten  Generationswechsel  beruhe,  würde  dann  richtig  sein, 
wenn  der  Spross  (Blastus)  das  physiologische  Individuum  derselben 
wäre1).  Dies  ist  aber  nicht  der  Fall,  wie  wir  im  dritten  Buche  ge- 
zeigt haben.  Vielmehr  ist  der  Spross,  welcher  als  Form -Individuum 
fünfter  Ordnung  bei  den  Wirbelthieren  in  der  That  das  physiologische 
Individuum  bildet,  bei  den  Phanerogamen  nur  ein  untergeordneter  Be- 
standtheil  des  Stockes  oder  Cormus,  welcher  hier  als  Form-Individuum 
sechster  Ordnung  die  physiologische  Individualität  repräsentirt.  Und 
da  der  letztere  sich  allerdings  durch  ungeschlechtliche  Zeugungsakte 
entwickelt,  aber  lediglich  durch  geschlechtliche  Zeuguugsakte  fort- 
pflanzt, so  ist  unzweifelhaft  der  gewöhnliche  Generationscyclus  der 
Phanerogamen  keine  Metagenesis,  sondern  einfache  Hypogenesis,  wie 
bei  den  Wirbelthieren.  Der  Unterschied  zwischen  Beiden  besteht  nur 
darin,  dass  die  physiologische  Individualität  hier  durch  ein  morpholo- 
gisches Individuum  fünfter,  dort  aber  sechster  Ordnung,  repräsentirt 

*)  Die  Ansicht,  dass  der  Spross  das  „eigentliche“  Individuum  der  Pflanze  sei,  ist, 
wie  wir  im  dritten  Buche  sahen,  insofern  richtig,  als  der  Spross  der  thierisclien  Person 
morphologisch  vollkommen  entspricht,  insofern  aber  unrichtig,  als  er  bei  den  stock  bil- 
denden Pflanzen  nicht  das  physiologische  Individuum  ist.  Die  in  morphologischer  Bezie- 
hung vollkommen  richtige  Ansicht  von  der  Aequivalenz  des  pflauzlichen  Sprosses  und 
der  thierischen  Person  ist  am  ausführlichsten  von  Alexander  Braun  begründet  worden 
in  seinen  an  gedankenvoller  Naturbetrachtung  so  reichen  Schriften  über  die  „Verjüngung 
in  der  Natur“,  „das  Individuum  der  Pflanze“ ^ctc. , wo  auch  die  Ansicht  vom  Genera- 
tionswechsel der  Phanerogamen  am  treffendsten  ausgeführt  ist. 


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106  Entwickelungsgeschichte  der  physiologischen  Individuen. 

wird.  Als  echten  Generationswechsel,  als  wirkliche  Metagenesis  kön- 
nen wir  bei  den  Phanerogamen  nur  jene  Fälle  auffassen , in  denen  sich 
Brutknospen  (Bulbi,  Bulbilli  etc.)  selbstthfitig  vom  Stocke  ablösen  und 
also  wirklich  monogen  erzeugte  neue  Bionteri  bilden  (z.  B.  Li/ium  bul- 
bifentm,  Dentari»  bulbi f er a etc.). 

Die  Vergleichung  des  scheinbaren  Generationswechsels  der  Phane- 
rogamen mit  dem  echten  Generationswechsel  der  Cryptogamen  und  der 
höheren  Thiere  führt  uns  unmittelbar  zu  einer  Betrachtung,  welche 
sowohl  für  das  Verständniss  des  zusammengesetzten  Baues  der  höheren 
Organismen  überhaupt,  als  auch  besonders  ihrer  Entwickelungsverhält- 
nisse  von  der  grössten  Bedeutung  ist  Bei  den  Phanerogamen,  wie 
sie  uns  besonders  Alexander  Braun ’s  klare  Betrachtungsweise  tec- 
tologisch  erläutert  hat,  ist  es  nämlich  ganz  richtig,  dass  der  Stock 
(Cormus),  also  das  morphologische  Individuum  sechster  Ordnung,  als 
einfaches  Bion  durch  eine  Reihe  von  ungeschlechtlichen  Zeugungspro- 
cessen untergeordneter  morphologischer  Individualitäten  entsteht,  wel- 
che endlich  mit  der  Erzeugung  geschlechtlicher  Keime  in  den  Blüthen- 
sprossen  abschliessen.  Verfolgen  wir  den  gewöhnlichen  Phanerogamen- 
Corrnus  auf  seinem  Lebenswege  von  der  Theilung  des  Eies  (Keimbläs- 
chen) an,  so  können  wir  eine  Reihe  von  ungeschlechtlichen  Zeugungs- 
akten verschiedener  Ordnungen  unterscheiden,  welche  endlich  mit  der 
Eibildung  den  amphigenen  Zeugungskreis  vollendet.  Ganz  dasselbe 
finden  wir  aber  auch,  wenn  wir  die  einzelnen  Entwickelungsakte  der 
höheren  Thiere,  z.  B.  der  Wirbelthiere,  vergleichen , deren  Ontogenesis 
doch  allgemein  und  ohne  Widerspruch  als  einfache  Hypogenesis,  als 
Amphigenesis  ohne  Generationswechsel,  aufgefasst  wird.  Auch  hier 
stossen  wir  von  der  Theilung  (Furchung)  des  Eies  an  auf  eine  ganze 
Reihe  von  ungeschlechtlichen  Zeugungsakten,  welche  endlich  mit  der 
Geschlechtsreife  den  amphigenen  Zeugungskreis  abschliesst.  Die  im 
nächstfolgenden  Abschnitte  aufgestellte  Parallele  zwischen  den  outoge- 
netischen  monogeneu  Zeugungsakten  der  Vertebraten  und  Dicotyledo- 
nen  wird  diese  l'ebereinstimmung  anschaulicher  erläutern  und  sogar 
bis  zu  einem  Grade  nachweisen,  welcher  wahrhaft  erstaunlich  ist  Bei 
den  Wirbelthieren  ebenso  wie  bei  den  Phanerogamen  durchläuft  das 
Bion  während  seiner  ontogenetischen  Entwickelung  die  ganze  Reihe  von 
untergeordneten  morphologischen  Individualitäten , welche  derjenigen 
vorausgeheu,  in  der  es  schliesslich  als  reifes  Bion  die  Species  reprä- 
sentirt.  Jede  höhere  Individualitäts-Ordnung  wird  durch  einen  beson- 
deren ungeschlechtlichen  Zeugungsakt  von  der  vorhergehenden  nächst 
niederen  erzeugt,  und  auch  innerhalb  des  Entwickelungslaufes  jeder 
einzelnen  Individualitäts-Ordnung  finden  wir  noch  massenhaft  wieder- 
holte monogeue  Zeuguugsakte  der  Plastulen,  welche  die  Organe  etc. 
constituireu.  Dennoch  wird  es  Jemand  einfallen,  diese  Entwickelungs- 


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IX.*  Metagenesis  and  Strophogenesis.  107 

reihe,  die  aus  einer  ganzen  Kette  von  verschiedenen,  monogen  aus  ein- 
ander hervorgehenden,  untergeordneten  Generationen  besteht,  als  echte 
Metagenesis  betrachten  zu  wollen.  Denn  die  ganze  Zeugungskette  ver- 
läuft Schritt  für  Schritt  im  ununterbrochenen  Zusammenhänge  an  ei- 
nem und  demselben  physiologischen  Individuum  oder  Bion.  Der  ein- 
zige Unterschied  zwischen  der  Hypogenese  der  höchsten  Pflanzen  und 
Thiere  ist  der,  dass  die  letzteren  (Vertebraten,  Arthropoden)  nicht  die 
letzte  und  höchste,  die  sechste  Stufe  der  morphologischen  Individua- 
lität erreichen,  sondern  vorher  auf  der  fünften  stehen  bleiben.  Der 
Cormus  ist  aber  ebenso  die  specifisehe  Form  des  reifen  Bion  bei  den 
Phauerogamen , wie  die  Person  bei  den  Vertebraten  und  Arthropoden. 

Ganz  ähnliche  Reihen  von  eng  verketteten  ungeschlechtlichen  Zeu- 
gungsakten begleiten  die  Ontogenesis  bei  allen  Organismen,  die  nicht 
als  Bionteu  auf  der  ersten  Stufe  der  Plastide  stehen  bleiben.  Bei  den 
höheren  Mollusken  z.  B. , deren  physiologische  Individualität  stets  auf 
der  vierten  Stufe  des  Metameres  stehen  bleibt,  können  wir  ganz  eben 
solche  Zeugungsreihen  unterscheiden,  ohne  dass  wir  auch  hier  von  ei- 
ner echten  Metagenese  sprechen  können.  Die  Cephalopoden,  Cochleen, 
Lamellibranchien  etc.  verhalten  sich  in  dieser  Beziehung  ganz  ähnlich 
zu  den  Wirbelthieren,  wie  diese  ihrerseits  zu  den  Phanerogamen. 

Wir  glauben  daher  nicht  zu  irren,  wenn  wir  alle  diese  unge- 
schlechtlichen Zeugungsketten,  die  au  einem  einzigen,  geschlechtlich 
erzeugten  und  selbst  geschlechtsreif  werdenden  Bion  verlaufen,  von  dem 
echten  Generationswechsel,  der  stets  an  zwei  oder  mehreren  Bionten 
abläuft,  unterscheiden,  und  schlagen  vor,  dieselben  allgemein  mit  dem 
Namen  der  Generationsfolge  oder  Strophogenesis  zu  bezeichnen. 
Es  kann  demnach  der  scheinbare  Generationswechsel  der  Phanerogamen 
als  Strophogenesis  von  Corinen , die  individuelle  Entwickelung  der  Ver- 
tebraten und  Arthropoden  als  Strophogenesis  von  Personen,  diejenige  der 
höheren  Mollusken  als  Strophogenesis  von  Metameren  bezeichnet  werden. 
Will  man  diese  Auffassung'  bis  zu  ihren  letzten  Consequenzen  verfolgen, 
so  muss  eigentlich  alle  Amphigenesis  von  polyplastiden  Organismen  als 
Strophogenesis  aufgefasst  werden,  da  alles  „zusammengesetzte  Wachs- 
thum“ derselben  mit  Zeugungsakteu  von  Plastiden  verbunden  ist. 

Die  objectivc  Betrachtung  der  Strophogenesis  und  ihr  Vergleich 
mit  der  Metagenesis  ist  äusserst  wichtig  und  lehrreich,  besonders  auch 
für  das  Verständniss  der  Parallele  zwischen  der  Ontogenese  und  Phy- 
logenese. Es  ist  leicht  möglich,  dass  viele  Frocesse,  die  wir  jetzt  zur 
Strophogenese  rechnen  müssen,  in  früheren  Zeiten  der  Erdgeschichte 
wirkliche  Metagenese  waren  und  erst  nachträglich  durch  „Abkürzung 
der  Entwickelung“  zusammengezogen  wurden.  In  welcher  Weise  wir 
uns  die  Entstehung  der  höheren  Organismen  durch  Strophogenese  un- 
gefähr denken,  mag  das  nachfolgende  Beispiel  zeigen. 


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108  En  twickelungsge  schichte  der  physiologischen  Individuen. 


X.  Parallele  Strophogenesis  der  dicotyledonen  Phanero- 
gamen  und  der  Vertebraten. 

I.  Dicotyledonen.  II.  Vertebraten. 

Enter  Zeugung*  - Akt : Das  Bion  ent-  Enter  Zeugung*  - Akt : Das  Bion  ent- 

steht als  Pflanzen-Ei  (Embryobläschen)  im  steht  als  Thier -Ei  durch  Zellenthei- 
Embryosack  durch  Emplasmogonie.  lung(?)  im  Eierstock. 

Ente  Generation:  Das  Bion  ist  ein  Ente  Generation:  Das  Bion  ist  ein 

Form-Individuum  erster  Ordnung,  Form -Individuum  erster  Ordnung, 
eine  einfache  Pl&stide:  Pfl An zen- Ei  (Em-  eine  einfache  PUstide:  Thier-Ei  (Ovum, 

bryobläschen , Keimbläschen).  Ovulum). 

Ztceiter  Zeugung*  - Akt : Das  Bion  wird  Zweiter  Zeugung*  - Akt : Das  Bion  wird 

durch  fortgesetzte  Theilung  zum  einfa-  durch  fortgesetzte  Theilung  zum  einfa- 
chen Organ:  Proembryo.  eben  Organ:  Blastoderma. 

Zw ciU Generation:  Das  Bion  ist  ein  Zweite  Generation : Das  Bion  ist  ein 

Körper  vom  morphologischen  Wer»  Körper  vom  morphologischen  War- 
the eines  einfachen  Organs  (ans  ei-  the  eines  einfachen  Organs  (aus  ei- 
ner Zellenart  zusammengesetzt)  oder  ein  ner  Zellenart  zusammengesetzt)  oder  ein 
Form  - Individuum  zweiter  Ord-  Form  - In  dividnum  zweiter  Ord- 
nung: Vorkeim  oder  Proembryo.  nung:  Keimhaut  oder  Blastoderma. 

Dritter  Zeugung*- Akt : Das  Bion  (jetzt  Ibritter  Zeugung*- Akt:  Das  Bion  (jetzt 

Proembryo)  erzeugt  durch  Spaltung  (la-  Blastoderma)  erzeugt  durch  Spaltung 
terale  Knospenbildung)  ein  neues  In-  . (Theilung)  drei  neue  Individuen  zweiter 
dividuura  zweiter  Ordnung:  eigentlicher  Ordnung : die  drei  Keimblätter,  welche  in 

Keim  oder  Embryo.  Da  Embryo  und  Pro-  der  Mitte  sich  verdicken  und  zur  Embryonal- 
embryo ans  differenten  Piastiden  bestehen,  Anlage  (Doppelschild)  verwachsen.  Da  die 
erscheint  das  ganze  Bion  jetzt  als  „zusam-  drei  Keimblätter  aus  differenten  Piastiden 
mengesetztes  Organ14.  bestehen,  erscheint  das  Ganze  jetzt  als  „zu- 

sammengesetztes Organ“. 

Dritte  Generation : Das  Bion  Ist  ein  Dritte  Generation : Das  Bion  ist  ein 

morphologisches  Individuum  zwei-  morphologisches  Individuum  zwei- 
terOrdnung  (ein  Zusammengesetz-  *er  Ordnung  (ein  zusammengesetz- 
tes Organ),  welches  sich  auf  Kosten  des  Organ),  welches  sich  auf  Kosten  des 

elterlichen  Proembryo  entwickelt:  Keim  elterliches  Blastoderma  entwickelt:  Dop- 

oder  eigentlicher  Embryo.  pelschild  oder  Embryonalanlage,  eigent- 

licher Embryo. 

Vierter  Zeugung*- Akt : Das  Bion  (jetzt  Vierter  Zeugung*- Akt:  Das  Bion  (jetxft 

Embryo)  erzeugt  durch  Wachsthum,  Diffe-  Embryo)  erzeugt  durch  Wachsthum,  Diffe- 

renzirung  und  unvollständige  laterale  renzirung  und  unvollständige  Längsthei- 

Knospenbildung  zwei  neue  Individuen  1 u n g zwei  neue  Individuen  zweiter  Ordnung 

zweiter  Ordnung  (Organe),  die  beiden  Co-  (Organe),  die  beiden  Medullarplatten  oder 

tyledonen  (rechtes  und  linkes  Keimblatt).  Rückenwülste  (rechte  und  liuke  Kückeu- 

Durcb  die  gegenständige  Stellung  derselben  platte).  Durch  die  gegenseitige  Stellung 

and  die  zwischen  beiden  sich  erhebende  derselben  and  die  zwischen  Beiden  sich  ver- 

Axenspitze  (Tcrminalknospe)  zerfällt  «der  tiefende  Axenrinne  (Primitivrinne)  zerfallt 

Kinbrvo  in  zwei  Form  - Individuen  dritter  der  Embryo  in  zwei  Form-Individuen  dritter 

Ordnung  < Antinieren  i und  wird  dadurch  Ordnung  (Antimeren)  und  wird  dadurch 

selbst  zu  einem  Individuum  vierter  Ord-  selbst  zu  einem  Individuum  vierter  Ordnung : 

nung : Metamer.  Metamer. 


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X.  Parallele  StrophogenesU  der  Phanerogamen  und  Vertebraten.  109 


• 

Vierte  Generation : DasBion  ist  ein 
morphologisches  Individuum  vier- 
ter Ordnung  (Metamer),  welches  aus 
zwei  Form  - Individuen  dritter  Ordnung 
(Antimeren)  zusammengesetzt  ist:  der 

eudipleure  Embryo  mit  den  beiden 
Cotyledonen,  welche  denselben  in  linke  und 
rechte  Seitenhälfte  theilen  und  die  drei 
Richtaxen  bestimmen. 

Fünfter  Zeugung  »-Akt:  Das  Bion  (jetzt 
eudipleurer  Embryo  mit  Cotyledonen)  er- 
zeugt durch  wiederholte  Terminalknos- 
penbildung eine  Kette  von  unvollständig 
getrennten  Metameren,  den  Stengelgliedern 
(Internodien) , welche  als  „Pluraula“  die 
Grundlage  eines  Form  - Individuums  fünfter 
Ordnung  bilden,  des  Sprosses  (Blastos). 

Fünfte  Generation:  Das  Bion  als  eu- 
dipleurer Embryo  mit  Cotyledonen  und  Pin- 
mula  ist  ein  morphologisches  Indi- 
viduum fünfter  O rdn u n g (Spross)  und 
verlässt  als  solcher  die  Eihfillcn,  um  sich 
ausserhalb  derselben  weiter  zu  entwickeln. 
Die  Junge  einfache  Pflanze  besteht  als  Spross 
aus  einem  einzigen,  aus  Stengelgliedern  zu- 
sammengesetzten Axorgan  und  aus  seitlichen 
Blattorganen  (Cotyledonen  und  Blattanlagen 
der  Plumula),  welche  durch  ihre  Stellung 
die  Grundform  bestimmen 

Sechster  Zeugung*- Akt:  Das  Bion  (Jetzt 
vollständiger  Spross  [Blastos]  oder  einfache 
Pflanze)  erzeugt  durch  laterale  Knos- 
penbildung neue  Sprosse  (Blästen) , wel- 
che mit  ihm  in  Verbindung  bleiben  and  so 
ein  Form  - Individuum  sechster  und  letzter 
Ordnung  herstellen,  einen  Stock  (Cormus). 

Sechste  Generation : Das  Bion  als 

„zusammengesetzte  Pflanze“  oder  Stock 
(Cormus)  ist  ein  morphologisches 
Individuum  sechster  Ordnung  und 
hat  als  solches  den  höchsten  Grad  der  mor- 
phologischen Individualität  erreicht,  welcher 
überhaupt  vorkommt  Er  entwickelt  sich 
durch  einfache  Hypogenese  (durch  zusam- 
mengesetztes Wachsthum  und  Differenzi- 
rung)  weiter  bis  zum  geschlecbtsreifen  Bion. 


Vierte  Generatüm:  Das  Bion  ist  ein 
morphologisches  Individuum  vier- 
ter Ordnung  (Metamer),  welches  aus 
zwei  Form  - Individuen  dritter  Ordnung 
(Antimeren)  zusammengesetzt  ist : der 

eudipleure  Embryo  mit  der  Primitiv- 
rinne und  den  beiden  Medullarwülsten.  wel- 
che denselben  in  linke  und  rechte  Seiten- 
hälfte theilen  und  die  drei  Richtaxen  be- 
stimmen. 

Fünfter  Zeugung»- Akt:  Das  Bion  (jetzt 
eudipleurer  Embryo  mit  Primitivrinne  und 
Medullarwülsten)  erzeugt  durch  wiederholte 
Terminalknospenbildung  eine  Kette 
von  unvollständig  getrennten  Metameren, 
den  L’rwirbeln,  welche  als  „Urwirbelsäule“ 
die  Grundlage  eines  Form- Individuums  fünf- 
ter Ordnung  bilden,  der  Person  (Prosopon). 

Fünfte  Generation:  Das  Bion  als  eudi- 
pleurer Embryo  mit  Medullarrohr  und  Ur- 
wirbelsäule ist  ein  morphologisches 
Individuum  fünfter  Ordnung  (Per- 
son) und  hat  als  solcher  den  höchsten  Grad 
der  morphologischen  Individualität  erreicht, 
weicher  im  Wirbelthicr-  Phylon  vorkommt. 
Er  verlässt  als  solcher  die  EihUllen  und  ent- 
wickelt sich  dnreh  einfache  Hypogeuese  wei- 
ter bis  zum  geschlcchtsrcifcn  Bion. 


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110  Kntwickelungflgesohicfate  der  morphologischen  Individuen. 


Achtzehntes  Capitel. 


Entwicklungsgeschichte  der  morphologischen  Individuen. 


„Betrachten  wir  alle  Gestalten,  besonders  die  organischen,  so 
finden  wir,  dass  nirgend  ein  Bestehendes,  nirgend  ein  Ruhendes, 
ein  Abgeschlossenes  vor  kommt,  sondern  dass  vielmehr  Alles  in  einer 
stdten  Bewegung  schwankt.  Das  Gebildete  wird  sogleich  wieder 
umgebildet . und  wir  haben  uns , wenn  wir  einigermassen  zum  le- 
bendigen Anschaun  der  Natur  gelangen  wollen  , selbst  so  beweglich 
und  bildsam  zu  erhalten , nach  dem  Beispiele , mit  dem  sie  uns 
vorgeht  *•  Goethe. 


I.  Ontogenie  der  Plastiden. 

Individuelle  Entwickelungggeschichte  der  Flanmostückc. 

Die  Ontogenie  der  Plastiden  oder  Plasmastücke,  der  morphologi- 
schen Iüdividuen  erster  Ordnung,  ist  die  allgemeine  Basis  der  gesamm- 
ten  individuellen  Entwickelungsgcschichte.  Da  jeder  Organismus  als 
Bion  oder  physiologisches  Individuum  entweder  durch  eine  einzige  Pla- 
stide  oder  durch  einen  Complex  von  mehreren  vereinigten  Plastiden, 
also  durch  ein  Form -Individuum  zweiter  bis  sechster  Ordnung  reprä- 
sentirt  wird,  so  lässt  sich  die  Entwickelung  desselben  stets  auf  die  Ge- 
nesis der  Plastiden  zurückführen.  Wie  alle  physiologischen  Functionen 
des  Organismus  bei  den  monoplastideu  Bionten  die  Functionen  einer 
einzigen  Plastide,  bei  den  polyplastiden  Bionten  aber  in  letzter  Instanz 
nichts  Anderes  sind,  als  das  Resultat  der  Functionen  aller  Plastiden, 
welche  denselben  als  Aggregat  zusammensetzen,  so  gilt  dies  natürlich 
auch  von  denjenigen  Lebenserscheinungen,  auf  welchen  alle  organische 
Entwickelung  beruht,  von  der  Zeugung,  dem  Wachsthum,  der  Diffe- 
renzirung  und  Degeneration.  Die  Reihe  von  continuirlichen  Formver- 
änderungen,  welche  der  concrete,  sinnlich  wahrnehmbare  Ausdruck  die- 
ser Lebensbewegungen  und  das  reale  Object  der  individuellen  Entwi- 
ckelungsgeschichte ist,  lässt  sich  demgemäss  in  letzter  Instanz  eben- 
falls als  das  nothwendige  Gesammtresultat  aller  derjenigen  Formver- 


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111 


I.  Ontogenie  der  Plastiden. 

Änderungen  ansehen,  welchfe  an  den  constituirenden  Plastiden,  den  Cy- 
toden  und  Zellen,  verlaufen.  Dieses  wichtige  Gesetz  gilt  sowohl  von 
der  Structur  als  von  der  Grundform  aller  Individuen  zweiter  bis  sech- 
ster Ordnung.  Sowohl  die  tectologischen  als  die  promorphologischen 
Verhältnisse  jedes  Individuums,  welches  einer  der  fünf  höheren  Indivi- 
dualitäts-Ordnungen angehört,  sind  unmittelbar  abhängig  von  den  be- 
stimmenden Verhältnissen  der  nächstniederen  constituirenden  Individua- 
litäts-Ordnung, und  also  in  letzter  Instanz  allemal  von  den  Plastiden. 
Wie  die  vollendete  Form,  so  muss  sich  auch  die  werdende  verhalten, 
und  so  ist  in  der  That  die  Entwickelung  aller  zusammengesetzten  In- 
dividuen, vom  Organ  bis  zum  Cormus,  unmittelbar  bedingt  durch  die 
Plastidogenesis.  Diese  Andeutungen  mögen  genügen,  um  wiederholt 
auf  die  ausserordentlich  hohe  und  fundamentale  Bedeutung  hinzuwei- 
sen, welche  die  Plastidogenie  für  die  Entwickelungsgeschichte  aller  Form- 
Individuen  zweiter  bis  sechster  Ordnung  und  somit  für  die  gesammte 
Ontogenie  besitzt 

Die  physiologischen  Functionen,  auf  denen  die  Entwickelung  der 
Plastiden  beruht,  sind  dieselben  wie  bei  allen  übrigen  Individualitäten, 
nämlich  Vorgänge  der  Zeugung,  des  Wachsthums,  der  Differenzirung 
und  der  Degeneration  (vergl.  S.  72 — 76).  Da  von  den  drei  letzteren 
Entwickelungsfunctionen  sich  sehr  wenig  Allgemeines  aussagen  lasst, 
was  nicht  schon  im  Vorhergehenden  erwähnt  wäre,  so  werden  wir  auf 
dieselben  sowohl  hier  bei  den  Plastiden,  als  auch  nachher  bei  den  Form- 
Individuen  zweiter  bis  sechster  Ordnung,  nur  einen  flüchtigen  Seiten- 
blick werfen,  und  dagegen  vorzugsweise  die  Entstehung  der  Individuen 
durch  verschiedene  Arten  der  Zeugung  berücksichtigen,  welche  wesent- 
lichere und  allgemeiner  zu  unterscheidende  Differenzen  bei  den  ver- 
schiedenen Organismen  zeigt.  Nächst  der  Zeugung  ist  es  vorzüglich 
die  Differenzirung,  welche  das  meiste  Interesse  darbietet,  jedoch  im 
Einzelnen  schon  zu  viel  tiefgreifende  Verschiedenheiten  selbst  bei  nächst- 
verwandten Organismen  zeigt,  als  dass  eine  allgemeine  vergleichende 
Behandlung  derselben  schon  jetzt  sehr  fruchtbar  erscheinen  könnte. 

Wir  werden  aus  diesen  Gründen  auf  eine  gleichmässig  eingehende 
Behandlung  aller  vier  verschiedenen  Entwickelungsfunctionen  bei  dem 
ganz  allgemeinen  und  flüchtigen  Ueberblicke,  den  die  Entwickelungs- 
geschichte der  morphologischen  Individuen  gegenwärtig  zu  gewähren 
vermag,  verzichten  müssen.  Dasselbe  gilt  in  noch  höherem  Grade  von 
den  drei  verschiedenen  Stadien  der  Entwickelung,  welche  wir  im 
Vorhergehenden  unterschieden  haben,  der  Aufbildung  (Anaplasis),  der 
Umbildung  (Metaplasis)  und  der  Rückbildung  (Cataplasis;.  Welche 
grossen  Schwierigkeiten  auch  bei  der  allgemeinsten  Betrachtung  einer 
scharfen  Trennung  dieser  drei  Stadien  entgegenstehen , ist  daselbst  be- 
reits erwähnt  Die  Ontogenie  der  Individuen  aller  verschiedenen  Ord- 


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112  Entwickelungsgeschichte  der  morphologischen  Individuen. 

nungen  legt  uns  diese  Hindernisse  überall  in  unseren  Weg,  wenngleich 
an  verschiedenen  Stellen  in  verschiedenem  Maasse.  Die  mechanische 
Entwickelungsgeschichte  der  Zukunft,  welche  strenger  den  Causalnexus 
der  ontogenetischen  Erscheinungen  erfasst  haben  wird,  kann  mit  mehr 
Aussicht  auf  Erfolg  den  allgemeinen  Versuch  einer  durchgreifenden 
Trennung  und  vergleichenden  Darstellung  der  verschiedenen  Stadien 
der  Ontogenesis  unternehmen,  als  es  uns  gegenwärtig  möglich  sein 
würde.  Wir  verzichten  daher  hier  vollständig  auf  eine  scharfe  Cha- 
rakteristik der  ontogenetischen  Stadien , und  wenden  uns  bloss  zu  ihren 
allgemeinen  Functionen. 

Die  Plastidogenie1)  oder  die  Entwickelungsgeschichte  der  Pla- 
stiden  ist,  wie  die  gesammte  Plastidologie  oder  die  sogenannte  Histo- 
logie eine  noch  sehr  junge  Wissenschaft,  welche  erst  seit  der  Begrün- 
dung der  Zellentheorie  durch  Schleiden  (1837)  und  Schwann  (1839) 
ihr  noch  weit  entferntes  Ziel  mit  Bewusstsein  zu  verfolgen  beginnen 
konnte.  Allerdings  ist  nun  in  den  drei  seitdem  verflossenen  Decennien 
durch  die  reichen  empirischen  Beiträge  zahlloser  Einzelforscher  die  Hi- 
stologie rasch  zu  einem  ungeheuren  Umfang  angeschwollen.  Indessen 
ist  der  wirklich  wissenschaftliche  Kern,  das  bleibend  werthvolle  End- 
resultat dieses  colossalen  Materials  verhältuissmässig  nur  ein  sehr  ge- 
ringes, da  man  allgemein  viel  zu  einseitig  bestrebt  war,  Einzelheiten 
zu  sammeln,  ohne  an  die  allgemeinen  Gesetze  zu  denken,  die  sich  aus 
ihnen  ergeben  sollen.  Den  meisten  Mikroskopikern  war  es  hauptsäch- 
lich darum  zu  thun,  möglichst  viele  neue  und  seltsame  Zellenformen 
aufzufinden  und  in  der  Darstellung  und  Benennung  dieser  Formen  die- 
selbe Formenspielerei  zu  treiben,  welche  sie  bei  den  makroskopischen 
descriptiven  „Systematikern“  verachteten.  Nur  eine  geringe  Anzahl 
von  Histologen  hat  bisher  gründlich  vergleichende  und  denkende  Beob- 
achtungsreihen angestellt  und  nur  sehr  Wenige  sind  bisher  bestrebt 
gewesen,  in  dem  Chaos  der  unendlich  mannichfaltigen  Zellenformen  das 
Gemeinsame  ihrer  Bildungsgesetze  zu  erkennen.  Daher  hat  man  auch 
der  Entwickelungsgeschichte  der  Plastideu  verhältnissmässig  viel  weni- 
ger Aufmerksamkeit,  als  ihrer  Anatomie  geschenkt,  zumal  dieselbe  eine 
weit  intensivere  Beobachtung  und  denkendere  Betrachtung  erforderte, 
als  bei  den  Meisten  beliebt,  und  als  zu  der  blossen  Beschreibung  der 

*)  Die  Entwickeluugsgeschichte  der  morphologischen  Individuen  erster  Ordnung  oder 
der  Plastideu  (Cytoden  und  Zellen)  wird  gewöhnlich  als  Entwickelungsgeschichte  der  Ge- 
webe oder  als  Histogenie  bezeichnet.  Jedoch  ist  der  Begriff  des  „Gewebes**,  wie 
wir  im  neuuten  Capitel  gezeigt  haben,  keiner  scharfen  Definition  fähig;  da  man  unter 
den  einfachen  oder  niederen  Geweben  nur  die  verschiedenen  Formen  („Arten4*)  der  Pia- 
stiden.  unter  den  zusammengesetzten  oder  höheren  Geweben  aber  bereits  Individuen  zwei- 
ter Ordnung  oder  Organe  (Zellfusiouen,  Zellstöcke,  einfache  Organe  etc.)  versteht.  Schon 
aus  diesem  Grunde  erscheint  es  passend,  den  gebräuchlichen  Namen  der  Histogenie  durch 
den  schirfer  und  umfassender  bezeichnenden  Begriff  der  Plastidogenie  zu  ersetzen. 


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113 


L Ontogenie  der  Plastiden. 

fertigen  Elementartheile  erforderlich  ist.  Und  doch  ist  der  hohe  Werth, 
den  die  Entwickclungsgeschichte  der  Organismen  für  das  Vcrständniss 
ihrer  Structur,  den  die  Kenntniss  des  Werdens  für  die  Erkenntniss  des 
Gewordenen  besitzt,  nirgends  von  solcher  fundamentalen  Bedeutung, 
als  bei  den  organischen  Individuen  erster  Ordnung,  aus  denen  sich  alle 
höheren  erst  zusammensetzen. 

Als  den  wesentlichen,  charakteristischen  und  nie  fehlenden  Form- 
bestandtheil  aller  Plastiden  haben  wir  im  neunten  Capitel  ein  zusam- 
menhängendes Plasmastück  oder  einen  Plasmaklumpen  nachgewiesen, 
d.  h.  ein  individuelles  Aggregat  von  Molekülen  jener  complicirt  zusam- 
mengesetzten, festflüssigen  Eiweiss -Verbindung,  welche  wir  in  allen 
Fällen  als  den  eigentlichen  „Lebensstoff1,  als  das  materielle  active  Sub- 
strat der  Lebensbewegungen  betrachten  müssen.  Besteht  der  ganze 
active  Plastidenkörper  bloss  aus  einem  solchen  Plasmaklumpen,  so  nen- 
nen wir  ihn  Cytode;  hat  er  sich  dagegen  in  einen  centralen  Kern  und 
eine  peripherische  Plasma-Substanz  differenzirt,  so  nennen  wir  ihn  Zelle. 
Wie  alle  Functionen,  alle  activen  Lebenserscheinungen  der  Plastiden, 
so  geht  auch  ihre  Entwickelung,  so  gehen  auch  die  Functionen  der 
Zeugung  und  des  Wachsthums,  der  Differenzirung  und  der  Degenera- 
tion lediglich  von  jenem  activen  Bestandtheile  aller  Plastiden  aus,  bei 
den  Cytoden  also  allein  vom  Plasma,  bei  den  Zellen  vom  Plasma  und 
zugleich  vom  Kern.  Die  Entwickelungsgeschichte  der  Cytoden  sowohl 
als  der  Zellen  muss  daher  alle  Formveränderungen,  welche  an  diesen 
Form-Individuen  erster  Ordnung  vor  sich  gehen , als  das  nothwendige 
Resultat  der  Bewegungs-Erscheinungen  zu  erkennen  suchen,  welche  von 
den  Molekülen  der  Eiweiss -Verbindungen  ausgehen,  die  sowohl  das 
Plasma,  als  den  Nucleus  constituiren.  Sowohl  die  Anaplase,  die  Ent- 
stehung und  Aufbildung  der  Plastiden,  als  ihre  Metaplase  und  Cata- 
plase,  ihre  Umbildung  und  Rückbildung,  werden  in  erster  Linie  immer 
durch  chemisch -physikalische  Veränderungen  jener  activen  Albuminate 
bewirkt,  denen  alle  anderen  Gewebsbestandthcile  als  passive  „Plasma- 
Producte“  gegenüberstehen  (vergl.  Bd.  I , S.  279). 

Die  Plastidogenesis  beginnt  mit  der  Entstehung  der  Plasti- 
den durch  Zeugung.  Sowohl  bei  den  Cytoden  als  bei  den  Zellen  wird 
diese  in  der  Regel  durch  Spaltung,  und  zwar  meistens  durch  Zweithei- 
lung vorhandener  Plastiden  bewirkt.  Die  Zellen  können  immer  nur 
entweder  aus  vorhandenen  elterlichen  Zellen  oder  aus  Cytoden  erzeugt 
werden,  wogegen  die  Cytoden  ausser  der  parentalen  Zeugung  auch 
durch  Urzeugung  oder  Archigonie  entstanden  sein  müssen.  Bei  der 
ausserordentlich  hohen  Bedeutung,  welche  diese  ersten  Anfänge  der 
organischen  Entwickelung  für  die  gesammte  Ontogenie  haben,  wollen 
wrir  hier  nochmals  kurz  darauf  zurückkommen,  und  die  Genesis  der 
Cytoden  und  der  Zellen  gesondert  ins  Auge  fassen. 

Haeckel,  Generelle  Morphologie,  1L  v 


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114  Entwickclungsgesohiehte  der  morphologischen  Individuen. 

Die  Cytoden,  als  die  niedrigsten  aller  organischen  Individuen, 
deren  activer  Körper  lediglich  aus  einem  einfachen,  nicht  differenzir- 
ten  Plasniasttlcke  besteht,  sind  für  uns  hier  deshalb  von  besonderer 
Bedeutung,  weil  ihre  einfachsten  Formen,  die  homogenen,  structurlosen 
Moneren,  die  einzigen  Organismen  sind,  welche  wir  uns  durch  Ur- 
zeugung entstanden  denken  können.  Mit  diesen  muss  nothwendig  das 
Leben  auf  unserer  Erde  zu  irgend  einer  Zeit  zum  ersten  Male  begon- 
nen haben,  und  zwar  mit  derjenigen  Form  der  Archigonie,  welche  wir 
oben  als  Autogonie  erörtert  haben  (Bd.  I,  S.  179).  Wie  wir  dort  aus- 
führten, müssen  wir  uns  die  Autogonie  oder  Selbstzeugung  der  Mo- 
neren als  einen  physikalisch  - chemischen , der  Krystallisation  analogen 
Akt  denken,  durch  den  in  einer  Flüssigkeit,  welche  (analog  einer  Mut- 
terlauge) die  zur  Constitution  der  complicirten  Eiweiss- Verbindungen 
gehörigen  Stoffe  gelöst  enthält,  diese  unter  bestimmten  Bedingungen 
wirklich  zur  Bildung  von  Eiweiss -Molekülen  zusammentreteu.  Durch 
die  Aggregation  einer  Summe  von  solchen  Eiweiss -Molekülen  zu  einem 
individuellen,  räumlich  begrenzten,  und  lebenden,  d.  h.  sich  ernähren- 
den (und  durch  Spaltung  fortpflanzenden)  Körper  entsteht  autogon  eine 
Cytode  einfachster  Art,  ein  Moner.  Die  Hypothese  dieser  Autogonie 
ist  für  uns  ganz  unentbehrlich.  Denn  die  allgemein  angenommene  Erd- 
bildungstheorie von  Kant  und  Laplace  involvirt  selbstverständlich 
die  Annahme,  dass  das  Leben  auf  der  Erde  zu  irgend  einer  Zeit  ein- 
mal einen  Anfang  hatte,  und  diesen  Anfang  können  wir  uns  nicht  als 
„Schöpfung“,  sondern  nur  als  Urzeugung  (Generatio  spontanea),  und 
zwar  nur  als  Autogonie  denken.  Die  noch  jetzt  lebenden  Moneren,  die 
Protamoeben,  Protogeniden , Vibrionen,  Protomonaden  etc.  führen  uns 
die  wahrscheinliche,  oder  doch  die  mögliche  Beschaffenheit  jener  auto- 
gonen  Cytoden  unmittelbar  vor  Augen  (vergl.  S.  33). 

Ob  ausser  der  Autogonie,  durch  welche  nothwendig  die  ersten  le- 
benden Organismen  auf  unserer  Erde,  die  autogonen  Moneren,  entstan- 
den sein  müssen,  auch  die  andere  Form  der  Urzeugung,  die  Plasmo- 
gonie,  zur  Entstehung  von  elternlosen  Cytoden  die  Veranlassung  ge- 
geben hat,  und  vielleicht  noch  giebt,  ist  nicht  festgestellt.  Die  Plas- 
mogonie  unterscheidet  sich  von  der  Autogonie,  wie  wir  oben  sahen 
(S.  34),  dadurch,  dass  die  eiweissartigen  Kohlenstoff- Verbindungen,  aus 
welchen  die  Cytoden  entstehen,  bereits  in  bildungsfähigem  Zustande  in 
der  Bildungsflüssigkeit  (Cytoblastema)  gelöst  sind.  Wenn  die  Bildung 
der  Gährungspilze,  wie  sie  nach  Schleiden  und  Schwann  in  gäh- 
renden  Flüssigkeiten  durch  Archigonie  erfolgen  sollte,  richtig  wäre,  so 
würde  dieser  Vorgang  als  eine  echte  Plasmogonie  aufzufassen  sein.  Ob- 
gleich durch  das  herrschende  Dogma  von  der  Unmöglichkeit  der  Ur- 
zeugung jetzt  allgemein  zurückgedrängt,  existirt  diese  Plasmogonie 
vielleicht  heute  dennoch  thatsächlkh,  selbst  iu  weiterer  Ausdehnung. 


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I.  Ontogeuie  der  Plastiden.  115 

Jedenfalls  schliesst  sich  die  empirisch  festgestellte  Emplasmogonie  der 
Zellen,  welche  sogleich  noch  zu  erwähnen  ist,  unmittelbar  an  die- 
selbe an. 

Die  weitere  Entwickelung  der  archigonen  Cytoden  können  wir  uns 
zunächst  nur  denken  als  ein  einfaches  Wachsthum  derselben  bis  zu  ei- 
nem gewissen  Maasse.  Wie  die  Autogonie  im  Ganzen  der  Krystallisa- 
tion,  so  haben  wir  auch  dieses  Wachsthum  der  Moneren  dem  Wachs- 
thum der  Kry stalle  oben  hingehend  verglichen  (Bd.  I,  S.  142  ff.).  Der 
wesentliche  Unterschied  zwischen  beiden  liegt  nur  darin,  dass  bei  den 
festen  Krystallen  das  Wachsthum  durch  Apposition,  bei  den  festflüs- 
sigen Moneren  dagegen  durch  Intussusception  erfolgt.  Wenn  das 
Wachsthum  des  Moueres  bis  zu  einem  Maasse  fortschreitet,  welches 
die  Cohäsion  aller  Eiweiss-Molekiile  zu  einer  einzigen  Masse  nicht  mehr 
gestattet,  so  zerfällt  dasselbe  in  mehrere;  es  entstehen  durch  Spaltung 
der  elterlichen  Cytode  zwei  oder  mehrere  neue,  kindliche  Cytoden;  das 
Wachsthum  geht  über  in  die  Fortpflanzung. 

Die  Spaltung  der  Cytoden,  welche  gegenwärtig  der  gewöhn- 
liche Vorgang  ihrer  Vermehrung  ist,  besteht  allgemein  darin,  dass  die 
Cytode  (gleichviel  ob  sie  autogon  oder  durch  Spaltung  aus  einer  an- 
deren Cytode  entstanden  ist)  in  zwei  oder  mehrere  Cytoden  zerfällt, 
sobald  sie  die  Grenze  ihres  individuellen  Wachsthums  überschreitet. 
Sobald  die  Cohäsion  der  Eiweiss- Moleküle,  welche  durch  Intussuscep- 
tion von  der  wachsenden  Cytode  aufgenommen  und  dem  Attractions- 
centrum  zugeführt  werden,  nicht  mehr  ausreicht,  die  gesummte  Masse 
als  Individuum  zusammenzuhalten,  bilden  sich  zwei  oder  mehrere  neue 
Attractionscentra,  um  welche  sich  die  Plasma -Moleküle  in  zwei  oder 
mehreren  getrennten  Haufen  sammeln.  Die  äussere  Form  der  Cytoden- 
Spaltung  ist  sehr  mannichfaltig.  Am  häufigsten  ist  die  Thcilung,  sel- 
tener die  Knospenbildung  derselben.  Bei  der  Theilung  zerfällt  die 
ganze  Cytode  entweder  in  zwei  (Dimidiatio)  oder  in  mehrere  (Diradia- 
tio)  gleiche  Theile,  die  entweder  gleich  bleiben  oder  sich  nachträglich 
differenziren  können.  Bei  der  Knospenbilduug  dagegen  spaltet  sich 
in  Folge  localen,  partiellen  Wachsthums  ein  einzelnes  Stück  der  Cy- 
tode als  Knospe  von  der  elterlichen  Cytode  ab. 

Bei  vielen  niedersten,  besonders  monocytoden  Organismen -Arten 
(Protisten,  Algen)  scheint  dieser  einfachste  Zeugungsmodus  der  Spal- 
tung die  einzige  Propagationsform  der  Cytode  zu  sein.  Bei  anderen 
dagegeu  vermehrt  sich  die  Cytode  auch  durch  Keimbildung  oder 
Sporogonie.  Es  bilden  sich  dann  im  Inneren  der  Cytode  mehrere 
selbstständige  (centralisirte)  Plasmaklumpen,  welche  als  „Keimkörner“ 
oder  Sporen  aus  dem  elterlichen  Körper  heraustreten  und  sich  ausser- 
halb desselben  zu  neuen  Individuen  seines  Gleichen  durch  Wachsthum 
ergänzen.  Sehr  häufig  geht  dieser  Sporogonie  der  Cytoden  eine  Con- 

8* 


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116  Entwickelungsgeschichte  der  morphologischen  Individuen. 

jugation  oder  Copulation  derselben  voraus:  Zwei  selbstständige 
Cytoden  verschmelzen  mit  einander  und  in  dem  verschmolzenen  Plasma 
entstehen  Kcimkömer,  wie  bei  der  Keimbildung;  so  z.  B.  bei  manchen 
Pilzen  und  kernlosen  Algen.  Dieser  Vorgang  ist  wesentlich  von  der 
einfachen  Sporogonie  dadurch  verschieden,  dass  nicht  die  einzelne  Pla- 
stide  für  sich,  sondern  erst  in  Verbindung  mit  einer  anderen,  fort- 
pflanzungsfähig wird.  Er  bereitet  die  geschlechtliche  Zeugung  vor  oder 
kann  auch  schon  als  deren  Beginn  betrachtet  werden. 

Die  Zellen,  oder  die  kernhaltigen  Plastiden,  können  eigentlich 
niemals  unmittelbar,  gleich  den  kernlosen  Cytoden,  durch  Urzeugung 
oder  Archigonie  entstehen,  da  ihre  Zusammensetzung  aus  zwei  diffe- 
renten Materien,  Kern  und  Plasma,  immer  bereits  einen  stattgefunde- 
nen Differenzirungsprocess  voraussetzt.  Diejenige  Form  der  Zellenent- 
stehung, welche  sich  der  Archigonie  am  nächsten  anschliesst,  ist  die 
sogenannte  „freie  Zellenbildung*1,  welche  besser  als  „emplasma- 
tische  Zellenbildung  oder  Emplasmogonie“  bezeichnet  wird. 
Es  besteht  dieser  wichtige  und  merkwürdige  Modus  der  Cytogonie 
darin,  dass  in  einer  formlosen  Ei weissmasse , z.  B.  in  deijenigen,  wel- 
che durch  Histolyse  der  Fliegenlarve  entsteht,  ferner  im  Plasma  des 
Embryosacks  der  Phanerogamen,  durch  Aggregation  von  Plasma-Mole- 
külen sich  Kerne  bilden,  welche  als  Attractionsccntra  auf  das  umge- 
bende Plasma  wirken,  sich  mit  einer  Plasmahülle,  oft  noch  äusserlich 
mit  einer  Membran  umgeben,  und  so  zu  Zellen  werden.  Der  wesent- 
liche Unterschied  zwischen  dieser  Emplasmogonie  und  der  wirklichen 
Urzeugung  in  einer  organischen  Bildungsflüssigkeit  (Plasmogonie)  liegt 
darin,  dass  bei  letzterer  das  productive  Plasma  ausserhalb,  bei  erste- 
rer  innerhalb  eines  bestehenden  Organismus  liegt.  Allein  der  Entste- 
hungsprocess  eines  individuellen,  lebendigen,  activen  Plasmakörperchens 
durch  Aggregation  von  Plasma-Molekülen,  bedingt  durch  einfache  phy- 
sikalische Gesetze  der  Massen -Anziehung  und  Abstossung,  ist  in  bei- 
den Fällen  derselbe.  Ebenso  wie  wir  dadurch  bei  der  empirisch  fest- 
gestellten Emplasmogonie  mitten  im  structurlosen  Plasma  geformte  Kerne 
(die  Centra  der  Zellen)  entstehen  sehen,  ebenso  können  wir  uns  da- 
durch bei  der  hypothetischen  Plasmogonie  mitten  in  dem  structurlosen 
Cytoblastem  geformte  Cytoden  einfachster  Art  entstehend  denken,  wel- 
che durch  einen  nachfolgenden  Differenzirungsprocess  von  Kern  und 
Plasma  zu  Zellen  werden. 

Die  unmittelbare  Entstehung  von  Zellen  aus  Cytoden  dureh 
Differenzirung  von  Kern  und  Plasma,  wie  wir  sie  hier  hypothetisch  als 
ursprünglichen  Entstehungsmodus  der  ersten  Zellen  yoraussetzen,  scheint 
übrigens,  auch  abgesehen  von  jener  Emplasmogonie,  thatsächlich  noch 
jetzt  weit  verbreitet  zu  sein.  Wenn  die  von  den  meisten  Embryologen 
noch  gegenwärtig  behauptete  Thatsache  wirklich  richtig  ist,  dass  in 


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117 


L Ontogenie  der  Plaatidcn. 

dem  ersten  Entwickclungsstndium  des  thierisehcn  Eies  gewöhnlich  das 
Keimbläschen  oder  der  Eikern  nicht  unmittelbar  in  die  beiden  Kerne 
der  zwei  ersten  Furchungskugeln  sich  spaltet,  sondern  vielmehr  in  dem 
Plasma  (Dotter)  der  Eizelle  sich  vorher  auflöst,  so  wird  diese  letztere 
dadurch  zur  Cytode,  und  wenn  si*  durch  Neubildung  eines  neuen  Ker- 
nes im  Plasma  wiederum  zur  Zelle  wird,  so  müssen  wir  diesen  Vor- 
gang zweifelsohne  als  eine  „Entstehung  einer  Zelle  aus  einer 
Cytode  durch  Differenzirung  von  Plasma  und  Kern“  ansehen. 

Die  Spaltung  der  Zellen  ist  der  gewöhnliche  Vorgang  ihrer 
Entstehung.  Sie  besteht  allgemein  darin,  dass  die  Zelle  (gleichviel  ob 
sie  durch  Differenzirung  aus  einer  Cytode  oder  durch  Spaltung  aus 
einer  anderen  Zelle  entstanden  ist),  in  zwei  oder  mehrere  Zellen  zer- 
fällt, sobald  sie  die  Grenze  ihres  individuellen  Wachsthums  überschrei- 
tet. In  den  allermeisten  Fällen,  wahrscheinlich  sogar  immer,  geht  der 
Spaltung  der  ganzen  Zelle  eine  Spaltung  des  Kernes  vorher,  so  dass 
der  ganze  Spaltungsvorgang  der  Zelle  in  zwei  Akte  zerfällt:  I)  Spal- 
tung des  Keines,  II)  Spaltung  des  Plasma,  welches  den  Kern  umgiebt. 
Es  entstehen  also  zunächst  in  der  sich  theilenden  einfachen  Zelle,  de- 
ren einer  Kern  einen  einheitlichen  Lebensheerd  repräsentirt  und  das 
Ganze  als  Individuum  zusammenhält,  zwei  oder  mehrere  Kerne,  indem 
der  eine  ursprüngliche  Kern  sich  theilt.  Jeder  der  neuen  Kerne  wirkt 
sofort  als  Attractionscentrum  auf  die  nächstgelcgenen , zunächst  ihn 
umschliessenden  Plasmatheile,  welche  sich  um  ihn  ansammeln  und  so 
die  Spaltung  der  ganzen  Zelle  herbeiführen. 

Trotz  der  grossen  Mannichfaltigkeit,  welche  die  Spaltung  der  Zel- 
len bei  den  verschiedenen  Organismen-Arten  zeigt,  kann  man  dennoch 
alle  verschiedenen  Formen  derselben  entweder  als  Theilung  (Divisio) 
oder  als  Knospeubildung  (Gemmatio)  auffassen.  Die  Theilung  der 
Zellen,  welche  besonders  im  Thierreiche  sehr  allgemein  verbreitet  ist, 
wird  eingeleitet  durch  Theilung  des  Zellenkernes.  Erst  nachher  zer- 
fällt auch  das  Plasma  und  somit  die  ganze  Zelle  in  zwei  oder  mehrere 
gleiche  Theile,  die  entweder  gleich  bleiben  oder  sich  nachträglich  dif- 
ferenziren  können.  Leicht  zu  verfolgen  ist  die  Zweitheilung  bei  den 
Blutzellen  der  Embryonen,  bei  vielen  Epithelzellen,  Furchungskugeln 
etc.  Es  sammelt  sich  um  jeden  der  durch  Theilung  des  ursprüngli- 
chen Kernes  neugebildeten  Kerne  eine  gleiche  Quantität  von  Plasma 
an;  die  beiden  Kerne  weichen  auseinander,  und  zwischen  ihnen  ent- 
steht eine  Spaltungsebene,  welche  auch  die  beiden  Plasmahälften  von 
einander  trennt.  Offenbar  wirken  hier  die  Kerne  als  active  Attractions- 
centra  auf  das  Hingehende  Plasma  ein.  Die  Spaltungsebene  ist  ent- 
weder ideal  und  führt  zu  einer  vollständigen  räumlichen  Trennung  bei- 
der Theilproducte,  oder  sie  ist  real  und  wird  durch  eine  Scheidewand 
gebildet,  welche  (gewöhnlich  von  der  Membran  der  Mutterzelle  aus- 


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118  Entwickelungsgeschichte  der  morphologischen  Individuen. 

wachsend)  die  beiden  Tochterzellcn  trennt  und  zugleich  in  Contiguität 
vereinigt  erhält  Wenn  die  Zellenmembran  oder  die  äussere  Hülle  der 
Mutterzelle  bei  ihrem  Zerfall  in  Tochterzellen  ungetheilt  bleibt,  wie 
z.  B.  bei  den  Knorpelzellen,  Furchungskugeln  und  vielen  Ptlanzenzellen, 
hat  man  diese  unwesentliche  Modification  der  Zellentheilung  als  einen 
besonderen  Modus  der  Zellenvermehrung  unter  dem  Namen  der  endo- 
genen Zcllenbildung  unterschieden.  Seit  jedoch  neuerdings  die 
richtige  Auffassung  von  der  secundären  Bedeutung  der  Zellenmembran 
allgemeiner  geworden  ist,  hat  jener  Modus  seinen  früheren  Werth  ver- 
loren. Gewöhnlich  ist  die  Zellentheilung  Zweitheilung,  und  zwar 
bald  indefinite,  bald  longitudinale,  bald  transversale,  bald  diagonale 
Halbirung.  Selten  ist  Strahltheilung  der  Zellen  (Diradiation),  wo- 
bei dieselben  gleichzeitig  in  drei  oder  mehrere  gleiche  Stücke  zerfallen, 
z.  B.  die  F.pithelialcylinder  im  Darme  der  Froschlarven. 

Die  Knospenbildung  der  Zellen  ist  besonders  im  Pflanzen- 
reiche sehr  verbreitet : die  ganze  Zelle  zerfällt  hierbei  zunächst  in  zwei 
oder  mehrere  ungleiche  Theile,  die  entweder  ungleich  bleiben  oder 
nachträglich  gleich  werden  können ; so  z.  B.  bei  allen  Pflanzenzellen, 
bei  denen  das  Wachsthum  einseitig  in  einer  bestimmten  Richtung  fort- 
schreitet, und  die  Gipfelzellen,  welche  sich  von  den  vorhergehenden 
Mutterzcllen  abschnüren,  zu  diesen  sich  gleich  anfänglich  wie  Knospen 
verhalten.  Es  sammelt  sich  hier  um  jeden  der  durch  Theilung  des 
ursprünglichen  Kernes  neugebildeten  Kerne  eine  ungleiche  Quantität 
von  Plasma  an.  Von  den  Botanikern  wird  zwar  auch  diese  Spaltungs- 
art der  Zelle  gewöhnlich  als  „Zelltheilung“  bezeichnet  Indessen  kön- 
nen wir  dieselbe  nur  dann  mit  vollem  Rechte  so  nennen,  wenn  das 
Wachsthum,  welches  die  Theilung  der  Mutterzelle  einleitet,  ein  totales 
ist,  und  wenn  diese  dann  in  zwei  oder  mehrere  gleiche,  coordinirte 
Tochterzcllen  von  gleichem  Alter  und  Werthe  zerfällt  Wenn  dagegen, 
wie  es  bei  der  sogenannten  Theilung  der  Pflanzenzellen  sehr  häufig  der 
Fall  ist,  das  einleitende  Wachsthum  nur  ein  einseitiges  oder  partielles 
ist,  und  wenn  demgemäss  die  beiden  Theilproducte  (Tochterzellen)  von 
ungleichem  Alter  und  Werthe  sind,  die  eine  der  anderen  subordinirt, 
so  müssen  wir  folgerichtig  diesen  Process  als  Knospenbildung  auffas- 
sen, und  die  jüngere  Tochterzelle,  welche  sich  von  dem  älteren  Reste 
der  Mutterzelle  abschnürt,  als  Knospe.  Dies  ist  z.  B.  sehr  klar  bei 
der  von  den  Botanikern  sogenannten  Zelltheilung  der  Algenfäden  und 
der  Fadenzellen  der  Nematophyten  (Pilze  und  Flechten).  Auch  der 
Unterschied  von  terminaler  und  lateraler  Knospeubildung  der  Zellen 
tritt  bei  den  langgestreckten  Fadenzellen  dieser  Thallophyten  sehr  schön 
hervor.  Nicht  minder  deutlich  ist  dies  an  den  langgestreckten  cylin- 
drischen  Zellen  vieler  Phanerogamen  (z.  B.  Haaren)  zu  unterscheiden. 
Viyl  seltener  als  bei  den  Pflanzen  ist  die  Fortpflanzung  der  Zellen  durch 


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I.  Ontogenie  der  Plastiden.  119 

Knospenbildung  bei  den  Thieren,  wo  als  bekanntestes  Beispiel  gewöhn- 
lich die  Eier  der  Nematoden  angeführt  werden. 

Während  die  Entstehung  der  Zellen  durch  Spaltung  (entweder 
Theilung  oder  Knospenbildung)  die  bei  weitem  häufigste  Zeugungsart 
der  Zellen  ist,  und  zwar  namentlich  bei  den  Parenchymzellen  der 
Thicre  und  Pflanzen,  findet  sich  endlich  daneben  noch  ein  anderer 
Zeugungsmodus  von  Zellen,  welcher  vorzüglich  für  viele  Protisten  wich- 
tig ist  und  hier  auch  oft  allein  die  Fortpflanzung  der  Art  vermittelt 
(z.  B.  bei  vielen  Protoplasten  und  Flagellaten,  auch  bei  eizelligen  Al- 
gen). Wir  glauben  denselben  als  Keimbildung  oder  Sporogonie 
der  Zellen  (und  zwar  als  Monosporogonie  oder  Keimplastidenbildung) 
bezeichnen  zu  können.  Es  bilden  sich  in  der  zeugenden  Zelle  neben 
dem  Kerne  oder  nach  dessen  Auflösung  selbstständig  im  Plasma  neue 
Kerne.  Jeder  neugebildete  Kern  wirkt  wieder  als  Anziehungsmittel  - 
punkt  auf  die  benachbarten  Plasma-Moleküle,  welche  dadurch  von  dem 
elterlichen  Plasma  abgelöst  und  zu  neuen  Zellen  werden.  Diese  treten 
als  Sporen  aus  der  berstenden  Mutterzelle  hervor  (z.  B.  Hydrocytien, 
Gregarinen , Flagellaten). 

Nicht  selten  geht  dieser  Sporogonie  eine  Conjugation  oder  Co- 
pulation  der  Zellen  voraus,  welche  ebenfalls  vorzüglich  bei  den  Pro- 
tisten und  bei  den  niederen  Algen  verbreitet  ist.  Sie  unterscheidet  sich 
von  allen  vorhergegaugenen  Zeugungsformen  der  Zellen  wesentlich  da- 
durch, dass  nicht  die  einzelne  Zelle  für  sich  vermehrungsfähig  ist,  son- 
dern erst  nach  ihrer  Verbindung  mit  einer  anderen  Zelle.  Es  ver- 
schmelzen zwei  Zellen  theilweis  oder  völlig  mit  einander,  die  Kerne  der 
beiden  verschmolzenen  Zellen  lösen  sich  gewöhnlich  auf,  und  in  dem 
verschmolzenen  Plasma  entstehen,  wie  bei  der  Keimbildung,  neue  Kerne, 
um  welche  sich  Plasma-Portionen  ansammeln.  Es  sind  also  diese  kind- 
lichen Zellen  durch  die  Verbindung  zweier  elterlichen  erzeugt.  Ist  die 
Verschmelzung  der  beiden  zeugenden  Zellen  vollständig,  wie  bei  den 
Gregarinen,  so  nennen  wir  sie  Copulation.  Ist  sie  unvollständig,  wie 
bei  den  Dcsmidiaceen , Conjugation.  Wir  erblicken  darin  den  ersten 
Schritt  zur  geschlechtlichen  Zeugung.  Da  das  Wesen  der  letzteren  le- 
diglich in  der  Nothwendigkeit  beruht,  dass  Plasma-Stoffe  von  zwei  ver- 
schiedenen elterlichen  Individuen  sich  vereinigen  müssen,  um  die  neuen 
kindlichen  Individuen  zu  erzeugen,  so  können  wir  die  Copulation  der 
Plastiden,  welche  gleicherweise  bei  den  Zellen,  wie  bei  den  Cytoden 
stattfindet,  in  der  Tliat  als  „geschlechtliche  Zeugung  der  Pla- 
stiden“ von  den  drei  vorher  aufgeführten  ungeschlechtlichen  Zeu- 
gungsformen trennen  fvergl.  oben  S.  62). 

Das  Wachsthum  der  Plastiden,  welches  wir  als  die  zweite 
fundamentale  Entwickelungs-Function  hier  unmittelbar  auf  die  Zeugung 
folgen  lassen,  besteht  in  allen  Fällen  darin,  dass  die  Plastide  durch 


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120  Entwickelungsgeschichte  der  morphologischen  Individuen. 

Aufnahme  neuer  Stoff-Moleküle  von  aussen  und  Assimilation  derselben 
ihr  Volum  vermehrt,  sich  vergrössert.  Das  Wachsthum  der  morpholo- 
gischen Individuen  erster  Ordnung  ist  daher  stets  ein  einfaches 
Wachsthum  (Crescentia  simplex,  primaria)  und,  wie  wir  oben 
zeigten  (S.  73),  wesentlich  von  dem  zusammengesetzten  Wrachs- 
thum  verschieden,  durch  welches  sich  die  Form -Individuen  zwei- 
ter bis  sechster  Ordnung  vergrössern.  Diese  letzteren  wachsen  stets 
nur  mittelbar,  indirect,  durch  die  wiederholten  Zeugungsprocesse  und 
das  unmittelbare  Wachsthum  der  constituirenden  Plastiden.  Aus  die- 
sem Grunde  können  wir  die  Crescentia  composita  (secundaria) 
aller  Organe,  Antimeren,  Metameren,  Personen  und  Stöcke  lediglich 
als  die  secundäre,  notliwendige  Folge  des  primären,  unmittelbaren 
Wachsthums  der  Plastiden  ansehen.  Dieses  letztere  aber,  welches  dem- 
nach als  der  einzige  unmittelbare  Wachsthumsprocess  aller  organischen 
Körper  erscheint,  ist  in  seinen  einfachsten  Formen  nicht  wesentlich 
von  dem  Wachsthum  der  Krystalle  verschieden  und  lässt  sich  auf  ein- 
fache Vergrösserung  des  Individuums  durch  Anziehung  fremder  Theile 
zurückführen  (vergl.  Bd.  I,  S.  141). 

Die  Differenzirungs-Processe  der  Plastiden  sind  für  die 
gesammten  Differcnzirungs-Erscheinungen  aller  übrigen  Individualitäten 
(zweiter  bis  sechster  Ordnung)  von  ebenso  hervorragender  und  funda- 
mentaler Bedeutung,  wie  das  einfache  Wachsthum  der  ersteren  für  das 
zusammengesetzte  Wachsthum  der  letzteren.  In  der  That  sind  sämmt- 
liche  Divergenz-Erscheinungen,  alle  Akte  der  Arbeitstheilung  oder  des 
Polymorphismus,  welche  wir  während  der  individuellen  Entwickelung 
an  den  Organen,  Antimeren,  Metameren,  Personen  und  Stöcken  auftre- 
ten  sehen,  nichts  weiter,  als  die  unmittelbaren  Wirkungen  und  die 
nothwendigen  Resultate  der  gesammten  Differenzirungs-Processe,  welche 
an  den  constituirenden  Plastiden  (Cytoden  und  Zellen)  ablaufen.  Die 
Veränderungen  aber,  welche  wir  an  diesen  letzteren  schnell  und  in 
kurzer  Zeit  vor  unseren  Augen  vor  sich  gehen  sehen,  sind  nichts  An- 
deres, als  kurze  Wiederholungen  der  gleichen  Veränderungen,  welche 
die  Voreltern  dieser  Plastiden  langsam  und  in  langen  geologischen  Pe- 
rioden während  ihrer  paläontologischen  Entwickelung  durchlaufen  ha- 
ben. Diese  Veränderungen  sind  lediglich  durch  die  mechanisch  wir- 
kenden Ursachen  der  Anpassung  und  Vererbung  bedingt,  und  durch 
natürliche  Züchtung  im  Kampfe  um  das  Dasein  erworben.  Man  pflegt 
in  der  neueren  Histologie  die  sämmtlichen  Differenzirungs-Processe  der 
Plastiden  als  „Metamorphose  der  Zellen“  (richtiger  Plastiden)  zu- 
sammenzufasseu.  Diese  Metamorphose  der  Plastiden,  wie  wir  sie  wäh- 
rend des  schnellen  Laufes  der  individuellen  Entwickelung  Schritt  für 
Schritt  verfolgen  können,  ist  nicht,  wie  sie  von  den  Meisten  angesehen 
wird,  ein  räthselhafter,  auf  unbekannten  Ursachen  beruhender,  ganz 


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I.  Ontogenie  der  Plastiden. 


121 


eigentümlicher  Lebensakt.  Vielmehr  ist  sie  eine  mechanisch -physiolo- 
gische Function,  causal  begründet  in  den  Naturgesetzen  der  Anpassung 
und  der  Vererbung,  welche  auf  Ernährungsfunctionen  beruhen.  Der 
physiologische  Polymorphismus  oder  die  Arbeitstheilung , welche  im 
Laufe  zahlreicher  Generationen  sich  unter  den  alten  Vorfahren  der  be- 
treffenden Plastiden  allmählich  durch  natürliche  Züchtung  im  Kampfe 
um  das  Dasein  ausgebildet  hat,  lässt  die  Spuren  seiner  phylogeneti- 
schen oder  paläontologischen  Entwickelung  uns  noch  heutzutage  in  der 
Metamorphose  oder  morphologischen  Differenzirung  der  heutigen  Pla- 
stiden erkennen.  Wie  uns  nun  diese  Erwägung  — und  sie  allein!  — 
das  richtige  Verständniss  für  die  Differenzirung  der  Plastiden  oder  die 
sogenannte  Zellenmetamorphose  eröffnet,  so  liefert  sie  uns  zugleich  den 
Schlüssel  für  die  Erklärung  der  Differenzirungs-Phänomene  an  sämmt- 
lichcn  übrigen  Individualitäten  (zweiter  bis  sechster  Ordnung). 

Auf  die  unendlich  mannichfaltigen  Vorgänge  der  Differenzirung  der 
Plastiden  im  Einzelnen  einzugehen,  oder  auch  nur  die  verschiedenen 
Modificationen  ins  Auge  zu  fassen,  welche  dieselben  bei  der  Ontogenie 
der  Individuen  in  den  verschieden  grösseren  Organismengruppen  dar- 
bieten, ist  hier  nicht  der  Ort  Wir  wollen  daher  nur  ganz  kurz  Fol- 
gendes hervorheben.  Gänzlicher  Mangel  von  Differenzirung  findet  sich 
bei  den  Moneren , jenen  einfachsten  aller  Organismen , welche  bloss  aus 
einem  homogenen  und  structurlosen  Plasmaklumpen  bestehen.  Bei  die- 
sen beschränkt  sich  die  ganze  Ontogenie  des  Individuums  auf  seine 
Entstehung  durch  den  Zeugungsakt  und  auf  sein  einfaches  WTachsthum. 
Nachdem  dies  eine  bestimmte  Grenze  erreicht  hat,  zerfallt  das  Moner, 
ohne  sich  differenzirt  zu  haben,  in  zwei  Moneren  u.  s.  w.  Ganz  ebenso 
verhalten  sich  auch  die  embryonalen  Cytoden  und  Zellen  der  meisten 
Organismen,  «»wohl  die  eigentlichen  „Furchungskugeln“,  als  die  aus 
diesen  zunächst  hervorgehenden  indifferenten  Plastiden.  Die  Vermeh- 
rung derselben  geht  so  rasch  vor  sich,  dass  sie  durch  Spaltung  in 
kindliche  Plastiden  zerfallen,  ehe  noch  irgend  welche  Differenzirung 
eingetreten  ist. 

Die  Differenzirung  der  Cytoden,  der  kernlosen  Plastiden, 
ist  im  Ganzen  bei  weitem  weniger  mannichfaltig,  als  diejenige  der  Zel- 
len. Zunächst  äussert  sie  sich  meistens  in  einer  partiellen  oder  tota- 
len Encystirung  der  Cytode;  diese  bildet  sich  eine  unvollständige  oder 
vollständige  Schale  oder  Hülle,  d.  h.  die  Gymnocytode  wird  zur  Lepo- 
cytode,  zum  kernlosen  Schlauche  oder  Hautklumpen.  Eine  vollständige 
Hülle,  ein  geschlossenes  Säckchen,  bilden  sich  z.  B.  die  langgestreck- 
ten fadenförmigen  Cytoden  (sogenannten  Fadenzellen)  der  Nematophy- 
ten.  Eine  unvollständige  Hülle  (und  zwar  meistens  eine  sehr  coinpli- 
cirt  gebaute  Kalkschale  mit  vielen  Oeflhungen)  bilden  sich  die  Cyto- 
den, welche  die  actuellen  Bionten  der  meisten  Acyttarien  repräsentiren 


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122  Entwickclungsgeschichte  der  morphologischen  Individuen. 

(Polythalamien  und  Athnlamien).  Andere  Differenzirungs-Processe  der 
Cytoden  können  zur  Bildung  von  festgeformten  Inhaltsbestandtheilen 
(„inneren  Plasma- Producten“)  führen,  z.  B.  von  Fettkörnern,  Pigment- 
kömern,  Cellulose- Fäden,  welche  das  Plasma  der  Cytode  durchsetzen 
(z.  B.  bei  Cunlerfm ) etc.  Der  wichtigste  aber  von  allen  Differenzi- 
rungsprocessen,  welche  die  Cytode  treffen  können,  ist  die  Divergenz 
des  Plasma  in  zwei  verschiedene  Eiweisskörper,  in  einen  inneren  Kern 
(Nucleus)  und  ein  äusseres  Plasma  (Protoplasma)  im  engeren  Sinne. 
Dadurch  wird  die  Cytode  zur  Zelle. 

Die  Differenzirung  der  Zellen,  der  kernhaltigen  Plastiden, 
übertrifft  an  unerschöpflicher  Mannichfaltigkeit  bei  weitem  diejenige  der 
Cytoden.  Die  Ursache  dieser  weit  grösseren  Entwickelungsfähigkeit 
liegt  offenbar  zunächst  und  ursprünglich  in  dem  wichtigen  Gegensätze 
und  der  beständigen  Wechselwirkung  von  Nucleus  und  Plasma,  deren 
Differenzirung  die  Zelle  von  der  homogenen  Cytode  so  wesentlich  un- 
terscheidet. Indem  der  Zellenkern  als  hauptsächlicher  Träger  der  Fort- 
pflanzungs-  und  somit  der  Vererbungs-Erscheinungen,  das  Plasma  der 
Zelle  dagegen  als  das  besondere  Substrat  der  Ernährungs-  und  somit 
der  Anpassungs-Erscheinungen  wirksam  ist,  vermögen  Beide  zusammen 
durch  diese  Arbeitstheilung  weit  mehr  zu  leisten,  als  es  dem  homo- 
genen, nicht  differenzirten  Plasma  der  kernlosen  Cytode  für  sich  allein 
möglich  ist.  Die  unendlich  mannichfaltigen  Differenzirungs-Producte  der 
Zellen,  welche  durch  die  fundamentale  und  höchst  wichtige  Arbeits- 
theilung des  Nucleus  und  Plasma  entstehen,  haben  wir  im  neunten 
Capitel  als  Plasma-Producte  im  weitesten  Sinne  zusammengefasst,  und 
auf  zwei  natürliche  Gruppen,  innere  und  äussere  Plasma-Producte,  ver- 
theilt. Als  äussere  Plasma-Producte,  welche  man  gewöhnlich  als  „Aus- 
scheidungen“ des  Plasma  zu  betrachten  pflegt,  fassten  wir  die  soge- 
nannten „Zellenmembranen“  und  „Intercellularsubstanzen“  zusammen, 
welche  in  keiner  Weise  scharf  von  einander  getrennt  werden  können. 
Als  innere  Plasma-Producte  bezeiclmeten  wir  den  sogenannten  „Zell- 
saft“ und  „Zellinhalt“,  kurz  alle  diejenigen,  theils  formlosen,  theils  ge- 
formten Producte  des  Plasma,  welche  durch  Differenzirung  desselben 
in  seinem  Inneren  abgelagert  werden  (vergl.  Bd.  I,  S.  279 — 289). 

Die  Degeneration  der  Plastiden  ist  ebenso  die  Grundlage 
sämmtlicher  organischen  Degenerationsprocesse  bei  allen  zusammenge- 
setzten morphologischen  Individuen  (zweiter  bis  sechster  Ordnung),  wie 
die  Differenzirung  der  letzteren  immer  auf  eine  Differenzirung  der  er- 
steren  sich  zurückführen  lässt.  Es  sind  also  auch  in  dieser  Beziehung 
die  Plastiden  die  wahren  „Elementar- Organismen“,  und  obwohl  inan 
gerade  ihren  regressiven  Veränderungen  bisher  am  wenigsten  Aufmerk- 
samkeit geschenkt  hat,  verdienen  sic  dieselbe  doch  in  nicht  geringe- 
rem Grade  als  die  progressiven  Vorgänge  des  Wachsthums  und  der 


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123 


I.  Ontogenio  der  Plastiden. 

Differenzirung.  Denn  auf  der  Degeneration  der  Plastiden  beruhen  alle 
cataplastischcn  Vorgänge,  welche  wir  an  den  organischen  Individuen 
aller  Ordnungen  wahrnehmen,  und  in  letzter  Folge  also  auch. der  Tod, 
welcher  durch  die  Häufung  derselben  herbeigeführt  wird.  Ebenso  wie 
das  Wachsthum  der  Plastiden  die  Anaplasis,  die  Differenzirung  der- 
selben die  Metaplasis,  so  veranlasst  vorzüglich  die  Degeneration  der 
Plastiden  die  Cataplasis,  nicht  allein  der  Plastiden  selbst,  sondern  auch 
aller  Form -Individuen  zweiter  bis  sechster  Ordnung,  welche  aus  den- 
selben zusammengesetzt  sind. 

Die  Degenerations-Processe  der  Plastiden  schliessen  sich  unmittel- 
bar an  ihre  Differenzirungs-Erschcinungen  au  und  sind  in  keiner  Weise 
scharf  von  diesen  zu  unterscheiden.  Sehr  oft  ist  die  Degeneration  ei- 
nes bestimmten  Theiles  einer  Plastide  mit  einer  eorrespondirendcn  pro- 
gressiven Metamorphose  eines  anderen  Theiles  derselben  verbunden, 
und  beide  Functionen  greifen  nach  dem  Gesetze  der  Wechselbeziehung 
der  Entwickelung  in  einander.  Es  tritt  also  bereits  bei  den  Plastiden 
der  Fall  ein,  der  sich  bei  den  Form -Individuen  aller  Ordnungen  wie- 
derholt, dass  die  Degeneration  eines  Theiles  nicht  nothwendig  die  voll- 
ständige Rückbildung  des  Ganzen  nach  sich  zieht,  sondern  vielmehr 
unter  Umständen  auch  der  progressiven  Entwickelung  eines  anderen 
Theiles  und  dadurch  dem  Ganzen  zu  Gute  kommen  kann.  Für  viele 
Plastiden  ist  sogar  der  Degenerations-Process  die  nothwendige  Bedingung 
für  die  vollständige  Entfaltung  ihrer  specifischen  Function,  wie  es  z.  B. 
bei  den  verholzten  Pflanzenzellen  und  bei  den  lufthaltigen  Spiralgc- 
fässen  der  Phanerogamen , bei  den  Drüsenzellen,  Pigmentzellen  und 
Knochenzcllen  der  Thiere  der  Fall  ist. 

Die  Mannichfaltigkeit  der  physiologischen  und  der  entsprechenden 
morphologischen  Processe,  auf  denen  die  verschiedenen  Degenerations- 
Erscheinungen  der  Plastiden  beruhen,  ist  zwar  jedenfalls  weit  geringer, 
als  diejenige  der  progressiven  Diffcrenzirungsvorgänge.  Doch  ist  es 
sehr  schwer,  darüber  schon  gegenwärtig  etwas  Allgemeines  auszusageu, 
da  die  ersteren  noch  viel  weniger,  als  die  letzteren,  von  einem  allge- 
meinen uud  vergleichenden  Gesichtspunkte  aus  untersucht  worden  sind. 
Am  meisten  hat  man  sich  mit  denselben  in  der  pathologischen  Physio- 
logie der  Wirbelthiere,  und  speciell  in  der  Pathologie  des  Menschen 
beschäftigt,  weil  hier  die  physiologischen  Degenerationsprocesse  der 
Plastiden  durch  eine  gefahrbringeude,  besorgnisserregende  Steigerung 
ihrer  Quantität  und  Intensität  zu  pathologischen  Erscheinungen  werden 
und  als  Ursachen  der  „Krankheiten“  eine  höchst  bedeutende  praktische 
Wichtigkeit  erlangen.  Unter  den  hier  herrschenden  Degenerations- 
Phänomenen,  welche  vorzüglich  durch  Rudolf  Yirchow’s  bahnbre- 
chende Untersuchungen  richtiger  und  schärfer  erkannt  worden  sind, 
scheint  das  wichtigste  die  fettige  Eutbildung  zu  sein  (Verfettung,  fet- 


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124  Entwickelungsgeschichte  der  morphologischen  Individuen. 

tige  Entartung  der  Plastiden),  demnächst  die  kalkige  Entbildung  (Ver- 
kalkung), die  amyloide  und  colloide  Degeneration,  die  verschiedenen 
Formen  der  Erweichungen  (Malaciae,  Emollities)  und  Verhärtungen  (In- 
durationes,  Scleroses),  die  Pigmentirung  etc.  Alle  diese  pathologischen 
Processe,  auf  welchen  die  Degeneration  aller  Form-Individuen  höherer 
Ordnung  beruht,  haben  ihre  normalen  Paradigmata  in  rein  physiolo- 
gischen Vorgängen.  Bei  den  Pflanzen  scheint  der  wichtigste  Degene- 
rationsprocess  der  Plastiden  die  Bildung  der  Verdickungsschichten  der 
Cellulose -Kapsel  zu  sein,  in  welcher  sich  die  meisten  pflanzlichen  Pla- 
stiden encystiren,  der  entsprechende  Schwund  des  Protoplasma,  und 
die  partielle  und  endlich  totale  Ersetzung  desselben  durch  andere  Stoffe, 
z.  B.  in  den  Spiralgefässen  durch  Luft 

Alle  Formveränderungen,  welche  wir  bei  der  individuellen  Entwi- 
ckelung der  Plastiden  wahrnehmen,  sowie  alle  Entwickelungsfunctionen, 
auf  welchen  dieselben  beruhen,  also  alle  Processe  der  Zeugung  und  des 
Wachsthums,  der  Differenzirung  und  der  Degeneration  von  Plastiden, 
welche  bei  der  Plastidogenesis  Zusammenwirken,  sind  lediglich  entwe- 
der unmittelbar  durch  Anpassung  an  neue  Existenzbedingungen  erwor- 
bene Veränderungen,  oder  zusammengedrängte,  schnelle,  durch  die  Ge- 
setze der  Anpassung  und  Vererbung  bedingte  Wiederholungen  der  ur- 
sprünglichen paläontologischen  Erscheinungen,  welche  in  langen  Zeit- 
räumen durch  viele  Generationen  hindurch  langsam  zur  Entstehung  der 
gegenwärtig  existirenden  specifischeu  Plastiden -Formen  geführt  haben. 
Alle  Erscheinungen,  welche  die  individuelle  Entwickelung  der  Plastiden 
begleiten,  erklären  sich  lediglich  entweder  aus  der  unmittelbaren  An- 
passung an  die  dabei  wirksamen  Existenzbedingungen  oder  aus  der 
paläontologischen  Entwickelung  der  Vorfahren  der  betreffenden  Plasti- 
den. Die  gesammte  Ontogenie  der  Plastiden,  insofern  sie  nicht  unmit- 
telbar durch  neue  Anpassungsbedingungen  modificirt  wird,  ist  eine  kurze 
Kecapitulation  ihrer  Phylogenie. 

II.  Ontogenie  der  Organe. 

Individuelle  Entwickelungsgeschichte  der  Werkstücke. 

Die  Ontogenie  der  Organe  oder  Werkstücke,  der  morphologischen 
Individuen  zweiter  Ordnung,  ist  derjenige  Theil  der  individuellen  Ent- 
wickeluugsgeschichte,  welcher  bisher  bei  weitem  am  meisten  Berück- 
sichtigung gefuhden  hat.  Sowohl  in  der  Zoologie  als  in  der  Botanik 
bestehen  die  meisten  Fortschritte,  welche  die  Ontogenie  gemacht  hat, 
in  der  Vermehrung  unserer  Kenntnisse  von  der  Entwickelung  der  Or- 
gane. Erst  neuerdings  hat  man  begonnen,  neben  der  Organogenese 
auch  die  Plastidogenese  eingehender  zu  berücksichtigen.  Dagegen  ist 
die  Ontogenese  der  Form-Individuen  dritter  bis  sechster  Ordnung  bis- 


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125 


II.  Ontogenie  der  Organe. 

her  gewöhnlich  sehr  zu  Gunsten  jener  beiden  Kategorieen  vernachläs- 
sigt worden.  Dies  hat  seinen  natürlichen  Grund  in  der  hervorragenden 
physiologischen  Bedeutung  der  Organe  und  Plastiden.  Dasselbe  Ueber- 
gewicht,  welches  diese  Form -Individuen  erster  und  zweiter  Ordnung 
bisher  in  der  Anatomie  und  Physiologie  besassen,  übten  sie  nicht  min- 
der in  der  Morphogenie  aus. 

Bei  der  unendlichen  Mannichfaltigkeit , welche  die  verschiedenen 
Organe  bei  den  verschiedenen  Organismen  ebenso  in  ihrer  Entwicke- 
lung, wie  in  ihren  anatomischen  Verhältnissen  zeigen,  ist  es  sehr  schwie- 
rig, die  allgemeinen  Bilduugsgesetze , welche  die  Genesis  der  Organe 
leiten,  in  kurzen  Zügen  zusammenzufassen.  Es  lässt  sich  hier  kaum 
etwas  Anderes  aussagen,  als  dass  die  gesammte  Organogenesis  unmit- 
telbar bedingt  ist  durch  die  Entwickelung  der  constituirenden  Plasti- 
den, und  dass  die  ganze  Mannichfaltigkeit  , welche  wir  in  den  physio- 
logischen Entwickelungsfuuctionen  der  Zeugung  und  des  Wachsthums, 
der  Differenzirung  und  Degeneration  bei  den  Plastiden  wahrgenommen 
haben,  unmittelbar  auch  bei  der  Entwickelung  der  Organe  wirksam  ist, 
welche  in  allen  Fällen  einen  einheitlichen  Complex  von  eng  verbunde- 
nen Plastiden  darstellen.  Dies  gilt  auch  von  allen  fünf  Ordnungen  von 
Organen,  welche  wir  im  neunten  Capitel  unterschieden  haben  (Bd.  I, 
S.  291).  Sämmtliche  Organe  erster  bis  fünfter  Ordnung,  die  Zellfusio- 
nen oder  „höheren  Elementartheile“  (S.  296),  die  Homoplasten  oder 
einfachen  Organe  (S.  298) , die  Heteroplasten  oder  zusammengesetzten 
Organe  (S.  299),  die  Organsysteme  (S.  301)  und  endlich  die  Orgau- 
apparate  (S.  302)  zeigen  uns  in  ihrer  gesammten  Entwickelung  ledig- 
lich das  nothwendige  Resultat  der  Entwickelungsfunctionen  ihrer  con- 
stituirenden Plastiden  (Cytoden  und  Zellen),  und  zwar  lediglich  der 
vier  Functionen  der  Zeugung,  des  Wachsthums,  der  Differenzirung  und 
Degeneration. 

Die  Entstehung  der  Organe,  mit  welcher  die  Organogenesis 
beginnt,  geht  theils  aus  von  vorhandenen  Organen,  theils  von  einzelnen 
Plastiden.  Im  letzteren  Falle  haben  wir  dieselbe  auf  einfache  Zeu- 
gungsakte der  Plastiden  zurückzuführen.  Die  Cytoden  oder  Zellen, 
welche  durch  diese  Generationsakte  (Theilung,  Knospung  etc.)  sich  ver- 
mehren, bleiben  zu  einem  Complex  (Colonie,  Synusie)  vereinigt  und 
bilden  dadurch  unmittelbar  ein  Organ.  Im  ersteren  Falle,  wenn  die 
Zeugung  der  Organe  von  einem  bereits  vorhandenen  Organe  ausgeht, 
kommen  ebenfalls  die  verschiedenen  Formen  der  ungeschlechtlichen  Zeu- 
gung in  Betracht,  welche  wir  oben  unterschieden  haben.  Doch  ist  im 
Ganzen  die  Knospenbildung  hier  bei  weitem  häufiger  und  allgemeiner 
wirksam,  als  die  Theilung. 

Die  Knospenbildung  ist  der  allgemeinste  Spaltungsmodus,  durch 
welchen  Organe  aus  bestehenden  Organen  hervorgehen,  und  zwar  ist 


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126  Entwickclungsgeschichte  der  morphologischen  Individuen. 

dieselbe  in  der  Mehrzahl  der  Fälle  laterale,  seltener  terminale  Gem- 
ination. Durch  laterale  Kuospenbildung  entstehen  z.  B.  die  mei- 
sten Extremitäten  (Beine,  Arme,  Tentakeln  etc.)  der  Thiere,  die  mei- 
sten Blätter  der  Pflanzen.  Durch  terminale  Knospung  dagegen 
entstehen  meistens  die  einzelnen  Abschnitte  (Epimeren)  dieser  Extre- 
mitäten, z.  B.  Oberschenkel.  Unterschenkel  und  Fuss  am  Beine,  die 
einzelnen  Fiederpaare  und  die  entsprechenden  Blattstiel-Glieder  an  den 
gefiederten  Blättern. 

Die  Theiluug,  und  zwar  bald  die  vollständige,  bald  die  unvoll- 
ständige Theilung  ist  im  Ganzen  bei  der  Organogenese  seltener  wirk- 
sam, als  die  Kuospenbildung.  Doch  lassen  sich  als  unvollständige 
Theilungsprocesse  auch  viele  Zeugungsweisen  von  Organeu  auffassen, 
welche  man  gewöhnlich  in  der  Entwickelungsgeschichte  als  Differenzi- 
rung  der  Organe  zu  betrachten  pflegt.  Die  Theilung  der  Organe,  durch 
welche  neue  Organe  in  Mehrzahl  entstehen,  ist  entweder  Zweitheilung 
oder  Strahltheilung.  Durch  Zweitheilung  oder  Dimidiation  eines 
Organs  entstehen  z.  B.  die  meisten  zweispaltigen  oder  zweitheiligen 
Extremitäten  der  Thiere  und  Blätter  der  Pflanzen.  Ebenso  entstehen 
durch  Strahltheilung  oder  Diradiation  die  meisten  dreispaltigen  oder 
mehrspaltigen  (handfonnigen  oder  palmatifideu)  Extremitäten  der  Thiere 
(z.  B.  die  fünfzehigen  Wirbelthierfüsse)  und  Blätter  der  Pflanzen  (z.  B. 
die  dreizälüigen  Kleeblätter).  Die  Theilung  ist  im  Ganzen  der  häufi- 
gere Eutstehungsmodus  bei  denjenigen  Organen,  welche  wir  Parameren, 
die  Knospenbildung  dagegen  bei  denjenigen,  welche  wir  Epimeren  ge- 
nannt haben  (vergl.  Bd.  I,  S.  311,  316). 

Als  einen  besonderen,  sehr  eigentümlichen  und  zunächst  an  die 
Copulation  oder  Conjugation  der  Plastiden  sich  anschliessenden,  wenn 
auch  nur  entfernt  analogen  Process,  welcher  besonders  bei  der  Entste- 
hung von  zusammengesetzten  Organen  und  Organapparaten  eine  sehr 
bedeutende,  bisher  jedoch  sehr  wenig  berücksichtigte  Rolle  spielt,  ha- 
ben wir  endlich  noch  die  Entstehung  von  Organen  durch  se- 
cundäre  Vereinigung  von  primär  getrennten  Organen  her- 
vorzuheben. In  der  Ontogcnie  der  Wirbeltiere  ist  dieser  Process  mehr- 
fach und  in  sehr  merkwürdiger  Form  wirksam,  besonders  bei  mehreren 
sogenannten  „Verwachsungen  von  Blättern“. 

Was  die  Entstehung  der  Organe  verschiedener  Ordnung  betrifft, 
so  gestalten  sich  auch  bei  diesen  im  Einzelnen  die  verschiedenen  Zeu- 
gungsprocesse  so  äusserst  mannichfaltig,  dass  sich  kaum  etwas  weite- 
res Allgemeines  darüber  aussagen  lässt  Die  Zellfusionen  (z.  B.  die 
quergestreiften  Muskelfasern,  die  Nervenfasern  der  höheren  Thiere,  die 
Gefässe  der  höheren  Pflanzen)  entstehen  theils  durch  einfache  Spal- 
tungsprocessc,  theils  durch  einen  der  Copulation  zuzurechnenden  Ver- 
schmelzungsprocess  von  Plastiden.  Unter  den  Spaltungsprocessen  ist 


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127 


II.  Ontogenie  der  Organe. 

hier  im  Ganzen  die  unvollständige  Theilung  häufiger  als  die  Knospen- 
bilduug,  und  zwar  ist  unter  den  verschiedenen  Theilungsformen  die 
Dimidiation  allgemeiner,  als  die  Diradiation,  unter  den  Knospungsfor- 
men die  terminale  häufiger  als  die  laterale  Knospenbildung.  Die  Ho- 
moplasten oder  die  einfachen  Organe,  also  Organe  zweiter  Ord- 
nung, welche  aus  einer  einzigen  Gewebsform  (Plastiden-Art)  zusam- 
mengesetzt sind,  können  auf  den  verschiedensten  Wegen  der  Spaltung 
entweder  aus  einer  einzelnen  Plastide  oder  aus  einem  bereits  existiren- 
den  Homoplasten  hervorgehen.  Welche  Formen  der  Theilung  und  Knos- 
penbildung hier  im  Ganzen  die  vorherrschenden  sind,  lässt  sich  bei  der 
ausserordentlichen  Verschiedenheit  derselben  in  den  einzelnen  Organis- 
men-Arten  nicht  sagen.  Im  Allgemeinen  scheint  die  Knospung  häufiger 
als  die  Theilung  zu  sein,  obwohl  beide  sehr  oft  vereinigt  Zusammen- 
wirken. Dasselbe  gilt  ebenso  auch  von  den  Heteroplasten  oder  den 
zusammengesetzten  Organen,  welche  sich  als  Organe  dritter  Ord- 
nung von  der  vorigen  durch  die  Zusammensetzung  aus  zwei  oder  meh- 
reren verschiedenen  Gewebsformen  (Plastiden-Specics)  unterscheiden. 
Doch  dürfte  bei  diesen  im  Allgemeinen  die  Knospung  und  besonders 
die  laterale  Knospung  der  bei  weitem  häufigste  Zeugungsmodus  sein. 
Selten  ist  hier  die  terminale  Gemination  und  die  Theilung,  und  unter 
der  letzteren  wieder  die  Zweitheilung  seltener  als  die  Strahltheilung. 
Die  Organe  vierter  Ordnung,  die  Organ-Systeme,  entstehen  vorzüg- 
lich durch  Differcnzirangsprocesse,  welche  sich,  wenigstens  in  sehr  vie- 
len Fällen,  als  unvollständige  Theilung  von  Organen  erster  bis  dritter 
Ordnung  nachweiseu  lassen.  Viel  seltener  als  die  Theilung  ist  die  Knos- 
penbildung bei  der  Entstehung  von  Organ -Systemen  wirksam,  ln  die- 
ser Beziehung  ihnen  ähnlich  verhalten  sich  auch  im  Ganzen  die  Organe 
fünfter  Ordnung,  die  Organ-Apparate.  Doch  ist  bei  deren  verwi- 
ckelter Entstehung  die  Knospenbildung  von  bereits  existireuden  Orgar 
nen  oft  nicht  minder  wesentlich,  als  ihre  Theilung.  Ferner  sind  die 
Organ -Apparate  in  ontogenetischer  Beziehung  dadurch  ausgezeichnet, 
dass  häufig  zu  ihrer  Bildung  mehrere  primär  getrennte  Organe  secun- 
där  in  Verbindung  treten,  durch  einen  mehr  oder  minder  innigen  Ver- 
schmelzungsprocess,  welcher  den  Vorgängen  der  Coujugation  und  Co- 
pulation  im  weiteren  Sinne  zugerechnet  werden  kann.  So  z.  B.  treten 
bei  der  Entwickelung  des  Gesichts-Apparates  der  Wirbelthiere  eine  An- 
zahl von  ganz  verschiedenen  und  vorher  völlig  getrennten  Organen  se- 
cundär  zur  Augenbildung  zusammen.  Der  nervöse  Theil  des  optischen 
Apparates  wächst  aus  der  Gehirnblase  nach  aussen  hervor,  während 
der  lichtbrechende  Theil  umgekehrt  von  der  äusseren  Haut  aus  nach 
innen  hineinwächst  und  den  ersteren  in  sich  hineinstülpt.  Die  Verbin- 
dung beider,  einem  Conjugatiousprocesse  analog,  ist  nachher  so  innig, 
als  ob  eine  Dififerenzirung  eines  einzigen,  ursprünglich  einheitlichen 


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128  Entwickelungsgeschieht«  der  morphologischen  Individuen. 

Organes  stattgefunden  hätte.  Derartige  Entstehung  von  complicirt  ge- 
bauten Organen  durch  secundäre,  innige  Verbindung  mehrerer  primär 
getrennter  Organe  kommt  übrigens  nicht  allein  bei  den  Organ-Apparaten, 
sondern  auch,  wie  oben  erwähnt,  bei  anderen  Organen  verschiedener 
Ordnung  (besonders  Organ-Systemen  und  Heteroplasten)  nicht  selten  vor. 

Das  Wachsthum  der  Organe,  welches  in  der  Organogenie  nach 
der  Zeugung  derselben  zunächst  in  Betracht  kömmt,  ist,  wie  schon 
oben  bemerkt  wurde,  wesentlich  von  dem  Wachsthum  der  Plastiden 
verschieden.  Die  letzteren  allein,  als  die  Form-Individuen  erster  Ord- 
nung, besitzen  ein  einfaches  oder  primäres,  unmittelbares  Wachsthum, 
indem  das  Volum  jeder  wachsenden  Plastide  durch  Attraction  und  As- 
similation neuer,  von  aussen  aufgenommener  Massen-Moleküle  vergrös- 
sert  wird.  Bei  den  Organen  dagegen,  sowie  hei  allen  anderen  Form- 
Individuen  höherer  (dritter  bis  sechster)  Ordnung  ist  das  Wachsthum 
nur  ein  mittelbares  oder  secundäres,  indem  es  lediglich  das  Resultat  der 
Vertnehrung  und  des  Wachsthums  der  constituirenden  Plastiden  ist  Wir 
haben  diesen  mittelbaren  Wachsthumsmodus  ein  für  allemal  als  zu- 
sammengesetztes Wachsthum  (Crescentia  composita,  se- 
cundaria) bezeichnet,  weil  sich  derselbe  aus  zwei  verschiedenen  Pro- 
cessen zusammensetzt,  nämlich  aus  dem  einfachen  Wachsthum  der  con- 
stituirenden Plastiden  und  aus  der  Vermehrung  derselben  durch  fort- 
gesetzte Zeugung.  Das  Wachsthum  säramtlicher  Organe,  und  ebenso 
das  Wachsthum  sämmtlicher  morphologischen  Individuen  höherer  (drit- 
ter bis  sechster)  Ordnung  ist  also  in  der  That  weiter  nichts,  als  die 
unmittelbare  und  nothwendige  Folge  der  Vermehrung  der  constituiren- 
den Plastiden  am  Volum  (durch  einfaches  Wachsthum)  und  an  Zahl 
(durch  Zeugung). 

Die  Differenzirungs-Processe  der  Organe  bilden  das  Object 
des  bei  weitem  grössten  Theiles  der  gegenwärtig  existirenden  Ontogenie. 
Sowohl  in  der  Zoologie  als  in  der  Botanik  mussten  diese  Entwickelungs- 
vorgänge vor  allen  anderen  die  Aufmerksamkeit  und  das  Interesse  der 
Beobachter  erregen,  und  daher  kommt  es,  dass  dieser  kleine  Zweig  der 
Ontogenie  vor  allen  anderen  cultivirt  und  sogar  häufig  als  Entwicke- 
lungsgeschichte /.ca  igoxrjv  bezeichnet  wurde.  So  ist  z.  B.  die  soge- 
nannte „Metamorphose  der  Pflanze“,  welche  den  grössten  Theil  der 
Ontogenese  bei  den  Phanerogamen  bildet,  nichts  weiter,  als  die  Diffe- 
renzirung  der  Blatt-Organe.  So  ist  der  grösste  Theil  der  menschlichen 
Embryologie  im  Wesentlichen  die  Lehre  von  den  Differenzirungs  - Pro- 
cessen der  Organe,  welche  den  Körper  des  menschlichen  Embryo  zu- 
sammensetzen. Ebenso  war  bei  den  meisten  anderen  individuellen  Ent- 
wickelungsgeschichten von  Thieren  und  Pflanzen  das  Augenmerk  der 
Beobachter  bisher  ganz  vorwiegend,  und  oft  ausschliesslich,  auf  die 
„Entwickelung  der  imgleichartigen  Körpertheile  aus  gleichartiger  Grund- 


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129 


II.  Ontogcnie  der  Organe. 

läge“  gerichtet,  d.  h.  mit  anderen  Worten,  auf  die  Differenzirung  oder 
Divergenz  der  Organe.  Da  fast  jede  individuelle  Entwickelungsge- 
schichte die  Richtigkeit  dieser  Behauptung  bestätigt,  so  haben  wir  nicht 
nöthig,  dieselbe  hier  durch  Beispiele  zu  belegen.  Ein  näheres  Einge- 
hen auf  die  unendlich  mannichfaltigen  Differenzirungs-Processe  der  Or- 
gane im  Einzelnen  ist  hier  nicht  am  Orte.  Eine  umfassende  und  all- 
gemeine Erörterung  derselben,  eine  kurze  Uebersicht  ihrer  wichtigsten 
Modificationen  ist  aber  zur  Zeit  noch  ganz  unmöglich,  da  man  bisher 
noch  nicht  versucht  hat,  die  embryonalen  Differenzirungs-Processe  der 
Organe  bei  den  verschiedenen  Organismen -Gruppen  vergleichend  zu- 
sammenzustellen und  nach  allgemeinen  Gesichtspunkten  zu  ordnen.  Das 
Einzige,  was  wir  demnach  hier  darüber  zu  bemerken  haben,  worauf 
wir  aber  besonders  aufmerksam  machen  wollen,  ist  der  allgemeine  Cau- 
salnexus,  welcher  überall  zwischen  der  ontogenetischen  und  der  phylo- 
genetischen Differenzirung  der  Organe  besteht.  Alle  Differenzirungs- 
Vorgänge  der  Organe,  welche  während  des  raschen  Laufes  der  indivi- 
duellen Entwickelung  auftreten,  können  nur  dann  richtig  verstanden 
werden,  wenn  man  sie  als  die  kurzen  Reeapitulationen  der  Arbeitsthei- 
lungen  betrachtet,  welche  langsam,  im  Verlauf  langer  Zeiträume,  unter 
dem  beständigen  Einfluss  der  natürlichen  Züchtung  im  Kampfe  um  das 
Dasein,  sich  bei  den  Vorfahren  oder  parentalen  Generationen  der  gegen- 
wärtig existirenden  Organe  allmählich  herangebildet  haben.  Es  gilt 
also  von  der  Differenzirung  oder  dem  Polymorphismus  der  Organe  ganz 
dasselbe,  wie  von  der  Arbeitstheilung  oder  der  Divergenz  der  Plasti- 
den,  auf  welche  letztere  ohnehin  die  erstere  immer  unmittelbar  zu- 
rückzuführen ist.  Denn  thatsächlich  ist  die  Differenzirung  der  Organe 
lediglich  das  unmittelbare  und  nothwendige  Resultat  von  der  Differen- 
zirung der  constituirendeu  Plastiden,  wie  dieselbe  andererseits  auch 
allen  Differenzirungs- Processen  der  Form- Individuen  höherer  Ordnung 
mittelbar  zu  Grunde  liegt. 

Die  Degeneration  der  Organe  hängt,  wie  diejenige  der  Pla- 
stiden, unmittelbar  mit  ihrer  Differenzirung  zusammen  und  ist  oft  gar 
nicht  von  letzterer  zu  trennen.  Vielmehr  greifen  der  regressive  Ent- 
wickelungsprocess  der  ersteren  und  der  progressive  der  letzteren  oft 
so  vielfältig  in  einander,  dass  sie  gemeinsam  die  wichtigsten  Verände- 
rungen herbeiführen.  Auch  ist  die  Degeneration  eines  bestimmten  Thei- 
les  eines  Organes  oft  von  entschiedenem  und  überwiegendem  Vortheil 
für  die  progressive  Entwickelung  der  übrigen  Theile  und  dadurch  des 
Ganzen,  so  dass  durchaus  nicht  jede  partielle  Degeneration  eines  Or- 
ganes zu  einer  Cataplase  des  Ganzen  führt.  Ebenso  wie  bei  den  Form- 
Individuen  höherer  Ordnung  oft  die  Rückbildung  einzelner  Organe  oder 
anderer  subordinirter  Form -Individuen  einen  Fortschritt  in  der  Aus- 
bildung des  Ganzen  bezeichnet,  so  sehen  wir  oft  die  Vervollkommnung 

Hacckel,  Generelle  Morphologie,  11.  9 


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130  Entwickelungsgeschichtc  der  morphologischen  Individuen. 

eines  zusammengesetzten  Organes  wesentlich  an  die  Degeneration  ein- 
zelner einfacher  Organe  und  Plastiden,  welche  dasselbe  constituiren, 
gebunden.  Die  natürliche  Züchtung  im  Kampfe  um  das  Dasein  be- 
wirkt nicht  allein  progressive,  sondern  auch  regressive  Veränderungen, 
wenn  die  letzteren  dem  ganzen  Organismus  nützlicher  sind,  als  die 
ersteren,  so  namentlich  bei  der  Anpassung  an  einfachere  Existenzbe- 
dingungen, z.  B.  Parasitismus.  So  sind  auch  im  Laufe  der  paläonto- 
logischen  Organogenese  die  sogenannten  „rudimentären  Organe“  ent- 
standen, welche  als  die  Fundamente  der  Dysteleologie  von  so  hervor- 
ragender Bedeutung  sind. 

Alle  Formveränderungen,  welche  wir  bei  der  individuellen  Entwi- 
ckelung der  Organe  wahrnehmen,  sowie  alle  Entwickelungsfunctionen, 
auf  welchen  dieselben  beruhen,  also  alle  Processe  der  Zeugung  und  des 
Wachsthums,  der  Differenzirung  und  Degeneration  von  den  constitui- 
renden  Plastiden  (und  bei  den  zusammengesetzten  Organen  auch  von 
den  subordinirten  Organen),  welche  bei  der  Orgauogenesis  Zusammen- 
wirken, sind  lediglich  zusammengedrängte,  schnelle,  durch  die  Besetze 
der  Anpassung  und  Vererbung  bedingte  Wiederholungen  der  ursprüng- 
lichen paläontologischen  Erscheinungen,  welche  in  langen  Zeiträumen 
durch  viele  Generationen  hindurch  langsam  zur  Entstehung  der  gegen- 
wärtig existirenden  specifischen  Organ-Formen  geführt  haben.  Alle  Er- 
scheinungen, welche  die  individuelle  Entwickelung  der  Organe  beglei- 
ten, erklären  sich  lediglich  aus  der  paläontologischen  Entwickelung  ih- 
rer Vorfahren.  Die  gesammte  Ontogenie  der  Organe  ist  eine  kurze 
Recapitulation  ihrer  Phylogenie. 

HI.  Ontogenie  der  Antimeren. 

Individuelle  Entwickelungsgeschichte  der  Gegenstücke. 

Die  Ontogenie  der  Antimeren  oder  Gegenstücke  (homotypen  Theile), 
der  morphologischen  Individuen  dritter  Ordnung,  ist  bisher  noch  äus- 
serst  wenig  berücksichtigt  worden;  ja  man  hat  selbst  bei  vielen  Orga- 
nismen, besonders  Thieren,  deren  Organogenese  und  Histogenese  sehr 
genau  untersucht  worden  ist,  auf  die  Antimerogenese  gar  keine  Rück- 
sicht genommen.  Diese  einseitige  Vernachlässigung  der  morphologisch 
so  wichtigen  Antimeren  erscheint  nicht  mehr  auffallend,  sobald  man 
bedenkt,  wie  die  gesammte  Morphologie  der  Antimeren  in  Folge  ihrer 
geringen  oder  uns  doch  unbekannten  physiologischen  Bedeutung  bisher 
entweder  gar  keine  oder  nur  beiläufige  und  oberflächliche  Berücksich- 
tigung gefunden  hat.  Da  nicht  einmal  die  vollendete  Form  der  Anti- 
meren , welche  für  die  typische  Gesammtform  der  Metaraeren  und  Per- 
sonen so  grosse  Bedeutung  besitzt,  von  der  Anatomie  untersucht  wor- 
den ist,  so  dürfen  wir  noch  weniger  erwarten,  dass  die  werdende  Form 


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w 

HL  Ontogenie  der  Antimeren.  131 

der  Antimeren  in  der  Morphogenie  Berücksichtigung  gefunden  hat.  So- 
wohl letztere  als  erstere  erwarten  ihre  volle  und  gerechte  Würdigung 
erst  von  der  Morphologie  der  Zukunft. 

Soweit  wir  aus  unseren  eigenen  Untersuchungen  über  die  homo- 
typischen Theile  und  aus  dem  Wenigen,  was  die  embryologische  Lite- 
ratur beiläufig  darüber  liefert,  die  Ontogenie  der  Antimeren  beurthei- 
len  können,  so  scheint  dieselbe  im  Ganzen  nach  sehr  einfachen  und 
bei  den  verschiedenen  Organismen  sehr  gleichförmigen  Gesetzen  zu  ver- 
laufen. Die  Entstehung  der  Antimeren  beruht  fast  immer  auf 
einfachen  Spaltungsprocessen  von  Organen,  und  zwar  besonders  auf 
unvollständiger  Längstheilung  und  Strahltheilung;  vielfach  kann  aber 
auch  die  Entstehung  der  Antimeren  als  einfache  Differenzirung  eines 
Organes  aufgefasst  werden. 

Bei  den  zahlreichen  Organismen,  deren  Grundform  die  reguläre 
oder  die  amphithectc  Pyramide,  oder  überhaupt  eine  Strahlform  ist,  und 
bei  denen  die  Antimcrcnzahl  drei  oder  mehr  ist,  entwickeln  sich  die 
Antimeren  durch  den  Spaltungsprocess , den  wir  oben  allgemein  als 
Diradiation  bezeichnet  haben  und  welcher  für  die  ursprüngliche  Ent- 
stehung der  sogenannten  strahligen  oder  regulären  Formen  (mit  mehr 
als  zwei  Antimeren)  von  der  grössten  Bedeutung  ist  (S.  42).  Die  Di- 
radiation oder  Strahltheilung  besteht,  wie  wir  sahen,  allgemein  darin, 
dass  drei  oder  mehr  gleichartige  Theile  oder  Organe  aus  einer  gemein- 
samen einfachen  Grundlage  heraus  in  der  Weise  hervorwachsen,  dass 
sie  von  einander  und  von  einer  gemeinsamen  Axe  oder  einem  gemein- 
samen Mittelpunkte  gleichen  Abstand  haben,  wenn  auch  bei  weiterer 
Entwickelung  dieser  Abstand  und  die  ursprünglich  gleiche  Beschaffen- 
heit der  Theile  oder  Organe  selbst  ungleich  wird.  Solche  nach  ver- 
schiedenen Richtungen  von  einem  gemeinsamen  Centrum  aus  divergi- 
rende  gleichartige  'Theile  sind  unsere  Gegenstücke  oder  Antimeren.  (In 
gleicher  Weise  entwickeln  sich  auch  meistens  diejenigen  untergeordneten 
Theile  von  Plastiden  und  Organen,  welche  wir  wegen  ihrer  (den  An- 
timeren ähnlichen)  Strahlform  Parameren  genannt  haben.) 

Die  Entwickelung  der  Antimeren  durch  Diradiation  ist  an  vie- 
len Geschlechtspersonen  der  Phanerogaincn  (Blüthensprossen)  und  an 
einzelnen  Metameren  und  Personen  der  Hydromedusen , und  der  Coe- 
lenterateu  überhaupt,  leicht  wahrzunehmen.  Aus  der  einfachen  kegel- 
förmigen oder  cylindrischen  Monaxon-Form  des  unentwickelten  Bion, 
welches  noch  den  Formwerth  eines  Organs  besitzt,  wachsen  rings  um 
den  Oralpol  der  Hauptaxe,  in  gleichem  Abstand  von  demselben,  und 
in  gleichem  Abstand  von  einander,  die  peripherischen  Organe  hervor 
(Blüthenblätter  der  Phancrogamen,  Tentakeln  der  Coelenteraten) , wel- 
che durch  ihre  Zahl  und  Stellung  die  homotypische  Grundzahl  und  die 
stereometrische  Grundform  der  Person  bestimmen.  Es  lässt  sich  dieses 

9* 


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132  Entwickelungggeschichte  der  morphologischen  Individuen. 

Hervorwachsen  der  peripherischen  Theile  der  radialen  Antimeren  aus 
der  Peripherie  einer  monaxonen  Form  weder  als  einfache  Differenzirung 
ihrer  Peripherie,  noch  als  einfaches  Hervorknospen  der  Organe  auffas- 
sen, sondern  als  eine  Verbindung  beider  Processe,  welche  eine  unvoll- 
ständige radiale  Theilung  des  ganzen  Körpers  bewirkt,  und  welche  wir 
passend  mit  dem  Ausdrucke  der  Diradiation  oder  Strahltheilung  zu 
bezeichnen  glauben.  Die  näheren  Verhältnisse  dieses  wichtigen  Vor- 
ganges sind  für  die  Entwickelung  der  Gesammtform  sowohl  bei  den 
Metameren,  als  bei  den  Personen  äusserst  wichtig,  aber  bisher  noch 
sehr  wenig  untersucht.  Eines  der  wichtigsten  hierauf  bezüglichen  Ge- 
setze ist,  dass  alle  Antimeren  eines  Kreises  ursprünglich  gleich  sind, 
in  gleicher  Beschaffenheit  aus  der  Peripherie  der  Person  hervorspros- 
sen. Die  Verschiedenheiten,  welche  sich  bei  den  Antimeren  eines  und 
desselben  Kreises  später  finden,  und  bei  den  Amphipleuren  - Formen 
später  so  auffallend  hervortreten  (z.  B.  in  den  Pentamphipleuren- For- 
men der  „bilateralen“  Spatangiden  und  ülypeastriden , der  Legumino- 
sen und  Violaceen  etc.,  in  den  Triamphipleuren -Formen  der  Orchi- 
deenblüthen,  vieler  Radiolarien  etc.),  entstehen  erst  nachträglich  durch 
Differenzirung  der  ursprünglich  gleichartigen  Antimeren. 

Der  Gruppe  der  „strahligcn“  Organismen,  mit  drei  oder  mehreren 
Antimeren,  steht  gegenüber  als  eine  andere  Hauptgruppe  diejenige  der 
zweiseitigen  oder  dipleuren  Organismen,  deren  Körper  nur  aus  zwei 
symmetrisch  gleichen  Antimeren  zusammengesetzt  ist.  Wie  bei  jenen 
ersteren  die  Antimeren  durch  unvollständige  Strahltheilung,  so  entste- 
hen dieselben  bei  diesen  letzteren  durch  unvollständige  Längs- 
theilung. Wir  haben  diesen  Spaltungsprocess  oben  gewissermaassen 
als  den  einfachsten  Fall  der  Strahltheilung  hingestellt  (S.  42);  l>eide 
Spaltungsformen  haben  das  mit  einander  gemein,  dass  die  Theilungs- 
ebenen  mit  der  Längsaxe  oder  Hauptaxe  des  Körpers  zusammenfallen. 
Diese  Auffassung  wird  durch  die  Entwickelungsgeschichte  gerechtfer- 
tigt, da  in  der  That  die  Entstehung  der  beiden  Antimeren  bei  den 
dipleuren  Formen,  welche  durch  Längstheilung  erfolgt,  sich  unmittel- 
bar an  die  Entstehung  der  drei  oder  mehr  Antimeren  bei  den  strahli- 
gen  Formen  anschliesst,  welche  durch  Diradiation  erfolgt.  Der  einzige 
Unterschied  ist,  dass  im  ersteren  Falle  eine  einzige,  im  letzteren  zwei 
oder  mehrere  Theilungsebenen  entstehen,  welche  mit  der  Hauptaxe  des 
Körpers  zusammcnfallen.  Man  könnte  vielleicht  zunächst  mehr  geneigt 
sein,  die  Entstehung  der  zwei  symmetrisch -gleichen  Antimeren  bei  den 
dipleuren  Formen  allgemein  als  einen  zweiseitigen  Differenzirungsprocess 
aufzufassen,  gleichwie  die  Entstehung  der  drei  oder  mehr  Antimeren 
bei  den  strahligcn  Formen  zunächst  oft  mehr  ein  Knospungsprocess  zu 
sein  scheint.  Indessen  glauben  wir,  dass  diese  Betrachtungsweise  mehr 
der  äusserlichen  Erscheinungsweise  als  dem  inneren  Wesen  der  Anti- 


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III.  Ontogenio  der  Antimoren.  133 

merogenese  entspricht,  da  doch  in  der  That  durch  dieselbe  das  vorher 
einfache  Form -Individuum  zweiter  Ordnung  vollständig  in  zwei  oder 
mehrere  Form -Individuen  dritter  Ordnung  zerfallt.  Mögen  diese  Spal- 
tungsproducte  auch  noch  so  innig  vereinigt  bleiben,  so  sind  doch  stets 
die  Grenzebenen,  welche  dieselben  trennen,  und  welche  sich  als  inter- 
radiale Kreuzebenen  in  der  Längsaxe  schneiden,  so  haarscharf  ausge- 
sprochen, dass  über  die  Zugehörigkeit  sämmtlicher  Körpertheile  zu  den 
einzelnen  Antimeren  gar  kein  Zweifel  stattfinden  kann.  Allerdings  wird 
bei  den  höheren  Thieren,  deren  Grundform  die  dipleure  ist,  die  Ent- 
stehung der  beiden  Antimeren  in  der  Regel  als  eine  bilaterale 
oder  zweiseitige  Differenzirung  der  einfachen  Körperanlage  auf- 
gefasst. Gewöhnlich  tritt  dieselbe  schon  in  sehr  früher  Zeit  des  em- 
bryonalen Lebens  als  Gegensatz  von  rechter  und  linker  Körperhälftc 
hervor.  Bei  den  Wirbelthieren  z.  B.  wird  sie  schon  durch  das  erste 
Auftreten  des  Primitivstreifes  (Bär)  oder  der  Axenplatte  (Remak) 
gegeben,  welche  die  kreisförmige  und  bereits  in  drei  Blätter  geson- 
derte Embryonalanlage  in  die  beiden  correspondirenden  Hälften  oder 
Antimeren  (rechte  und  linke  Körperhälfte)  spaltet.  Sobald  hier  durch 
das  erste  Erscheinen  des  Primitivstreifes  in  der  Medianlinie  der  Em- 
bryonalanlagc  die  Längsaxe  oder  Hauptaxe  derselben  ausgesprochen  ist, 
so  entwickeln  sich  fortan  die  beiden  dadurch  geschiedenen  Körperhälf- 
ten, rechte  und  linke,  in  entgegengesetzter  Richtung.  Gewiss  lässt 
sich  diese  absolut  entgegengesetzte,  aber  relativ  gleiche  Entwickelung 
der  beiden  symmetrisch -gleichen  Körperhälften  von  einem  gewissen  Ge- 
sichtspunkte aus  als  eine  „bilaterale“  oder  richtiger  dipleure  Dif- 
ferenzirung auffassen,  insofern  bereits  vorhandene  und  gleichartig 
angelegte  Theile  eine  verschiedene,  und  zwar  eine  diametral  entge- 
gengesetzte Richtung  der  Entwickelungs- Bewegung  einschlagen.  An- 
dererseits aber  glauben  wir  dieselbe  doch  mit  noch  grösserem  Rechte, 
und  mit  mehr  Vortheil  für  das  tectologische  und  promorphologische 
Verständniss,  als  unvollständige  Läugstheilung  auffassen  zu  kön- 
nen, weil  in  der  That  das  vorher  einfache  Individuum  zweiter  Ordnung 
oder  das  „Organ“  dadurch  in  zwei  Individuen  dritter  Ordnung  oder 
Antimeren  zerfällt.  Allerdings  ist  die  dichotome  Spaltung  meistens 
nicht  äusserlich  durch  eine  mehr  oder  minder  tiefgehende  Furche  aus- 
gesprochen. Allein  die  longitudinale  Halbirungsebene  geht  als  eine 
ideale,  interradiale  Grenzebene  der  beiden  entgegengesetzten  Körper- 
hälften so  vollständig  durch  den  ganzen  Körper  hindurch',  wie  es  nur 
bei  der  realen  Scheidewand  zwischen  zwei  durch  Längstheilung  ent- 
stehenden Zellhälften  der  Fall  sein  kann.  Wir  glauben  daher,  dass 
sich  in  den  allermeisten  Fällen  die  Entstehung  der  Antimeren  als  un- 
vollständige Theilung  auffassen  lässt,  entweder  als  Längstheilung 
(bei  Organismen  mit  zwei  Antimeren)  oder  als  Strahltheilung  (bei  Or- 
ganismen mit  drei  und  mehr  Antimeren). 


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134  Entwicklungsgeschichte  der  morphologischen  Individuen. 

Wahrend  in  allen  diesen  Fällen  die  Antimeren  durch  innere  Tren- 
nung von  zwei  oder  mehreren  vorher  vereinigten  Theilen  entstehen,  so 
giebt  es  nun  auch  andererseits  einige  merkwürdige  Fälle,  in  denen 
umgekehrt  die  Antimeren  durch  äussere  Vereinigung  von  zwei  oder 
mehreren  vorher  getrennten  Theilen  entstehen.  Wir  meinen  die  For- 
men, welche  durch  den  eigen thümlichen  Verwachsuugsprocess  der  Co n- 
jugation  entstehen,  z.  B.  bei  der  Algengruppe  der  Conjugaten  (Des- 
midiaceen  und  Zygnemaceen).  Indem  hier  zwei  gleiche  Individuen,  wel- 
che den  Formwerth  eines  Organes  hatten,  mit  einer  entsprechenden 
Körperstelle  verwachsen,  erhalten  dieselben  offenbar  an  dem  so  entste- 
henden Doppelkörper  durch  ihre  Verbindung  den  Formwerth  von  zwei 
Antimeren  und  der  Doppelkörper  selbst  erscheint  nunmehr  als  ein  Form- 
Individuum  vierter  Ordnung,  als  ein  Metamer. 

Durch  einen  Vorgang,  welcher  dieser  Conjugation  sehr  nahe 
steht,  wenn  er  nicht  ursprünglich  damit  identisch  ist,  entstehen  die 
Antimeren  auch  bei  einigen  Echinodermen.  Wir  meinen  nämlich  jene 
Falle  von  Asteriden- Entwickelung,  bei  denen  die  fünf  Antimeren  des 
Seestern -Körpers  als  fünf  getrennte  Anlagen  um  den  Danncanal  der 
Amme  herum  isolirt  durch  innere  Keimbildung  entstehen  und  erst  nach- 
träglich mit  ihren  centralen  Enden  in  Verbindung  treten,  um  die  Mit- 
telscheibc  des  Seestern -Körpers  herzustellen.  Wir  erblicken  in  diesem 
Umstande  ein  sehr  wichtiges  Argument  für  unsere,  im  sechsten  Buche 
näher  begründete  Vermuthung,  dass  der  pentactinote  Echinodermen- 
Körper  ursprünglich  durch  secundiire  Verbindung  oder  Conjugation  von 
fünf  einzelnen  zygoplcuren  Wurmkörpem  entstanden  ist,  welche  im  In- 
neren des  elterlichen  Wurms  (dessen  Reste  noch  in  der  Amme  persisti- 
ren)  getrennt  von  einander  hervorkeimten  und  erst  nachträglich  mit 
ihrem  einen  Ende  sich  verbanden.  Dann  wären  die  fünf  Strahlstücke, 
welche  wir  gegenwärtig  als  Antimeren  betrachten,  ursprünglich  Perso- 
nen und  das  ganze  Echinoderm  eigentlich  ein  Stock  gewesen. 

Das  Wachsthum  der  Antimeren,  welches  ihre  gesammte  weitere 
Entwickelung  bedingt,  beruht  wesentlich  auf  der  Entwickelung  der 
nächst  untergeordneten  Individualitäten,  der  Organe  und  der  diese  con- 
stituirendeu  Phistiden.  In  letzter  Linie  sind  es  fortgesetzte  Zeugungs- 
akte von  Plastiden,  verbunden  mit  Volumvermehrung  derselben,  wel- 
che das  Wachsthum  der  Organe  und  dadurch  dasjenige  der  Antimeren 
bedingen. 

Die  Differenzirungs-Processe,  welche  während  der  weiteren 
Ontogenie  der  Antimeren  eintreten,  sind  ausserordentlich  mannichfal- 
tige  und  von  der  hervorragendsten  Bedeutung  für  die  Entwickelung 
der  Grundform.  Wie  wir  im  vierten  Buche  gezeigt  haben,  ist  es  in 
den  meisten  Fällen  lediglich  die  Differenzirung  der  Antimeren,  welche 
die  niedere  Grundform  des  jüngeren  Organismus  in  die  höhere  Pro- 


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III.  Ontogenie  der  Antimeren.  . 135 

morphe  des  ausgebildeten  hinüberführt.  So  entsteht  namentlich  durch 
Differcnzirung  der  einfacheren  Homostauren-Fomi  die  vollkommnere 
Grundform  der  Heterostauren.  Die  Autopolen  - Form  entwickelt  sich 
durch  Differcnzirung  der  Antimeren  aus  der  Isopolen  - Form  „ z.  B.  die 
Octophragmen-Form  der  Ctenophoren  aus  der  octactinoteu  Grundlage, 
die  Hexaphragmen-Form  der  Madreporen  aus  der  hcxactinoten  Grund- 
lage. In  gleicher  Weise  geht  aus  der  triactinoten  Anlage  der  Grami- 
neen-Blüthe  die  triamphipleure  Form  der  ausgebildeten  Blilthe  hervor, 
aus  der  pentactinoten  Anlage  des  jugendlichen  Spataugus,  der  Compo- 
siten  - und  Leguminoscn-Blüthe  die  pentamphipleure  Form  der  Erwach- 
senen. Ebenso  entwickelt  sich  unter  den  Zygopleuren  durch  Differen- 
zirung  der  Antimeren  die  dystetrapleure  Schwimmglocken -Form  der 
Abyla  aus  ihrer  eutetrapleuren  und  zuerst  sogar  tetractinoten  Grund- 
lage,  und  ebenso  die  dysdipleure  Form  der  Pleuronectiden  aus  der  eu- 
dipleuren  allgemeinen  Wirbelthier-Form.  Diese  wenigen  Beispiele  mö- 
gen genügen,  um  zu  zeigen,  welche  ausserordentlich  hohe  Bedeutung 
die  Differenzirung  der  Antimeren  für  die  Promorphologie  besitzt,  und 
wie  dieser  bisher  gänzlich  vernachlässigte  Theil  der  Entwickelungsge- 
schichte lediglich  schon  wegen  seiner  promorphologischen  Bedeutung 
einer  der  interessantesten  werden  wird. 

Die  Degeneration  der  Antimeren,  bisher  ebenfalls  gänzlich 
ausser  Acht  gelassen,  ist  oft  von  nicht  geringerem  promorphologischen 
Interesse  als  ihre  Differenzirung,  und  wirkt  oft,  mit  letzterer  unmit- 
telbar verbunden,  mächtig  bestimmend  auf  die  Grundform  ein.  Am 
klarsten  und  leichtesten  nachzuweisen  ist  dies  bei  der  Phanerogamen- 
Blüthe,  wo  sehr  allgemein  in  einzelnen  Metameren  (Blattkreisen)  der 
Blüthe  das  eine  oder  andere  Antimer  durch  Degenerations  - Processe 
rückgebildet  wird,  und  dann,  obwohl  ursprünglich  angelegt,  dennoch 
späterhin  völlig  verschwindet  Die  Botaniker  pflegen  diese  Entbildung 
der  Antimeren,  welche  wesentlich  modificirend  auf  die  Grundform  der 
Blüthe,  und  insbesondere  auf  die  homotypische  Grundzahl  des  betref- 
fenden Metameres  einwirkt,  als  Abortus  oder  Fehlschlagen  zu  bezeich- 
nen. So  schlägt  z.  B.  in  dem  männlichen  Metamere  (Staubfadeukreise) 
der  Labiaten-Blüthe,  welches  pentactinot  angelegt  und  eutetrapleurisch 
ausgeführt  ist,  fast  immer  ein  Antimer  fehl,  bisweilen  aber  ( Sulcia , 
Lgcoptu ) sogar  drei.  So  schlagen  auch  bei  den  pentactinot  angeleg- 
ten, später  aber  pentamphipleurisch  ausgeführten  Holothurien  nicht  sel- 
ten zwei  Antimeren  fehl  und  bloss  drei  werden  ausgebildet. 

Alle  Formveränderungen,  welche  wir  bei  der  individuellen  Entwi- 
ckelung der  Antimeren  wahrnehmen,  sowie  alle  Entwickelungsfunctio- 
nen, auf  welchen  dieselben  beruhen,  also  alle  Processe  der  Zeugung 
und  des  Wachsthums,  der  Differenzirung  und  Degeneration  von  Plasti- 
den  und  Organen,  welche  bei  der  Antimerogenesis  Zusammenwirken, 


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136  Entwickelungsgeschichte  der  morphologischen  Individuen. 

sind  lediglich  zusammengedrängte,  schnelle,  durch  die  Gesetze  der  An- 
passung und  Vererbung  bedingte  Wiederholungen  der  ursprünglichen 
paläontologischen  Erscheinungen,  welche  in  langen  Zeiträumen  durch 
viele  Generationen  hindurch  langsam  zur  Entstehung  der  gegenwärtig 
existirenden,  specifischen  Antimereu-Formen  geführt  haben.  Alle  Er- 
scheinungen, welche  die  individuelle  Entwickelung  der  Antimeren  be- 
gleiten, erklären  sich  lediglich  aus  der  paläontologischen  Entwickelung 
ihrer  Vorfahren.  Die  gesammte  Ontogenie  der  Antimeren  ist  eine  kurze 
Reeapitulation  ihrer  Phylogenie. 

IV.  Ontogenie  der  Metameren. 

Individuelle  Entwickelungsgeschichtc  der  Folgestücke. 

Die  Ontogenie  der  Metameren  oder  Folgestücke,  der  morphologi- 
schen Individuen  vierter  Ordnung,  hat  sowohl  die  Entwickelung  der 
Gesammtform  bei  denjenigen  Organismen  zu  untersuchen,  welche  als 
actuelle  Biontcn  durch  ein  einzelnes  Metamer  repräsentirt  werden  (z.  B. 
die  meisten  Mollusken),  als  auch  die  Entwickelung  derjenigen  horno- 
dynamen  Körperabschnitte,  welche  als  subordinirte  Metameren,  zu  einer 
Colouie  verbunden,  die  Individuen  fünfter  Ordnung,  die  Personen  oder 
Sprosse  zusammensetzen.  Diese  Fälle  sind  bisher  nicht  gleichmässig 
in  der  Entwickelungsgeschichte  berücksichtigt  worden.  Der  erstere  hat 
eine  sehr  eingehende,  der  letztere  dagegen  nur  eine  sehr  oberflächliche 
Berücksichtigung  gefunden;  und  doch  ist  dieser  von  keiner  geringeren 
Bedeutung  als  jener.  Da,  wo  die  Metameren  als  actuelle  Bionteu,  als 
die  concreten  Repräsentanten  der  Species  auftreten,  ist  die  Ontogenie 
der  Metameren  zugleich  im  weiteren  Sinne  die  Entwickelungsgeschichte 
der  gesammten  Körperform  der  reifen  Species -Repräsentanten;  dies 
ist  der  Fall  bei  den  meisten  Mollusken,  vielen  niederen  Würmern  (Tre- 
matoden  etc.)  und  Coelenteraten.  Hier  ist  daher  die  Metamerogenie 
zugleich  derjenige  Theil  der  individuellen  Entwickelungsgeschichte,  wel- 
chen man  als  „die  Lehre  von  der  Entwickelung  der  äusseren  Körper- 
form oder  der  Gesammtform“  zu  bezeichnen  pflegt.  Wo  dagegen  die 
Metameren  nur  als  subordinirte  „Glieder“  eines  Form-Individuums  fünf- 
ter Ordnung,  einer  Person  auftreten,  und  wo  man  sie  deshalb  gewöhn- 
lich nicht  in  ihrem  individuellen  Formwerthe  anerkannt  hat,  da  hat 
auch  gewöhnlich  ihre  Entwickelung  nur  sehr  wenig  selbstständige  Be- 
rücksichtigung gefunden.  Dies  gilt  insbesondere  von  denjenigen  Perso- 
nen, bei  denen  die  homodyname  Zusammensetzung  aus  einer  Metame- 
renkette  nur  innerlich  deutlich  ausgesprochen  ist,  wie  bei  den  Verte- 
braten und  meisten  Echinodermen,  weniger  von  denjenigen,  bei  welchen 
dieselbe  äusserlich  scharf  hervortritt,  wie  bei  den  Gliederfüssern,  Glie- 
derwürmern, Phanerogamen  und  den  Cryptogamen  mit  gegliedertem 


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137 


IV.  Ontogenie  der  Metameren. 

Stengel.  Gewöhnlich  ist  die  Metamerogenese  hier  einesteils  mit  der 
Organogenese,  anderntheils  mit  der  Prosopogenese  vereinigt  abgehan- 
delt worden.  Ihre  besondere  selbstständige  Behandlung  erscheint  uns 
aber  auch  hier  von  grosser  Wichtigkeit,  namentlich  für  das  Verständ- 
niss  der  paläontologischen  Prosopogenese. 

Die  Entstehung  der  Metameren  beruht  zunächst  und  unmit- 
telbar immer  auf  Spaltungs- Processen,  und  zwar  entweder  von  schon 
bestehenden  Metameren,  oder  von  untergeordneten  Individualitäten  er- 
ster bis  dritter  Ordnung.  Wenn  die  Zeugung  des  entstehenden  Meta- 
meres  von  einem  schon  existircnden,  elterlichen  Metamer  ausgeht,  so 
ist  der  gewöhnliche  Spaltungsmodus  derjenige  der  Knospenbildung,  sel- 
tener der  Theilung.  Der  bei  weitem  häufigste  Zeugungsmodus,  durch 
welchen  Metameren  aus  bestehenden  Metameren  entstehen,  ist  die  ter- 
minale Knospung.  Auf  diese  Weise  bilden  sich  in  den  allermeisten 
Fällen  die  Metameren,  welche  den  Rumpf  der  Wirbelthiere,  Glieder- 
thiere  und  Echinodermen,  sowie  den  gegliederten  Stengel  der  Phane- 
rogamen  und  höheren  Cryptogamen  zusammensetzen.  Die  Endknospen- 
bildung ist  hier  meistens  omniparental , seltener  uniparental.  Bei  der 
gewöhnlichen,  omniparentalen  Knospung  entsteht  jedes  neue  Metamer 
aus  dem  nächstvorhergehendeu.  Bei  der  selteneren  uniparentalen  Knos- 
pung dagegen  entstehen  alle  Metameren  aus  einem  einzigen  (so  z.  B. 
bei  der  Strobila  der  Acraspeden  und  Cestoden).  Im  letzteren  Falle  ist 
das  letzte  Glied  der  Kette  das  Zweitälteste,  im  ersteren  dagegen  das 
jüngste.  Viel  seltener  entstehen  bei  den  Thieren  Metameren  durch  la- 
terale Knospung,  so  z.  B.  bei  den  Tunicaten  und  Bryozoen,  und  bei 
vielen  Coelenteraten;  sehr  häufig  dagegen  bei  den  Pflanzen. 

Die  Entstehung  der  Metameren  durch  Theilung  ist  im  Ganzen 
viel  seltener  als  diejenige  durch  Knospung,  vorzüglich  bei  den  subor- 
dinirten  Metameren,  welche  Ketten -Personen  bilden.  Am  häufigsten 
ist  sie  noch  hei  denjenigen  Metameren,  welche  selbstständig  als  actuelle 
Bionten  auftreten,  wie  z.  B.  bei  den  Infusorien,  einigen  Coelenteraten 
und  Cryptogamen.  Gewöhnlich  ist  die  Theilung  hier  Längstheilung 
oder  Quertheilung.  Die  letztere  schliesst  sich  unmittelbar  an  die  End- 
knospenbildung an,  und  in  manchen  Fällen  ist  es  schwer  zu  entschei- 
den, ob  die  Gliederung  oder  Articulation,  durch  welche  neue  Metame- 
ren entstehen,  Quertheilung  (Articulatio  divisiva)  oder  Endkuospenbil- 
duug  (Articulatio  gemmascens)  ist. 

Wenn  die  Entstehung  der  Metameren  nicht  unmittelbar  von  be- 
stehenden Metameren  ausgeht,  sondern  von  subordinirten  Individuen 
nächst  niederer  Form -Ordnungen,  so  ist  dieser  Akt  gewöhnlich  als 
Differenzirung  oder  als  unvollständige  Theilung  eines  Or- 
gans aufzufassen,  und  fallt  dann  zusammen  mit  demjenigen  Processe, 
den  wir  im  vorhergehenden  Abschnitte  als  den  gewöhnlichen  Entste- 


138  Eutwiekelungsgesohichte  der  morphologischen  Individuen. 

hungsmodus  der  Antimeren  hingestellt  haben.  Wie  wir  dort  sahen, 
können  wir  ganz  wohl  den  radialen  oder  bilateralen  Differenzirungs- 
Proeess,  durch  welchen  ein  Form-Individuum  zweiter  Ordnung,  ein  Or- 
gan, in  zwei  oder  mehrere  Antimeren  zerfällt,  als  unvollständige  Then- 
lung  des  Organs  auffassen,  und  zwar  als  Längstheilung,  wenn  dadurch 
bloss  zwei,  als  Strahltheilung,  wenn  dadurch  drei  oder  mehrere  Meta- 
meren  entstehen.  Dieser  wichtige,  aber  bisher  wenig  beachtete  Process 
ist  nun  stets  zugleich  mit  der  Entstehung  eines  Metameres  verbunden. 
Denn  indem  das  Form -Individuum  zweiter  Ordnung  (Organ)  in  zwei 
oder  mehrere,  vereinigt  bleibende  Form -Individuen  dritter  Ordnung 
(Antimeren)  zerfällt,  wird  aus  dem  ersteren  eo  ipso  zugleich  ein  Form- 
Individuum  vierter  Ordnung  oder  ein  Metamer.  So  wird  also  z.  B.  die 
Embryonal -Anlage  des  Wirbelthieres , welche  den  Form -Werth  eines 
Organs  besitzt,  durch  das  Auftreten  des  Primitivstreifes  nicht  bloss  in 
zwei  Antimeren  getheilt,  sondern  zugleich  selbst  in  ein  Metamer  ver- 
wandelt. 

Das  Wachsthum  der  Metameren,  welches  ihre  gcsammte  wei- 
tere Entwickelung  bis  zur  erreichten  vollen  Grösse  bedingt,  beruht  we- 
sentlich auf  der  Entwickelung  der  nächst  untergeordneten  Individuali- 
täten, der  Antimeren.  In  letzterer  Linie  sind  es  fortgesetzte  Zeugungs- 
akte der  Plastiden,  verbunden  mit  Volumvermehrung  derselben,  welche 
das  Wächsthum  der  Organe  und  Antimeren  und  dadurch  zugleich  das- 
jenige der  Metameren  bedingen. 

Die  Differenzirungs-Processe  der  Metameren,  welche  ihr 
Wachsthum  und  ihre  weitere  Entwickelung  begleiten,  sind  ausseror- 
dentlich mannichfaltige.  Bei  denjenigen  Organismen,  welche  als  actuelle 
Bionten  durch  Metameren  repräsentirt  werden,  wie  z.  B.  bei  den  Infu- 
sorien, Trematoden,  allen  höheren  und  den  meisten  niederen  Mollusken, 
entstehen  dadurch  die  verschiedenen  „Species“- Formen.  Bei  denjeni- 
gen Organismen,  bei  welchen  die  Metameren  als  subordinirte  Glieder 
zur  höheren  Einheit  der  Person  verbunden  sind,  wird  ebenfalls  die 
Formen  - Mannichfaltigkeit  der  Species  durch  die  Vielseitigkeit  in  der 
Differenzirung  der  Metameren,  ausserdem  aber  auch  der  Vollkommen- 
heitsgrad der  Personen  durch  den  Differenzirungsgrad  der  constitui- 
renden  Metameren  bedingt.  Hierauf  beruht  also  z.  B.  wesentlich  die 
höhere  Vollkommenheitsstufe,  welche  die  „heteronom  gegliederten“  Ar- 
thropoden gegenüber  den  „homonom  gegliederten“  Anneliden,  und  eben- 
so die  heteronom  gegliederten  „Blüthensprosse“  der  Phauerogamen  ge- 
genüber den  homonom  gegliederten  „Blattsprossen“  einnehmen.  Wei- 
terhin ist  es  dann  vorzugsweise  die  polymorphe  Differenzirung  der  Me- 
tameren, welche  überhaupt  eine  höhere  organische  Vervollkommnung 
des  Organismus  ermöglicht.  Dies  zeigen  sehr  deutlich  die  „geglieder- 
ten“ Wirbelthiere,  Gliederthiere  und  Echiuodermeu  gegenüber  den  „un- 


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1S9 


IV.  Ontogenie  der  Metameren. 

gegliederten“  Mollusken  etc.  Aber  auch  innerhalb  jeder  kleineren  Ab- 
theilung ist  der  Vollkommenheitsgrad  der  Personen  wesentlich  durch 
den  Differenzirungsgrad  der  Metameren  bedingt,  wie  es  insbesondere 
bei  den  verschiedenen  Wirbelthier-Abtheilungen  durch  die  maassgebende 
Differenzirung  der  Wirbelabschnitte,  bei  den  verschiedenen  Dicotyle- 
donen- Gruppen  (Monochlamydeen , Dichlamydeen)  durch  den  bestim- 
menden Differenzirungsgrad  der  Bl&ttkreise  der  Blüthe  sehr  deutlich 
dargethan  wird. 

Die  Degeneration  der  Metameren,  gleich  deijenigen  der  An- 
timeren  bisher  meist  gar  nicht  berücksichtigt,  ist  ebenfalls  von  sehr 
bedeutendem  morphologischen  Interesse.  Wir  erinnern  bloss  daran, 
dass  dieser  Process  allein  schon  in  vielen  Fällen  höchst  eigenthümliche 
Bildungen  hervorzubringen  vermag,  und  zwar  sowohl  regressive  als  pro- 
gressive Formen.  Lediglich  cataplastisch  wirkt  natürlich  die  Degene- 
ration immer  auf  die  einzelnen  Metameren,  welche  dadurch  auf  eine 
niedere  Bildungsstufe  zurücksinken.  So  ist  cs  namentlich  sehr  deutlich 
bei  parasitischen  Species,  welche  als  actuclle  Bionten  durch  einzelne 
Metameren  repräsentirt  werden,  z.  B.  bei  der  in  Si/nnplii  schmarotzen- 
den Entoconcha  mirabilis,  bei  vielen  parasitischen  ungegliederten  Wür- 
mern etc.  In  solchen  Organismen  dagegen,  bei  denen  die  Metameren 
bloss  als  subordinirtc  Glieder  einer  Person  erscheinen,  kann  die  Dege- 
neration einzelner  Metameren  nicht  bloss  cataplastisch  wirken  (wie  z.  B. 
bei  den  parasitischen  Crustaceen),  sondern  auch  umgekehrt  anapla- 
stisch.  Ja  es  kann  sogar  der  höhere  Vollkommenheitsgrad  einer  Form 
gegenüber  niederen  verwandten  Formen  wesentlich  durch  die  Entbil- 
dung  eines  oder  mehrerer  Metameren  bedingt  sein.  Es  scheint  dies 
damit  zusammenzuhäugen , dass  die  regressive  Entwickelung,  die  Ca- 
taplase  einzelner  Metameren  in  einer  langen  Metamerenkette,  unmit- 
telbar (durch  Wechselbeziehung  der  Entwickelung)  die  progressive  Ent- 
wickelung, die  Anaplase  anderer  Metameren  in  derselben  Kette  begün- 
stigt. Dies  sehen  wir  z.  B.  sehr  ausgezeichnet  bei  vielen  geschwänzten 
Thieren.  Die  Reduction  des  Schwanzes  gilt  in  vielen  Fällen  (aus  ver- 
schiedenen Gründen)  für  eine  Vervollkommnung;  daher  werden  allge- 
mein die  brachyuren  Deacopoden  als  vollkommener  angesehen  gegen- 
über den  unvollkommneren  Macruren,  ebenso  der  Mensch  und  die  an- 
deren ungeschwknzten  Affen  gegenüber  den  geschwänzten  Affen.  Die 
Rückbildung  des  Schwanzes,  welche  hier  offenbar  wesentlich  zur  Ver- 
vollkommnung führte,  ist  nichts  Anderes,  als  die  Degeneration  einer 
Anzahl  von  Metameren. 

Alle  Formveränderungen,  welche  wir  bei  der  individuellen  Entwi- 
ckelung der  Metameren  wahrnehmen,  sowie  alle  Entwickelungs-Functio- 
nen, auf  welchen  dieselben  beruhen,  also  alle  Processe  der  Zeugung 
und  des  Wachsthums,  der  Differenzirung  und  der  Degeneration  von 


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140  Entwickelungsgeschichte  der  morphologischen  Individuen. 

Plastiden,  Organen  und  Antinieren,  welche  bei  der  Metamerogenesis 
Zusammenwirken,  sind  lediglich  zusammengedrängte,  schnelle,  durch 
die  Gesetze  der  Anpassung  und  Vererbung  bedingte  Wiederholungen 
der  ursprünglichen  paläontologisehen  Erscheinungen,  welche  in  langen 
Zeiträumen  durch  viele  Generationen  hindurch  langsam  zur  Entstehung 
der  gegenwärtig  existirenden  specilischen  Metameren -Formen  geführt 
haben.  Alle  Erscheinungen,  welche  die  individuelle  Entwickelung  der 
Metanjeren  begleiten,  erklären  sich  lediglich  aus  der  paläontologisehen 
Entwickelung  ihrer  Vorfahren.  Die  gesammte  Ontogenie  der  Metame- 
ren ist  eine  kurze  Reeapitulation  ihrer  Phylogenie. 

V.  Ontogenie  der  Personen. 

Individuelle  Entwickelungsgeschichte  der  Prosopen. 

Die  Ontogenie  der  Personen  oder  Prosopen,  der  morphologischen 
Individuen  fünfter  Ordnung,  hat  bei  den  höheren  Thieren  sowohl,  wo 
die  physiologische  Individualität  allgemein  in  der  Ausbildung  der  Per- 
son ihr  Ziel  erreicht,  als  bei  den  Coelenteraten  und  den  höheren  Pflan- 
zen, wo  dieselbe  als  Spross  oder  Gemma  gewöhnlich  mit  anderen  Per- 
sonen oder  Sprossen  zu  Stöcken  verbunden  ist,  eine  ausgedehntere  Bear- 
beitung und  eine  gerechtere  Würdigung  gefunden,  als  die  Ontogenie 
der  Metameren  und  Antimeren.  In  der  Botanik  spielt  die  „Entwicke- 
lungsgeschichte der  Knospen“,  d.  h.  der  Sprosse,  schon  längst  eine  her- 
vorragende Rolle,  und  ebenso  in  der  Zoologie  die  entsprechende  „Ent- 
wickelungsgeschichte der  Gesammtform  oder  der  äusseren  Körperform“, 
besonders  bei  den  ain  meisten  in  dieser  Beziehung  untersuchten  und 
am  längsten  bekannten  Wirbelthieren  und  Gliederthieren.  Da  bei  allen 
Wirbelthieren  und  Echinodermen , den  meisten  Articulaten  und  vielen 
anderen  Thieren  das  actuelle  Bion  durch  die  Person  oder  das  morpho- 
logische Individuum  fünfter  Ordnung  repräsentirt  wird,  so  schliesst  hier 
die  Ontogenie  der  Species  mit  der  Prosopogenie  ab,  während  bei  den 
meisten  Pflanzen  und  bei  den  Coelenteraten,  wo  sich  die  morphologi- 
sche Individualität  des  Bion  bis  zur  sechsten  und  letzten  Ordnung, 
dem  Stock,  erhebt,  die  Prosopogenie  der  Cormogenie  sich  unterordnet. 
Bei  den  letzteren  kann  daher  dieselbe  nicht  als  der  Schlussstein  und 
das  letzte  Ziel  der  gesammten  Embryologie  und  Metamorphologie  be- 
trachtet werden,  wie  bei  den  ersteren. 

Die  Entstehung  der  Personen  beruht  zunächst  und  unmittel- 
bar immer  auf  Spaltungs-Processen  und  zwar  geht  diese  Spaltung  ent- 
weder von  bereits  existirenden  Personen,  oder  von  der  nächst  unter- 
geordneten Individualität  des  Metameres  aus.  Alle  Personen  müssen 
entweder  durch  Spaltung  von  Personen  oder  von  Metameren  entstehen. 
Die  Form -Individuen  vierter  und  fünfter  Ordnung  verhalten  sich  in 


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V.  Ontogenie  der  Personen.  141 

dieser  Beziehung  ganz  gleich.  Der  gewöhnliche  Spaltungsmodus  ist  bei 
beiden  die  Knospung,  seltener  die  Tbeilung. 

Wenn  neue  Personen  von  bereits  bestehenden  Personen  unmittelbar 
erzeugt  werden,  so  ist  der  gewöhnliche  Zeugungsmodus  die  Knospen- 
bildung, und  zwar  meistens  die  laterale,  seltener  die  terminale  Knos- 
pung. Durch  Lateralknospenbildung  entstehen  namentlich  die 
allermeisten  pflanzlichen  Personen,  welche  bei  den  Phanerogamen  und 
höheren  Cryptogamen  (mit  wenigen  Ausnahmen)  zu  Colonieen  vereinigt 
die  Stöcke  oder  Cormen  zusammensetzen.  Ebenso  ist  es  laterale  Knos- 
pung, durch  welche  die  Personen  entstehen,  die  die  meisten  Coelente- 
ratenstöcke  zusammensetzen.  Personen,  welche  aus  vorhandenen  Per- 
sonen unmittelbar  durch  Terminalknospung  entstehen,  sind  viel 
seltener,  so  z.  B.  manche  Anneliden.  Es  entstehen  dadurch,  so  lange 
die  in  einer  gemeinsamen  Längsaxe  hinter  einander  liegenden  Personen 
vereinigt  bleiben,  die  seltsamen,  aber  meist  rasch  sich  auflösenden 
Kettenstöcke,  z.  B.  von  Autohjtns,  SylUs,  Nuis  etc.,  welche  sich  ebenso 
zu  den  Personen  verhalten,  wie  die  Ketten-Personen  zu  den  Metameren. 

Viel  seltener,  als  durch  Knospung,  gehen  Personen  aus  existiren- 
den  Personen  durch  Theilung  hervor,  und  zwar  meistens  durch  Längs- 
theilung, seltener  durch  einen  anderen  Modus  der  Division.  Am  wei- 
testen verbreitet  finden  wir  diesen  Modus  der  Propagation  bei  den 
Anthozoen,  und  insbesondere  bei  den  Turbinoliden  und  Astraeiden. 
Durch  fortgesetzte  unvollständige  Längstheilung  entstehen  hier  die  selt- 
samen Corallenstöcke  der  Maeandrinen,  Manicinen,  Coelorien,  Stellorien 
etc.,  bei  denen  die  Grenzen  der  einzelnen  Personen  so  verwischt  sind, 
dass  ihre  Trennung,  und  selbst  die  Erkenntniss  der  Centra  der  Ein- 
zelthiere  ganz  unmöglich  wird. 

Wenn  die  Entstehung  der  Personen  nicht  unmittelbar  von  beste- 
henden Personen  ausgeht,  sondern  von  subordinirten  Individuen  der 
nächst  niederen  Ordnung,  von  Metameren,  so  ist  dieser  Zeugungsakt 
stets  eine  unvollständige  Knospenbildung  von  Metameren. 
Denn  da  der  morphologische  Charakter  der  Persou  oder  des  Prosopon 
in  der  bleibenden  Vereinigung  von  zwei  oder  mehreren  Metameren  liegt, 
so  muss  jede  unvollständige  Knospenbildung  eines  Metameres,  d.  h. 
jede  bleibende  Vereinigung  (Synusie)  von  zwei  oder  mehreren,  durch 
Knospung  aus  einem  einzigen  entstandenen  Metameren,  eo  ipso  bereits 
als  eine  Person  betrachtet  werden.  Ist  die  unvollständige  Knospenbil- 
dung der  Metameren  lateral,  so  entstehen  dadurch  Buschpersonen 
(Prosopa  fruticosa),  wie  bei  den  meisten  sogenannten  Stöcken  der  Tu- 
nicaten  und  Bryozoen.  Ist  dagegen  die  unvollständige  Knospenbildung 
der  Metameren  terminal,  so  entstehen  dadurch  Ketten-Personen  (Pros- 
opa catenata).  Dieser  letztere  Zeugungsmodus  ist  äusserst.  verbreitet; 
denn  es  entstehen  durch  denselben  die  Personen  der  Wirbelthiere,  Glie- 


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142  Entwickelungggeschichte  der  morphologischen  Individuen. 

derthiere,  Echinodermen  etc.,  und  alle  Pflanzensprosse , welche  nicht 
unmittelbar  durch  Lateralknospung  aus  bereits  existirenden  Pflanzeu- 
sprossen  hervorgehen.  Der  Wirbelthier- Embryo  ist  ein  einfaches  Me- 
tamer, so  lange  noch  keine  Urwirbel  an  ihm  differenzirt  sind.  Sobald 
durch  den  Differenzirungs-Process  der  Urwirbel,  welcher  ursprünglich 
offenbar  eine  Form  der  unvollständigen  Terminalkuospung  ist,  die  Ur- 
wirbelsäule,  eine  Metameren-Kette  entstanden  ist,  ist  das  einfache  Me- 
tamer dadurch  bereits  zur  Person  geworden.  Ebenso  wird  die  einfache 
ungegliederte  Keimpflanze  der  Phanerogamen,  welche  gleichfalls  Meta- 
meren-Raug  besitzt,  zur  Person,  sobald  das  zweite  Stengelglied  durch 
Terminalknospung  aus  dem  ersten  hervorgegangen  ist 

Das  Wachsthum  der  Personen,  welches  ihre  gesammte  weitere 
Entwickelung  bis  zur  erreichten  vollen  Grösse  bedingt,  beruht  wesent- 
lich auf  der  Entwickelung  der  nächstuntergeordneten  Individualität, 
der  constituirenden  Metameren,  und  zwar  auf  einer  Zunahme  derselben 
sowohl  an  Grösse  und  Vollkommenheit,  als  an  Zahl.  Die  Grössenzu- 
nahme und  Differenzirung  der  Metameren  dauert  meistens  noch  lange 
fort,  nachdem  die  volle  Zahl  derselben  bereits  erreicht  ist,  insbeson- 
dere bei  den  Thieren,  weniger  bei  den  Pflanzen.  In  letzter  Linie  sind 
es  fortgesetzte  Zeugungsakte  der  Plastiden,  verbunden  mit  Volumver- 
mehrung derselben,  welche  das  Wachsthum  der  Organe,  Antimeren  und 
Metameren,  und  dadurch  zugleich  dasjenige  der  Personen  bedingen. 

Die  Differenzirungs-Processe  der  Personen,  welche  das 
Wachsthum  und  die  weitere  Entwickelung  derselben  begleiten,  sind 
ausserordentlich  manuichfaltige.  Bei  denjenigen  Organismen,  welche 
als  actuelle  Bionten  durch  Personen  repräsentirt  werden,  also  bei  allen 
Wirbelthieren,  Gliederfüsseni  und  Echinodermen,  bei  den  meisten  Wür- 
mern etc.,  beruht  die  unendliche  Mannichfaltigkeit  der  Specics  zunächst 
auf  der  unbeschränkten  Differenzirungs-Fähigkeit  der  Personen,  weiche 
ihrerseits  zunächst  wieder  durch  die  reiche  Differenzirung  der  consti- 
tuirenden Metameren  und  Antimeren  bedingt  ist  Bei  denjenigen  Or- 
ganismen dagegen,  bei  welchen  die  Personen  als  Sprosse  integrirende 
subordinirte  Bestandtheile  der  höheren  Einheit  des  Stockes  oder  Cor- 
mus  sind,  bedingt  die  Differenzirung  der  Personen  nicht  allein  die  spe- 
cifische  Verschiedenheit  der  Arten,  sondern  auch  den  Vollkommenheits- 
grad der  Cormen.  Je  grösser  dann  die  Differenzirung  oder  die  Arbeits- 
theilung  der  verschiedenen  Personen  ist,  desto  vollkommener  ist  der 
Stock,  wie  es  z.  B.  die  polymorphen  Stöcke  der  Siphonophoren  und 
Phanerogamen  sehr  deutlich  zeigen.  Bei  denjenigen  Thieren,  bei  wel- 
chen viele  polymorphe  Personen  zwar  nicht  zu  der  realen  Formeinheit 
des  Stockes,  aber  doch  zu  der  idealen  Functionseinheit  der  Gemeinde, 
der  Heerde  oder  des  Staates  verbunden  sind,  ist  es  ebenfalls  we- 
sentlich der  Differenzirungsgrad  der  Personen,  welcher  die  Vollkom- 


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V.  (hitogenie  der  Personen. 


143 


menheit  des  idealen  staatlichen  Organismus  bedingt.  Je  grössere  Frei- 
heit hier  den  einzelnen-  Individuen  behufs  ihrer  selbstständigen  Entwi- 
ckelung und  Differenzirung  gegeben  ist,  desto  vollkommener  ist  auch 
der  Staat.  Daher  erhebt  sich  der  republikanische  Staat  über  den  mon- 
archischen nicht  nur  hinsichtlich  seiner  Gesammtleistung,  sondern  auch 
hinsichtlich  der  vollkommenen  Entwickelung  der  constituirenden  Perso- 
nen. Dies  zeigt  deutlich  der  republikanische  Ameisenstaat  gegenüber 
dem  monarchischen  Bienenstaat.  Dieselben  Gesetze,  welche  in  dieser 
Beziehung  die  Entwickelung  der  menschlichen  Staatenbildung  leiten,  gel- 
ten in  gleicher  Weise  für  die  Gemeinden  und  Staaten  der  übrigen  Thiere. 

Die  Degeneration  der  Personen  wirkt,  ebenso  wie  diejenige 
der  Metameren,  bloss  dann  ausschliesslich  rückbildend,  wenn  sie  ein- 
zelne Personen  an  sich  betrifft.  Auch  hier  treten  die  Wirkungen  dieser 
Entwickelungsfunctiou  besonders  dann  deutlich  hervor,  wenn  Personen 
durch  Anpassung  an  niedere  Existenzbedingungen  zu  allgemeiner  Rück- 
bildung veranlasst  werden.  Am  auffallendsten  zeigen  diese  Verhältnisse 
unter  den  Thieren  die  parasitischen  Arthropoden,  und  namentlich  die 
Crustaceen,  wo  fast  alle  Ordnungen  ausgezeichnete  Beispiele  von  die- 
ser Cataplase  durch  Parasitismus  liefen).  Unter  den  Pflanzen  nehmen 
wir  dasselbe  bei  den  parasitischen  Orobanchen,  Cuscuten  etc.  nicht  min- 
der deutlich  wahr.  Bei  den  Thieren  genügt  häufig  schon  für  den  Ein- 
tritt entschiedener  Degeneratious-Processe  der  Uebergang  von  der  frei 
beweglichen  Lebensweise  der  umherschweifenden  jugendlichen  Person  zu 
der  festsitzenden  Lebensweise  der  Erwachsenen.  Bei  denjenigen  Per- 
sonen dagegen,  welche  als  polymorphe  Glieder  einer  höheren  Einheit, 
sei  es  nun  der  realen  Formeinheit  des  Stockes  oder  der  idealen  Form- 
einheit des  Staates  vereinigt  leben,  kann  ebenso,  wie  wir  es  vorher 
von  den  Metameren  gezeigt  haben,  die  Degeneration  einzelner  Perso- 
nen der  vollkommenen  Ausbildung  anderer  und  selbst  des  Ganzen  zum 
Vortheil  gereichen.  Auch  dieses  Gesetz  der  Wechselbeziehung  der  Ent- 
wickelung gilt  ebenso  für  die  Staaten  der  Menschen  und  der  höheren 
Thiere,  wie  für  die  Stöcke  der  Pflanzen  und  Coelenteraten.  Bei  den 
letzteren  ist  z.  B.  die  Degeneration  der  passiven  Schutz-Individuen,  der 
Deckstücke,  von  Vortheil  für  die  höhere  Entwickelung  der  activen 
Schutz -Individuen,  der  Nesselfäden.  Ebenso  ist  in  den  menschlichen 
Staaten  die  Degeneration  der  Aristokratie  z.  B.,  die  Rückbildung  der 
Adelskasten  und  Priesterkasten,  von  Vortheil  für  die  vollkominnere  und 
freiere  Entwickelung  der  von  diesen  unterdrückten  niederen  Volksklas- 
sen, und  dadurch  zugleich  des  ganzen  Staates.  Eine  eingehendere  ver- 
gleichende Beobachtung  zeigt  auch  hier  wieder  überall,  dass  dieselben 
Entwickelungsgesetze  die  Staatenbildung  der  Menschen  und  der  ande- 
ren höheren  Thiere,  wie  die  Stockbildung  der  niederen  Thiere  nnd  der 
Pflanzen  beherrschen. 


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144  Entwickelungsgeschichte  der  morphologischen  Individuen. 

Alle  Formveränderungen , welche  wir  bei  der  individuellen  Entwi- 
ckelung der  Personen  wahrnehmen,  sowie  alle  Entwickelungs  - Functio- 
nen , auf  welchen  dieselben  beruhen,  also  alle  Processe  der  Zeugung 
und  des  Wachsthums,  der  Differenzirung  und  Degeneration  von  Plasti- 
den,  Organen,  Antimeren  und  Mctameren,  welche  bei  der  Prosopoge- 
nesis  Zusammenwirken,  sind  lediglich  zusammengedrängte,  schnelle, 
durch  die  Gesetze  der  Anpassung  und  Vererbung  bedingte  Wiederho- 
lungen der  ursprünglichen  paläontologischen  Erscheinungen,  welche  in 
langen  Zeiträumen  durch  viele  Generationen  hindurch  langsam  zur  Ent- 
stehung der  gegenwärtig  existirenden  specifischen  Personen-Formen  ge- 
führt haben.  Alle  Erscheinungen,  welche  die  individuelle  Entwicke- 
lung der  Personen  begleiten,  erklären  sich  lediglich  aus  der  paläonto- 
logischen Entwickelung  ihrer  Vorfahren.  Die  gesammte  Ontogenie  der 
Personen  ist  eine  kurze  Recapitulation  ihrer  Phylogenie. 

VI.  Ontogenie  der  Stöcke. 

Individuelle  Entwickelungsgeschichte  der  Connen. 

Die  Ontogenie  der  Cormen  oder  Stöcke,  der  morphologischen  In- 
dividuen sechster  Ordnung,  ist  der  beschränkteste  von  allen  sechs  Thei- 
len  der  Ontogenie,  weil  einerseits  die  Bildung  echter  Stöcke  auf  die 
Phanerogamen  und  höheren  Cryptogamen,  die  Coeleuteraten  und  wenige 
andere  Thiere  beschränkt  ist,  andererseits  aber  die  morphologischen 
Verhältnisse  derselben  im  Ganzen  viel  weniger  Manuichfaltigkeit  zei- 
gen, als  diejenigen  der  fünf  untergeordneten  Individualitäts-Ordnungen. 
Auch  hat  bisher  die  Zoologie  der  Entwickelungsgeschichte  der  Stöcke 
nur  sehr  geringe  Aufmerksamkeit  zugewendet,  selbst  bei  denjenigen 
Thieren,  welche,  wie  die  Siphonophoren  und  Anthozoen,  am  meisten 
dazu  auffordern.  Viel  ausgedehntere  Berücksichtigung  hat  die  Cormo- 
genesis  in  der  Botanik  gefunden,  besonders  in  der  Lehre  von  der 
Sprossfolge  und  von  der  Entwickelung  der  Blüthenstände.  Doch  steht 
auch  hier  die  Cormogcnie  noch  keineswegs  auf  gleicher  Stufe  der  Aus- 
bildung, wie  die  Prosopogeuie. 

Die  Entstehung  der  Cormen  oder  der  echten  Stöcke  zeigt, 
wie  es  schon  ihre  einfacheren  promorphologischen  Verhältnisse  vermu- 
then  lassen,  trotz  aller  Manuichfaltigkeit  im  Einzelnen,  doch  im  Gan- 
zen grosse  Uebereinstimmung.  Der  allgemeine  Entwickelungsprocess, 
durch  welchen  zunächst  unmittelbar  alle  Stöcke  entstehen,  ist  die  un- 
vollständige Spaltung  von  Personen,  und  zwar  ist  diese  Spal- 
tung allenneistens  Knospenbildung,  viel  seltener  Theilung. 

Die  unvollständige  Knospenbildung  von  Personen,  durch 
welche  die  allermeisten  Stöcke  entstehen,  ist  fast  immer  laterale 
Knospenbildung.  So  entstehen  die  Stöcke  der  allermeisten  Coelen- 


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VI.  Ontogenie  der  Stöcke.  145 

teratcn  und  höheren  Cryptogamen  und  aller  Phanerogamen.  Die  grösste 
Mannichfaltigkeit  in  der  gegenseitigen  Lagerung,  Verbindung,  Grösse, 
Zahl  und  Differenzirung  der  Personen,  welche  durch  Lateralknospung 
den  Stock  zusammensetzen,  findet  sich  bei  den  sexuellen  Stöcken  der 
Phanerogamen,  den  sogenannten  Blüthenständen.  Durch  terminale 
Knospenbildung  von  Personen  können  zwar  auch  Stöcke  entstehen, 
aber  diese  persistiren  nicht,  sondern  stellen  nur  eine  schnell  vorüber- 
gehende Vereinigung  von  mehreren  Personen  dar,  welche  nachher  ge- 
trennt weiter  leben.  Dies  ist  der  Fall  bei  den  provisorischen  Ketten- 
stöcken der  Anneliden,  z.  B.  Autotytus,  Syllis,  Nais  etc. 

Die  unvollständige  Theilung  von  Personen  ist  als  Entste- 
hungsmodus von  Stöcken  viel  seltener  und  beschränkter,  als  die  un- 
vollständige Knospung.  Sie  findet  sich  bei  den  Anthozoen  unter  den 
Coelenteraten , vorzugsweise  bei  den  Astraeiden  und  Turbinoliden , fer- 
ner bei  niederen  Cryptogamen.  Unter  den  Phanerogamen  kommt  sie 
nur  ausnahmsweise,  als  Fasciation  vor,  nicht  unter  normalen  Verhält- 
nissen. Die  incomplcte  Personentheilung,  durch  welche  Cormen  ent- 
stehen, ist  fast  immer  Längstheilung,  seltener  Strahltheilung  (bei  ei- 
nigen Astraeiden),  oder  Stücktheilung. 

Das  Wachsthum  der  Stöcke,  welches  ihre  gesammte  weitere 
Entwickelung  bedingt,  beruht  wesentlich  auf  der  Entwickelung  der 
nächst  untergeordneten  Individualitäten,  der  constituirendcn  Personen, 
und  zwar  vorzugsweise  auf  einer  fortdauernden  Zunahme  derselben  an 
Zahl  und  Grösse.  Dieses  Wachsthum  ist  bei  den  Cormen  viel  weniger 
beschränkt,  als  bei  allen  übrigen  Individualitäten;  ja,  in  vielen  Fällen 
scheint  dasselbe  sogar  unbeschränkt  zu  sein.  Während  wir  bei  den 
Form-Individuen  der  fünf  niederen  Ordnungen,  von  der  Plastide  bis 
zur  Person,  fast  immer  eine  bestimmte  Wachsthumsgrenze  antreffen, 
welche  für  die  betreffende  Organismen- Art  charakteristisch  ist,  so  fehlt 
diese  bei  sehr  vielen  Stöcken  gänzlich.  Es  hängt  dieses  unbegrenzte 
Wachsthum  der  Cormen  in  vielen  Fällen  damit  zusammen,  dass  der 
Cormus  beständig  am  einen  Ende  der  Längsaxe  abstirbt,  während  er 
am  anderen  Ende  fortwächst,  so  namentlich  bei  den  unterirdischen  krie- 
chenden Stöcken  (Wurzelstöcken,  Rhizomen)  vieler  Pflanzen , und  bei 
den  ähnlichen  Formen  vieler  Corallcnstöcke.  Bei  den  letzteren  kommt 
dazu  noch  der  Umstand,  dass  die  abgestorbenen  Skelettheile  zahlloser 
früherer  Generationen  untrennbar  mit  denen  der  jüngsten  und  allein 
lebenden  Generation  von  Anthozoen,  die  sich  auf  der  Oberfläche  des 
Corallenstocks  befindet,  Zusammenhängen,  uud  dass  bei  eintretenden 
langsamen  Senkungen  des  Meerbodens  das  au  der  Oberfläche  beständig 
fortdauernde  Wachsthum  des  sinkenden  Corallenstocks  das  Volum  des- 
selben zum  Umfange  von  grossen  Inseln  anzuschwellen  vermag.  In 
letzter  Instanz  sind  es  natürlich  auch  hier  die  unaufhörlich  fortgesetz- 

Haeckcl,  Generelle  Morphologie,  II.  # JQ 


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146  Kntwickelungsgeschiohte  der  morphologischen  Individuen. 

ten  Zeugungsakte  der  Plastiden,  verbunden  mit  Volumvennehrung  der- 
selben , welche  das  Wachsthum  der  Organe,  Antimeren,  Metameren  und 
Personen,  und  dadurch  zugleich  dasjenige  der  Gönnen  bedingen. 

Die  Differenzirungs-Processe  der  Stöcke,  welche  das 
Wachsthum  und  die  weitere  Entwickelung  derselben  begleiten,  sind  im 
Ganzen  viel  weniger  auffallende  und  mannichfaltige,  als  bei  den  Per- 
sonen und  bei  den  anderen  subordinirten  Individualitäten.  Es  geht 
dies  schon  hervor  aus  der  grossen  Einfachheit  und  geringen  Mannich- 
faltigkeit  der  Grundformen,  welche  die  meisten  Stöcke  vor  den  übrigen 
Individualitäten  auszeichuet.  Fenier  zeigt  sich  dieser  geringe  Diffe- 
renzirungsgrad  deutlich  in  dem  Umstande,  dass  die  Gesammtform  des 
Stockes  nur  selteu  für  die  betreffenden  Organismen-Species  charakteri- 
stisch ist,  und  nur  in  wenigen  Fällen  als  diagnostisches  Merkmal  be- 
nutzt werden  kann.  Daher  haben  auch  die  Stöcke  allgemein  in  der 
Systematik  eine  viel  geringere  Berücksichtigung  gefunden,  als  die  Per- 
sonen. Offenbar  ist  es  die  festsitzeude  Lebensweise  der  allermeisten 
Stöcke,  welche  diesen  geringen  Differenzirungsgrad  grösstentheils  be- 
dingt. Dies  zeigt  schon  die  verhältnissmässig  grosse  Differenzirung  der 
frei  beweglichen  Siphonophorenstöcke.  Am  einförmigsten  und  am  we- 
nigsten mannichfaltig  differeuzirt  zeigen  sich  die  Stöcke  der  Anthozoen 
und  die  geschlechtslosen  (nicht  blühenden)  Phanerogamen  - Stöcke.  Je 
weiter  die  Arbeitstheilung  unter  den  constituirenden  Personen  geht, 
desto  grösser  wird  die  Differenzirung  des  Stockes.  Die  höchste  Ent- 
wickelung zeigen  in  dieser  Beziehung  die  polymorphen  Cormen  der  Si- 
phonophoren.  Unter  den  Pflanzen  zeigt  sich  die  maunichfaltigste  Dif- 
ferenzirung in  der  Bildung  der  Geschlechtsstöcke  bei  den  Phaneroga- 
meu,  in  der  Form  der  Blüthenstäude  oder  Inflorescentien.  Dass  im 
Uebrigen  die  Differenzirung  der  Cormen  als  realer  Bionteu  sechster 
Ordnung  nach  denselben  Entwickelungsgesetzen  erfolgt,  wie  die  Difle- 
renzirung  der  Staaten  als  idealer  Bionten  sechster  Ordnung,  und  dass 
sowohl  hier  wie  dort  die  Differenzirung  der  höheren  Einheit  unmittel- 
bar durch  diejenige  der  constituirenden  Personen  bedingt  ist,  haben 
wir  schon  im  vorhergehenden  Abschnitte  gezeigt. 

Die  Degeneration  der  Stöcke  ist  an  sich,  ebenso  wie  ihre 
Differenzirung,  von  viel  geringerer  Bedeutung  als  diejenige  der  Perso- 
nen. Da  die  Stöcke,  abgesehen  von  dem  Unterschiede  der  einfachen 
und  zusammengesetzten  Cormen  (vergl.  Band  I,  S.  330) , niemals  als 
untergeordnete  Form-Individuen  eine  höhere  Individualität  zusammen- 
setzen, und  da  es  mithin  reale  morphologische  Individuen  siebenter 
Ordnung  bei  keiner  Orgauismen-Species  giebt,  so  kann  die  Degenera- 
tion einzelner  Stöcke  auch  niemals  in  der  Weise  zur  Differenzirung 
und  correspondirenden  Entwickelung  einer  höheren  Individualität  bei- 
tragen, wie  es  bei  den  Personen,  Metameren  etc.  der  Fall  war.  De- 


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147 


VI.  Ontogenie  der  Stöcke. 

generation  von  Stöcken  durch  Anpassung  an  einfachere  Existenzbedin- 
gungen sehen  wir  an  vielen  parasitischen  Pflanzenstöcken  eintreten.  Sehr 
häufig  ist  an  den  Stöcken  partielle  Degeneration  zu  beobachten,  so  na- 
mentlich bei  den  durch  unbeschränktes  Wachsthum  ausgezeichneten 
Gönnen.  Oft  geht  hier  die  Degeneration  des  einen  Endes  der  Haupt- 
axe  (z.  B.  bei  den  kriechenden  Rhizomen)  gleichen  Schritt  mit  den 
fortschreitenden  Zeugungs-  und  Wachsthums -Processen  am  anderen 
Ende  derselben,  so  dass  wir  an  einem  und  demselben  Stocke  vorn  ana- 
plastische,  in  der  Mitte  metaplastische  und  hinten  cataplastische  Pro- 
cesse  gleichzeitig  vorfinden1). 

Alle  Formveränderungen,  welche  wir  bei  der  individuellen  Entwi- 
ckelung der  Stöcke  wahrnehmen,  sowie  alle  Entwickelungsfunctionen, 
auf  welchen  dieselben  beruhen,  also  alle  Processe  der  Zeugung  und  des 
Wachsthums,  der  Differenzirung  und  Degeneration  von  Plastiden,  Or- 
ganen. Antimeren,  Metamercn  und  Personen,  welche  bei  der  Cormo- 
genesis  Zusammenwirken,  sind  lediglich  zusammengedrängte,  schnelle, 
durch  die  Gesetze  der  Anpassung  und  Vererbung  bedingte  Wiederho- 
lungen der  ursprünglichen  paläontologischen  Erscheinungen,  welche  in 
langen  Zeiträumen  durch  viele  Generationen  hindurch  langsam  zur  Ent- 
stehung der  gegenwärtig  existirenden  specifischen  Stock -Formen  ge- 
führt haben.  Alle  Erscheinungen,  welche  die  individuelle  Entwicke- 
lung der  Stöcke  begleiten,  erklären  sich  lediglich  aus  der  paläontolo- 
gischcn  Entwickelung  ihrer  Vorfahren.  Die  gesammte  Ontogenie  der 
Stöcke  ist  eine  kurze  Recapitulation  ihrer  Phylogenie. 

*)  Die  vier  Eutwickehingsfunctiotieu  (S.  72)  sind  also  bei  den  Stöcken  dieselben,  wie 
bei  allen  untergeordneten  Korn» -Individuen  Vielleicht  könnte  au  diese  noch  als  eine 
fünfte  Entwickeliingsfuuction  die  Verwachsung  (Üoncrcaccntia)  augeschlossen 
werden,  d.  h.  die  secundare  Verbindung  von  mehreren  primär  getrennten  Individuen,  durch 
welche  zugleich  ein  Form  - Individuum  nächst  höherer  Ordnung  entsteht.  Bei  den  Sto- 
cken zeigt  sich  dieser  Vorgang  in  dem  Verschmelzen  von  zwei  oder  mehreren,  in  un- 
mittelbarer Berührung  befindlichen  Baumstämmen  (sehr  häufig  an  den  Oelbäumen  in  Siid- 
europa  zu  beobachten),  sowie  in  dem  Zusauimtmhange  der  Wurzeln  der  verschiedenen 
Tannciibäume  eines  Waldes.  Bei  den  Personen  ist  eine  gleiche  Verwachsung  nicht  sel- 
ten unter  den  Coeleuteraten  (besonders  Anthor.oen)  und  Pflan/.cn  zu  beobachten , sowohl 
an  freien  Personen,  als  an  Sprosset»  der  Stöcke.  Als  Concrescenz  von  Mntameren 
könnte  die  Doppelbildung  von  I>iplozoon  pnradoxum.  als  Verwachsung  von  Antimeren 
die  oben  (S.  134)  erwähnten  Fälle  von  Astenden  -Entwickelung  angesehen  werden.  Auch 
die  Entstehung  der  gatnopetaleu  Blumeukroue  aus  der  polypctaleu  beruht  auf  einer  se- 
cundXrcn  Concrescenz  von  Antimeren  Endlich  würden  als  Concrescenz  von  Form -Indi- 
viduen zweiter  und  erster  Ordnung  die  oben  angeführten  Vorgänge  von  Verwachsung, 
Conjugation  und  Copulntiou  der  Organe  (S.  127)  und  der  Plastiden  (S.  119,  62)  hier- 
her gezogen  werden  können.  Doch  sind  uns  im  Ganzen  diese  Verschmelzung» -Processe 
noch  zu  wenig  bekannt,  als  dass  wir  die  Concrescenz  als  eine  besondere  fünfte  Ent- 
wickelungsfunction  anseben  könnten. 


io* 


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14« 


Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selections -Theorie. 


Neunzehntes  Capitel. 


Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selections -Theorie. 

„Dies»  also  hätten  wir  gewonnen,  uugescheut  behaupten  zu  dür- 
fen, dass  alle  vollkommneren  organischen  Naturen,  worunter  wir 
Fische,  Amphibien,  Vögel,  Säugethiere  und  an  der  Spitze  der  letz- 
ten den  Menschen  sehen,  alle  nach  Einem  Urbilde  geformt 
seien,  das  nur  in  seinen  sehr  beständigen  Theilen  mehr 
oder  weniger  hin-  und  herweicht,  und  sich  noch  täg- 
lich durch  Fortpflanzung  aus-  und  um  bildet,“ 

Goethe  1796 


I.  Inhalt  und  Bedeutung  der  Descendenz  - Theorie. 

Alle  Organismen,  welche  heutzutage  die  Erde  be- 
wohnen und  welche  sie  zu  irgend  einer  Zeit  bewohnt  ha- 
ben, sind  im  Laufe  sehr  langer  Zeiträume  durch  allmäh- 
liche Umgestaltung  und  langsame  Vervollkommnung  aus 
einer  geringen  Anzahl  von  gemeinsamen  Stammformen 
(vielleicht  selbst  aus  einer  einzigen)  hervorgegangen, 
welche  als  höchst  einfache  Urorganismen  vom  Werthe 
einer  einfachsten  Plastide  (Moneren)  durch  Autogonie 
aus  unbelebter  Materie  entstanden  sind. 

In  diesem  Satze  formuliren  wir  den  Inhaltskem  der  Descendenz- 
Theorie1),  jener  äusserst  wichtigen  Lehre,  die  wir  bereits  an  ver- 
schiedenen Stellen  unserer  allgemeinen  Anatomie  als  den  unentbehr- 
lichen Grundgedanken  der  gesammten  wissenschaftlichen  Biologie,  und 
der  organischen  Morphologie  insbesondere  bezeichnet  haben  (vergL  be- 
sonders das  vierte,  sechste  und  siebente  Capitel).  Wie  wir  bereits  in 
den  einleitenden  Bemerkungen  zur  allgemeinen  Entwickeluugsgeschichte 
hervorhoben,  wird  diese  letztere  erst  durch  die  Descendenz -Theorie  zur 

1)  Die  D esc  enden z-Thoorie  oder  Abstammung» -Lehre  wird  von  anderen  Autoren 
auch  oft  ab  T r ansm u t a t ions-  oder  T ransformations- Theorie  (Umwandlungs- 
oder  Umbildung» -Lehre)  bezeichnet.  Diese  verschiedenen  Ausdrücke  sind  identisch 


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I.  Inhalt  und  Bedeutung  der  Descendenz  - Theorie.  149 

eigentlichen  Wissenschaft,  indem  dadurch  ihre  empirischen  Kenntnisse 
zu  philosophischen  Erkenntnissen  werden.  Ohne  die  Abstammungs- 
lehre ist  die  Morphogenie  nur  eine  empirische  Sammlung  von  That- 
sachen,  welche  erst  in  den  von  der  ersteren  enthüllten  wirkenden  Ur- 
sachen ihre  Erklärung  finden.  Wir  durften  daher  den  wichtigen  Grund- 
satz aussprechen:  „die  Descendenz-Theorie  ist  die  wissen- 
schaftliche Begründung  der  gesammten  Entwickelungs- 
geschichte durch  das  allgemeine  Causalgesetz“  (S.  9). 

Da  es  von  der  grössten  Wichtigkeit  ist,  diese  fundamentale  Vor- 
stellung stets  im  Gedächtnisse  zu  behalten,  und  da  dieselbe  seltsamer 
Weise  von  den  meisten  Naturforschern,  sowohl  Anhängern,  als  Geg- 
nern, theils  nicht  genug  gewürdigt,  theils  ignorirt,  theils  nicht  be- 
griffen wird , so  müssen  wir  hier  nochmals  ausdrücklich  auf  das  bereits 
oben  darüber  Gesagte  verweisen  (S.  6 — 12).  Was  speciell  die  Bedeu- 
tung der  Abstammungslehre  für  die  Morphologie  der  Organismen 
betrifft,  so  erblicken  wir  diese  vorzüglich  darin,  dass  sie  die  letztere 
als  eine  monistische  oder  mechanische  Wissenschaft  auf  die 
Lehre  von  den  „wirkenden  Ursachen“  (Cavtae  e/ficienles)  be- 
gründet und  dadurch  dieselbe  auf  eine  Stufe  mit  den  gesammten  übri- 
gen Naturwissenschaften  erhebt.  Bisher  stand  die  organische  Morpho- 
logie in  der  That  ganz  ausserhalb  der  letzteren,  und  steht  hier  bei 
den  Gegnern  der  Descendenz-Theorie  noch  heute.  Der  widerspruchsvolle 
und  absolut  verwerfliche  Dualismus  der  letzteren  scheidet  die  gesammte 
Naturwissenschaft  in  zwei  vollkommen  getrennte  und  schroff  entgegen- 
gesetzte Wissenschaftsgebiete,  in  eine  mechanische  und  eine  vitalisti- 
sche Hälfte.  Die  mechanische  oder  monistische  Naturwissenschafts- 
hälfte, welche  das  gesammte  Gebiet  der  Abiologie  (oder  Anorganolo- 
gie,  Bd.  I,  S.  21)  und  zugleich  die  Physiologie  der  Organismen  (Bio- 
dynamik) umfasst,  erklärt  die  empirischen  Thatsachen  mechanisch,  aus 
physikalisch -chemischen  Verhältnissen,  aus  wirkenden  Ursachen  (Can- 
sne  e/ficienles).  Die  vitalistische  oder  dualistische  Naturwissenschaft-s- 
hälfte  dagegen,  welche  das  gesammte  Gebiet  der  organischen  Morpho- 
logie oder  Biostatik  (Anatomie  und  Entwickelungsgeschichte  Bd.  I,  S.  30) 
umfasst,  erklärt  die  empirischen  Thatsachen  teleologisch,  aus  unbe- 
kannten vitalistischen  Verhältnissen,  aus  zweckthätigen  Ursachen  (Cou- 
sin- finales;  vergl.  Bd.  I,  S.  94 — 105).  Der  unlösliche  Widerspruch, 
welcher  in  diesem  Dualismus  liegt,  tritt  so  handgreiflich  zu  Tage,  dass 
man  ihn  für  längst  überwunden  halten  sollte,  zumal  neuerdings  die 
mechanische  Natur  der  Physiologie  (allerdings  gewöhnlich  diejenige  des. 
Central -Nervensystems  ausgenommen!)  allgemein  anerkannt  ist.  Man 
sollte  meinen,  dass  die  Morphologie  der  Organismen  schon  längst  noth- 
wendig  der  Physiologie  auf  das  mechanisch -causale  Gebiet  des  Monis- 
mus hätte  folgen  müssen.  Dennoch  ist  dies  thatsächlich  nicht  der  Fall. 


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160  Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selections-  Theorie. 

Die  tiefen  Wurzeln,  welche  der  vitalistisch -teleologische  Dualismus  im 
Laufe  von  Jahrtausenden  in  dem  menschlichen  Gehirne  geschlagen  hat, 
sitzen  hier  bei  der  grossen  Masse  der  Menschen  noch  fest  und  uner- 
schüttert. Sowohl  die  gesammte  Morphologie  der  Organismeu,  als  auch 
die  Physiologie  des  Central -Nervensystems,  die  Psychologie,  wird  von 
den  Meisten  noch  immer  dualistisch  aufgefasst , während  die  gesammte 
übrige  Physiologie  und  die  gesammte  Abiologie  von  denselben  Leuten 
monistisch  behandelt  wird.  Dieser  unhaltbare  Zwiespalt,  welchen  aller- 
dings schon  consequentes  Denken  in  seiner  ganzen  Absurdität  enthül- 
len sollte,  wird  von  der  Descendenz- Theorie  vollständig  vernichtet, 
feie  zeigt  uns,  das  die  gesammte  Morphologie  der  Organismen  eben 
so  wie  die  Physiologie  und  die  Abiologie  auf  mechanich-causaler  Basis 
beruhen  muss , und  dass  die  Ursachen  sämmtlicher  Naturerscheinungen, 
auch  der  am  meisteu  zusammengesetzten  organischen  Entwickelungs- 
Phänomene,  lediglich  mechanische,  wirkende  Ursachen,  niemals  finale, 
zwcckthätige  Ursachen  sind. 

Diesen  äusserst  wichtigen  Punkt  glauben  wir  uicht  genug  hervor- 
heben zu  können.  Er  ist  die  unangreifbare  Citadelle  der  wissenschaft- 
lichen Biologie.  Wenn  man  dieses  fundamentalen  Punktes  stets  einge- 
denk ist,  so  wird  man  die  unermessliche  Bedeutung  der  Abstammungs- 
lehre niemals  unterschätzen.  Es  giebt  in  der  That  nur  noch  eine  ein- 
zige Theorie,  welche  sich  in  diesen  Beziehungen  mit  ihr  messen  kann, 
die  Gravitations- Theorie  der  Weltkörper.  Was  diese  für  die  anorga- 
nische, das  leistet  die  Descendenz -Theorie  für  die  organische  Natur. 
Nur  durch  sie  werden  alle  biologischen  Zweige  der  Naturwissenschaft 
auf  mechanischer  Basis  causal  begründet,  und  dadurch  mit  allen  abio- 
logischen  Zweigen  zu  eiuer  monistischen  Gesammtwissenschaft  vereinigt. 
Nur  durch  -sie  gelangen  wir  zu  der  Ueberzeugung  von  der  Einheit  der 
organischen  und  anorganischen  Natur,  von  der  absoluten  Nothwendig- 
keit,  welche  dieselbe  beherrscht,  von  dem  allgemeinen  Causalgesetz, 
welches  dieselbe  mechanisch  regiert.  Nur  durch  sie  lösen  wir  die  letzte 
und  höchste  Aufgabe,  welche  Bär  der  Entwickelungsgeschichte,  und 
dadurch  zugleich  der  gesammten  Morphologie  der  Organismeu  gesteckt 
hat:  „die  Zurückführung  der  bildenden  Kräfte  des  organi- 
sirten  Körpers  auf  die  allgemeinen  Kräfte  des  Weltgan- 
zen“ (S.  12). 

II.  Entwickelungsgeschichte  der  Descendenz  - Theorie. 

Eine  umfassende  oder  auch  nur  einigermassen  vollständige  Entwi- 
ckelungsgeschichte der  Descendenz -Theorie  zu  schreiben,  ist  weder  hier 
am  Ort,  noch  gegenwärtig  schon  an  der  Zeit.  Diese  schöne  und  inter- 
essante Aufgabe  wird  erst  später  gelöst  weiden  können,  wenn  die  un- 


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II.  Entwickelungsgcschichto  der  Descendenz- Theorie.  151 

ermessliche  Bedeutung  der  Abstammungslehre  praktische  Anwendung 
im  Leben  der  gesammten  Wissenschaft  gefunden  und  wenn  dieselbe 
die  gesammte  menschliche  Weltanschauung  auf  mechanischer  Basis  re- 
formirt  haben  wird.  Zuvor  müssen  die  uothwendigeu  Consequenzen  der 
Descendenz -Theorie  allgemein  anerkannt  werden:  die  vollständige  Ein- 
heit der  gesammten  organischen  und  anorganischen  Natur  und  die  al- 
leinige Geltung  der  mechanisch -wirkenden  Ursachen  in  allen  Natur- 
erscheinungen, die  vollständige  Einheit  von  Kraft  und  Stoff  und  die 
alleinige  Geltung  der  chemisch -physikalischen  Nothwendigkeits-Gesetzc 
in  allen  wahrnehmbaren  Vorgängen , die  vollständige  Einheit  der  Structur 
ulrd  Abstammung  des  Menschen  und  der  übrigen  Wirbelthiere,  und  die 
alleinige  Geltung  der  causal  - mechanischen  Nothweudigkeits-Herrschaft 
auch  in  der  gesammten  Anthropologie,  die  Psychologie  nicht  ausge- 
nommen. Erst  wenn  diese  nothwendigen  Consequenzen  der  Abstam- 
mungslehre in  Wissenschaft  und  Leben  als  unwiderlegliche,  auf  empi- 
rischer Basis  begründete  Naturwahrheiten  anerkannt  sein  werden , erst 
wenn  durch  ihre  reformatorische  Kraft  menschliche  Wissenschaft  uud 
menschliches  Leben  aus  ihrem  gegenwärtigen  niederen  und  rohen  Zu- 
stande auf  eine  höhere  Stufe  der  Entwickelung  erhoben  sein  werden, 
wird  eine  vollständige  „Entwickelungsgeschicbte  der  Descendenz  - Theo- 
rie“ an  der  Zeit  sein. 

Für  uns  kann  hier  nur  die  Aufgabe  vorliegen,  die  ersten  Stadien 
dieses  weltbewegenden  Entwickelungsvorganges,  in  denen  wir  uns  noch 
gegenwärtig  befinden,  in  ihren  wesentlichsten  Momenten  zu  fixiren, 
und  mit  unparteiischer  Hand  den  Lorbeerkranz  auf  das  Haupt  jener 
kühnen  Geisteshelden  zu  legen , welche  zuerst  mit  gewaltiger  Hand  den 
Grundstein  zur  Descendenz  - Theorie  gelegt  und  die  Zwingburg  des  herr- 
schenden teleologisch  - vitalistischen  Wunderglaubens  in  Trümmer  ge- 
schlagen haben.  Dieser  schönen  Pflicht  aber  können  wir  uns  um  so 
weniger  entziehen,  als  schon  gegenwärtig  nicht  nur  unter  den  Gegnern, 
sondern  auch  unter  deu  Anhängern  der  Descendenz -Theorie  die  Stim- 
men über  Verdienst  und  Antheil  ihrer  Begründer  sehr  getheilt  sind. 

Zunächst  scheint  es  uns  hier  nöthig,  hervorzuheben,  dass  keiner 
von  deujenigen  Recht  hat,  welche  den  Ruhm  die  Descendenz -Theorie 
begründet  zu  haben,  einem  einzelnen  Naturforscher  ganz  allein  vindi- 
ciren  möchten.  Weder  Darwin,  noch  Wallace,  weder  Goethe, 
noch  Oken,  weder  Geoffroy  S.  Hilaire,  noch  Lamarck  können 
ausschliesslich  für  sich  allein  diesen  Ruhm  beanspruchen.  Vielmehr 
gilt  von.  der  Descendenz -Theorie  dasselbe,  wie  von  allen  anderen  epo- 
chemachenden Entdeckungen  und  Fortschritten  des  Menschengeistes, 
dass  sie  ein  Kind  ihrer  Zeit  sind,  und  dass  sie  mehr  oder  minder  be- 
stimmt geahnt  und  angedeutet  wurden,  ehe  der  selbstbewusste  Genius 
sie  an  das  Tageslicht  forderte  und  mit  voller  Klarheit  scharf  formu» 


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152  Die  Descendenz-Theorie  und  die  Selectiona  - Theorie. 

lirte.  Wie  die  Entwickelungsbewegung  der  gesammten  organischen 
Natur  eine  continuirliche  Kette  von  successiv  fortschreitenden  Differen- 
zirungs  - Processen  ist,  die  mit  absoluter  Nothwendigkeit  aus  einander 
hervorgeheu,  so  waltet  auch  in  dem  geistigen  Entwickelungsgange  der 
denkenden  Menschheit,  der  nur  ein  Theil  jener  grossen  Kette  ist,  das- 
selbe Nothwendigkeits-Gesetz.  Sobald  die  Zeit  der  Reife  für  eine  neue 
grosse  Idee  gekommen,  sobald  die  Hülle  des  herrschenden  Dogma  zu 
eng  für  den  wachsenden  Menschengeist  geworden,  muss  mit  Nothwen- 
digkeit diese  Hülle  gesprengt  werden  und  der  Häutungs-Akt  stattfin- 
den, gleichviel  ob  dieser  oder  jener  grosse  Genius  den  ersten  Anstoss 
zum  Durchbruch  giebt.  Unnütz  und  wirkungslos  ist  ein  solcher  An- 
stoss zwar  nie;  wohl  aber  kann  er  nur  unbedeutende  Resultate  erzie- 
len und  scheinbar  wirkungslos  vorübergehen,  wenn  er  vor  der  vollen 
Reifezeit  erfolgt. 

Die  Gültigkeit  dieses  Naturgesetzes,  die  wir  bei  allen  grossen  gei- 
stigen Metamorphosen  der  fortschreitenden  Menschheit  bestätigt  finden, 
zeigt  sich  auch  in  der  Entwickelungsgeschichte  der  Descendenz-Theorie. 
Durch  Goethe  und  Lamarck  ein  halbes  Jahrhundert  zu  früh  ins 
Dasein  gerufen,  blieb  sie  fast  ohne  Wirkung.  Erst  der  Reifegrad,  den 
in  den  folgenden  fünfzig  Jahren  die  gesammte  Biologie  durch  das  co- 
lossale  Wachsthum  ihrer  empirischen  Kenntnisse  erlangt  hatte,  lieferte 
den  fruchtbaren  und  empfänglichen  Boden  zur  Aufnahme  der  Ideen  von 
Darwin  und  Wallace.  Je  mehr  in  allen  Zweigen  der  Biologie,  und 
besonders  in  der  Physiologie,  durch  die  allseitig  zunehmende  Ausdeh- 
nung unserer  Erfahnuigskcnntnisse  die  monistische  Naturauffassung  an 
Boden  gewann,  desto  mehr  musste  sie  sich  auch  Geltung  in  der  orga- 
nischen Morphologie  erwerben,  und  zum  Angriff  auf  das  herrschende 
teleologische  Dogma  der  Species- Schöpfung  vorbereiten.  So  finden  wir 
denn  auch,  namentlich  von  hervorragenden  deutschen  Biologen,  in  der 
ersten  Hälfte  unseres  Jahrhunderts  wiederholt  den  Grundgedanken 
der  Descendenz-Theorie,  die  Abstammung  der  verwandten  Species  von 
gemeinsamen  Stammformen,  ausgesprochen,  so  besonders  von  Bär1 2), 
der  durch  seine  classischcn  Untersuchungen  über  die  gemeinsamen  Ent- 
wickelungsformen der  verschiedenen  Thierclassen , von  Schleiden*), 
der  durch  seine  philosophische  Untersuchung  des  Species-Begriffes,  und 
von  Victor  Carus,  der  durch  sein  „System  der  thieriseben  Morpho- 
logie“ (S.  5)  mit  Nothwendigkeit  zur  Auflehnung  gegen  das  bestehende 


1)  C.  E.  v.  Bär,  Das  allgemeinste  Gesetz  der  Natur  in  aller  Entwickelung  (1834) 
in  ,, Reden“  etc.,  Petersburg  1864,  und  besonders  die  vortrefflichen  beiden  AufsXtze 
,,Zwei  Worte  über  den  jetzigen  Zustand  der  Naturgeschichte.“  Königsberg  1821. 

2)  Schleiden,  GrundzQge  der  wissenschaftl.  Botanik  111.  Aud.  1850,  11.  Thl. 
S.  515.  lieber  Species  und  Specification. 


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1 n.  Entwiekelungsgeschiclite  dor  Descendenz  - Theorie.  153 

Dogma  hingeführt  wurde.  Doch  gelangten  dieselben  nicht  zu  einer 
bestimmten  und  vollständigen  Formulirung  der  Abstammungslehre1). 

Wenden  wir  uns  nun  zu  denjenigen  Naturforschern,  welche  in  en- 
gerem Sinne  als  die  Begründer  der  Abstammungslehre  bezeichnet  zu 
werden  verdienen,  so  glauben  wir  vor  Allen  Lamarck  und  Geoffroy 
S.  Hilaire  in  Frankreich,  Goethe  und  Oken  in  Deutschland,  Dar- 
win und  Wallace  in  England  hervorheben  zu  müssen").  Das  Ver- 

1)  Ebenso  wie  in  Deutschland  von  Bär,  Schleiden  und  Carus,  wurden  auch  von 
einigen  englischen  und  französischen  Naturforschern  im  vierten  und  fünften  Deccnnium 
unser«  Jahrhunderts  mehrfach  Andeutungen  im  Sinne  der  Descendenz  - Theorie  gemacht. 
Vergl.  Darwin’»  Vorrede  zur  deutschen  Ueber  Setzung  seine»  Werkes. 

2)  Die  Descendenz  - Theorie  ist  ein  Kind  unseres  Jahrhunderts,  und  ihr  Geburts- 
jahr. durch  Lamarck ’s  fundamentales  Werk  bezeichnet,  ist  1809.  Allerdings  hatte 
Goethe  seine  wichtigsten  darauf  bezüglichen  Ideen  schon  im  letzten  Decenniura  des  vori- 
gen Jahrhunderts  (1790,  1796)  niedergeschrieben;  doch  wurden  sie  (abgesehen  von  der 
Metamorphose  der  Pflanze,  die  bereits  1790  erschien)  erst  später  veröffentlicht.  Was  den 
ersten  Ursprung  der  Transmutation»  - Theorie  und  ähnlicher  Ideen  betrifft,  so  haben  aller- 
dings schou  einzelne  hervorragende  Naturforscher  früherer  Jahrhunderte , und  selbst  schon 
mehrere  bedeutende  Philosophen  des  Alterthums  mehr  oder  minder  bestimmt  den  Ge- 
danken ausgesprochen , dass  die  verschiedenartigen , aber  doch  von  einem  gewissen  Zuge 
von  Familienähnlichkeit  zusammengehaltencn  Arten  der  Organismen  entweder  aus  einander 
oder  aus  einem  gemeinsamen  Grundtypus , einer  uralten  Stammform , durch  allmähliche 
Umbildung  entstanden  seien.  Und  in  der  That  wird  dieser  Gedanke  durch  einen  syn- 
thetisch vergleichenden  Ueberblick  der  ungleichen  und  doch  so  ähnlichen  organischen 
Formen , durch  einen  weiter  eingehenden  Rückblick  auf  ihre  zeitliche  Entwickelung, 
durch  eine  aufmerksame  Erwägung  der  individuellen  Unterschiede  von  mehreren  Kindern 
eines  und  desselben  E Itcrn paars , dem  denkenden  Menschen  so  nahe  gelegt,  dass  es  nicht 
der  entwickelten  biologischen  Wissenschaft  bedurfte,  um  von  der  Wahrheit  desselben  durch- 
drungen zu  werden.  Indessen  sind  die  einzelnen  Aeusserungen  dieses  Gedankens , welche 
vor  dem  neunzehnten  Jahrhundert  gethan  wurden,  tlieils  so  unbestimmt  und  allgemein 
gehalten , thcils  in  so  phantastischer  Form  ausgesprochen  , dass  sie  in  keiner  Weise  gegen 
die  Verdienste  Lamarcks  und  seiner  Nachfolger  Prioritätsansprüche  erheben  können. 
Die  Einheit  des  Bauplanes  in  den  verwandten  Organismen  (,,1’unite  de  composition  or- 
ganique“)  wurde  zwar  sehon  von  der  vergleichenden  Anatomie  des  vorigen  Jahrhunderts 
als  ein  Grundgesetz  anerkannt , aber  doch  niemals  auf  ihre  gemeinsame  Abstammung  als 
mechanische  Ursache  bezogen.  Wir  finden  diesen  monistischen  Einheitsgedanken  schon 
beim  Vater  der  Naturgeschichte,  Aristoteles,  ausgesprochen,  welcher  im  Anfang  seiner 
Geschichte  der  Thiere  sagt,  dass  man  zwischen  verschiedenen  und  doch  ähnlichen  Thie- 
ren  eine  „Analogie“  finden  könne;  die  Vogelfeder  entspricht  nach  ihm  der  Fischschuppe, 
und  die  Theile,  welche  die  verschiedenen  Individuen  zusnnimensetzen,  sind  „£t£pa  xa\ 
t d aura“.  In  der  Mitte  des  sechzehnten  Jahrhunderts  bezeichnet  B e 1 o n die  homologen 
Theile  des  menschlichen  und  des  Vogel  - Skelets  mit  denselben  Buchstaben  und  sagt  aus- 
drücklich , dass  diese  gleiche  Bezeichnung  zeigen  solle : „combien  l'afffnitc  est  grande 
des  uns  et  des  autres.“  Auch  der  grosse  Newton  konnte  nicht  zweifeln,  dass  die  thie- 
rischen  Körper  nach  demselben  Gesetz  der  einheitlichen  Bildung  gebaut  sind , wie  die 
Weltkörper.  Herder  hebt  in  seinen  berühmten  „Ideen  zur  Philosophie  der  Geschichte 
der  Menschheit“  die  Einheit  des  Organisationstypus  in  der  unendlichen  Mannigfaltigkeit 
der  lebenden  Wesen  hervor,  und  ähnlich  äusseren  sich  in  Frankreich  Buffo u und  Vicx 
d’Az  yr. 


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154 


Die  Deecendenz- Theorie  uud  die  Selection«  - Theorie. 


i 


dienst,  die  Grundgedanken  der  Spccies- Transmutation  und  der  sich 
daraus  unmittelbar  ergebenden  Folgerungen  zuerst  klar  und  bestimmt 
als  wissenschaftliche  Theorie  ausgesprochen  zu  haben,  gebührt  jeden- 
falls dem  grossen  französischen  Naturforscher  Jean  Lamarck,  dessen 
merkwürdige  Philosophie  Zoologique  (1809),  als  die  erste,  systema- 
tisch abgerundete  und  offen  bis  zu  allen  Consequenzen  verfolgte  Dar- 
stellung der  Abstammungslehre  den  Beginn  einer  neuen  Periode  in  der 
geistigen  Entwickelungsgeschichte  der  Menschheit  bezeichnet1). 

1)  J.  B P.  A.  Lamarck  (Jean  Baptist»  Pierre  Antoine,  geboren  1744,  gestorben 
1829)  Philosophie  Zoologique  ou  Exposition  des  considerations  relatives  a l’hi- 
stoirc  naturelle  des  animaux;  k la  diversite  de  leur  Organisation  et  des  facultes,  qu’lls  en 
obtiennent ; aux  causes  physiques,  qni  inaintiennent  en  eux  la  vie  et  donnent  lieu  aux 
mouveineus , qu'ils  executent ; enfiu , k cclles  qui  produisent , les  nnes  le  sentimeut , et 
les  autres  l’intelligence  de  ceux  qui  eu  sont  doues.*‘  11  Tomes.  Paris,  Dentu,  1809. 
ln  neuer  Form  entwickelte  Lamarck  dieselbe  Lehre  1815  im  ersten  Bande  seiner  be- 
rühmten ..Histoire  naturelle  des  animaux  sang  vertebres“.  Da  die  ,, Philosophie  Zoologi- 
que“  wenig  bekannt  ist.  und  es  von  hohem  Interesse  ist.  zu  sehen,  wie  weit  Lamarck 
der  ihn  nicht  verstehenden  Zeit  vornusgeeilt  war,  so  geben  wir  hier  die  wichtigsten  von 
seinen  kühnen  Sätzen  wörtlich  wieder.  DieCapitel,  in  deneu  sie  sich  finden,  sind  durch 
römische  Ziffern  bezeichnet.  Premiere  Partie:  1.  Le»  distr  ubuti ons  systlma- 
tiques,  les  c lasse  s , les  ordres,  les  fand  lies,  les  genres,  et  la  nomenclatore  , ne  sout 
qne  des  parties  de  l’art  (!).  II.  La  counaissance  des  rnpports  entro  les  productions 
naturelles  connues.  fait  la  base  des  Sciences  naturelles,  et  donne  de  la  solidite  k la 
distribntion  gdnfcrelle  des  animaux.  111.  Les  espfcces  se  sont  form«*  es  successi- 
vemeut,  n'ont  qu’une  coustauce  relative,  et  nc  sont  invariables,  qne 
teinporairemeut  (!).  IV.  Les  uctions  des  animaux  ne  »'executent  qne  par  des  mou- 
vemens  excites;  et  il  n’est  pas  vrai,  que  tous  les  animaux  jouissent  du  sentiment,  ainsi 
que  de  la  facultti  d’exäcuter  des  acte»  de  volonte  (!).  V.  La  conuaissance  des  rapports. 
qui  existent  entre  les  diflerens  animaux,  est  le  seul  fiambeau  qni  puisse  guider  Jans 
r^tablissement  de  leur  distribution , en  sortc  qne  son  usage  en  fait  disparaitre  l’arbitraire. 
VI.  La  progression  dans  la  composition  de  l’orgauisation  subit,  9k  et  )k,  dans  la  sdrie 
generale  des  animaux,  des  anomaliees  oper4es  par  Tinflnence  des  circonstances  d’habi- 
tatiou,  et  par  celle  des  habitudes  contractees.  VII.  La  diversite  des  cireon- 
stances  in  fine  sur  l’etat  de  l’organisation,  la  forme  generale,  et  les 
partiees  des  animaux  (!).  VIII.  La  nature,  ayant  form  4 s les  animaux 
successivcment,  a nöcessa  ir  erneut  commencc  par  les  plus  simples,  et 
n’a  prodult  qu’en  dernier  lieu  ceux  qui  ont  1* Organisation  la  plus  com- 
posee  (!).  Seeon  de  Partie:  L Les  animaux  sont  esseuti  ellement  distingues  des  ve- 
g^taux  par  1’irritabilite.  II.  La  vie  eu  elle-meme  n'est  qn'nn  phenomene  phy- 
siqne  (!).  Tome  second.  III.  Les  mouvemens  organiques,  ainsi  que  ceux  qui  con- 
stitueut  les  actions  des  animaux,  ne  s'execntent  que  par  Tactiou  d'une  cause  excitatrice. 

IV.  L’irritabilitd  est  une  facult*  «xclusivement  propre  aux  parties  souples  des  animaux. 

V.  Le  tissuc  cellulaire  est  la  matrice  generale  de  tonte  Organisation  <!).  VL  An  moyen 
de  generatious  direct  es  ou  spontanees , formte»  au  commencement  de  1'echeUe , soit  ani- 
male, soit  veg4tale.  la  nature  est  p&rvenue  k donner  progressivement  l’exiateuce  k tous 
les  nutres  corps  vivans  (!).  VIL  II  n’est  paa  vrai  que  les  corps  vivans  aient 
la  facnlt4  de  resister  aux  lois  et  aux  forces  auxquelles  tous  les  corps 
non  vivans  »ont  asujettis.  et  qu’ihs  se  regissent  par  des  lois  qui  lenr 
sont  particulihrcs  (!).  VIII.  La  vie  donne  generalemcnt  k tous  les  corps  qui  la 


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II.  Entwickelungsgesehichto  der  Dcscondcnz  - Theorie.  155 

Lamarck  batte  durch  das  sorgfältigste  Studium  der  wirbellosen 
Thiere,  insbesondere  der  lebenden  Mollusken  und  ihrer  auffallenden  Ver- 
wandtschaft mit  den  fossilen  Formen  der  Tertiärzeit,  sich  die  Vorstel- 
lung eines  genealogischen  Zusammenhanges  derselben  erworben,  und  er 
bildete  diese  systematisch  aus,  indem  er  die  Abstammung  aller  höher 
orgauisirten  Thiere  und  Pflanzen  von  einer  Anzahl  höchst  einfacher, 
durch  Urzeugung  entstandener  Stammformen  an  nahm.  Aus  diesen  ha- 
ben sich  nach  ihm  im  Laufe  der  Zeit  die  unendlich  mannigfach  ge- 
bildeten verschiedenen  Arten  oder  Species  in  ganz  ähnlicher  Weise 
entwickelt,  wie  es  die  „Rassen“  der  Hausthiere  und  Culturpflanzen 
unter  unseren  Augen  thun.  Die  Ursachen  der  allmählichen  Umbildung 
suchte  Lamarck  theils  in  der  Einwirkung  der  äusseren  Lebensbe- 
dingungen, theils  in  der  Kreuzung  und  Bastardirung  der  Arten,  vor- 
zugsweise aber  in  der  Wirkung  der  Gewohnheit,  in  dem  Gebrauche 
und  Nichtgebrauche  der  Organe.  Für  diese  allmählige  Transformation 
der  Organe  nahm  Lamarck  sehr  lange  Zeiträume  (geologische  Pe- 
rioden) in  Anspruch.  Die  Kategorieen  der  botanischen  und  zoologi- 
schen Systeme  erklärte  er  für  künstliche  Abgrenzungen,  welche  nur  den 
Differenzgrad  der  natürlichen  Blutsverwandtschaft  bezeichnen.  Beson- 
ders interessant  aber  ist  es,  dass  Lamarck  bereits  die  wichtigste  und 
weitgreifendste  Consequeuz  der  Umwandelungslehre  vertrat , und  die 
Transmutation  des  Affen  in  den  Menschen  behauptete,  welche  nach 
seiner  Ansicht  vorzüglich  durch  die  veränderte  Lebensweise  der  Affen 
und  insbesondere  durch  die  Gewohnheit  des  aufrechten  Ganges  und 
die  damit  verbundene  Differenzirung  der  vorderen  und  hinteren  Extre- 
mitäten erfolgte1). 

poss&dent  des  facultes  qui  leur  sont  communes.  IX.  Toute  facultd  particuliöre  k certaiiis 
corps  vivans,  pro v teilt  d'uu  organe  special  qui  y domie  lieu.  Truisicme  partio. 

I.  Le  Systeme  nerveux  est  partieuiier  k certaiiis  aniumux,  et  parmi  ceux  qui  le  posse- 
deut. 011  le  trouve  dans  des  diflereus  ctats  de  composition  et  du  perfectioimenmeut  (!). 

II.  Le  fluide  nerveux  est  l’agent  singulier  par  lcquel  sc  forment  les 
id^e»,  et  tous  les  actes  d’intclligence  (!).  III.  Le  sentiment  est  le  produit 
d’une  actiou  sur  le  fluid  nerveux.  IV.  Le  sentiment  Interieur  est  lc  lieu  qui  ntanit  le 
physique  au  moral  (!).  V.  L'instinct  dans  les  aniumux , est  un  penchant  qui  entrahm, 
que  des  Sensation*  provoqueut  un  faisant  naitre  des  besoins,  et  qui  fait  executer  des 
actions,  sans  la  participation  d’aucuue  pensce,  ni  d’aucun  acte  de  volonte.  VI.  La  vo- 
lonte n'estjamais  v< r Um b lernen t libre  (!).  V1L  Tous  les  actes  de  l’entendc- 
ment  exigent  un  Systeme  d’organcs  partieuiier  pour  pouvoir  s’exccuter.  VIII.  Ln  rai- 
son n’est  autre  cliose  qu’uu  degr£  acquis  dans  la  nectitude  des  juge- 
m e n s (!). 

1)  Allerdings  zog  sich  Lamarck  ,, dadurch  die  entschiedenste  Missachtung  Napo- 
leons des -Ersten  zu.  den  er  durch  seine  fibrigen  systematischen,  wirklich  classischen 
Untersuchungen  kaum  versöhnen  konnte.“  So  erzählt  W.  Keferstein  in  einer  höchst 
lesenswerthen  Kritik  der  Transmutation*- Lehre,  welche  für  den  Standpunkt  der  Gegner 
Darwins  sehr  bezeichnend  ist  (Göttinger  gelehrte  Anzeigen  1862,  V.  S.  198).  Es  ist 
gewiss  ein  wahres  Glück  für  unsere  Wissenschaft,  dass  Darwin  von  diesem  schreck- 


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156  Die  Descendenz- Theorie  und  die  SelectionB- Theorie. 

Wie  weit  der  grosse  Lamarck  seiner  Zeit  vorauseilte,  geht  am 
schlagendsten  daraus  hervor , dass  sein  Werk  au  den  allermeisten  Zeit- 
genossen spurlos  vorüber  ging.  Cu  vier  hielt  es  in  seinem  Bericht 
über  die  Fortschritte  der  Naturwissenschaften  nicht  der  Mühe  werth, 
Lamarcks  Buch,  welches  seine  ganze  Wissenschaft  von  Grund  aus 
umgestaltete,  auch  nur  mit  einem  Worte  zu  erwähnen,  obwohl  die 
unbedeutendsten  Kleinigkeiten  in  jenem  Berichte  Aufnahme  fanden. 
Merkwürdig  ist  es  aber,  dass  auch  die  Schule  der  französischen  Natur- 
philosophen, die  sich  bald  nach  jener  Zeit  entwickelte,  von  dem  Ein- 
fluss Lamarcks  wenig  berührt  worden  zu  sein  scheint.  Selbst  der  be- 
deutendste derselben,  E.  Geoffroy  S.  Hilaire,  scheint  viele  der  wich- 
tigsten Ideen  seines  grossen  Vorgängers  gar  nicht  verstanden  oder  doch 
ihren  Werth  nicht  erkannt  zu  haben.  Zwar  nimmt  er  auch  im  Wesent- 
lichen die  Abstammungslehre  an , allein  ohne  sie  so  klar  und  bestimmt, 
wie  Lamarck,  zu  präcisireu.  Als  die  Hauptursache  der  allmählichen 
Umänderung  der  organischen  Welt  betrachtet  er  gewisse  Veränderun- 
gen in  der  Beschaffenheit  (Wärme,  Dichtigkeit,  Wassergehalt,  Kohlen- 
säuregehalt etc.)  der  Atmosphäre.  Diese  äusseren  Einflüsse  sind  ge- 
wiss auch  von  hoher  Wichtigkeit,  aber  an  unmittelbarer  Tragweite 
nicht  mit  den  viel  bedeutenderen  Wirkungen  der  Uebung  und  Gewohn- 
heit zu  vergleichen,  denen  Lamarck  mit  Recht  eine  allgemeine 
und  ausserordentlich  hohe  Bedeutung  zuschrieb.  Während  der  letztere 
sich  in  der  scharfen  Hervorhebung  der  ..wirkenden  Ursachen“  als  ein- 
ziger formbildender  Elemente  entschieden  als  mechanisch  erklärenden 
Monisten  zeigt,  sehen  wir  dagegen  Geoffroy  durch  die  stärkere  Be- 
tonung eines  gemeinsamen  Bauplanes  aller  Organismen  sich  mehr 
zu  einem  teleologischen  Dualismus  hinneigen.  Wir  haben  bereits  oben 
(Bd.  1,  S.69)  den  Conflikt  erwähnt,  welcher  später  zwischen  Geoffroy 
und  Cu  vier  im  Schoosse  der  Pariser  Akademie  ausbrach,  und  wobei 
es  sich  wesentlich  um  die  Transmutations- Theorie  handelte.  Die  letz- 
tere unterlag  den  unmittelbar  anschaulichen  und  greifbaren  Argumenten 
Cuviers,  welcher  sich  einfach  auf  die  Behauptung  empirisch  fest- 
stehender Thatsachen  beschränkte,  und  den  über  die  Erfahrung  hin- 
ausgreifenden Speculationen  der  Naturphilosophen  keinerlei  Einfluss  zu- 
gestand. Im  Grunde  leugnete  Cuvier  damit  nicht  nur  die  Berechtigung 
einzelner  inductiver  und  deductiver  Schlüsse,  durch  deren  Anwendung 

liehen  Schicksale  Lamarcks  Nichts  gewusst  hat!  Sonst  hatte  er  vielleicht  gewaltige 
Angst  bekommen,  möglicherweise  sich  die  „entschiedenste  Missachtung1*  Napoleons  des 
Dritten  zuzuziehen,  und  würde  dann  wahrscheinlich  seine  Theorie  der  „Natural  selection*4 
gar  nicht  veröffentlicht  haben!  Und  ob  jetzt  Napoleon  der  Dritte  durch  Darwins 
..systematische,  wirklich  classisebe“  Monographie  der  Cirripedieu  so  leicht  zu 
versöhnen  wäre,  wie  Napoleon  der  Erste  durch  Lamarcks  „Historie  naturelle  des 
animaux  saus  vert  fcbres“ . muss  dem  vergleichenden  Psychologen  in  der  That  sehr 
zweifelhaft  sein! 


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IL  Entwickelungsgeschichte  der  Descendenz  - Theorie.  157 

er  selbst  so  grosse  Resultate  erzielt  hatte,  sondern  auch  den  hohen 
Werth,  welchen  die  Theorie  überhaupt,  als  Ausdruck  für  allgemein 
gültige  Naturgesetze,  behaupten  muss.  Durch  jenen  anerkannten  Sieg 
Cu  viers  (entschieden  am  22.  Februar  1830)  wurde  nicht  nur  das  seit 
Linn6  herrschende  Dogma  von  der  Coustauz  der  Species  aufs  neue  be- 
festigt, und  die  Um  wandelungslehre  in  den  Bann  gethan,  sondern  es 
wurde  zugleich  die  einseitig  empirische  Richtung  der  organischen  Mor- 
phologie herrschend , welche  in  den  nächsten  drei  Decennien  allgemein 
für  die  allein  berechtigte  galt,  und  welche  sich  mit  der  Kenntniss 
der  nackten  morphologischen  Thatsachen  begnügte , ohne  sich  um 
die  Erkenntniss  der  ihnen  zu  Grunde  liegenden  Ursachen  und  Ge- 
setze zu  bekümmern. 

Unter  den  deutschen  Naturphilosophen,  welche  sich  unabhängig 
von  der  französischen  Schule  entwickelten,  haben  wir  vor  allen  Goethe 
und  Oken  als  entschiedene  Anhänger  der  monistischen  Naturbetrach- 
tung und  der  damit  verknüpften  Trausmutations- Theorie  hervorzuhe- 
ben. Mit  besonderem  Stolze  dürfen  wir  Deutschen  hier  Wolf  gang 
Goethe  als  einen  der  wenigen  Naturforscher  hervorheben,  welcher 
sich  am  eifrigsten  „im  Stillen  um  die  Analogieen  der  Geschöpfe  und 
ihre  geheimnissvollen  Verwandtschaften  bemüht  hat“,  und  welcher  am 
tiefsten  in  das  eigentliche  Wesen  dieser  Verwandtschaft  eingedrungen 
ist.  Wir  Deutschen  pflegen  in  der  Regel  unseren  grössten  Dichter,  um 
den  uns  alle  Nationen  beneiden  müssen , nicht  als  Naturforscher  zu  be- 
trachten, und  weil  er  in  seiner  „Farbenlehre“  auf  einen  Irrweg  gera,- 
then  war,  das  viel  tiefere  Verständuiss  der  organischen  Natur  gänzlich 
zu  übersehen,  welches  sich  in  einem  wahrhaft  überraschenden  Grade 
an  zahlreichen  Stellen  von  Goethe’s  Werken  ausspricht.  Wir  glau- 
ben, es  wird  hinlänglich  aus  den  goldenen  Worten  Goethe’s  hervor- 
leuchteu,  mit  denen  wir  den  Eingang  in  die  Bücher  und  Capitel  dieses 
Werkes  geziert  haben.  Freilich  hat  Goethe  niejit , wie  viele  andere 
sogenannte  Naturforscher,  dicke  Bände  von  Beschreibungen  organischer 
Naturkörper  hinterlassen ; freilich  war  er  nicht  mit  alle  dem  gedanken- 
losen systematischen  und  anatomischen  Wüste,  der  unsere  zoologische 
und  botanische  Literatur  erfüllt,  in  Einzelnen  vertraut;  freilich  hat  er 
nicht  Bücher  mit  Verhandlungen  über  die  alberne  Streitfrage  angefüllt, 
ob  diese  oder  jene  Thier-  oder  Pflanzenform  als  Genus,  als  Species, 
oder  als  Varietät  anzusehen  sei.  Wenn  wir  aber  als  Naturforscher 
nicht  bloss  den  grossen  Tross  der  gedankenlosen  Naturbeschreiber  an- 
sehen  dürfen,  sondern  auch  die  hervorragenden  Männer,  welche  mit 
rastlosem  und  kühnem  Forschungstriebe  bis  in  die  innersten  Geheim- 
nisse des  Naturlebens  hiueingedrungeu  sind,  welche  mit  tiefinuerem 
Verständnisse  das  Wesen  der  Erscheinungen  von  dem  Zufälligen  zu 
sondern  verstanden , welche  die  unermessliche  Complication  der  Lebens- 


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158  Die  Deseendenz  - Theorie  und  die  Selection»  - Theorie. 

bewegungen  in  ihrer  zartesten  und  höchsten  Bliithe  zu  würdigen  wuss- 
ten, so  dürfen  wir  gewiss  mit  Recht  Goethe  nicht  nur  als  aen  gröss- 
ten deutschen  Dichter,  sondern  auch  als  einen  der  grössten  Naturfor- 
scher verehren 1 2).  Erst  in  neuerer  Zeit  sind  wir  auf  diese  bewun- 
dernswürdige Seite  des  begabtesten  deutschen  Geistes  aufmerksamer 
geworden,  besonders  seitdem  Helmholtz*),  Oscar  Schmidt3), 
Lewes4 5)  und  'Virehow3)  „Goethe  als  Naturforscher“  gefeiert  ha- 
ben. Kein  anderer  Mensch  hat  es  vermocht,  das  tiefste  Verständniss 
der  Erscheinungen  der  lebendigen  Natur  in  so  vollendeter  dichterischer 
Form  auszusprechen,  als  dies  unser  Goethe  so  viel  und  so  mannich- 
faltig  gethan  hat.  Jene  seltene  Objectivität , jene  klare  „Gegenständ- 
lichkeit“, welche  einen  hervortretenden  Charakterzug  von  Goethe’s  We- 
sen bildeten,  und  seine  herrlichen  Dichtungen  überall  beleben,  befähig- 
ten ihn  zugleich  in  besonderem  Maasse,  seine  geliebte  „lebendige  Natur“ 
selbst  in  ihrem  innersten  Wesen  zu  erkennen  und  darzustellen. 

Allein  abgesehen  von  den  vielen  wundervollen  Gedanken,  welche 
Goethe  über  die  Natur  im  Ganzen  und  insbesondere  über  die  Natur 
des  Lebendigen,  dieses  „köstlichen  herrlichen  Dinges“  ausgesprochen 
hat,  finden  wir  speciell  hier  doppelte  Veranlassung,  seine  grossen  Ver- 
dienste um  die  organische  Morphologie  Ixsonders  hervorzuheben.  Seine 
Metamorphose  der  Pflanzen,  in  welcher  er  das  Blatt  als  das  einfache, 
unendlich  mannichfaltig  dift'erenzirte  und  metamorphosirte  Grundorgan 
der  verschiedenartigsten  pflanzlichen  Organe  nachwies  und  so  die  Ent- 
\fickeluugsgeschichte  dqr  Pflanzen  begründete,  seine  Wrirbeltheorie  des 
Schädels,  worin  er  denselben  als  zusammengesetzt  aus  mehreren  typi- 
schen, eigen thümlich  metamorphosirten  Wirbeln  erkannte,  dürfen  wir 

1)  Was  die  Deutschen  leider  so  oft  erfahr«» . dass  ihre  Verdienste  eher  im  Auslande, 
als  daheim  gewürdigt  werden  , hat  auch  Goethe  als  Naturforscher  erfahren  müssen. 
Geoffroy  8.  Hil&ire  iu  Frankreich,  Richard  Owen  in  England  haben  seine  aus- 
serordentlichen naturwissenschaftlichen  Verdienste  früher,  als  die  deutschen  Landsleute, 
gebührend  hervorgehoben.  Letzterer  sagt:  „Durch  seine  Entdeckung  des  Zwischenkuo- 
chens  in  der  oberen  Kinnlade  des  Menschen  lmt  Goethe  für  alle  derartigen  Unter- 
suchungen , welche  die  durchgehende  Einheit  der  Natur  erweisen , die  Führung  genommen, 
und  die  naturphilosophischen  Anschauungen  in  seinen  berühmten  anatomischen  Abhand- 
lungen haben  die  werthvollen  Arbeiten  verwandter  Geister,  eines  Oken,  Boj»nuS) 
Meckel,  Carus  und  anderer  bedeutender  Forscher  auf  diesem  Gebiete  in  Deutschland 
hervorgerufen.“ 

2)  H.  Hclmholtz,  „Ueber  Goethe’s  naturwissenschaftliche  Arbeiten*4  in  der  Kieler 
„Monatsschrift  für  Wissenschaft  und  Literatur“  1853,  I,  S.  383. 

3)  Oscar  Schmidt,  Goethe’s  Verhältniss  zu  den  organischen  Naturwissenschaften. 
Berlin  1853. 

4)  G.  II.  Lewes,  Goethe’s  Leben  und  Schriften,  aus  dem  Englischen  übersetzt  von 
J.  Frese.  Berlin  1858.  (Die  bei  weitem  beste  Biographie  Goethe’s.) 

5)  Rudolf  Virehow,  Goethe  als  Naturforscher,  und  in  besonderer  Beziehung  auf 
Schiller.  Berlin  1861- 


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159 


II.  Entwiokolungsgeschichte  der  Descendenz- Theorie. 

geradezu  für  morphologische  Entdeckungen  ersten  Ranges  erklären, 
welche  ihm  schon  allein  einen  bleibenden  Namen  in  unserer  'Wissen- 
schaft sichern.  Und  wie  charakteristisch  ist  es,  dass  die  Kleinigkeits- 
krämer der  Wissenschaft  auch  hierin  den  grossen  Genius,  der  seiner 
Zeit  so  weit  vorausgeeilt  war,  völlig  verkannten,  und  dass  erst  eine 
viel  spätere  Zeit  diesen  grossen  Entdeckungen  die  verdiente  Anerken- 
nung erringen  musste!  Dabei  müssen  wir  noch  besonders  hervorheben, 
dass  Goethe  zu  diesen  höchst  bedeutenden  Entdeckungen  keinesweges 
bloss  durch  glückliche  Einfälle  und  geistvolle  Combination  zufällig  sich 
darbietenden  Beobachtungen  gelangte,  sondern  auf  Grund  anhaltender 
und  sorgfältiger,  viele  Jahre  hindurch  mit  rastlosem  Eifer  fortgesetz- 
ter selbstständiger  Untersuchungen 1 ). 

„Freudig  war  seit  vielen  Jahren 
Eifrig  so  der  Geist  bestrebt. 

Zu  erforschen,  zu  erfahreu, 

Wie  Natur  im  8chaffen  lebt!“ 

Es  ist  bekannt,  mit  welchem  unermüdlichen  Fleisse,  fast  ganz  auf 
seine  eigene  Kraft  angewiesen,  Goethe  als  originaler  Autodidact  in 
die  verschiedensten  Fächer  der  Naturwissenschaft  eindrang,  und  wie 
er  durch  keine  Hindernisse,  durch  keine  Missgunst  der  engherzigen 
Fachgelehrten  sich  in  seiner  emsigen  Arbeit  stören  Hess.  Weniger  be- 
kannt aber  sind  die  herrlichen  Früchte  dieser  Arbeit,  besonders  auf 
dem  Gebiete  der  organischen  Morphologie,  und  wir  wollen  daher  hier 
uochmals  ausdrücklich  hervorheben,  dass  er,  auch  abgesehen  von  der 
Metamorphose  der  Pflanzen  und  von  der  Wirbeltheorie  des  Schädels, 
mehrere  grosse  allgemeine  Gesetze  entdeckte,  die  gegenwärtig,  späte- 
ren Naturforschern  zugeschrieben , als  fundamentale  Grundsätze  der  or- 
ganischen Morphologie  gelten,  so  insbesondere  die  Gesetze  von  der 
Arbeitsthcilung  und  Differenzirung,  von  der  Subordination  der  verschie- 
denen Individualitäten,  von  der  Correlation  der  Theile  u.  s.  w.  (vergl. 

1)  Für  das  lebeudige  Iuteresse  und  die  echt  naturwissenschaftliche,  em- 
pirisch-philosophische Methode,  mit  der  Goethe  seine  anatomischen  Beobach- 
tungen anstdlte,  ist  unter  den  osteologischen  Entdeckungen  besonders  diejenige  des  Z wi- 
sche nkiefers  sehr  merkwürdig.  Bekanntlich  bestritten  die  vergleichenden  Anatomen 
zu  Goethe ’s  Zeit,  dass  der  Mensch,  gleich  deu  übrigen  Sftugethieren , einen  Zwischen- 
kiefer besitze,  und  fanden  hierin  eineu  der  wesentlichsten  anatomischen  Unterschiede  des 
Menschen  von  den  letzteren  und  namentlich  von  den  Alfen.  Goethe  wies  anatomisch 
nach,  dass  dieser  Unterschied  nicht  existire,  und  dass  der  Mensch  so  gut  sein  „Os  inter« 
maxi lbirc“  habe,  als  die  übrigen  Säuger;  und  er  wies  dies  nach  gegenüber  den  bedeu- 
tendsten vergleichenden  Anatomen  seiner  Zeit,  welche  weder  seine  wichtige  Entdeckung 
anerkennen  wollten,  noch  auch  den  hohen  theoretischen  Werth  derselben  begriffen.  Be- 
sonders charakteristisch  dabei  war  aber  die  echt  philosophische  Methode , mittelst  welcher 
Goethe  diese  Entdeckung  machte , nicht  durch  zufälliges  Finden , sondern  durch  be- 
wusstes , planmftssiges  Suchen,  ein  Muster  von  echter  Induction  und  De- 
d actio n.  DeT  Mensch  „musste“  einen  Zwischenkiefer  haben  und  so  fand  er  sich! 


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160  Die  Deecendenz  - Theorie  und  die  Seleetions  - Theorie. 

die  citirten  Schriften , besonders  Lewes  und  Virchow).  Was  später- 
hin Cuvier  und  Geoffroy,  Bär  und  Johannes  Müller,  Milne- 
Edwards  und  Bronn  hierüber  im  Einzelnen  gesagt  und  empirisch 
begründet  haben,  ist  im  Allgemeinen  und  Wesentlichen  bereits  lange 
zuvor  von  Wolfgang  Goethe  klar  und  kurz  ausgesprochen  worden 
(vergl.  Bd.  I,  S.  240). 

Das  Wichtigste  aber,  was  wir  von  Goethe  als  Naturforscher  hier 
hervorheben  müssen,  und  was  unseres  Erachtens  noch  Niemand  gebüh- 
rend gewürdigt  hat,  ist,  dass  wir  ihn  als  den  selbstständigen  Be- 
gründer der  Descendenz-Theorie  in  Deutschland  feiern  dür- 
fen. Zwar  führte  er  dieselbe  nicht,  wie  Lamarck,  in  Form  eines 
wissenschaftlichen  Lehrgebäudes  aus,  und  er  versuchte  nicht,  wie  Dar- 
win, physiologische  Beweise  für  die  gemeinsame  Abstammung  der  Or- 
ganismen aufzufinden;  aber  die  Idee  derselben  schwebte  ihm  klar  und 
bestimmt  vor;  alle  seine  morphologischen  Arbeiten  waren  von  diesem 
monistischen  Gedanken  der  ursprünglichen  Einheit  der  Form  und  der 
Abstammung  durchdrungen,  und  wir  finden  den  Grundgedanken  der 
Abstammungslehre  vor  Lamarck  und  vor  dem  neunzehnten  Jahrhun- 
dert nirgends  klarer  und  schärfer  aasgesprochen  als  bei  Goethe, 
welcher  ihn  (schon  1796!)  für  die  Wirbelthiere  in  den  oben  angeführ- 
ten merkwürdigen  Worten  aussprach:  „Diess  also  hätten  wir  ge- 
wonnen, ungescheut  behaupten  zu  dürfen,  dass  alle  voll- 
kommnereu  organischen  Naturen,  worunter  wir  Fische, 
Amphibien,  Vögel,  Säugethiere  und  an  der  Spitze  der  letzten 
den  Menschen  sehen,  alle  nach  Einem  Urbilde  geformt  seien, 
das  nur  in  seinen  sehr  beständigen  Theileu  mehr  oder  we- 
niger hin-  und  herweicht,  und  sich  noch  täglich  durch  Fort- 
pflanzung aus- und  nmbildet Wenn  je  der  dichterische  Genius 
in  Wahrheit  auf  den  Flügeln  der  Phantasie  seiner  Zeit  weit  voraus- 
geeilt war,  so  ist  es  gewiss  hier  der  Fall,  wo  wir  Goethe  mit  der  voll- 
sten Klarheit  und  Bestimmtheit  auf  der  Höhe  einer  Anschauung  sehen, 
die  eben  so  wohl  zu  den  wichtigsten  Errungenschaften  des  menschlichen 
Forschungsgeistes  gehört,  als  sie  noch  weit  entfernt  ist,  die  allgemeine 
Anerkennung  einer  fundamentalen  Wahrheit  gefunden  zu  haben. 

Als  der  bedeutendste  der  deutschen  Naturphilosophen  wird  ge- 
wöhnlich nicht  Goethe,  sondern  Lorenz  Oken  angesehen,  welcher 
allerdings  nicht  nur  an  speciellen  Kenntnissen  auf  dem  ganzen  Gebiete 
der  Naturwissenschaft  ersterem  weit  überlegen  war,  sondern  auch  durch 
den  Ausbau  eines  speciell  durchgeführten  naturphilosophischen  Systems 
sich  eine  weit  allgemeinere  Geltung  als  Naturforscher  erwarb.  Verglei- 

1)  Goethe,  Vorträge  Über  die  drei  ersten  Capitel  des  Entwurfs  einer  allgemeinen 
Einleitung  in  die  vergleichende  Anatomie,  ausgehend  von  der  Osteologie  (1796). 


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II.  Entwicklungsgeschichte  der  Descendenz -Theorie.  161 

chen  wir  jedoch  seine  Arbeiten  mit  denen  von  Goethe,  so  finden  wir 
bei  dem  letzteren  nicht  nur  tieferes  Verständniss  der  organischen  Natur, 
und  insbesondere  der  Morphologie  der  Organismen , sondern  auch  grös- 
sere Vorsicht  und  Umsicht  in  der  Aufstellung  allgemeiner  Gesetze,  und 
selbst  eine  schärfere  und  klarere  Beurtheilung  der  Einzelheiten  in  den 
organischen  Formverhältnissen.  Oken  verlor  sich,  bei  allen  seinen 
Verdiensten,  doch  nur  allzuleicht  und  allzutief  in  unbestimmten  und 
mystischen  naturphilosophischen  Träumereien , und  brachte  noch  dazu 
diese  phantastischen  Einbildungen  in  einer  so  dunkeln  orakelhaften 
Weise  vor,  oft  so  leichtfertig  die  empirische  Basis  verlassend,  dass  die 
bald  emporkommende  exact- empirische  Schule  Cuvier’s  sich  gar  nicht 
mehr  um  ihn  bekümmerte.  Um  aber  doch  gerecht  zu  sein,  müssen 
wir  hervorheben,  dass  manche  Grundgedanken  Oken ’s  vollkommen 
richtig  waren  und  selbst  seiner  Zeit  weit  vorauseilten.  Dem  Ur- 
schleim, welchen  Oken  als  das  allgemeine  active  Substrat  der  Le- 
benserscheinungen in  den  Organismen  erkannte,  schrieb  er,  als  dem 
allgemeinen  activen  Träger  der  Lebensbewegungen,  wesentlich  dieselben 
Eigenschaften  zu,  die  wir  heutzutage  vom  Protoplasma  oder  Plasma 
kennen.  Ferner  sprach  Oken  mit  Bestimmtheit  aus,  dass  alle  Orga- 
nismen aus  sehr  kleinen,  mikroskopischen,  aus  solchem  Urschleim  be- 
stehenden Bläschen  zusammengesetzt  seien,  welche  er  Mile  oder  Infu- 
sorien nannte,  und  denen  er  wesentlich  alle  dieselben  Eigenschaften 
zutheilte,  die  wir  heute  den  Zellen  vindiciren.  Die  ersten  Organismen 
sollten  als  solche  einfache  Urschleim  - Bläschen  frei  im  Meere  durch  Ur- 
zeugung entstanden  sein,  und  aus  diesen  sich  durch  Fortpflanzung,  Syn- 
these und  Metamorphose  alle  höheren  Organismen  allmählich  entwickelt 
haben.  Kein  Organismus  sollte  selbstständig  erschaffen,  alle  allmäh- 
lich entwickelt  sein.  Wie  man  hieraus  sieht,  sprach  Oken  sowohl  die 
Grundzüge  der  Zellen-Theorie,  als  auch  der  Transmutations-Lehre  deut- 
lich schon  zu  einer  Zeit  aus,  wo  jene  noch  gar  nicht  vorhanden,  und 
diese  noch  nicht  in  Geltung  war 1 ). 

Die  Niederlage,  welche  Cuvier  in  seinem  Kampfe  mitGeoffroy 
1830  öffentlich  der  Naturphilosophie  und  speciell  der  Descendenz -Theo- 
rie bereitet  hatte,  war  scheinbar  so  gründlich  und  wurde  so  allgemein 
anerkannt,  dass  in  der  nun  folgenden  Periode,  beinahe  volle  drei  De- 
cennien  hindurch,  von  einer  Umwandlung  der  Species,  ja  überhaupt  von 
einer  Entstehung  derselben,  fast  nirgends  mehr  die  Rede  war.  Diese 
Frage  galt  für  ein  unauflösliches  Problem,  dessen  Lösung  jenseits  der 
Grenzen  der  Naturwissenschaft  liege.  Um  eine  Theorie  zu  vermeiden, 
welche  noch  nicht  hinlänglich  bewiesen  und  begründet  erschien,  um 

1)  Diese  Bemerkung  gilt  besonders  von  einigen  früheren  Arbeiten  Okeu’s,  in  denen 
sieh  zum  Theil  sehr  treffende  Bemerkungen  und  Belege  für  die  Entwickelungs  - Theorie 
finden.  Späterhin  verlor  er  sich  immer  mehr  in  phantastischen  Träumereien. 

Haeckel,  Generelle  Morphologie , 11. 


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162  Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selectiona  - Theorie. 

als  allgemeine  Basis  der  Biologie  zu  dienen,  warf  man  sieh  einem 
Dogma  in  die  Arme,  dessen  einzige  Stärke  in  seiner  Unbegreiflichkeit 
und  seiner  Unvereinbarkeit  mit  allen  allgemeinen  Entwickelungserschei- 
nungen der  Natur  bestand.  Dieses  Dogma  von  der  Constanz  und  ab- 
soluten Selbstständigkeit  der  Species,  welches  nunmehr  zur  Basis  der 
organischen  Morphologie  erhoben  wurde,  konnte  natürlich  Nichts  er- 
klären , sondern  musste  bei  jedem  Erklärungsversuche  auf  lauter  Wider- 
sprüche und  übernatürliche  Eingriffe  in  den  gesetzlichen  Gang  der  Na- 
tur, auf  „Wunder“  stossen.  Und  diese  metaphysischen  Vorstellungen 
wurden  um  so  beliebter  und  mächtiger,  als  man  dadurch  jeder  An- 
strengung des  Nachdenkens  über  die  Ursachen  überhoben  wurde,  und 
als  eine  Menge  äusserlicher,  egoistischer  Motive  diese  Vorstellungen 
kräftigst  unterstützten.  So  kam  es,  das  man  sich  in  der  organischen 
Morphologie  allmählich  daran  gewöhnte,  auf  eine  natürliche  Erklärung 
ihrer  Erscheinungen  überhaupt  zu  verzichten,  und  die  blosse  Beschrei- 
bung derselben  als  Wissenschaft  anzusehen.  So  entstand  zugleich  die 
sich  rasch  erweiternde  Kluft  zwischen  der  Physiologie  und  der  Mor- 
phologie der  Organismen.  Während  die  Physiologie,  in  richtiger  Er- 
kenntniss  ihres  Zieles  und  der  dahin  führenden  Methodeu,  sich  immer 
ausschliesslicher  einer  monistischen,  d.  h.  absolut  mechanischen  und 
wirklich  causalen  Beobachtung  der  Lebeusvorgäuge  zu  wandte,  entfernte 
sich  die  Moqihologie  in  gleichem  Grade  immer  entschiedener  von  der- 
selben, und  warf  sich  einer  dualistischen,  d.  h.  durchaus  vitalistischen 
und  wirklich  teleologischen  Betrachtung  in  die  Arme.  So  entstand  das 
gedankenlos  zusammengehäufte  Chaos  von  zahllosen  unzusammenhän- 
genden Einzel  - Beobachtungen , welches  gegenwärtig  die  Morphologie 
der  Organismen  repräsentirt. 

So  entschieden  wir  nun  auch  die  dogmatische  Einseitigkeit  4er 
seit  1830  als  Alleinherrscherin  anerkannten  „exact -empirischen“  Rich- 
tung der  organischen  Morphologie  und  ihres  gänzlich  unwissenschaft- 
lichen Grundgedankens  von  einer  selbstständigen  Erschaffung  aller  ein- 
zelnen „Species“  verurtheilen  müssen,  so  sind  wir  doch  weit  entfernt 
davon,  den  hohen  Werth  zu  unterschätzen,  den  die  massenhafte  An- 
häufung des  empirischen  Rohmaterials  zu  dieser  Zeit  besass.  Indem 
sich  auf  allen  Gebieten  der  botanischen  und  zoologischen  Morphologie, 
in  der  Histologie  und  Organologie,  in  der  Embryologie  und  Palaeontologie, 
Beobachtung  auf  Beobachtung,  Entdeckung  auf  Entdeckung  thürmte,  in- 
dem alle  diese  riesigen  Massen  von  empirisch  festgestellten  Thatsachen 
ohne  Ordnung  und  bunt  durch  einander  gewürfelt  sich  häuften,  wurde 
das  Bedürfniss  nach  einer  lichtvollen  Ordnung  und  einer  denkenden  Ver- 
bindung derselben  immer  dringender,  der  stille  oder  ausgesprochene 
Wunsch  nach  der  Auffindung  leitender  Gesetze  in  diesem  Chaos  immer 
allgemeiner.  So  bereitete  sich,  gerade  durch  die  emsige  Thätigkeit 


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II.  Entwiokelungsgcschichte  der  Desceudenz  - Theorie.  163 

der  rein  empirischen  Morphologie,  immer  schneller  die  Zeit  vor,  in 
welcher  eine  philosophische  Reform  derselben,  eine  Erlösung  von  dem 
fesselnden  Wüste  der  todten  Thatsachen  durch  den  befreienden  Ge- 
danken der  lebendigen  Ursachen,  nothwendig  cintrcten  musste.  Diese 
Erlösung  konnte  nur  erfolgen  durch  eine  Wiederbelebung  und  Neube- 
gründung der  Descendenz- Theorie,  und  der  Held,  an  dessen  Namen 
sich  diese  Reformation  in  erster  Linie  knüpft,  ist  Charles  Darwin. 

„Ueber  die  Entstehung  der  Arten  im  Thier-  und  Pflan- 
zenreich durch  natürliche  Züchtung  oder  Erhaltung  der 
vervollkommneten  Rassen  im  Kampfe  ums  Dasein“  lautet 
der  Titel  des  grossartigen  Werkes,  durch  welches  Charles  Darwin1) 
1859  eine  neue  Periode  zunächst  der  gesanunten  Morphologie  und  Phy- 
siologie, dadurch  aber  zugleich  der  Anthropologie  und  der  gesammton 
menschlichen  Wissenschaft  überhaupt  begründete.  Indem  wir  nun  in 
eine  nähere  Betrachtung  von  Darwiu’s  Lehre  eintreten,  können  wir 
nicht  umhin  zunächst  der  ausserordentlichen  Bewunderung  und  der 
hohen  Verehrung  Ausdruck  zu  geben,  mit  welcher  uns  die  Geistesthä- 
tigkeit  dieses  grossen  Naturforschers  erfüllt  hat.  Wenn  man  aufmerk- 
sam und  nachdenkend  Darwin’s  Buch  liest  und  wieder  liest,  steigert 
sich  die  Verehrung  des  ausserordentlichen  Mannes  in  immer  höherem 
Grade,  und  man  weiss  wirklich  nicht,  was  man  mehr  bewundern  soll, 
die  Fülle  und  Allseitigkeit  seiner  empirischen  Kenntnisse,  oder  die 
Reinheit  und  Folgerichtigkeit  seines  philosophischen  Verständnisses, 
den  sittlichen  Muth  seiner  tiefen  Ueberzeuguug,  oder  die  ungeheuchelte 
Bescheidenheit,  mit  welcher  er  dieselbe  aqsspricht,  die  Innigkeit  und 
Tiefe  seiner  Naturbeobachtung  im  Kleinen  und  Einzelnen,  oder  die 
Macht  und  Grösse  seiner  Naturauschauung  im  Grossen  und  Ganzen. 
• 

1)  Charles  Darwin,  geboren  1808,  wurde  zu  einer  umfassenden  und  grossartigen 
Naturbetrachtung  zunächst  hiugeleitet  durch  eine  Erdumsegelung,  welche  er  als  Natur- 
forscher au  Bord  des  „Beagle“  in  den  Jahren  1832  — 1837  ausfilhrte , und  auf  welcher 
er  namentlich  in  Südamerika  zahlreiche  und  verschiedenartige  Eindrücke  sammelte,  die 
Ihn  auf  die  Erforschung  des  Problems  von  der  Entstehung  der  Arteu  hinleitcteu.  Seit 
seiner  Rückkehr  war  er  mehr  als  zwanzig  Jahre  lang  im  Stillou  cifrigst  beschäftigt,  mög- 
lichst umfangreiche  Mengen  vou  Thatsachen  zu  sammeln  , welche  ihn  zur  Lösung  jenes 
Problems  hinfiihren  könnten  Insbesondere  beschäftigte  er  sich  angelegentlich  mit  den 
höchst  lehrreichen,  von  den  Naturforschern  meist  ganz  vernachlässigten , Veränderungen, 
welche  die  „Kassen“  und  „Arten“  der  Hausthiere  und  Culturpflanxcii  unter  unseren  Augen 
in  verhältnismässig  kurzer  Zeit  eingeheu.  Indem  er  das  ca  totale  Wesen  und  den  mecha- 
nischen Verlauf  der  Entstehung  neuer  Formen,  die  unsere  künstliche  Züchtung  unter  un- 
seren Augen  bewirkt,  auf  das  gegenseitige  Wechsel  Verhältnis*  der  Organismen  im  wilden 
Naturzustände  übertrug,  und  in  der  geistvollsten  Weise  mit  dem  „Kampfe  um  das  Da- 
sein“ Zusammenwirken  lies»,  entdeckte  er  die  „natürliche  Zuchtwahl“,  welche  die  Basis 
der  ihm  eigenthümlichen  Selections  - Theorie  ist.  Mit  weiterer  Ausarbeitung  derselben  be- 
schäftigt lebt  Darwin  gegenwärtig,  leider  sehr  kränkelnd,  auf  seinem  Gute  Down- 
ßromley  in  Keut. 

u * 


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164  Die  Desoendenz  - Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

Durch  eine  seltene  Vereinigung  dieser  seltenen  menschlichen  Eigen- 
schaften steht  Darwin  unendlich  erhaben  über  der  Mehrzahl  seiner 
Gegner  da , deren  beschrankter  Horizont  gewöhnlich  uicht  ausreicht , um 
auch  nur  das  von  ihm  entworfene  einheitliche  Gesammtbild  der  orga- 
nischen Natur  als  Ganzes  übersehen  zu  können. 

Darwin ’s  epochemachendes  Buch  ist  übrigens  nur  ein  kurzer  und 
in  Eile  vollendeter  Auszug  aus  den  umfangreichen  Vorarbeiten,  mit 
denen  derselbe  seit  mehreren  Decennien  behufs  der  Herausgabe  eines 
grösseren  und  mit  den  umfassendsten  Beweismitteln  ausgerüsteten  Wer- 
kes über  denselben  Gegenstand  beschäftigt  ist.  Von  den  berühmten 
englischen  Naturforschern  Lyell  und  Hooker,  welche  seine  hierauf 
bezüglichen  Untersuchungen  seit  vielen  Jahren  kennen,  wiederholt  ver- 
geblich zur  vorläufigen  Veröffentlichung  seiner  Theorie  gedrängt,  wurde 
Darwin  endlich  hierzu  vermocht,  als  1858  ein  anderer  englischer  Na- 
turforscher, Alfred  Wallaee,  ihmein  Manuscript  zusendete , welches 
denselben  Gegenstand  in  nahezu  gleicher  Weise  behandelte.  Wallaee, 
welcher  seit  vielen  Jahren  die  Thierwelt  des  ostindischeu  Archipelagus 
an  Ort  und  Stelle,  und  mit  besonderer  Beachtung  ihrer  geographischen 
und  systematischen  Verhältnisse  studirt  hatte,  war  dadurch,  ganz  un- 
abhängig von  Darwin,  zu  denselben  Grundideen,  wie  der  letztere,  ge- 
langt, und  namentlich  auch  zu  der  Annahme,  dass  die  Entstehung  neuer 
Species  durch  unbegrenzte  und  divergente  Abänderung  der  vorhande- 
nen, von  einem  „natürlichen  Auswahl-Process“  (Natural  Selection)  ge- 
leitet werde.  Dieser  folgt  mit  Nothwendigkeit  aus  der  natürlichen 
Neigung  aller  Organismen , -sich  in  geometrischer  Progression  zu  ver- 
mehren, während  ihre  uothwendigen  Existenz -Bedingungen  (und  be- 
sonders die  unentbehrlichen  Nahrungsmittel)  nur  in  arithmetischer  Pro- 
gression wachsen.  Es  wird  dadurch  ein  „Kampf  um  das  Dasein'1  be- 
dingt, welcher  „züchtend“  neue  Species  hervorbringt.  Dieser  Grund- 
gedanke, welcher  eine  Uebertragung  der  Uebervölkerungs- Lehre  von 
Malt  hu  s auf  das  gesammte  Thier-  und  Pflanzenreich  ist,  wurde  so- 
wohl von  Wallaee  als  von  Darwin,  unabhängig  von  einander  ent- 
wickelt, wie  aus  den  beiden  ersten  hierauf  bezüglichen  Mittheilungen 
der  beiden  englischen  Naturforscher  zu  ersehen  ist,  die  gleichzeitig 
1858  in  den  Schriften  der  Linnd 'sehen  Gesellschaft  veröffentlicht  wur- 
den1). 1859  erschien  dann  das  berühmte  Buch  von  Darwin,  welches 
nicht  nur  jenen  Grundgedanken  ausführlich  begründet,  sondern  auch 
die  gesammte  Abstammungslehre  in  einem  bisher  ungeahnten  Glanze 
unter  Benutzung  aller  biologischen  Argumente  entwickelt. 

1)  Alfred  Wall  nee:  über  die  Neigung  der  Spielarten , sich  unbegrinxt  von  ihrem 
ursprünglichen  Vorbild  zu  entfernen;  und  Charles  Darwin:  über  die  Neigung  der 
Arten , Spielarten  zu  bilden , und  Uber  die  Fortdauer  der  Arten  und  8pielarten  durch  die 
natürlichen  Mittel  der  Auswahl  Journal  of  tbe  Linneau  Society.  August  1858. 


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II.  Entwicklungsgeschichte  der  Descendenz  - Theorie.  165 

Nach  unserer  Ansicht  hat  Charles  Darwin  als  Reformator  der 
Transmutations- Theorie  zwei  grosse  und  wesentlich  verschiedene  Ver- 
dienste. Ersteus  hat  er  die  Abstammungslehre  in  einer  weit  strenge- 
ren und  eingehenderen  Weise,  als  seine  Vorgänger  durchgeführt,  und 
hat  dazu  das  inzwischen  massenhaft  angehäufte  Material  aus  allen  Ge- 
bieten der  Biologie  in  der  umfassendsten  Weise  benutzt;  und  zweitens 
hat  er  durch  die  Aufstellung  der  Selections-Theorie  der  Umwand- 
lungslehre einen  causalen  Beweisgrund  geliefert,  gegen  welchen  alle 
vorher  noch  möglichen  Zweifel  verstummen  müssen.  Was  zunächst  das 
erste  Verdienst  betrifft,  so  würde  es  allein  schon  genügen,  Darwin 
als  wirklichen  Reformator  der  Abstammungslehre  unsterblich  zu  ma- 
chen. Mit  bewunderungswürdigem  Ueberblick  des  organischen  Natur- 
ganzen und  allseitiger  Kenntniss  aller  einzelnen  Gebietstheilc  dessel- 
ben, hat  derselbe  die  verschiedenartigen  Thatsachen-  Reihen  zusaramen- 
gestellt,  welche  Systematik  und  Verwandtschaftslehre,  Anatomie  und 
Entwickelungsgeschichte,  Geologie  und  Palaeontologie , Physiologie  der 
Zeugung  und  der  geographischen  Verbreitung  uns  liefern,  und  aus  de- 
ren genereller  Vergleichung  allein  schon  die  Descendenz  - Theorie  mit 
unabweisbarer  Nothwendigkeit  folgen  muss.  Von  der  Morphologie, 
und  zwar  sowohl  von  der  Anatomie,  als  von  der  Morphogenie 
zeigt  Darwin1),  dass  alle  ihre  allgemeinen  Resultate  mit  den  Ge- 
setzen der  Descendenz  -Theorie  im  vollsten  Einklänge  steheu,  und  dass 
die  letztere  allein  im  Stande  ist.  alle  allgemeinen  Gesetze  der  Syste- 
matik (Classification)  und  der  vergleichenden  Anatomie,  und  ebenso 
diejenigen  der  Ontogenie  (Embryologie)  und  Phylogenie  (Palae- 
ontologie) wirklich  zu  erklären.  Dasselbe  gilt  von  der  Physiolo- 
gie, deren  gesammte  Conservations-  und  Rclations  - Phaenomene  (Bd.  I, 
S.  238)  mit  der  Descendenz  - Theorie  vollkommen  übereinstiramen.  Un- 
ter den  Functionen  der  Relation  sind  dafür  besonders  wichtig  die  bis- 
her so  wenig  berücksichtigten,  vielfältigen  Beziehungen  der  Thicre  und 
Pflanzen  zu  einander  und  zu  den  umgebenden  Existenzbedingungen, 

1)  Wenn  wir  die  biologischen  Erscheinnngsreihen , welche  in  Darwin’s  Werk  be- 
züglich ihrer  Bedeutung  für  die  Transmutations -Theorie  erläutert  und  zusammengefasst 
werden , uud  welche  in  verschiedenen  Capiteln  des  Werkes  in  etwas  lockerer  Form 
geordnet  auftreteu , von  strengerem  biologischen  Gesichtspunkt  aus  ordnen , so  würden 
sich  dieselben  etwa  folgendermaassen  auf  die  verschiedenen  Capitel  (die  wir  durch  die 
elugeklatnmerteu  römischen  Ziffern  bezeichnen)  vertheilen.  A.  Morphologie  (IX,  X,  XIII). 
a)  Anatomie  (XIII);  b)  Morphogenie:  1)  Ontogenie  (Xlll),  J)  Phylogenie  (IX,  X). 
B.  Physiologie,  a)  Physiologie  der  Nutrition  (Erufihrungs- Functionen)  (I.  II, 
V);  b)  Physiologie  der  Generation  (Fortpflanzung*- Functionen)  (IV,  VI,  VIII); 
c)  Physiologie  der  Relation  (Beziehung» -Functionen)  (III,  VII,  XI,  XII).  Im 
XIV.  Capitel  giebt  Darwin  eine  allgemeine  Wiederholung  und  Zusammenfassung  seiner 
Lehre,  uud  im  XV.  Capitel  begleitet  der  Uebersetzer  des  Werkes,  der  treffliche,  der 
Wissenschaft  zu  früh  entrissene  Bronn  (einer  der  wenigen  denkenden  Morphologen)  das 
Werk  mit  einem  empfehlenden  Nachwort. 


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166  Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selectione  - Theorie. 

wodurch  die  Anpassungen  iin  Kampfe  uni  das  Dasein  und  die  äusserst 
verwickelten  Erscheinungen  der  geographischen  Verbreitung  bedingt 
werden.  Auch  diese  lassen  sich  lediglich  aus  der  Descendenz- Theorie 
erklären  und  • begreifen , wie  es  Darwin  schlagend  uachweist.  Das 
grösste  Gewicht  legte  derselbe  jedoch  unter  allen  physiologischen  Er- 
scheinungsreihen auf  die  Abänderungen  durch  Anpassung  und  auf  die 
Fortpflanzungs-Functionen,  welche  sowohl  in  den  Erscheinun- 
gen der  Bastardbildung,  als  ganz  besonders  der  Vererbung  uns  eine 
Reihe  von  Thatsachen  lehren,  die  eben  so  von  der  grössten  Wichtig- 
keit, als  bisher  fast  ganz  vernachlässigt  sind.  Indem  Darwin  diese 
Erscheinungen , auf  denen  die  künstliche  Züchtung  beruht , in  der  geist- 
vollsten Weise  mit  den  complicirten  Verhältnissen  der  Wechselbeziehung 
der  Organismen,  und  besonders  des  Kampfes  um  das  Dasein  combinirt, 
gelangt  er  zur  Aufstellung  der  auch  von  Wallace  in  ähnlichem  Sinne 
ausgedachten  Selections-Theorie,  deren  ausführliche  und  auf  brei- 
tester morphologischer  und  physiologischer  Basis  ausgeführte  Begrün- 
dung wir  als  das  zweite  grosse  Verdienst  von  Darwin  und  als  sein 
besonderes  Eigenthum  hier  einer  eingehenden  Betrachtung  zu  unter- 
werfen haben. 

HE.  Die  Selections-Theorie.  (Der  Darwinismus.) 

Die  Lehre  von  der  natürlichen  Züchtung  („Natural  Selection“)  der 
Organismen  oder  von  der  „Erhaltung  der  vervollkommneten  Rassen  im 
Kampfe  um  das  Dasein“,  welche  wir  im  Folgenden  immer  kurz  als 
die  Zuchtwahl-Lehre  oder  Selections-Theorie  bezeichnen  wer- 
den, ist  von  Charles  Darwin  zuerst  aufgestellt  und  in  so  voll- 
kommener Weise  als  die  eigentlich  causale  oder  mechanische  Basis  der 
gesammten  Transmutations- Theorie  nachgewiesen  worden,  dass  die  letz- 
tere erst  durch  die  erstere  als  eine  vollberechtigte  und  vollkommen 
sicher  gestellte  Theorie  ersten  Ranges  ihren  unvergänglichen  Platz  an 
der  Spitze  der  biologischen  Wissenschaften  erhalten  hat.  Diese  Se- 
lections-Theorie ist  es,  welche  man  mit  vollem  Rechte,  ihrem 
alleinigen  Urheber  zu  Ehren,  als  Darwinismus  bezeichnen  kann, 
während  es  nicht  richtig  ist,  mit  diesem  Namen,  wie  es  neuerdings 
häufig  geschieht,  die  gesammte  Descendenz-Theorie  zu  belegen, 
die  bereits  von  Lamarck  als  eine  wissenschaftlich  formulirte  Theorie 
in  die  Biologie  eingeführt  worden  ist,  und  die  man  daher  entsprechend 
als  Lamarckismus  bezeichnen  könnte 1 ).  Die  Descendenz-Theo- 
rie fasst  die  gesammten  allgemeinen  (morphologischen  und  physiolo- 

1)  Die  entgegengesetzte  dogmatische  Lehre  von  der  absoluten  Constanx  und  der 
selbstständigen  Erschaffung  der  Species , kann  eben  so  nach  Cu  vier,  ihrem  hervorra- 
gendsten Vertheidiger . Cu  vieris mus  genannt  werden. 


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I 

UI.  Die  Selection»  - Theorie.  (Der  Darwiniemus.)  167 

gischen)  Erscheinungsreihen  der  organischen  Natur  in  ein  einziges  gros- 
ses harmonisches  Bild  zusammen,  und  zeigt,  wie  sich  uns  alle  Züge 
desselben  aus  einem  einzigen  physiologischen  Natur -Processe,  aus  der 
Transmutation  der  Species,  harmonisch  und  vollständig  erklä- 
ren. Die  Selections-Theorie  zeigt  uns  dagegen,  wie  dieser  Pro- 
cess  der  Species -Transmutation  vor  sich  geht,  und  warum  derselbe 
nothwendig  gerade  so  vor  sich  gehen  muss,  wie  es  tliatsächlich  ge- 
schieht; sie  erklärt  diesen  physiologischen  Proccss  selbst,  indem  sie 
uns  seine  mechanischen  Ursachen,  dieCausae  efficientes,  ken- 
nen lehrt.  Wenn  daher  Lamarck  immer  das  Verdienst  bleiben  wird, 
die  Abstammungslehre  zuerst  in  die  Wissenschaft  als  selbstständige 
Theorie  eingeführt  zu  haben,  so  wird  dagegen  Darwin  das  nicht  ge- 
ringere Verdienst  behalten,  dieselbe  nicht  allein,  entsprechend  dem 
wissenschaftlichen  Fortschritt  eines  halben  Jahrhunderts,  vielseitiger 
und  umfassender  ausgebildet,  sondern  das  grössere  und  ebenso  un- 
sterbliche Verdienst,  ihr  durch  die  Aufstellung  der  Zuchtwahl  - Lehre 
erst  die  causale,  d.  h.  die  unerschütterliche  mechanische  Basis  ge- 
geben zu  haben1). 

Der  Grundgedanke  von  Darwin ’s  Selections-Theorie  liegt  in  der 
Wechselwirkung  zweier  physiologischer  Functionen,  wel- 
che allen  Organismen  eigentümlich  sind,  und  welche  wir,  ebenso  wie 
die  Ernährung  und  Fortpflanzung,  mit  denen  sie  unmittelbar  Zusam- 
menhängen, als  allgemeine  organische  Functionen  bezeichnen  können. 

1)  Wir  lieben  hier  absichtlich  diese  wesentliche  Verschiedenheit  der  Verdienste  von 
Lamarck  und  Darwin  scharf  hervor,  weil  der  kleinliche  Neid  bald  Lamarck 
und  bald  Darwin,  am  liebsten  aber  allen  Beiden,  das  Verdienst  der  Aufstellung  und 
Begründung  der  Desccndenz  - Theorie  eutreisseu  möchte.  Aus  mancherlei  der  Theorie 
günstigen  Aousserungcn , welche  in  neuerer  Zeit  laut  geworden  sind , blickt  uicbt  sel- 
ten ein  teils  persönlicher,  teils  nationaler  Egoismus  hervor,  welcher  jenes  Verdienst 
Anderen  zuwenden  möchte.  Einige  Franzosen  haben  kervorgeboben , dass  ja  Lamarck 
und  Ocoffroy  schon  ganz  dasselbe,  wie  Darwin,  gesagt  hätten,  und  dass  des  letzteren 
Arbeit  nur  ein  schwacher  Abklatsch  von  jenen  der  ersteren  sei.  Diesen  ist  einfach  zu 
entgegnen,  das»  sie  Darwin ’s  Werk  gar  nicht  verstanden  und  die  Selectious  - Theorie 
gar  nicht  begriffen  haben.  Einige  Deutsche  haben  gleicher  Weise  behauptet,  dass  schon 
mehr  als  ein  hervorragender  deutscher  Naturforscher  die  Deseendenz  - Theorie  ausgespro- 
chen habe,  und  dass  diesen  die  Priorität  vor  Darwin  gebühre.  Auch  dies  ist  nicht 
richtig.  Dass  der  Grundgedanke  der  Desceudenz  - Theorie  ein  alter  ist , und  dass 
er  sich  schon  vielen  denkenden  Naturforschern  früherer  Zeiten  mehr  oder  minder  be- 
stimmt anfdrängen  musste,  haben  wir  oben  gezeigt,  ebenso,  dass  vou  den  neueren  deut- 
schen Naturforschern  mehrere  Coryphaeen , namentlich  Bär  und  Schleiden,  denselben 
betont  haben.  .Keiner  von  ihncu  Aber  hat  ihn  als  selbstständige  Theorie  ausgebildet,  wie 
dies  von  Lamarck  und  Darwin  geschehen  ist.  Auch  die  merkwürdigen  Aussprüche 
von  Goethe,  dio  allein  neben  letzteren  genannt  werden  können,  entbehren  der  ausführ- 
lichen Begründung.  Was  Aber  zweitens  die  Selections-Theorie  betrifft,  so  ist  deren 
Aufstellung  und  wissenschaftliche  Durchführung  Dirvin’s  eigentümliches  Verdienst, 
uud  nur  Wallace  konnte  auf  Theilnahme  an  demselben  Anspruch  erheben. 


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Ifi8  Die  Descendenz -Theorie  und  die  Selections -Theorie. 

Es  sind  dies  die  beiden  äusserst  wichtigen  Leistungen  der  Verer- 
bung und  der  Anpassung,  welche  nach  unserer  Ansicht  wesentlich 
den  beiden  formbildenden  Elementen  entsprechen,  die  wir  oben  im 
zweiten  Buche  als  inneren  und  äusseren  Bildungstrieb  einander  gegen- 
übergestellt haben.  (Vergl.  Bd.  I,  S.  154.)  Die  Erblichkeit  oder  der 
innere  Bildungstrieb  (die  innere  Gestaltungskraft)  äussert  sich  darin, 
dass  jeder  Organismus  bei  der  Fortpflanzung  seines  Gleichen  erzeugt, 
oder,  genauer  ausgedrückt,  einen  ihm  (nicht  gleichen,  sondern)  ähn- 
lichen Organismus.  Die  Anpassungsfähigkeit  oder  der  äus- 
sere Bildungstrieb  dagegen  (die  äussere  Gestaltungskraft)  äussert 
sich  darin,  dass  jeder  Organismus  durch  Wechselwirkung  mit  seiner 
Umgebung  einen  Thcil  seiner  ererbten  Eigenschaften  aufgiebt  und  da- 
für neue  Eigenschaften  annimmt,  so  dass  er  mithin  dem  Organismus, 
der  ihn  erzeugte,  niemals  absolut  gleich,  sondern  nur  ähnlich  ist.  Aus 
der  allgemein  stattfindenden  Wechselwirkung  dieser  beiden  gestalten- 
den Principien  geht  die  ganze  Mannigfaltigkeit  der  Orgauismenwelt 
hervor.  Wäre  die  Erblichkeit  eine  absolute,  so  würden  alle  Organis- 
men eines  jeden  Stammes  einander  gleich  sein;  wäre  umgekehrt  die 
Anpassung  eine  absolute,  so  würden  alle  Organismen  völlig  verschie- 
den sein.  Der  factisch  vorhandene  Grad  der  Wechselwirkung  zwischen 
beiden  Bildungskräften  bedingt  den  factisch  vorhandenen  Grad  der  Aehn- 
lichkeit  und  Verschiedenheit  zwischen  allen  Lebewesen.  Alle  Cha- 
ractere  der  Organismen  (und  zwar  sowohl  chemische,  als  mor- 
phologische, als  physiologische  Eigenschaften)  sind  entweder  durch 
Vererbung,  oder  durch  Anpassung  erworben;  ein  drittes 
formbildendes  Element  neben  diesen  beiden  existirt  nicht  (vergl.  Buch  II, 
Capitel  V). 

Die  nächste  Folge  der  Wechselwirkung  zwischen  der  Vererbung 
und  der  Anpassung,  und  insbesondere  der  Vererbung  der  durch  An- 
passung erworbenen  Abänderungen,  ist  die  dadurch  bewirkte  Diver- 
genz ihres  Charakters  oder  die  Differenzirung.  Indem  die  Orga- 
nismen auf  ihre  Nachkommen  durch  Vererbung  nicht  allein  die  von 
ihnen  ererbten , sondern  auch  die  von  ihnen  durch  Anpassung  erst  er- 
worbenen Eigenschaften  (Abänderungen)  übertragen,  gehen  ihre  Nach- 
kommen aus  einander,  divergiren,  und  indem  diese  Divergenz  wegen 
der  unbegrenzten  Abänderungsfähigkeit  oder  Variabilität  in  einem  ge- 
wissen Sinne  keine  Schranken  hat,  indem  vielmehr  der  Organismus 
stets  anpassungsfähig,  also  variabel  bleibt,  so  können  im  Laufe  zahl- 
reicher Generationen  aus  einer  und  derselben  ursprünglichen  Stamm- 
form gänzlich  verschiedene  Nachkommen  hervorgehen.  Aus  einer  und 
derselben  Art  entstehen  durch  Anpassung  an  sehr  verschiedene  Le- 
bensbedingungen im  Laufe  von  Generationen  sehr  verschiedene  Alten. 
Je  mehr  die  Erblichkeit  in  der  Generationsfolge  überwiegt,  desto  con- 


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III.  Die  Selections- Theorie.  (Der  Darwinismus.)  169 

stantcr  ist  die  Art  und  desto  längere  Zeit  erhält  sie  sich;  je  mehr 
die  Anpassung  überwiegt,  desto  variabler  ist  die  Art  und  desto  rascher 
entstehen  aus  ihr  neue  Arten. 

Die  ganze  unendliche  Mannichfaltigkeit  der  organischen  Formen 
wird  also  in  letzter  Instanz  lediglich  durch  die  Wechselwirkung  dieser 
beiden  physiologischen  Functionen,  der  Anpassung  und  der  Vererbung 
hervorgebracht.  Sehr  wichtig  sind  aber  weiter  die  besonderen  Verhält- 
nisse, unter  denen  diese  Wechselwirkung  überall  stattfindet,  und  von, 
denen  sie  in  hohem  Maasse  begünstigt  wird.  Die  Summe  dieser  Ver- 
hältnisse nennt  Darwin  mit  einem  metaphorischen  Ausdruck  den 
„Kampf  ums  Dasein“.  Indem  nämlich  jeder  Organismus  den  auf 
ihn  einwirkenden  äusseren  Umständen  entgegenwirkt,  kämpft  er  mit 
denselben.  Da  nun  alle  Individuen  einer  Organismenart  nicht  absolut 
gleich,  sondern  bloss  ähnlich  sind,  so  verhalten  sie  sich  den  gleichen 
äusseren  Einflüssen  gegenüber  verschieden.  Ausser  diesem  Kampfe  mit 
den  Anpassungs-Bedingungen  findet  aber  ferner  auch  überall  ein  Wett- 
kampf zwischen  den  zusammenlebenden  Organismen  statt  Da  näm- 
lich alle  Organismen  eine  weit  zahlreichere  Nachkommenschaft  produ- 
eiren,  als  sich  zu  erhalten  im  Stande  ist,  so  werden  von  derselben 
diejenigen  sich  am  leichtesten  und  besten  erhalten,  welche  sich  am 
leichtesten  und  besten  den  umgehenden  Existenz-Bedingungen , dem  äus- 
seren Bildungstriebe  anpassen.  Es  sterben  daher  die  am  wenigsten  an- 
gepassten Individuen  frühzeitig  aus,  ohne  sich  fortpflanzen  zu  können, 
während  die  am  besten  angepassten  Individuen  erhalten  bleiben  und 
sich  fortpflanzen.  Die  ersteren  werden  von  den  letzteren  in  dem  un- 
vermeidlichen Wettkampfe  um  die  Erlangung  der  unentbehrlichen,  aber 
nicht  für  Alle  ausreichenden  Existenz-Bedingungen  besiegt.  Es  kommt 
hier  die  oben  erwähnte  Populations-Theorie  von  Malthus  zur  Anwen- 
dung. Diesen  Sieg  der  befähigteren  und  besser  angepassten  Organismen 
im  Kampfe  um  das  Dasein  nenntDarwin  „Natural  selection“  oder 
natürliche  Zuchtwahl  (natürliche  Züchtung  oder  Auslese),  weil 
der  Kampf  um  das  Dasein  hier  dieselbe  auslesende,  auswählende  (züch- 
tende) Wirkung  auf  viele  ungleiche  Individuen  einer  und  derselben  Art 
ausübt,  welche  bei  der  „künstlichen  Züchtung“  die  absichtliche,  zweck- 
mässige Auswahl  des  Menschen  übt. 

Die  natürliche  Selection  wählt  also  im  Kampfe  um  das  Dasein 
diejenigen  Individuen  zur  Fortpflanzung  aus,  welche  sich  am  besten 
den  Existenz -Bedingungen  anpassen  können,  und  da  in  den  meisten 
Fällen  diese  Individuen  die  besseren,  die  vollkommneren  sind,  so  ist 
im  Allgemeinen  (einzelne  besondere  Fälle  ausgenommen!)  damit  zugleich 
eine  zwar  langsame,  aber  beständig  wirkende  Vervollkommnung, 
ein  Fortschritt  in  der  Organisation  nothwendig  verbunden.  Da 
ferner  der  Kampf  um  das  Dasein  zwischen  den  zusammenlebenden  In- 


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170  Die  Doecendenz  - Theorie  und  die  Selectiong-  Theorie. 

dividnen  einer  und  derselben  Art  um  so  heftiger  (also  auch  um  so 
gefährlicher)  sein  muss,  je  mehr  sie  sich  gleichen,  um  so  weniger  hef- 
tig, je  mehr  sie  von  einander  abweichen,  so  werden  die  am  stärksten 
divergirenden  oder  von  einander  abweichenden  Individuen  am  meisten 
Aussicht  haben , neben  einander  fortzuexistiren  und  sich  fortzupflanzeu, 
und  dadurch  besonders  wird  allgemein  die  oben  hervorgehobene  Di- 
vergenz des  Charakters  begünstigt,  welche  uns  die  allgemeine  Nei- 
gung der  Organismen  erklärt,  immer  mehr  abzuändern,  und  immer 
mehr  neue  und  mannichfaltige  Arten  zu  bilden.  Aus  der  unendlich 
verwickelten  Wechselwirkung  dieser  inneren  und  äusseren  formbilden- 
den Verhältnisse,  und  aus  den  uothwendigen  Folgerungen,  welche  sich 
unmittelbar  daraus  ableiten  lassen,  erklärt  sich  die  ganze  Mannichfal- 
tigkeit  der  organischen  Natur,  welche  uns  umgiebt.  Um  dieses  äus- 
serst  wichtige  Verhältniss  zu  würdigen,  müssen  wir  zunächst  die  bei- 
den entgegenwirkenden  Functionen  der  Vererbung  und  der  Anpassung 
einer  eingehenderen  physiologischen  Betrachtung  unterwerfen,  als  es 
bisher  geschehen  ist. 


IV.  Erblichkeit  und  Vererbung. 

(Atavismus,  Hereditas.) 

IV,  A.  Thatsache  und  Ursache  der  Vererbung. 

Die  Erblichkeit  (Atavismus)  als  virtuelle  Kraft,  und  die 
Vererbung  (Hereditas)  als  actuelle  Leistung  der  organischen 
Individuen,  sind  allgemeine  physiologische  Functionen  der  Or- 
ganismen, welche  mit  der  fundamentalen  Function  der  Fortpflan- 
zung unmittelbar  Zusammenhängen,  und  eigentlich  nur  eine  Theiler- 
scheinung  der  letzteren  darstellen.  Sie  äussern  sich  in  der  Thatsache, 
dass  jeder  Organismus,  weuu  er  sich  fortpflauzt,  Nachkommen  erzeugt, 
welche  entweder  ihm  selbst  ähnlich  sind,  oder  deren  Nachkommen  doch 
wenigstens  (nach  Dazwischentreten  einer  oder  mehrerer  Generationen) 
ihm  ähnlich  werden.  Diese  Erscheinung  ist  eine  so  allgemeine,  und 
alltäglich  zu  beobachtende,  dass  sie,  eben  wegen  dieser  Allgemeinheit, 
als  etwas  Selbstverständiches  gilt.  Die  wichtigen  biologischen  Schlüsse 
aber,  welche  aus  dieser  Thatsache  hervorgehen,  werden  von  der  ge- 
wöhnlichen oberflächlichen  Naturbetrachtung  entweder  übersehen  oder 
doch  nicht  in  ihrer  vollen  Bedeutung  für  die  Charakterbildung  der  Or- 
ganismen erkannt.  Gewöhnlich  werden  nur  auffallende  Abweichungen 
von  der  Erblichkeit  besonders  hervorgehobeu.  Demi  man  findet  es 
allgemein  ganz  „natürlich“,  dass  das  Kiud  Eigenschaften  seiner  Eltern 
theilt  („erbt“),  und  dass  der  Baum  dem  elterlichen  Stamme  ähnlich 
ist,  von  dem  er  als  Same  oder  als  Knospe  entnommen  wurde.  „Der 


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171 


IV.  Erblichkeit  und  Vererbung. 

Apfel  fällt  nicht  weit  vom  Stamm.“  Der  allgemeinste  Ausdruck  für 
das  Grundgesetz  der  Erblichkeit  dürfte  in  den  Worten  liegen: 
„Aehnliches  erzeugt  Aehnliches“,  oder  genauer:  „Jedes  or- 
ganische Individuum  erzeugt  bei  der  Fortpflanzung  di- 
rect oder  indirect  ein  ihm  ähnliches  Individuum.“ 

Die  Ursachen  der  Erblichkeit  sind  ebenso  wie  die  Gesetze 
ihrer  vielfachen  Modificationen , bisher  noch  äusserst  wenig  untersucht 
worden.  Sie  hängen  aber  offenbar  direct  mit  den  Gesetzen  der 
Fortpflanzung  des  Organismus  zusammen  und  bestehen 
wesentlich  in  einer  unmittelbaren  Uebertragung  voiKma- 
teriellcn  Th  eilen  des  elterlichen  Organismus  auf  den  kind- 
lichen Organismus,  die  mit  jeder  Fortpflanzung  noth wendig  ver- 
bunden ist.  Alle , auch  die  verschiedenartigsten  und  scheinbar  von  den 
Fortpflanzungs  - Erscheinungen  unabhängigsten  Vererbungs-  Erscheinun- 
gen sind  physiologische  Functionen,  welche  sich  in  letzter  Instanz  auf 
die  Fortpflanzungs- Thätigkeit  des  Organismus  zurückführen  lassen.  Die 
Erblichkeit  ist  also  keinesweges  eine  besondere  organische  Function. 
Vielmehr  ist  in  allen  Modificationen  derselben  das  wesentliche  causale 
Fundament  die  materielle  Continuität  vom  elterlichen  und  kindlichen 
Organismus.  „Das  Kind  ist  Fleisch  und  Bein  der  Eltern.“  Lediglich 
die  partielle  Identität  der  specifisch  - constituirten  Materie  im  elterli- 
chen und  im  kindlichen  Organismus,  die  Theilung  dieser  Materie  bei 
der  Fortpflanzung,  ist  die  Ursache  der  Erblichkeit. 

W'ir  haben  im  dritten  Abschnitt  des  fünften  Capitels  gezeigt,  dass 
die  individuelle  Form  jedes  Naturkörpers  das  Product  aus  der  Wechsel- 
wirkung von  zwei  entgegesetzten  Factoren,  einem  äusseren  und  einem 
inneren  Bildungstricbe  ist.  Bei  allen  organischen  Individuen,  welche 
nicht  durch  spontane,  sondern  durch  parentale  Generation  entstehen, 
ist  der  innere  Bildungstrieb  oder  die  innere  Gestaltungskraft  (Vis 
plastica  interna)  identisch  mit  der  Erblichkeit  (Bd.  I,  S.  155). 

IV,  B.  Vererbung  und  Fortpflanzung. 

Die  Fortpflanzung  (Propagatio)  ist  eine  physiologische  Function 
der  Organismen,  welche  unmittelbar  mit  den  allgemeinen  organischen 
Functionen  der  Ernährung  und  des  Wachsthums  zusamraenhängt , wie 
bereits  im  fünften  und  im  siebzehnten  Capitel  ausgeführt  wurde.  Wir 
konnten  dies  allgemein  mit  deif  Worten  ausdrücken:  die  Fortpflan- 
zung ist  ein  Wachsthum  des  Organismus  über  das  indivi- 
duelle Maass  hinaus.  Die  Wachsthumsersehei uungen  der  Orga- 
nismen und  die  Eigenthümlicheiteu , Welche  dasselbe  von  dem  Wachs- 
thum  der  Anorgane  unterscheiden,  haben  wir  dort  bereits  in  Betracht 
gezogen.  Insbesondere  fanden  wir  dabei  von  hoher  Wichtigkeit  die 
verwickelte  atomistische  Zusammensetzung  der  activen  lebendigen  Ma- 


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172  Die  Descendenz -Theorie  und  die  Seleetions- Theorie.  , 

terien , der  Kohlenstoff-Verbindungen , und  namentlich  der  Eiweissstoffe, 
aus  denen  der  lebendige  Plastiden- Körper  besteht;  ferner  ihre  Imbibi- 
tionsfähigkeit, den  festllflssigeu  Aggregatzustand,  als  Eigenschaften,  wel- 
che die  eigenthümliehe  Art  des  Wachsthums  der  Organismen  durch  „In- 
tussusception“  bedingen.  Um  diesen  Vorgang  des  Wachsthums  und  die 
daraus  erfolgende  Function  der  Fortpflanzung  richtig  zu  verstehen,  ist 
es  besonders  vortheilhaft,  die  einfachsten  aller  Organismen  ins  Auge 
zu  fassen,  die  Moneren  (Protogmes  rlc.  Bd.  I,  S.  133,  135),  deren 
ganzer  Körper  einen  einzigen  einfachen,  formlosen  und  durch  und  durch 
structurlosen  Plasmaklunipen  darstellt , ein  Stück  Eiweiss , welches  sich 
durch  Imbibition  ernährt  (assimilirt) , wächst  und  durch  Theilung  fort- 
pflanzt. Ein  solches  Moner  theilt  sich,  sobald  sein  Wachsthum,  die 
Aufnahme  neuer  Moleküle  in  das  Innere  des  lebendigen  Eiweissklum- 
pens, denjenigen  Grad  übersteigt,  welcher  eine  Cohfision  der  Moleküle 
zu  einer  einzigen  individuellen  Plastide  gestattet.  So  lange  dieser  Grad 
des  Wachsthums,  dieses  Maass  der  Grössenzunahme  nicht  überschrit- 
ten ist,  vermögen  sich  die  Plasma- Moleküle  zu  einem  einzigen  Klum- 
pen zusammengeballt  zu  erhalten,  indem  (vielleicht  in  Folge  unglei- 
chen Wassergehalts  in  verschiedenen  peripherischen  Schichten  des  Mo- 
neres)  eine  bestimmte  Gruppe  (von  vielleicht  dichter  beisammenstehen- 
den Molekülen)  die  übrigen  durch  Attraction  zusammenhält.  Sobald 
aber  dieses  Maass  der  individuellen  Grösse  erreicht  ist,  und  nun  durch 
fortdauernde  Aufnahme  neuer  Moleküle  überschritten  wird,  so  bilden 
sich  statt  des  einen  vorhandenen  zwei  oder  mehrere  neue  Central- 
heerde von  dichter  beisammenstehenden  Molekülen,  welche  nun  in  der 
Weise  als  Attractionscentren  auf  die  übrigen  Moleküle  einwirken,  dass 
der  ganze  Plasraakörper  in  zwei  oder  mehrere  selbstständige  Individuen 
zerfällt. 

Wir  heben  diese  einfachste  Form  der  Fortpflanzung,  durch  Selbst- 
theilung,  hier  deshalb  nochmals  ausdrücklich  hervor,  weil  dieselbe  uns 
in  der  einfachsten  und  klarsten  Weise  die  Thatsache  der  Vererbung 
als  eine  nothwendige  Theilerscheinung  der  Fortpflanzung  erklärt.  Denn 
es  müssen  natürlich  die  Theilproducte , welche  aus  jenem  einfachen 
Spaltungsprocess  hervorgehen,  die  Eigenschaften  des  Ganzen,  zu  wel- 
chem sie  sich  alsbald  wieder  durch  Reproduction  ergänzen,  „erblich“ 
beibehalten.  Wir  finden  unter  den  Protisten  (Protoplasten,  Rhizopo- 
den,  Diatomeen,  Flagellaten  etc.)  zahlreiche  „Species“,  welche  entwe- 
der (Prolamneba,  Protogcnes)  zeitlebens  auf  dem  einfachen  Zustande 
eines  Moncres  verharren  oder  doch  höchstens  den  morphologischen 
Werth  einer  einfachen  Plastide  (bald  Cytode,  bald  Zelle)  erhalten,  und 
welche  als  solche  einfache  (monoplastide)  Organismen  sich  fortpflanzen. 
Hier  finden  wir  es  ohne  Weiteres  ganz  natürlich,  dass  das  Theilungs- 
product,  welches  z.  B.  durch  Halbirung  entstanden  ist,  und  sich  als- 


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173 


IV.  Erblichkeit  und  Vererbung. 

bald  durch  Reproduction  der  anderen  Hälfte  wieder  ergänzt,  dem  frü- 
heren Ganzen  ähnlich  oder  fast  gleich  wird.  Ganz  dieselbe  Auffassung 
lässt  sich  aber  auch  auf  alle  höheren  Organismen  anwenden.  Wir 
wissen,  dass  alle  ohne  Ausnahme  entweder  einfache  Plastiden  oder  in- 
dividualisirte  Aggregate  von  mehr  oder  weniger  differenzirten  Plastiden 
sind,  und  wir  wissen,  dass  die  Fortpflanzung  dieser  Plastiden  immer 
in  der  allereinfachsten  mechanischen  Weise,  und  allermeist  nach  dem 
eben  geschilderten  Typus,  durch  einfache  Theilung  oder  durch  Knos- 
penbildung geschieht.  Wenn  sich  nun  ein  solcher  höherer  Organismus 
fortpflanzt,  der  eine  Summe  von  Plastiden  repräseutirt,  der  also  nicht 
den  Werth  eines  Individuums  erster,  sondern  zweiter  oder  höherer 
Ordnung  besitzt,  so  ist  auch  hier  der  Vorgang  ein  ganz  ähnlicher. 
Auch  hier  muss  uns  die  Vererbung  der  elterlichen  Eigenschaften 
auf  den  kindlichen  Organismus  als  die  uothweudige  Folge  der  Fort- 
pflanzung erscheinen.  Wie  bei  den  mouoplastiden  Organismen  ein  Theil 
der  constituirenden  Plasma- Moleküle,  so  geht  bei  den  polyplastiden  ein 
Theil  der  constituirenden  Plastiden  vom  zeugenden  Organismus  auf  den 
erzeugten  über.  Die  Vorgänge  der  Theilung , und  somit  auch  der  Ver- 
erbung, sind  in  beiden  Fällen  ganz  ähnliche.  Wie  die  Theilung  der 
Moneren  und  der  übrigen  einfachen  Plastiden  dadurch  zu  Stande  kömmt, 
dass  eine  gewisse  Anzahl  von  Plasma -Molekülen  sich  um  ein  oder  meh- 
rere neue  Attractionscentra  gruppiren  und  nun  die  neu  hineintretenden 
Moleküle  sich  ebenfalls  um  diese  neuen  Anziehungs- Mittelpunkte  (Grup- 
pen von  dichter  gestellten  Molekülen)  ansammeln,  so  geschieht  auch 
bei  den  höheren,  mehrzelligen  Organismen  die  einfachste  Art  der  Fort- 
pflanzung, die  Selbsttheilung , dadurch,  dass  eine  oder  mehrere  Plasti- 
den (Zellen  oder  Cytoden),  welche  vorher  den  übrigen  coordinirt  wa- 
ren, sich  von  denselben  sondern  und  als  selbstständige  Anziehungs- 
Mittelpunkte  auftreten,  zu  denen  die  eintretende  Ernährungsflüssigkeit 
vorzugsweise  hingeleitet  wird,  und  von  denen  aus  nun  der  neue  Plasti- 
denbildungs-Process,  das  „zusammengesetzte  Wachsthum“  des  Ganzen 
lebhaft  ausgeht.  So  entstehen  um  die  gesonderten  Zellen  gesonderte 
Zellgruppen,  welche  sich  dann  endlich  mehr  oder  weniger  vollständig 
trennen  und  so  den  Zerfall  des  elterlichen  Organismus  in  zwei  oder 
mehrere  neue  Individuell  herbeiführen.  Wie  bei  der  Selbsttheilung  der 
Plastiden  (oder  der  Individuen  erster  Ordnung)  einzelne  stärker  an- 
ziehende Plasma -Moleküle,  so  sind  es  bei  der  Selbsttheilung  mehrzel- 
liger Organismen  (oder  der  Individuen  zweiter  oder  höherer  Ordnung) 
einzelne  stärker  anziehende  Zellen , welche  über  die  anderen  eoordinir- 
ten  das  Uebergewicht  gewinnen,  und  so  innerhalb  des  einen  indivi- 
duellen, centralisirten  Organismus  zwei  oder  mehrere  neue  Bildungs- 
centra,  Anziehungs- Mittelpunkte  für  die  Ernährung  hersteilen.  Diese 
neuen  centralen  Bildungsheerde,  welche  bereits  die  Anlagen  der  neuen 


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174  Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

Individuen  sind  und  welche  vollkommen  selbstständig  werden,  sobald 
sie  sich  in  die  Restbestandtheile  des  elterlichen  Organismus  getheilt 
haben,  müssen  natürlich  die  wesentlichen,  specifischen  Eigenschaften 
desselben  beibehalten,  und  wir  finden  es  auch  hier  nicht  wunderbar, 
dass  diese  kindlichen  Individuen  bei  ihrer  Ergänzung  zum  elterlichen 
die  gleiche  Ernährungsrichtung,  und  somit  auch  die  gleiche  Bildungs- 
richtung  beibehalten. 

Wie  nun  die  Vererbung  der  specifischen  Eigenschaften  durch  die 
Fortpflanzung  uns  hei  dieser  einfachsten  Form  derselben,  bei  der  mo- 
nogenen  Spaltung,  und  insbesondere  bei  der  Selbsttheilung,  als  eine 
nothweudige  Folge  der  partiellen  Identität  des  kindlichen  und  paren- 
talen Organismus  ganz  natürlich  erscheinen  muss,  so  gilt  dies  auch 
von  allen  anderen  Arten  der  Fortpflanzung,  welche  wir  im  siebzehnten 
Capitel  unterschieden  haben.  Mögen  dieselben  noch  so  sehr  verschie- 
den sein,  so  stimmen  sie  dennoch  sämmtlich  in  der  fundamentalen  Er- 
scheinung überein,  dass  ein  (bald  totales,  bald  partielles;  Wachsthums- 
product  des  individuellen  Organismus,  und  zwar  stets  ein  grösserer 
oder  kleinerer  Theil  des  lebendigen  bildungsfähigen  Eiweissstoffes  (Plasma 
der  Plastiden)  sich  von  demselben  ablöst,  um  als  neues  Iudividuum 
selbstständig  weiter  zu  leben.  Da  es  dieselben  Stoffe  sind,  welche 
die  active  Grundlage  des  elterlichen  und  des  kindlichen  Organismus 
bildeu,  dieselben  specifisch  constituirten  Eiweiss-Verbindungeu , so  kön- 
nen wir  schon  a priori  erwarten,  dass  dieselben  Kräfte  (Lebeuser- 
scheinungen) und  dieselben  Formen  an  dem  kindlichen  ebenso  wie 
an  dem  elterlichen  Iudividuiun  haften  werden.  Dies  sehen  wir  über- 
all bestätigt  a posteriori  durch  die  Erscheinungen  der  Erblichkeit,  wel- 
che einzig  und  allein  in  jener  materiellen  Continuität  wurzeln.  Bei 
den  höheren  Organismen  erscheint  es  uns  wunderbar,  dass  eine  einzige 
einfache  Zelle,  das  Ei,  alle  die  äusserst  coraplicirteu  morphologischen 
und  physiologischen  Eigenschaften  des  elterlichen  Organismus  auf  deu 
kindlichen  zu  übertragen  vermag,  und  es  scheint  schwer  zu  begreifen, 
wie  die  Plasma -Moleküle  des  Eies  und  des  Sperma  lediglich  vermöge 
ihrer  specifischen  materiellen  Constitution  diese  äusserst  verwickelten 
Complexe  hoch  differenzirter  Eigenschaften  sollen  übertragen  können. 
Indessen  verliert  sich  diese  Schwierigkeit,  sobald  wir  au  die  unend- 
liche Feinheit  in  der  uns  unbekannten  Molekular- Structur  und  atomi- 
stischen  Constitution  des  Plasma  denken  und  an  die  wichtige  That- 
sache,  dass  die  ganze  individuelle  Entwickelung  eine  continuiriiche  Kette 
von  molecularen  Bewegungs-Erscheinungen  des  activen  Plasma  ist.  Der 
Anstoss  zu  dieser  specifischen  Bewegung  wird  bei  dem  Fortpflanzungs- 
Akte  zugleich  mit  dem  materiellen  Substrate  selbst  vom  elterlichen  auf 
den  kindlichen  Organismus  übertragen,  und  die  unmittelbare  Coutinui- 
tät  jener  unendlich  verschiedenartigen  und  complicirten  Entwickelungs- 


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IV.  Erblichkeit  und  Vererbung.  175 

Bewegungen  ist  die  wirkende  Ursache  der  unendlich  verschiedenartigen 
und  complicirten  Vererbungs-Erscheinungen. 

IV,  C.  Grad  der  Vererbung. 

Da  die  materielle  Contiuuität  des  elterlichen  und  des  kindlichen 
Organismus  bei  den  verschiedenen  angeführten  Arten  der  Fortpflanzung 
einen  verschiedenen  Grad  der  Ausdehnung  und  der  Dauer  zeigt , so  lässt 
sich  von  vornherein  schon  erwarten,  dass  auch  der  Grad  der  Erb- 
lichkeit bei  denselben  verschieden  sein  werde,  und  auch  dies  sehen 
wir  überall  durch  die  Erfahrung  bestätigt.  Je  grösser  im  Verhältniss 
zum  ganzen  zeugenden  Individuum  der  Theil  desselben  ist,  der  sich 
als  überschüssiges  Wachsthumsproduet  von  ersterem  isolirt,  desto  grös- 
ser ist  die  Gemeinschaftlichkeit  der  materiellen  Grundlage,  desto  grös- 
ser ist  der  Grad  der  Erblichkeit,  d.  h.  die  Uebereinstimmung  in  Form 
und  Function  des  zeugenden  und  des  erzeugten  Organismus.  Daher 
ist  die  letztere  viel  bedeutender  bei  der  Tbeiluug  und  Knospenbildung, 
wo  ein  verhiütnissmässig  grosser  Theil  sich  von  dem  zeugenden  Indi- 
viduum ablöst,  als  bei  der  Keiinzellen-Bildung  und  geschlechtlichen  Zeu- 
gung, wo  nur  ein  verhältuissmässig  kleiner  Theil  aus  dem  elterlichen 
Organismus  sich  abscheidet.  Ebenso  ist  die  läugere  Dauer  des  Zusam- 
menhanges beider  Organismen  hierltei  von  Einfluss.  Je  länger  der  ma- 
terielle Zusammenhang  beider  dauert  , je  später  sich  das  kindliche  In- 
dividuum von  dem  elterlichen  trennt,  desto  gleichartiger  werden  sich 
beide,  als  Tlieile  eines  uud  desselben  materiellen  Ganzen,  ausbilden, 
und  desto  grösser  wird  der  Grad  der  Erblichkeit,  der  biologischen 
Uebereinstimmung  zwischen  beiden  sein.  Dieser  Umstand  wirkt  meist 
mit  dem  vorigen  zusammen.  Da  auch  diese  Dauer  des  Zusammen- 
hanges bei  der  Theil ung  und  Knospenbildung  grösser  ist,  als  bei  der 
Keimbildung  und  sexuellen  Fortpflanzung,  so  wird  auch  aus  diesem 
Grunde  der  Grad  der  hereditären  Aehnlichkeit  bei  letzteren  geringer, 
als  bei  ersteren  sein.  Die  Beispiele  hierfür  sind  bei  derjenigen  Or- 
ganismen zahlreich,  welche  sich  gleichzeitig  auf  geschlechtlichem 
und  ungeschlechtlichem  Wege  fortpflanzen.  Unsere  veredelten  Obst- 
sorten z.  B.  können  wir  nur  durch  ungeschlechtliche  Vermehrung  (Ab- 
lösung von  Knospen,  Ablegern,  Senkern  etc.)  fortpflanzen,  wodurch  die 
feinen  individuellen  Vorzüge  des  veredelten  Baumes  sich  genau  auf 
seine  Nachkommen  übertragen,  während  dieselben  bei  der  geschlecht- 
lichen Fortpflanzung  (durch  Samen)  Nachkommen  liefern , die  sich  weit 
von  ihren  Eltern  entfernen  und  Rückschläge  in  die  nicht  veredelte 
wilde  Stammform  zeigen.  Ebenso  können  sogenannte  Spielpflanzen,  mit 
sehr  ausgeprägten,  und  namentlich  mit  plötzlich  aufgetretenen  indivi- 
duellen Charakteren  (z.  B.  die  Blutbuche,  die  Rostkastanicn  mit  gefüll- 
ten Blütheu,  viele  Trauerbäume  oder  Bäume  mit  hängenden  Zweigen; 


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176  Die  Descendenz- Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

nur  auf  ungeschlechtlichem,  nicht  auf  geschlechtlichem  Wege  fortge- 
pflanzt werden.  Dagegen  entstehen  solche  auszeichnende  individuelle 
Bildungen,  Monstrositäten  etc.,  weit  häufiger  bei  solchen  Individuen, 
die  sexuell,  als  bei  solchen,  die  esexuell  erzeugt  sind.  Allgemein  lässt 
sich  das  Erblichkeits-Gesetz,  welches  diesen  Erscheinungen  zu  Grunde 
liegt,  folgendermaasseu  fonnuliren:  „Jede  Vererbungs-Erschei- 
nung der  Organismen  ist  durch  die  materielle  Continuität 
zwischen  elterlichem  und  kindlichem  Organismus  bedingt 
und  der  Grad  der  Vererbung  (d.  h.  der  Grad  der  morphologi- 
schen und  physiologischen  Achulichkeit  zwischen  elterlichem  und  kind- 
lichem Organismus)  steht  in  geradem  Verhältnisse  zu  der  Zeit- 
dauer des  continuirlichen  Zusammenhanges  zwischen  zeu- 
gendem und  erzeugtem  Individuum,  uud  in  umgekehrtem 
Verhältniss  zu  dem  Grösseuunterschiede  zwischen  Beiden.“ 

IV,  D.  Conservative  und  progressive  Vererbung. 

(Vererbung  ererbter  uud  erworbener  Cliaraktere.) 

Die  ausserordentliche  Wichtigkeit  der  Erblichkeits  - Erscheinungen 
für  die  Erklärung  der  organischen  Form -Bildung  konnte  erst  erkannt 
werden,  seit  mau  den  Grundgedanken  der  Desceudenz- Theorie  erfasst 
hatte,  und  es  hat  sich  daher  auch  die  allgemeine  Aufmerksamkeit  den 
ersteren  erst  dann  mehr  zugewendet,  als  Darwin  die  letztere  durch 
seine  Selcctions- Theorie  causal  begründet  hatte.  Wir  werden  uns  da- 
her nicht  wundern,  dass  vorher  noch  keine  ernstlichen  Versuche  ge- 
macht worden  waren,  die  Masse  der  hierher  gehörigen  verschiedenar- 
tigen Erscheinungen  zu  ordnen  und  als  „Erblichkeits -Gesetze“  zu  for- 
muliren.  Auch  in  den  wenigen  seitdem  verflossenen  Jahren  sind  hierzu 
keine  umfassenderen  Schritte  gethau  worden ; und  es  ist  dies  erklärlich 
bei  den  grossen  Schwierigkeiten,  welche  jeder  geordneteu  Betrachtung 
des  ungeheuren  Chaos  von  ontogeuetischeu  Thatsachen  sich  entgegen- 
stellen. Die  sehr  zahlreichen  und  verschiedenartigen  Beobachtungen 
über  Vererbung , welche  wir  aus  älterer  und  neuerer  Zeit  besitzen,  sind 
grösstentheils  nicht  von  streng  naturwissenschaftlich  gebildeten  Beob- 
achtern, sondern  von  Landwirthen,  Gärtnern,  Thierzüchtern  u.  dergl. 
mehr  gesammelt  worden,  deren  Angaben  zum  grossen  Theil  sehr  un- 
genau und  unzuverlässig  sind.  Auch  war  für  diese  bei  Wiedergabe 
ihrer  Beobachtungen  meist  nicht  der  theoretisch  - wissenschaftliche,  son- 
dern vielmehr  der  praktisch  -zweckdienliche  Standpunkt  maassgebend, 
und  es  ist  daher  sehr  schwer,  diese  Angaben  mit  Sicherheit  zu  ver- 
werthen.  Die  Zoologen  und  Botaniker  aber,  für  welche  die  wissen- 
schaftliche Erkenntniss  der  Vererbungserscheinungen  schon  längst  die 
dringendste  Pflicht  hätte  sein  sollen,  waren  meist  viel  zu  sehr  mit  der 
Species-Fabrication  und  der  anatomischen  Darstellung  der  vollendeten 


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177 


IV.  Erblichkeit  und  Vererbung. 

Formen  in  ihren  todteu  Museen  und  Herbarien  beschäftigt,  als  dass 
sie  Zeit  und  Lust  gehabt  hätten,  die  Erblichkeits- Erscheinungen  au 
den  lebendigen  Organismen  zu  studiren,  und  in  der  Erkenntniss  des 
Werdens  der  Formen  das  Verstäudniss  der  vollendeten  zu  gewinnen.  Es 
gilt  also  von  den  Vererbungs- Gesetzen  dasselbe,  wie  von  den  Anpas- 
sungs-Gesetzen, dass  ihre  wissenschaftliche  Begründung  der  Zukunft 
angehört.  Vor  Allem  wird  diese  das  äusserst  werthvolle  Material  zu  ver- 
werthen  haben , welches  die  Aerzte  über  die  Vererbungen  pathologischer 
Zustände  gesammelt  haben,  und  welches  ebenfalls  uoch  ganz  ungeord- 
net ist.  Wenn  wir  trotzdem  hier  den  Versuch  machen,  die  wichtig- 
sten Gesetze  der  Vererbung  und  der  Anpassung  vorläufig  zu  formuliren, 
so  wollen  wir  damit  nur  eine  neue  Anregung  zur  weiteren  Gesetzes- 
Erforschung,  keinesweges  aber  eine  vollständige  Reihe  von  feststehen- 
den Gesetzen  geben.  Wir  müssen  deshalb  für  diesen  Versuch  beson- 
dere Nachsicht  beanspruchen. 

Bevor  wir  die  verschiedenen  Gesetze  der  Erblichkeit,  welche  sich 
mit  einiger  Sicherheit  schon  jetzt  als  besonders  wichtig  hervorheben 
lassen,  einzeln  formuliren,  erscheint  es  noth wendig,  den  wesentlichen 
Unterschied  zwischen  zwei  verschiedenen  Hauptformen  der  Heredität 
hervorzuhebeu,  nämlich  zwischen  der  Vererbung  ererbter  und  derjenigen 
erworbener  Charaktere.  Alle  verschiedenen  Erblichkeits-Erscheinungen 
lassen  sich  entweder  der  einen  oder  der  anderen  Kategorie  uuterordnen. 
Beide  sind  aber  bisher  in  sehr  ungleichem  Maasse  berücksichtigt  wor- 
den. Die  meisten  Zoologen  und  Botaniker  haben  immer  das  grösste 
Gewicht  auf  Vererbung  bereits  ererbter  Charaktere  oder  auf  die  con- 
servativeVererbung  gelegt,  und  dagegen  die  Vererbung  erworbener 
Charaktere  oder  die  progressive  Vererbung  entweder  gar  nicht 
berücksichtigt  oder  doch  nicht  in  ihrem  ausserordentlichen  morpholo- 
gischen Werthe  erkannt.  Hieraus  vorzüglich  erklär  t sich  die  Zähig- 
keit, mit  welcher  das  falsche  Dogma  von  der  Constanz  der  Species  selbst 
noch  von  Einsichtigeren  festgehalten  wird.  Denn  aus  der  einseitigen 
Berücksichtigung  bloss  der  conservativcu  Vererbung  entspringt  die  ir- 
rige Vorstellung , dass  alle  Glieder  einer  Species  durch  eine  bestimmte 
Summe  von  unveränderlichen  Charakteren  als  ein  natürliches  Ganzes 
zusammengehalten  werden,  und  dass  ihre  unbestreitbare  Variation  oder 
Abänderung  bestimmte  enge  Grenzen  nicht  überschreitet.  Erst  durch 
die  gerechte  Würdigung  der  entgegengesetzten  progressiven  Vererbung 
wird  die  unbegrenzte  Veränderlichkeit  der  organischen  Formen  und  die 
freie  Transmutation  der  Species  erkannt,  aus  welcher  sich  alle  That- 
sachen  der  organischen  Morphologie  erklären. 

Das  Gesetz  der  conservativen  oder  beharrlichen  Here- 
dität oder  der  Vererbung  ererbter  Charaktere  sagt  aus,  dass 
alle  Descendenten  ihren  Eltern  ebenso  wie  allen  vorhergehenden  Geue- 

Haeckel,  Generell«  Morphologie,  II.  IO 


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178  Die  Deecendenz  - Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

rationen  gleichen.  Jeder  Organismus  vererbt  dieselben  mor- 
phologischen und  physiologischen  Eigenschaften  auf  seine 
Nachkommen,  welche  er  selbst  von  seinen  Eltern  und  Vor- 
fahren ererbt  hat.  In  der  einseitigen  Auffassung,  in  welcher  das- 
selbe gewöhnlich  die  dogmatischen  Vorstellungen  der  Systematiker  be- 
herrscht, würde  dasselbe  lauten:  Alle  Eigenschaften,  welche  der  Or- 
ganismus von  seinen  Eltern  ererbt  hat,  und  nur  diese,  vererbt  der- 
selbe auch  ebenso  vollständig  auf  seine  Nachkommen.  Daher  sind  alle 
Generationen  einer  und  derselben  Species  wesentlich  gleich  und  die  Ab- 
änderungen durch  Anpassung  überschreiten  niemals  bestimmte  enge 
Grenzen.  Die  Species  muss  hiernach  wirklich  coustant  sein;  denn 
„Gleiches  erzeugt  Gleiches“.  Wenn  diese  falsche  Vorstellung  in  ihrer 
ganzen  Einseitigkeit  consequent  festgehalten  wird,  so  bleibt  die  erste 
Entstehung  der  erblichen  Eigenschaften,  welche  durch  die  Fortpflau-, 
zung  unverändert  übertragen  werden,  vollständig  unerklärt  und  mau 
muss  nothwendig  zu  der  absurden  dualistischen  Vorstellung  einer  „Schö- 
pfung der  einzelnen  Species“  flüchten.  Jede  organische  Art  entsteht 
dann  plötzlich  zu  irgend  einer  Zeit  der  Erdgeschichte  lediglich  durch 
den  „Willen  des  Schöpfers“,  d.  h.  ohne  Ursachen!  Sie  überträgt  alle 
ihre  „specifischen,  wesentlichen  Charaktere“  unverändert  auf  ihre  Nach- 
kommen mittelst  der  Fortpflanzung  (also  durch  wirkende  Ursachen!), 
und  nachdem  sie  eine  bestimmte  Reihe  von  Generationen  hindurch 
sich  in  dieser  Constanz  erhalten  hat,  geht  sie  ganz  unmotivirt  wieder 
unter,  ohne  Ursachen! 

Dass  diese  Vorstellung  von  der  einseitigen  und  ausschliesslichen 
Gültigkeit  der  conservativcu  Heredität  grundfalsch  ist,  liegt  auf  der 
Hand.  Zwar  beherrscht  dieselbe  noch  heute  die  ganze  zoologische  und 
botanische  Systematik,  weil  die  nicht  monistisch  gebildete  Mehrheit 
der  Morphologen  daraus  das  Dogma  von  der  Species -Constanz  ablei- 
tet, welches  sie  für  unentbehrlich  hält.  Allein  es  bedarf  nur  eines 
einfachen  Hinweises  auf  die  alltäglichen  Züchtungs-Erfahrungen  der  Gärt- 
ner und  Landwirthe,  um  sie  zu  widerlegen.  Die  ganze  künstliche  Züch- 
tung (und  ebenso  die  natürliche)  beruht  darauf,  dass  die  conservative 
Heredität  nicht  ausschliesslich  wirkt,  sondern  vielmehr  beständig  und 
überall  neben  und  mit  der  progressiven  Vererbung  thätig  ist. 

Das  Gesetz  der  progressiven  oder  fortschreitenden 
Heredität  oder  der  Vererbung  erworbener  Charaktere  sagt 
aus,  dass  alle  Descendenten  von  ihren  Eltern  nicht  bloss  die  alten, 
von  diesen  ererbten,  sondern  auch  die  neuen,  von  diesen  erst  während 
ihrer  Lebenszeit  erworbenen  Charaktere,  wenigstens  theilweis,  erben. 
Jeder  Organismus  vererbt  auf  seine  Nachkommen  nicht 
bloss  die  morphologischen  und  physiologischen  Eigen- 
schaften, welche  er  selbst  von  seinen  Eltern  ererbt,  sou- 


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IV.  Erblichkeit  und  Vererbung.  179 

dern  auch  einen  Theil  derjenigen,  welche  er  selbst  wäh- 
rend seiner  individuellen  Existenz  durch  Anpassung  er- 
worben hat.  Dieses  äusserst  wichtige  Gesetz  läuft  dem  vorigen  in 
gewisser  Beziehung  beschränkend  zuwider,  und  wenn  man  dasselbe  in 
gleicher  Weise  wie  jenes  berücksichtigt  hätte,  so  würde  man  längst 
das  Dogma  von  der  Species-Constanz,  und  damit  die  hinderlichste 
Schranke  der  monistischen  Morphologie  beseitigt  haben.  Obwohl  die 
Thatsachen , auf  welchen  dieses  fundamentale  Gesetz  unumstösslich 
fusst,  alltäglich  zu  beobachten  uud  allbekannt  sind,  haben  sich  den- 
noch die  meisten  Morphologen  seiner  Anerkennung  auf  das  beharrlich- 
ste verschlossen.  Freilich  führen  die  nothwendigen  Consequenzen  des- 
selben den  vollständigen  Ruin  des  unheilvollen  Species-Dogma  und  des 
darauf  begründeten  teleologischen  Dualismus  unaufhaltsam  herbei.  Denn 
es  ist  klar,  dass  daraus  zunächst  die  unbegrenzte  Veränderlichkeit  der 
Species  folgt.  Dass  die  einzelnen  Individuen  während  ihrer  beschränk- 
ten Lebenszeit,  in  Folge  der  unendlich  mannichfaltigen  Abänderung 
ihrer  Ernährung,  den  mannichfaltigsten  und  tiefgreifendsten  Abände- 
rungen unterliegen  können,  uud  dass  eine  bestimmte  Schranke  dieser 
individuellen  Abänderung  nicht  existirt,  ist  allgemein  anerkannt;  wemi 
nun  zugleich  das  Gesetz  von  der  progressiven  Heredität  als  wahr  an- 
erkannt wird,  — und  es  ist  dies  bei  aufrichtiger  Betrachtung  mit  of- 
fenen Augen  nicht  zu  vermeiden  — so  folgt  daraus  unmittelbar,  dass 
auch  eine  Schranke  der  Species- Transmutation  nicht  existirt,  dass  die 
Veränderlichkeit  der  Art  unbegrenzt  ist,  weil  jede  neue,  durch  An- 
passung erworbene  Eigenschaft  unter  günstigen  Umständen  vom  elter- 
lichen Organismus  auf  den  kindlichen  vererbt  werden  kann.  Uud  so 
ist  es  in  der  That. 

Die  ganze  Formen -Manuichfaltigkeit  der  Thier-  und  Pflanzenwelt, 
wie  sie  uns  gegenwärtig  umgiebt,  uud  wie  sie  sich  während  deren  pa- 
läontologischer  Entwickelung  allmählich  umgestaltet  hat,  liefert  uns 
für  diese  Wechselwirkung  von  progressiver  und  conservativer  Verer- 
bung den  deutlichsten  Beleg.  Demi  das  beständige  Schwanken  zwi- 
schen Erhaltung  uud  Abänderung,  zwischen  Constanz  uud  Transmuta- 
tion, welches  uns  alle  Thier-  und  Pflanzen -Species  zeigen,  erklärt 
sich  uns  einfach  aus  der  Thatsache,  dass  die  Vererbung  der  Charak- 
tere niemals  ausschliesslich  eine  conservative,  sondern  stets  zugleich 
eine  progressive  ist.  Wenn  die  conservative  Vererbung  der  ererbten 
Charaktere  allein  herrschte,  so  würde  die  gesammte  Orgauismeu-Welt 
durchaus  coustaut,  zu  allen  Zeiten  der  Erdgeschichte  dieselbe  sein,  uud 
es  würden  nur  soviel  Species  existireu,  als  ursprünglich  „geschaffen“ 
wurden  (d.  h.  durch  Archigonie  entstanden).  Dies  wird  durch  die  Pa- 
laeontologie  widerlegt.  Wenn  umgekehrt  die  progressive  Vererbung 
allein  wirksam  wäre,  so  würde  die  gesammte  Organismen- Welt  durch- 

12* 


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180  Die  Descendenz  • Theorie  und  die  Selections-  Theorie. 

aus  inconstant  sein,  und  es  würden  sich  gar  keine  verschiedenen  Spe- 
cies  unterscheiden  lassen.  Es  würden  eben  so  viele  Species  als  Indi- 
viduen existiren.  Auch  dies  wird  durch  die  Palaeontologie  widerlegt. 
Alle  palaeontologischen  und  systematischen  (anatomischen)  Thatsachen 
erklären  sich  nur  aus  der  Annahme  eines  fortwährenden  Ineinander- 
greifens,  einer  beständigen  Wechselwirkung  der  conservativen  und  pro- 
gressiven Heredität. 

Eine  eingehende  physiologische  Betrachtung  der  Ernährungs-  und 
Fortpflanzungs-Verhältnisse  der  Organismen  zeigt  uns,  dass  dies  gar 
nicht  anders  sein  kann.  Wir  sahen,  dass  die  Vererbung  durch  die 
Fortpflanzung  vermittelt  wird  und  in  einer  materiellen  Continuität, 
einer  partiellen  Identität  des  elterlichen  und  kindlichen  Organismus 
besteht.  Andererseits  werden  wir  bei  der  Betrachtung  der  Anpassung 
sehen,  dass  jede  Anpassung  auf  einer  Ernährungs-Veränderung  beruht. 
Da  nun  die  Ernährungs- Verhältnisse,  d.  h.  überhaupt  die  gesummten 
Existenz  - Bedingungen , im  weitesten  Sinne,  überall  und  zu  jeder  Zeit 
verschieden  sind , da  jeder  individuelle  Organismus  sich  seinen  speciel- 
len  Ernährungs  - Bedingungen  bis  zu  einem  gewissen  Grade  anpassen 
muss  und  dadurch  bestimmte  Veränderungen  erleidet,  da  endlich  jede 
Veränderung  nicht  einen  einzelnen  Körpertheil  ausschliesslich  betrifft, 
sondern  auf  alle  anderen  Theile  mit  zurückwirkt,  so  muss  auch  bei 
der  Fortpflanzung  des  Individuums  stets  ein , wenn  auch  noch  so  klei- 
ner, Theil  der  erworbenen  Veränderung  mittelst  der  elterlichen  Materie 
auf  die  kindliche  übertragen  werden  und  in  dieser  wirksam  bleiben. 

Das  Resultat  dieser  Untersuchung  ist  also  die  nothwendige  Wech- 
selwirkung von  couservativer  und  progressiver  Vererbung.  Der  Grad 
der  Constanz  jeder  organischen  Species  wird  durch  den  Antheil  der 
conservativen  Vererbung,  der  Grad  der  Abänderung  jeder  organischen 
Species  durch  den  Antheil  der  progressiven  Vererbung  bedingt. 

IV,  E.  Gesetze  der  Vererbung. 

En.  Geselle  der  conservativen  l'erer  b u ng. 

1.  Gesetz  der  ununterbrochenen  oder  continuirlichen  Vererbung. 

(Lex  htrrditatis  rontinna *.) 

Bei  den  meisten  Organismen  sind  alle  unmittelbar  auf 
einander  folgenden  Generationen  einander  in  allen  morpho- 
logischen und  physiologischen  Charakteren  entweder  nahezu 
gleich  oder  doch  sehr  ähnlich. 

Die  ununterbrochene  Conservation  der  specifischen  Charaktere  in 
allen  auf  einander  unmittelbar  folgenden  Generationen  einer  und  der- 
selben Species  ist  die  allgemeine  Regel  bei  allen  höheren  Thieren  und 
Pflanzen.  Wenn  wir  die  Kette  der  successiven  Generationen  mit  den 


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IV.  Erblichkeit  und  Vererbung. 


181 


Buchstaben  des  Alphabets  bezeichnen,  so  ist  bei  den  meisten  höheren 
Organismen  A = B = C ==  D = E ==  F u.  s.  w.  Die  Gültigkeit  dieses 
Gesetzes  ist  aber  nicht  allein  allgemein  anerkannt,  sondern  auch  übertrie- 
ben worden,  indem  man  die  continuirlichc  Vererbung  als  das  allgemeine 
Grundgesetz  der  Vererbung  für  alle  Organismen  ansah.  Erst  als  man 
die  weite  Verbreitung  des  Generationswechsels  kennen  lernte,  und  als 
dasjenige,  was  man  zuerst  „als  Ausnahme  ansah,  sich  im  Gauge  der 
Natur  als  die  Regel“  herausstellte,  nämlich  das  Alterniren  der  Gene- 
rationen bei  den  niederen  Organismen  entsprechend  dem  nächstfolgen- 
den zweiten  Gesetze,  musste  das  Gesetz  der  continuirlichen  Vererbung 
als  das  nicht  ausschliesslich  herrschende  erkannt  werden.  Auf  jener 
früheren  allzuweit  gehenden  Verallgemeinerung  desselben  beruht  auch 
die  weit  verbreitete,  aber  unbegründete  Definition  der  Species,  als 
des  „Inbegriffes  aller  Individuen  von  gleicher  Abkunft , und  derjenigen, 
welche  ihnen  eben  so  ähnlich,  als  diese  unter  sich  sind.“ 

2.  Gesetz  der  unterbrochenen  oder  verborgenen  oder  abwechselnden 

Vererbung. 

(Lex  hertditati s interruptae  ».  laten  ti*  i.  alUmantis.) 

Bei  vielen  Organismen  sind  nicht  die  unmittelbar  auf 
einander  folgenden  Generationen  einander  in  allen  mor- 
phologischen und  physiologischen  Charakteren  entweder 
nahezu  gleich  oder  doch  sehr  ähnlich;  sondern  nur  die- 
jenigen, welche  durch  eine  oder  mehrere  davon  verschie- 
dene Generationen  von  einander  getrennt  sind. 

Die  Vererbungserscheinuugen,  welche  dieses  wichtige  Gesetz  be- 
gründen, sind  allbekannt.  Die  Kette  der  auf  einander  folgenden  Gene- 
rationen ist  hier  aus  zwei  oder  mehreren  verschiedenen  Gliedern  zu- 
sammengesetzt, die  alterniren.  Nur  die  mittelbaren  Descendenten  jedes 
Individuums  sind  demselben  nahezu  gleich  oder  nur  sehr  wenig  ver- 
schieden, während  die  unmittelbaren  Descendenten  einen  geringeren 
oder  höheren  Grad  l>emerkbarer  Abweichung  zeigen.  In  sehr  vielen 
menschlichen  Familien  z.  B.  besitzen  die  Kinder,  sowohl  in  psychischer 
als  in  somatischer  Beziehung,  eine  weit  auffallendere  Aehnlichkeit  mit 
ihren  Grosseltern,  als  mit  ihren  Eltern.  Dasselbe  ist  an  den  Haus- 
sieren sehr  oft  zu  beobachten.  Es  bleibt  also  hier  ein  Theil  der  am 
meisten  auffallenden  und  das  Individuum  auszeichnenden  (individuellen) 
Charaktere  eine  oder  mehrere  Generationen  hindurch  latent,  ohne  sicht- 
bare Uebertragung  durch  die  unmittelbare  Fortpflanzung,  um  erst  nach 
Verlauf  derselben  plötzlich  wieder  in  einer  entfernteren  Generation  zu 
Tage  zu  treten. 

Dieses  Gesetz  ist  äusserst  wichtig  für  die  Erklärung  des  Gene- 
rationswechsels, da  offenbar  ein  sehr  grosser  (vielleicht  der  grösste) 


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182 


Bio  Bewenden?:  - Theorie  nnd  die  Selections  - Theorie. 


Theil  der  verschiedenen  Metagenesis -Formen  unmittelbar  durch  eine 
lange  Zeit  hindurch  fortgesetzte  und  dadurch  befestigte  „latente  Ver- 
erbung“ entstanden  ist.  So  lässt  sich  z.  R.  der  Generationswechsel  der 
Salpen  sicher  auf  diese  Weise  erklären,  indem  sich  allmählich  die  un- 
mittelbar auf  einander  folgenden  Generationen  (Eltern  und  Kinder) 
mehr  und  mehr  differenzirten , während  die  dritte  Generation  (Enkel) 
immer  wieder  in  die  erste  Generation  zurückschlug,  so  dass  Enkel  und 
Grosseitem  einander  constant  gleich  wurden.  Wenn  wir  verschiedene 
Formen  des  Generationswechsels  in  dieser  Beziehung  vergleichen,  so 
können  wir  mehrere  verschiedene  Modificationen  der  latenten  Erblichkeit 
unterscheiden,  zunächst  je  nachdem  eine  oder  zwei  oder  mehrere  Ge- 
nerationen Überschlagen  werden,  ehe  der  ursprüngliche  Charakter  der 
Stammeltern  sich  wieder  geltend  macht.  Bezeichnen  wir  die  unmittel- 
bar auf  einander  folgende  Kette  der  Generationen  mit  den  laufenden 
Buchstaben  des  Alphabets,  so  ist  I,  im  ersten  Falle,  bei  Ueberschla- 
gnng  einer  Generation  (z.  B.  beim  Generationswechsel  der  Salpen) , A = 
C = E = G und  ebenso  B = D = F = H etc. ; II , im  zweiten  Falle, 
bei  Ueberschlagung  zweier  Generationen  (z.  B.  beim  Generationswechsel 
vieler  Trematoden  etc. , einiger  Arten  von  Doliolirm ) A = D = G und 
ebenso  B = E = H , ferner  C = F = J u.  s.  w.  In  denjenigen  weiteren 
Fällen,  wo  mehr  als  zwei  Generationen  überschlagen  werden,  com- 
pliciren  sich  die  Verhältnisse  oft  ausserordentlich.  Wir  wollen  jedoch 
auf  dieselben  hier  um  so  weniger  eingehen,  als  fast  noch  nichts  ge- 
schehen ist,  um  den  Generationswechsel  vom  Gesichtspunkt  der  Ver- 
erbungsgesetze aus  zu  erklären. 

Wenn  ein  individueller  Charakter  eine  längere  Reihe  von  Gene- 
rationen hindurch  latent  bleibt,  und  erst  nach  Einschaltung  einer  grös- 
seren Anzahl  verschieden  gebildeter  Zwischen -Generationen  wieder  zur 
Geltung  kommt,  so  bezeichnet  man  diese  Modification  der  latenten  Erb- 
lichkeit als  Rückschlag.  Bekanntlich  spielt  derselbe  bei  der  Züch- 
tung unserer  Hausthiere  und  Culturpflanzen  eine  ausserordentlich  grosse 
und  wichtige  Rolle,  und  es  ist  erstaunlich,  welche  ausserordentlich  lange 
Reihe  von  Generationen  verstreichen  kann,  ehe  gewisse  auszeichnende 
Charaktere  einer  alten  Stammform  wieder  zur  Geltung  kommen.  Dies 
gilt  z.  B.  von  den  bisweilen  auftretenden  Streifen  an  unseren  einfarbi- 
gen Pferden,  welche  als  Rückschlag  in  ihre  uralte  gestreifte  Stammform 
erklärt  werden  müssen.  Dasselbe  beobachtet  man  sehr  häutig  bei  der 
„Verwilderung“  domesticirter  Formen,  z.  B.  der  Obstsorten,  des  Kohls  etc. 
Regelmässig  tritt  dieselbe  Erscheinung  in  vielen  Formen  des  Genera- 
tionswechsels (z.  B.  bei  den  Blattläusen,  vielen  Phanerogamen)  auf,  wo 
die  geschlechtlich  entwickelten  Generationen  nur  periodisch  auftreten, 
nachdem  eine  längere  oder  kürzere  Reihe  von  Zwischen  - Generationen 
eingeschaltet  worden  ist. 


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l 


FV.  Erblichkeit  und  Vererbung. 


183 


3.  Gesetz  der  geschlechtlichen  Vererbung. 

fl. er  hereditati * tentali*.) 

Bei  allen  Organismen  mit  getrennten  Geschlechtern 
vererben  sich  die  primären  und  secundären  Sexualcharak- 
tere einseitig  fort;  d.  h.  es  gleichen  die  männlichen  De- 
scendeuten  in  der  wesentlichen  Summe  der  secundären  Se- 
xual-Charaktere  mehr  dem  Vater,  die  weiblichen  mehrder 
Mutter. 

Dieses  Gesetz  ist  von  grosser  Bedeutung  für  die  Conservation, 
Befestigung  und  weitere  Ditfereuzirung  der  Geschlechtsunterschiede,  und 
besonders  der  secundären  Sexualcharaktere,  bei  den  amphigonen  Or- 
ganismen. Wir  verstehen  darunter  diejenigen  Unterschiede  der  bei- 
den Geschlechter,  welche  dieselben,  auch  abgesehen  von  der  Differenz 
der  primären  Sexualcharaktere  (der  unmittelbar  die  Fortpflanzung  be- 
wirkenden Geschlechtsorgane),  unterscheiden.  Solche  secundäre  Ge- 
schlechtseigenthümlkhkeiten  sind  sowohl  unter  den  niederen  als  unter 
den  höheren  Thieren  mit  getrennten  Geschlechtern  sehr  allgemein  ver- 
breitet : es  gehören  dahin  z.  B.  die  ausgezeichneten  Unterschiede  der  ge- 
sammten  Köperform  und  Grösse,  welche  die  getrennten  Geschlechter  vie- 
ler Hydroidpolypen , vieler  Insecten,  Crustaceen  etc.  zeigen,  ferner  die 
auffallenden  Differenzen  in  Grösse,  in  Färbung  des  Federkleides,  in  der 
Bildung  gewisser  Zierrathe  (z.  B.  Hahnenkamm)  der  Vögel,  ferner  die 
meist  bloss  dem  männlichen  Gcschlechte  eigenen  Geweihe,  Hörner,  Haar- 
büschel etc.  der  Wiederkäuer.  Beim  Menschen  gehört  dahin  der  Bart 
und  die  entwickeltere  Muskelkraft,  Willensthätigkeit  und  Denkthätig- 
keit  des  Mannes,  die  zartere  Beschaffenheit  und  geringere  Behaarung 
der  Haut,  die  entwickeltere  Empfindungsthätigkeit  des  Weibes.  Alle  diese 
nur  einem  der  beiden  Geschlechter  zukommenden  Eigenthümlichkeiten 
werden  von  demselben  nach  dem  obigen  „Geseti  der  sexuellen  Ver- 
erbung“ in  der  Regel  nur  auf  das  eine  der  beiden  Geschlechter  und 
zwar  auf  das  entsprechende  weiter  vererbt  So  bleiben  im  Laufe  lan- 
ger Generatious- Reihen  die  männlichen  Individuen  den  männlichen  Vor- 
fahren, die  weiblichen  Individuen  den  weiblichen  Vorfahren  gleich  oder 
doch  in  allen  wesentlichen  Charakterzügen  sehr  ähnlich. 

4.  Gesetz  der  gemischten  oder  beiderseitigen  Vererbung. 

(Lex  hereditati»  mixtae  i.  amphigonae.J 

Bei  allen  Organismen  mit  getrennten  Geschlechtern 
vererben  sich  die  nicht  sexuellen  Charaktere  gemischt  fort, 
d.  h.  es  gleichen  die  männlichen  Descendenten  zwar  in  den 
meisten  und  wichtigsten  Charakteren  mehr  dem  Vater, 
aber  in  einigen  auch  mehr  der  Mutter,  und  ebenso  gleichen 


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184  Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

die  weiblichen  Descendenten  zwar  in  den  meisten  und 
wichtigsten  Charakteren  mehr  der  Mutter,  aber  in  einigen 
auch  mehr  dem  Vater. 

Dieses  Gesetz  scheint  dem  vorigen,  dem  der  sexuellen  Vererbung, 
in  gewisser  Beziehung  zu  widersprechen  und  es  ist  in  der  That  eine 
Modification  desselben.  Es  verhält  sich  zu  jenem  ähnlich,  wie  das 
Gesetz  der  latenten  zu  dem  der  continuirlichen  Vererbung.  Wahr- 
scheinlich ist  es  sehr  allgemein  herrschend,  allein  gewöhnlich  schwer 
zu  constatiren,  weil  die  betreffenden  „gekreuzten“  Charaktere,  welche 
vom  Vater  auf  die  Tochter,  von  der  Mutter  auf  den  Sohn  übergehen, 
meist  untergeordneter  Natur  oder  doch  für  unsere  groben  Beobachtungs- 
Mittel  schwer  oder  gar  nicht  wahrzunehmen  sind.  Von  der  grössten 
Bedeutung  ist  das  Gesetz  der  gemischten  Vererbung  für  die  Erschei- 
nungen der  Bastard-Zeugung  und  Kreuzung.  Die  Hybridismus- 
Gesetze,  welche  gegenwärtig  sich  noch  nicht  scharf  formuliren  lassen, 
werden  grossentheils  auf  dieses  Gesetz  zurückzuführen  sein.  Am  deut- 
lichsten gewahren  wir  die  Wirkungen  der  gemischten  Vererbung  bei 
Betrachtung  der  Erblichkeits-  Erscheinungen  am  Menschen  selbst,  wel- 
cher überhaupt  für  das  Studium  der  gesammten  Erblichkeitsgesetze  weit 
interessantere  und  lehrreichere  Beispiele  liefert,  als  die  meisten  ande- 
ren Thiere.  Es  hängt  dies  theils  ab  von  der  grösseren  individuellen 
Differenzirung  des  Menschen,  theils  von  unserer  grösseren  Fähigkeit, 
die  feineren  Differenzen  in  Form  und  Function  hier  zu  erkennen.  Nun 
ist  es  allbekannt,  wie  allgemein  in  den  menschlichen  Familien  die  ge- 
mischte oder  gekreuzte  Vererbung  herrschend  ist,  wie  der  eine  Junge 
oder  das  eine  Mädchen  in  dieser  oder  jener  Beziehung  bald  mehr  dem 
Vater,  bald  mehr  der  Mutter  gleicht  Grade  durch  diese  Mischung 
der  Charaktere  von  beiden  Geschlechtern  in  den  Nachkommen  wird 
die  unendliche  Mannichfaltigkeit  der  individuellen  Charaktere  in  erster 
Linie  bedingt.  Bekannt  ist,  was  Goethe  in  dieser  Beziehung  von 
sich  aussagt: 

„Vom  Vater  hab  ich  die  Stator, 

Des  Lebens  ernstes  Führen ; 

Vom  Mütterchen  die  Frohnatnr 
Und  Lost  so  faboliren.“ 

5.  Gesetz  der  abgekürzten  oder  vereinfachten  Vererbung. 

(Lex  heredrtfiti*  dbbreriatae  ».  nmplicatar.) 

Die  Kette  von  ererbten  Charakteren,  welche  in  einer 
best  im  mten  Reihenfolge  su  ccessiv  während  der  individuel- 
len Entwickelung  vererbt  werden  und  nach  einander  auf- 
treten,  wird  im  Laufe  der  Zeit  abgekürzt,  indem  einzelne 
Glieder  derselben  ausfallen. 


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185 


IV.  Erblichkeit  und  Vererbung. 

Obgleich  im  Ganzen  die  individuelle  Entwickelungsgeschichte  jedes 
organischen  Individuums  eine  kurze  Wiederholung  der  langen  paläonto- 
logischen  Entwickelung  seiner  Vorfahren . die  Ontogenie  eine  kurze  Re- 
capitulation  der  Phylogenie  ist,  so  müssen  wir  dennoch  als  eine  sehr 
wichtige  Ergänzung  dieses  fundamentalen  Satzes  hinzufügen,  dass  diese 
Wiederholung  niemals  eine  ganz  vollständige  ist.  Es  finden  bei  jeder 
individuellen  Entwickelungsgeschichte  zahlreiche  Abkürzungen  und  Ver- 
einfachungen statt,  indem  nach  und  nach  die  vollständige  Kette  aller 
deijenigen  Veränderungen,  welche  die  Vorfahren  des  Individuums  durch- 
liefen, durch  Ausfall  einzelner  Glieder  immer  kürzer  zusammengezogen 
und  dadurch  immer  unvollständiger  wird.  Wie  Fritz  Müller  in  sei- 
ner ausgezeichneten  und  höchst  nachahmungswürdigen  Schrift  über  die 
Morphogenie  der  Crustaceen  *)  schlagend  gezeigt  hat,  „wird  die  in  der 
individuellen  Enwickelungsgeschichte  erhaltene  geschichtliche  Urkunde 
allmählich  verwischt,  indem  die  Entwickelung  einen  immer  geraderen 
Weg  vom  Ei  zum  fertigen  Thiere  einschlägt,  und  sie  wird  häufig  ge- 
fälscht durch  den  Kampf  ums  Dasein,  den  die  frei  lebenden  Larven 
zu  bestehen  haben.  Die  Urgeschichte  der  Art  (Phylogenie)  wird  in 
ihrer  Entwickelungsgeschichte  (Ontogenie)  um  so  vollständiger  erhalten 
sein,  je  länger  die  Reihe  der  Jugendzustände  ist,  die  sie  gleichmässi- 
geu  Schritts  durchläuft,  und  um  so  treuer,  je  weniger  sich  die  Lebens- 
weise der  Jungen  von  der  der  Alten  entfernt,  und  je  weniger  die  Eigen- 
thümlichkeiten  der  einzelnen  Jugendzustände  als  aus  späteren  in  frü- 
here Lebensabschnitte  zurückverlegt  oder  als  selbstständig  erworben  sich 
autfassen  lassen.“  Je  verschiedenartiger  die  Existenzbedingungen  sind, 
unter  denen  das  Individuum  in  den  verschiedenen  Zeitabschnitten  sei- 
ner Entwickelung  lebt,  desto  mehr  wird  dasselbe  sich  diesen  anpassen 
müssen  und  dadurch  von  der  Entwickelung  seiner  Vorfahren  entfernen. 
Je  heftiger  der  Kampf  um  das  Dasein  ist,  den  die  jungen  Individuen 
und  die  Larven  zu  bestehen  haben,  desto  mehr  ist  es  für  sie  von  Vor- 
theil, wenn  sip  möglichst  rasch  den  vollendeteren  späteren  Zuständen 
sich  nähern,  und  indem  also  die  schneller  sich  entwickelnden,  bei  de- 
nen die  Ontogenesis  zufällig  abgekürzt  wird,  oder  bei  denen  einzelne 

*)  Fritz  Müller,  Für  Darwin.  Leipzig.  W.  Engelmann  1864.  Wir  können 
diese  geistvolle  und  höchst  wichtige  Schrift,  welche  ein  Muster  denkender  Naturforschung 
liefert  , hier  nicht  erwähnen,  ohne  dieselbe  als  ein  unübertroffenes  Beispiel  monistisch* 
eausaler  Behandlung  der  Entwickelungsgeschichte  besonders  hervorzuheben , und  ohne 
darauf  aufmerksam  zu  machen . wie  dieselbe  durch  die  wichtige  Verbindung  der  indivi- 
duellen und  der  paläontologischen  Entwickelungsgeschichte  einige  der  schwierigsten  und 
verwickeltsten  Fragen  der  thierischen  Morphologie  zu  einer  ebenso  klaren  als  einfachen 
Lösung  führt.  Wenn  die  von  Fritz  Müller  meisterhaft  durchgeführte  Behandlung  eini- 
ger der  schwierigsten  morphogenetischen  Aufgaben  erst  allgemein  geworden  sein  wird,  so 
wird  unsere  Wissenschaft  auf  den  gegenwärtigen  Zustand  der  Morphologie  als  auf  ein 
Stadium  unbegreiflicher  Gedankenlosigkeit  zurückblicken. 


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186  Die  Doscendenz -Theorie  und  die  Selections- Theorie. 

Abschnitte  derselben  nusfallen,  dadurch  einen  Vortheil  im  Kampf  um 
das  Dasein  erlangen,  werden  sie  die  langsamer  sich  entwickelnden  über- 
leben, und  so  ihre  individuelle  schnellere  Entwickelungswcise  als  eine 
nützliche  „Abkürzung  oder  Vereinfachung  der  Entwickelung“  auf  ihre 
Nachkommen  vererben.  Wenn  diese  Vereinfachung  weit  geht,  so  kann 
sie  selbst  bei  nächst  verwandten  Arten  eine  sehr  verschiedene  Ontoge- 
nese bedingen.  So  ist  z.  B.  nach  Fritz  Müllers  schöner  Entdeckung 
die  gemeinsame  ursprüngliche  Larvenform  der  Podophthalmen  und 
vieler  niederer  Crustaceen,  der  Nnvplins,  bei  den  allermeisten  stiel- 
äugigen Krebsen,  wo  derselbe  späterhin  in  die  Zoen- Form  übergeht, 
durch  Vereinfachung  der  Entwickelung  verschwunden,  und  nur  bei 
einigen  Garneelen  (Pnims)  übrig  geblieben.  Bei  dpn  letzteren  ist  also 
nicht  dieselbe  Abkürzung  der  Vererbung  (durch  Ausfall  des  Nmtplbis- 
Stadiums)  eiugetretcn,  wie  bei  den  meisten  anderen  Podophthalmen,  wo 
die  Zoen  unmittelbar  aus  dem  Ei  kommt.  In  ähnlicher  Weise  er- 
klärt uns  die  Abkürzung  oder  Vereinfachung  der  Entwickelung  viele 
der  wichtigsten  ontogenetischen  Erscheinungen,  besonders  bei  den  hö- 
heren Thieren  und  Pflanzen. 

Eb.  Oeselse  der  progressiven  l'ererbung. 

6.  Gesetz  der  angepassten  oder  erworbenen  Vererbung. 

(Lex  hereditati*  adaptatae  i.  ac rommo datat .j 

Alle  Charaktere,  welche  der  Organismus  während  sei- 
ner individuellen  Existenz  durch  Anpassung’ erwirbt,  und 
welche  seine  Vorfahren  nicht  besassen,  kann  derselbe  un- 
ter günstigen  Umständen  auf  seine  Nachkommen  vererben. 

Gleichwie  alle  von  den  Voreltern  ererbten,  so  können  auch  alle  neu 
erworbenen  Eigenschaften  der  Materie  durch  die  Vererbung  fortgepflanzt 
werden.  Es  giebt  keine  morphologischen  und  physiologischen  Eigen- 
thümlichkeiten,  welche  das  organische  Individuum  durch  die  Wechsel- 
wirkung mit  der  umgebenden  Aussenwelt  erwirbt,  mit  einem  Worte 
keine  „Anpassungen“,  welche  nicht  durch  Vererbung  auf  die  Nachkom- 
menschaft übertragen  werden  könnten.  Dieses  grosse  Gesetz  ist  von 
der  höchsten  Wichtigkeit,  weil  darauf  unmittelbar  die  Veränderlichkeit 
der  Arten,  die  Möglichkeit,  dass  verschiedene  neue  Species  aus  einer  vor- 
handenen hervorgeben,  beruht.  Wir  kennen  in  der  That  keine  einzige, 
in  die  Mischung,  Form  oder  Function  des  Organismus  eingreifende  Ver- 
änderung, welche  nicht  unter  bestimmten  (uns  gewöhnlich  ganz  unbe- 
kannten) Verhältnissen  auf  wenige  oder  auf  viele  Generationen  hinaus 
vererbt  werden  könnte.  Am  leichtesten  geschieht  dies,  wenn  die  Ver- 
änderung sehr  langsam  und  allmählich  erfolgt  (wie  z.  B.  bei  Erwerbung 
chronischer  Krankheiten,  die  viel  leichter  als  acute  vererbt  werden). 


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187 


IV.  Erblichkeit  und  Vererbung;. 

Am  schwereteil  dagegen  tritt  die  Vererbung  der  Veränderung  ein,  wenn 
die  letztere  ganz  plötzlich  (z.  B.  traumatisch)  erfolgte1)-  Gewöhnlich 
springen  die  Fälle,  wo  eine  plötzlich  aufgetretene  Veränderung  auf  eine 
oder  mehrere  Generationen  vererbt  wird,  sehr  deutlich  dann  in  die 
Augen,  wenn  die  betreffende  Veränderung  eine  „monströse“  ist,  d.  h. 
einzelne  Theile  des  Organismus  in  ungewöhnlicher  Zahl,  Grösse,  Form 
oder  Farbe  entwickelt  zeigt,  so  z.  B.  die  Fälle,  in  denen  sechs  Finger 
an  jeder  Hand  mehrere  Generationen  hindurch  beim  Menschen  vererb- 
lich blieben,  ferner  die  berühmten  Stachelschwein  - Menschen  aus  der 
Familie  Lambert,  wo  eine  eigenthümliche  schuppenähnliche  monströse 
Hautbildung  von  Ed  ward  Lambert  an  (1735)  sich  durch  mehrere 
Generationen  auf  die  Nachkommen  vererbte,  und  zwar  bloss  auf  und 
durch  die  männlichen  Nachkommen.  Auch  die  häufigen  Fälle  von 
erblichem  Albinismus  gehören  hierher,  ferner  die  Fälle,  wo  ein  einzel- 
ner Schafbock  oder  Ziegen  bock  mit  keinem  oder  mit  4 — 8 Hörnern  ge- 
boren wurde,  und  nun  diesen  individuellen  Charakter  auf  seine  Nach- 
kommen übertrug. 

Viel  wichtiger,  als  diese  monströsen,  auffallend  vortretenden  Ab- 
änderungen, welche  durch  die  angepasste  Vererbung  übertragen  wer- 
den, sind  die  unscheinbaren  und  geringfügigen  Abänderungen,  welche 
erst  im  Laufe  von  Generationen  durch  Häufung  und  Befestigung  ihre 
hohe  Bedeutung  für  die  Umbildurg  der  organischen  Form  erhalten. 
Die  gesammten  Vorgänge  der  künstlichen  Züchtung  liefern  in  dieser 
Beziehung  für  das  Gesetz  der  angepassten  Vererbung  eine  lange  Be- 
weiskette. 

7.  Gesetz  der  befestigten  Vererbung. 

(L«x  hertditatis  constitutar.) 

Alle  Charaktere,  welche  der  Organismus  während  sei- 
ner individuellen  Existenz  durch  Anpassung  erwirbt,  und 
welche  seine  Vorfahren  nicht  besassen,  werden  um  so  si- 
cherer und  vollständiger  auf  alle  folgenden  Generationen 
vererbt,  je  anhaltender  die  causalen  Anpassungs-Bedin- 
gungen einwirkten,  und  je  länger  sie  noch  auf  die  nächst- 
folgenden Generationen  einwirken. 

Die  grosse  Bedeutung  dieses  Gesetzes  ist  wegen  seiner  ungemeinen 
praktischen  Wichtigkeit  für  die  künstliche  Züchtung  allgemein  aner- 

1 ) Gewöhnlich  werden  hc kenntlich  traumatische  oder  durch  Verwundung  entstandene 
Veränderungen  nicht  vererbt  Um  so  wichtiger  ist  es,  die  Fälle  aufzubewiihren.  in  denen 
dies  doch  bisweilen  geschieht.  So  wurden  kürzlich,  wie  mir  Herr  Hofrath  Stöekhardt 
als  sicherer  Gewährsmann  mittheilte , auf  einem  Gute  in  der  Nähe  vou  Jena  mehrere 
schwanzlose  Kälber  geboren,  deren  Vater  der  Schwanz  beim  unvorsichtigen  Zuschlägen 
eines  Thorcs  eingeklemmt  und  abgequetscht  worden  war. 


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188  Die  Descendenz- Theorie  und  die  Selections- Theorie. 

kannt.  Jeder  Gärtner  und  Landwirth  weiss,  dass  neu  erschienene  Ab- 
änderungen von  Thieren  und  Pflanzen  auf  die  Nachkommenschaft  nur 
dann  dauernd  übertragen  und  befestigt  werden  können,  wenn  die  Ursache, 
welche  die  Veränderung  bedingte,  entweder  wiederholt,  oder  längere 
Zeit  hindurch,  am  sichersten,  wenn  sie  andauernd  durch  eine  Reihe 
von  vielen  Generationen  einwirkte.  Ist  dies  nicht  der  Fall,  so  schlägt 
die  veränderte  Form  in  ihrer  Nachkommenschaft  sehr  leicht  wieder 
in  die  Stammform  zurück.  Die  Befestigung  aber  ist  um  so  tiefer,  je 
länger  die  Ursache  einwirkte.  Jeder  Organismus  besitzt  in  dieser  Be- 
ziehung einen  gewissen  Elasticitätsgrad.  Wenn  die  Biegung  der  elasti- 
schen Form  längere  Zeit  durch  einen  biegenden  äusseren  Einfluss  er- 
halten wird,  so  bleibt  sie  nach  dem  Aufhören  dieses  Einflusses  von 
selbst  bestehen , während  sie  in  den  früheren,  nicht  gebogenen  Zustand 
zurückschnellt,  wenn  der  biegende  Einfluss  sie  nur  kurze  Zeit  zur  Bie- 
gung zwang.  Wie  in  einem  künstlich  gebogenen  elastischen  Metallstabe 
sich  die  Moleküle  des  Metalls  bei  längerer  Dauer  der  Biegung  so  an- 
ordnen, dass  sie  auch  nach  Aufhören  derselben  diese  Anordnung  bei- 
behalten, dagegen  in  ihre  frühere  Anordnung  zurückkehren,  wenn  die 
biegende  Kraft  nur  kurze  Zeit  einwirkte,  so  verhalten  sich  auch  die 
Moleküle  des  Eiweisses  in  einem  Organismus,  welcher  durch  die  An- 
passung „gebogen“  wird.  Die  allgemeine  Gültigkeit  des  Gesetzes  von 
der  „Befestigung  der  Vererbung“  ist  so  bekannt,  dass  wir  kaum  Bei- 
spiele anzuführen  brauchen.  Jeder  Landwirth  kann  eine  neue  Abän- 
derung einer  Thierform,  jeder  Gärtner  eine  neue  Anpassung  einer  Pflan- 
zenform nur  dadurch  „erhalten“  und  dauerhaft  erhalten,  d.  h.  befesti- 
gen, wenn  er  sorgfältig  darauf  achtet,  dass  die  neue  Form  erst  einige 
Generationen  hindurch  unter  denselben  Bedingungen  erhalten  und  „rein“ 
fortgepflanzt  wird.  Wenn  hierbei  nicht  die  nöthige  Vorsicht  angewen- 
det wird,  so  schlägt  die  veränderte  Form  schon  in  den  ersten  Genera- 
tionen wieder  in  die  ursprüngliche  Stammform  zurück.  Es  steht  also  der 
Grad  der  Befestigung  einer  Veränderung  (eines  erworbenen  Charakters) 
in  gradem  Verhältnisse  zur  Zeitdauer  des  verändernden  Einflusses  und 
zur  Zahl  der  Generationen,  durch  welche  er  sich  bereits  vererbt  hat. 

8.  Gesetz  der  gleichörtlichen  Vererbung. 

(Jjtx  hereditatis  homotopae .) 

Alle  Organismen  können  die  bestimmten  Veränderun- 
gen irgend  eines  Körpertheils,  welche  sie  während  ihrer 
individuellen  Existenz  durch  Anpassung  erworben  haben, 
und  welche  ihre  Vorfahren  nicht  besassen,  genau  in  der- 
selben Form  auf  denselben  Körpertheil  ihrer  Nachkommen 
vererben. 

Auch  dieses  Gesetz  der  gleichörtlichen  oder  homotopen  Vererbung 


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IV.  Erblichkeit  und  Vererbung. 


189 


hat  im  ganzen  Thier-  und  Pflanzen  - Reiche  so  allgemeine  Geltung,  dass 
man  sich  niemals  über  diese  alltägliche  Erscheinung  wundert.  Und 
doch  ist  dieselbe  von  der  grössten  Bedeutung;  denn  es  kann  kaum  et- 
was Wunderbareres  und  schwerer  zu  Erklärendes  geben,  als  die  allbe- 
kannte Thatsache,  dass  der  Organismus  einen  localen  Charakter,  den 
er  während  seiner  individuellen  Existenz  erworben  hat,  auch  genau  auf 
denselben  Körpertheil  seiner  Nachkommen  überträgt.  In  der  That  ist 
der  unvenneidliche  und  nothwendige  Gedanke  äusserst  schwierig  zu 
verfolgen,  dass  das  Zoosperm  des  Vaters  und  die  Eizelle  der  Mutter, 
diese  minimale  Quantität  einer  formlosen  Eiweiss- Verbindung,  eine 
äusserst  geringfügige  und  unbedeutende  Abänderung,  welche  irgend  ein 
Körpertheil  der  Eltern  zu  irgend  einer  Lebenszeit  erfahren  hat,  genau 
auf  denselben  Körpertheil  des  Embryo  oder  selbst  erst  des  erwach- 
senen Organismus  überträgt,  der  sich  aus  jenem,  vom  Zoosperm  be- 
fruchteten Eie  epigenetisch  entwickelt  und  erst  allmählich  zur  specifischen 
Form  differenzirt  hat.  Und  doch  sehen  wir  diese  Thatsache  alltäglich 
verwirklicht  vor  Augen.  Sie  giebt  uns  einen  Begriff  von  der  unend- 
lichen Feinheit  der  organischen  Materie  und  der  unbegreiflichen  Com- 
plicatiou  der  in  derselben  statttiudenden  Molecular  - Bewegungen , zu 
deren  richtiger  Würdigung  gegenwärtig  weder  das  Beobachtungs  - Ver- 
mögen unserer  Sinne,  noch  das  Denk -Vermögen  unsere  Verstandes  aus- 
reicht. 

In  der  auffallendsten  Weise  offenbart  sich  das  Gesetz  der  homo- 
topen  oder  gleichörtlichen  Vererbung  in  den  häufigen  Fällen,  in  denen 
ein  menschliches  Individuum  eine  ihm  eigentümliche,  von  seinen  Vor- 
eltern nicht  besessene,  und  äusserlich  leicht  wahrnehmbare  Verände- 
rung in  der  Grösse,  Form,  Farbe  etc.  eines  bestimmten  Organs  zeigt, 
die  sich  gleicherweise  an  dem  gleichen  Organe  seiner  Nachkommen 
wiederholt.  Sehr  deutlich  ist  dies  wahrzunehmen  an  den  sogenannten 
„Muttermalen“  oder  „Leberflecken“,  localen  Pigmentanhäufungen  an 
den  verschiedensten  Stellen  der  Haut,  die  sehr  häufig  bei  allen  oder 
doch  bei  einigen  Nachkommen  dieses  Individuums  Generationen  hin- 
durch an  genau  derselben  Stelle  der  Haut  wieder  erscheinen.  Dasselbe 
zeigen  sehr  auffallend  die  gefleckten  Spielarten  unserer  Hausthiere  und 
Culturpflanzen,  bei  denen  unter  gewissen  Bedingungen  dieser  oder  jener 
auffallende  Pigmentfleck,  der  unvermittelt  in  einer  Generation  zum 
ersten  Male  aufgetreten  ist,  nun  in  ganz  gleicher  Form,  Grösse  und 
Farbe  an  derselben  Stelle  des  Körpere  der  Nachkommen  wieder  auftritt. 
Ferner  ist  dasselbe  bekanntlich  in  ausgezeichneter  Weise  an  vielen  pa- 
thologischen Erscheinungen  wahrzunehmen.  Eine  krankhafte  Verände- 
rung eines  inneren  oder  äusseren  Organs,  (z.  B.  eine  Hypertrophie, 
Atrophie,  chronische  Entzündung),  welche  von  einer  einzelnen  Person 
während  ihres  Lebens  erworben  ist,  kehrt  sehr  oft  in  genau  derselben 


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190  Die  Dcscendenz  - Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

Form  an  demselben  Organe  der  Nachkommenschaft  wieder.  Wenn  wir 
aber  vom  weiteren  Standpunkte  aus  das  Gesetz  der  homotopen  oder 
gleichörtlicheu  Vererbung  betrachten,  so  erkennen  wir  darin,  wie  in 
dem  folgenden  Gesetze  der  homochronen  oder  gleichzeitlichen  Vererbung, 
eiues  der  ersten  und  wichtigsten  Grundgesetze  der  gesammteu  Em- 
bryologie und  der  Ontogenie  überhaupt. 

9.  Gesetz  dor  gleichzeitlicheu  Vererbung. 

(Lex  hcreditati*  homoekroiUM.) 

Alle  Organismen  können  die  bestimmten  Veränderun- 
gen, welche  sie  zu  irgend  einer  Zeit  ihrer  individuellen 
Existenz  durch  Anpassung  erworben  haben,  und  welche 
ihre  Vorfahren  nicht  besassen,  genau  in  derselben  Lebens- 
zeit auf  ihre  Nachkommen  vererben. 

Dieses  Gesetz  ist  gleich  dem  vorigen  von  der  äussersten  Wichtig- 
keit für  die  Erklärung  der  allgemeinen  Erscheinungen  der  Embryologie 
und  der  Ontogenie  überhaupt.  Darwin,  der  zuerst  hierauf  hingewie- 
sen hat,  nennt  dasselbe  das  „Gesetz  der  Vererbung  in'corre- 
spondireudem  Lebens-Alter.“  Bequemer  ist  der  kürzere  Aus- 
druck: Gesetz  der  gleichzeitlichcn  (oder  homochronen)  Vererbung.  Auch 
die  Wirkungen  dieses  Gesetzes  sind,  wie  die  des  vorigen,  so  alltäglich 
zu  beobachtende,  und  so  allgemeine,  dass  sie  eben  desshalb  noch  nie- 
mals besondere  Bewunderung  erregt  und  zu  eingehender  Untersuchung 
Veranlassung  gegeben  haben.  Und  doch  sind  auch  sie  von  der  gröss- 
ten biologischen  Bedeutung,  und  gehören  zu  den  wunderbarsten  und 
am  schwersten  zu  erklärenden  Erscheinungen,  welche  überhaupt  in  der 
Natur  Vorkommen.  Denn  ist  nicht  wirklich  die  allbekannte  Thatsache 
äusserst  wunderbar,  dass  eine  bestimmte  Veränderung,  welche  der  Kör- 
per eines  Organismus  zu  irgend  einer  Zeit  seines  Lebens  erlitten  hat, 
genau  zu  derselben  Zeit  auch  an  seinen  Nachkommen  wiederkehrt  V 
Auch  hier  können  wir  kaum  begreifen,  wie  die  feinen  Molecularbewe- 
gungen  des  Plasma,  welche  solchen  Veränderungen  zu  Grunde  liegen, 
beim  Zeugungsact  in  der  Weise  mittelst  des  Sperma  oder  des  Eies  auf 
den  gezeugten  kindlichen  Organismus  von  den  Eltern  übertragen  wer- 
den, dass  sie  eine  ganz  bestimmte  Zeit  hindurch  an  dem  Kinde  nicht 
zur  Erscheinung  kommen  (also  latent  existiren)  und  erst  dann  bemerk- 
bar werden,  wenn  der  kindliche  Organismus  in  dieselbe  Lebensperiode 
eingetreten  ist,  in  welcher  der  elterliche  jene  Veränderung  erworben  hat. 

Die  Beispiele  auch  für  diesen  höchst  wunderbaren  Vorgang  sind 
in  der  That  zahllose,  da  die  gesammte  individuelle  Entwickelungsge- 
schichte der  Organismen  als  Illustration  dieses  Gesetzes  angesehen  wer- 
den muss.  Besondere  auffallende  Beispiele  liefert  aber  auch  hier  wie- 
der der  so  fein  iliÜerenzirte  und  so  mannichfaltig  abäuderude  mcnsch- 


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V.  Veränderlichkeit  und  Anpassung.  191 

liehe  Organismus.  Namentlich  sind  hier  häufig  und  allbekannt  viele 
merkwürdige  Thatsacheu  aus  der  Pathologie,  wie  z.  B.  die  gleichzeit- 
liche Vererbung  von  Krankheiten  der  Ernährungsorgane,  des  Darmes, 
der  Leber,  der  Lungen  etc.  Alle  diese  Erkrankungen  wiederholen  sich 
gewöhnlich  in  den  Familien,  wo  sie  erblich  werden,  an  den  Naclikom- 
men  genau  zu  derselben  Zeit,  zu  welcher  die  Eltern  sie  zum  ersten 
Male  erworben  haben.  Ferner  sehen  wir  dasselbe  Gesetz  bestätigt  an 
unseren  Hausthieren  und  Culturpttanzeu , wo  ebenfalls  sehr  häufig  auf- 
fallende äussere  Veränderungen  (z.  B.  in  Form  und  Grösse  einzelner 
Organe),  die  in  späterer  Lebenszeit  erst  von  einem  einzelnen  Individuum 
erworben  wurden,  sich  auf  die  Nachkommen  desselben  vererben,  an- 
fänglich aber  latent  sind,  und  erst  daun  sichtbar  werden,  wenn  das 
t entsprechende  spätere  Lebensalter  erreicht  ist.  Wenn  dagegen  eine  tiefe 
Veränderung  der  Organisation,  wie  es  sehr  häufig  der  Fall  ist,  bereits  in 
sehr  früher  Lebenszeit  des  Individuums,  während  seiner  embryonalen 
Entwickelung  eintritt,  so  erscheint  dieselbe  auch  an  seinen  Nachkommen 
zur  selbigen  frühen  Zeit  wieder,  und  es  werden  die  letzteren,  gleich 
dem  erstereu,  bereits  mit  dieser  Veränderung  geboren. 

Auch  dieses  äusserst  wichtige,  von  den  Erscheinungen  der  em- 
bryonalen Entwickelung  (Ontogenese)  inductiv  abgeleitete  Gesetz  der  ho- 
mochronen  Vererbung  erlaubt  gleich  demjenigen  der  homotopen  Ver- 
erbung die  weiteste  deductivc  Anwendung  auf  das  Gebiet  der  paralle- 
len palaeontologischen  Entwickelung  (Phylogeuie)  und  es  ergiebt  sich 
hieraus  z.  B. , warum  die  Kälber  hörnerlos  geboren  werden  und  ihre 
Hörner  erst  später  erhalten,  warum  die  Kaulquappen  zuerst  in  fisch- 
ähnlicher, Form  existiren  und  erst  später  die  ausgebildete  schwanzlose 
Froschform  annehmen  u.  s.  w. 


V.  Veränderlichkeit  und  Anpassung. 

(Variabilitas.  Adaptatio.) 

V,  A.  Thatsache  und  Ursache  der  Anpassung. 

Die  Anpassungsfähigkeit  (Adaptabilitas)  oder  Veränder- 
lichkeit (Variabilitas)  als  virtuelle  Kraft,  und  die  Anpassung 
(Adaptatio)  oder  Abänderung  (Variatio)  als  actuelle  Leistung 
der  organischen  Individuen,  sind  allgemeine  physiologische  Fun- 
ctionen der  Organismen,  welche  mit  der  fundamentalen  Function 
der  Ernährung  unmittelbar  Zusammenhängen  und  eigentlich  nur  eine 
Theilerscheinung  der  letzteren  darstellen.  Sie  äussern  sich  in  der 
Thatsache,  dass  jeder  Organismus  sich  während  seiner  individuellen 
Existenz  in  einer  von  den  Erblichkeits- Gesetzen  unabhängigen  Weise, 
lediglich  durch  den  Einfluss  der  ihn  umgebenden  Existenzbedingungen, 


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192  Die  Degoendenz  - Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

verändern,  sich  den  letzteren  anpassen  und  also  Eigenschaften  erwer- 
ben kann,  welche  seine  Voreltern  nicht  besassen.  Diese  Erscheinung 
ist,  wie  die  Erblichkeit,  eine  so  allgemeine  und  alltäglich  zu  beobach- 
tende, dass  sie,  eben  wegen  dieser  Allgemeinheit,  von  der  gewöhn- 
lichen oberflächlichen  Naturbetrachtung  entweder  gar  nicht  in  Betracht 
gezogen  oder  doch  in  ihrer  fundamentalen  Bedeutung  für  die  Cha- 
rakterbildung des  ganzen  Organismus  bei  weitem  unterschätzt  wird. 
Am  bekanntesten,  weil  von  unmittelbarer  praktischer  Bedeutung,  sind 
diejenigen  Erscheinungen  der  Veränderlichkeit  und  Anpassung,  wel- 
che als  Angewöhnung,  Erziehuug,  Dressur,  Erkrankung  u.  s.  w.  so 
vielfältig  in  das  Culturlebeu  des  Menschen  eingreifen.  Alle  diese  Er- 
scheinungen beruhen  auf  Veränderungen  der  Organismen,  die  durch 
ihre  Anpassungsfähigkeit  -bedingt  sind.  Der  allgemeinste  Ausdruck 
für  das  Grundgesetz  der  Anpassung  dürfte  sich  in  dem  Satze 
finden  lassen:  „Kein  organisches  Individuum  bleibt  den 
anderen  absolut  gleich.“ 

Die  Ursachen  der  Veränderlichkeit  und  die  Gesetze  ihrer 
vielfachen  Modificationeu  sind,  ebenso  wie  diejenigen  der  Erblichkeit, 
bisher  noch  äusserst  wenig  untersucht.  Sie  hängen  aber  offenbar  di- 
rect zusammen  mit  den  Gesetzen  der  Selbsterhaltung  und  speciell  mit 
den  Gesetzen  der  Ernährung  des  Organismus;  und  bestehen 
wesentlich  in  einer  materiellen  Wechsel  Wirkung  zwischen 
Th  eilen  des  Organismus  und  der  ihn  umgebenden  Aus- 
sen weit  Alle,  auch  die  verschiedenartigsten  und  scheinbar  von  der 
Ernährungsfunction  unabhängigsten  Anpassuugs  - Erscheinungen  sind 
physiologische  Functionen,  welche  sich  in  letzter  Instanz  als  Ernäh- 
rungs-Veränderungen des  Organismus  nachweisen  lassen.  Wenn  wir 
sagen,  dass  diese  oder  jene  Veränderung  des  Körpers  „durch  Uebuug, 
durch  Gewohnheit,  durch  Wechselbeziehungen  der  Entwickelung“  u.  s.  w. 
entstehe,  so  erscheint  es  zunächst,  dass  diese  Ursachen  der  Anpas- 
sung ganz  selbstständige  organische  Functionen  seien.  Sobald  wir 
aber  denselben  näher  nachgehen  und  auf  den  Grund  derselben  zu 
kommen  suchen,  so  gelangen  wir  zu  dem  Resultate,  dass  alle  diese 
Functionen  ohne  Ausnahme  zuletzt  wieder  von  der  Ernährungs-Function 
abhängig  sind.  Die  Veränderlichkeit  oder  Aupassungs  - Fähigkeit  ist 
also  keinesweges  eine  besondere  organische  Function,  wie  dies  sehr 
häufig  angenommen  wird.  Vielmehr  ist  es  sehr  wichtig  festzuhalten, 
dass  alle  Anpassungs-Erscheinungen  in  letzter  Instanz  auf  Ernährungs- 
Vorgängen  beruhen,  und  dass  die  materiellen,  physikalisch  - chemischen 
Processe  der  Ernährung  ebenso  die  mechanischen  Causae  eftieientes 
der  Anpassung  und  der  Abänderung  sind,  wie  die  materiellen  physio- 
logischen Processe  der  Fortpflanzung  die  bewirkenden  Ursachen  der 
Vererbung  sind. 


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i9a 


V.  Veränderlichkeit  und  Anpassung. 

Wie  wir  im  dritten  Abschnitt  des  fünften  Capitels  ausführten,  ist 
die  gesammte  Form  jedes  individuellen  Naturkörpers  das  nothwendige 
Resultat  aus  der  Wechselwirkung  zweier  entgegengesetzter  Potenzen, 
eines  äusseren  und  eines  inneren  Bilduugstriebes.  Bei  allen  organi- 
schen Individuen  ist  der  äussere  Bildungstrieb  oder  die  äussere 
Gestaltungskraft  (Vis  plastica  externa)  identisch  mit  der  physikalisch- 
chemischen Wechselwirkung  des  Organismus  und  der  umgehenden  Aus- 
senwelt,  und  insofern  diese  durch  die  Ernährung  vermittelt  wird, 
identisch  mit  der  Anpassung. 

V,B.  Anpassung  und  Ernährung. 

Die  Ernährung  (Nutritio),  welche  auf  dem  organischen  Stoff- 
wechsel beruht,  haben  wir  im  fünften  Capitel  des  zweiten  Buches  als 
die  allgemeinste  und  fundamentalste  physiologische  Function  aller  Or- 
ganismen nachgewiesen,  als  diejenige,  welche  zum  Bestehen  aller  Or- 
ganismen ohne  Ausnahme  nothwendig  ist,  und  als  diejenige,  aus  wel- 
cher alle  übrigen  Functionen,  auch  die  Fortpflanzung,  unmittelbar  oder 
mittelbar  sich  ableiten  lassen.  Die  Ernährung  ist  zugleich  diejenige 
physikalisch  - chemische  Leistung  der  Organismen,  welche  dieselben  am 
durchgreifendsten  von  den  Anorganen  unterscheidet  Die  Sei  bst  - 
erhaltung  der  organischen  Individuen  ist  nur  durch  den 
mit  der  Ernährung  unzertrennlich  verbundenen  Stoff- 
wechsel möglich,  während  die  Selbsterhaltung  der  anorganischen 
Individuen  (Krystalle  etc.)  gerade  umgekehrt  nur  durch  den  Ausschluss 
jedes  Stoffwechsels,  durch  das  Beharren  in  der  durch  das  Wachsthum 
erlangten  Form  möglich  ist  Die  Existenz  der  anorganischen  In- 
dividuen ist  also  an  die  Con stanz  der  gegenseitigen  Lagerung  und 
Verbindung  der  Moleküle  ihres  Körpers,  die  Existenz  der  organischen 
Individuen  gerade  umgekehrt  an  den  Wechsel  der  gegenseitigen  La- 
gerung und  Verbindung  der  Moleküle  ihres  Körpers  geknüpft,  und  an 
den  Ersatz  der  durch  die  Lebcnsthätigkeit  verbrauchten  Stofftheilchen 
durch  neue  Stofftheilchen,  welche  von  aussen  aufgenommen  werden. 
Dieser  Stoffwechsel,  welcher  allen  Ernährungs  - Erscheinungen  zu 
Grunde  liegt,  ist  nun  zugleich  die  Ursache  und  die  Grundbedingung 
aller  der  Veränderungen,  welche  der  Organismus  durch  Anpassung 
eingeht 

Wenn  wir  die  letzten  Ursachen  des  Stoffwechsels  aufsuchen,  so 
gelangen  wir  wiederum  zu  den  eigentümlichen,  im  fünften  Capitel 
ausführlich  erörterten  chemischen  und  physikalischen  Eigenschaften  der 
„organischen“  Materien,  und  vor  allen  der  wichtigsten  und  complicir- 
testen  dieser  Kohlenstoff-Verbindungen,  der  Eiweisskörper  oder  Albu- 
minate.  Die  ausserordentliche  Imbibitionsfähigkeit  dieser  Materien,  ihr 
starkes  Vermögen , durch  Quellung  bedeutende  Flüssigkeitsmengen  zwi- 

Haecköl,  Generell«  Morphologie,  II.  IQ 


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1 94  Die  Deseendenz  - Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

sehen  die  Moleküle  aufzunehmen,  bedingt  die  Möglichkeit,  beständig 
die  durch  die  Lebensthätigkeit  verbrauchten  Stoffe  nach  aussen  abzu- 
führen,  und  dagegen  neue  brauchbare  Stoffe  von  aussen  einzuführen, 
zu  assimiliren.  Die  complicirte  und  lockere  Verbindung  der  Atome 
in  diesen  Albuminaten  zu  höchst  zusammengesetzten  und  leicht  zer- 
setzbaren Atomgruppen  bedingt  ihre  ausserordentliche  Fähigkeit  der 
Umsetzung,  ihr  ausgezeichnetes  Vermögen,  sich  selbst  zu  verändern 
und  verändernd,  metabolisch  auf  die  benachbarten  Stoffe  einzuwirken. 
Dadurch  ist  aber  zugleich  den  umgebenden  Materien  der  Aussenwelt 
Gelegenheit  gegeben,  vielfach  ändernd  auf  diese  Eiweiss- Verbindun- 
gen einzuwirken,  und  in  dieser  Wechselwirkung  zwischen  beiden  be- 
ruhen die  Vorgänge  der  Ernährung  und  die  unmittelbar  damit  zusam- 
menhängenden Vorgänge  der  Veränderung  der  organischen  Formen, 
der  Anpassung. 

Wir  wissen,  dass  die  eomplicirteu  Kohlenstoff- Verbindungen  der 
Eiweissgruppe  die  „lebendigen  Materien“  v.m'  fSox']*,  die  vorzugsweise 
activen  „Lebensstoffe“  sind,  dass  von  ihnen  als  individualisirten  Al- 
buminatstücken  (Plastiden)  die  Bildung  der  übrigen  organischen  Ma- 
terien ausgeht.  Alle  organischen  Individuen  sind  entweder  einfache 
(einzelne  Plastiden)  oder  zusammengesetzte  (Plastiden-Complexe).  Das 
einfache  Individuum  bleibt  entweder,  als  Moner,  auf  der  untersten  Stufe 
eines  ganz  einfachen,  formlosen  oder  geformten  Albumiuatklurapens 
stehen  (nackter  Plasma -Klumpen  oder  Gymnocytode),  oder  es  ent- 
wickelt sich  der  individualisirte  Eiweissklumpen  durch  Differenzirung 
von  Plasma  und  Hülle  (Membran)  zur  Lepocytode,  oder  weiterhin  durch 
Differenzirung  von  Plasma  und  Kern  zur  Zelle.  Die  wachsende  Pla- 
stide  vermehrt  sich,  wenn  das  Wachsthum  die  Grenze  des  individuellen 
Maases  überschreitet,  durch  monogoue  Fortpflanzung,  meistens  durch 
Theilung  oder  Knospung.  Ist  die  Ablösung  des  neu  erzeugten  Indi- 
viduums unvollständig,  so  entsteht  ein  zusammengesetzter  polyplasti- 
der  Organismus , ein  Form -Individuum  zweiter  oder  höherer  Ordnung, 
welches  aus  mehreren  morphologischen  Individuen  erster  Ordnung  zu- 
sammengesetzt ist.  Alle  die  unendlich  maunichfaltigen  Formen  und 
Functionen,  welche  wir  an  diesen  zusammengesetzten  Organismen  wahr- 
nehmen,  sind  bedingt  durch  unendlich  mannichfaltige  Modiflcationen 
in  der  Lagerung  der  Moleküle  in  jenen  Plastiden  oder  Eiweissklum- 
pen , welche  als  Individuen  erster  Ordnung  die  letzten  wirksamen  Le- 
benseinheiten sind.  Jene  unendlich  verschiedenartige  Lagerung  der 
Moleküle  ist  wiederum  in  der  verschiedenartigen  Ernährung  der  Plasti- 
den begründet,  d.  h.  in  der  verschiedenartigen  Wechselwirkung  ihrer 
Plasma -Moleküle  mit  den  verschiedenen  Stoff- Molekülen  ihrer  Um- 
gebung, und  dieser  unendlich  complicirte  und  verschiedenartige  Stoff- 


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V.  Veränderlichkeit  und  Anpassung.  195 

Wechsel  ist  die  wirkende  Ursache  der  unendlich  complicirten  und  ver- 
schiedenartigen Anpassungen. 

V,C.  Grad  der  Anpassung. 

Wenn  wir  die  vorhergehenden,  im  fünften  Capitel  näher  begrün- 
deten Erwägungen  stets  im  Sinne  behalten,  so  finden  wir,  dass  alle, 
die  unendlich  mannichfaltigen  und  scheinbar  so  äusserst  zweck- 
mässigen Anpassungen  der  Formen  und  Functionen  der  Organismen 
in  letzter  Instanz  nichts  Anderes  sind,  als  nothwendige  Folgen  des 
unendlich  mannichfaltigen  Stoffwechsels,  der  unendlich  mannich- 
faltigen Wechselwirkung  zwischen  den  constituireuden  Plastiden  der 
Organismen  und  der  sie  umgebenden  Aussenwelt,  den  unendlich  man- 
nichfaltigen Existenz  - Bedingungen.  Es  waltet  also  auch  hier,  wie 
überall  in  der  Natur,  das  allgemeine  Causal- Gesetz.  Jede  Verände- 
rung, jede  Anpassung  eines  Organismus  ist  die  nothwendige  Folge 
aus  dem  Zusammenwirken  von  mehreren  Ursachen,  und  zwar  aus  der 
Wechselwirkung  der  materiellen  Theile  des  Organismus  selbst  und  der 
materiellen  Theile  seiner  Umgebung.  Es  muss  demnach  auch  der  Grad 
der  Abänderung  oder  Anpassung  dem  Grade  der  Veränderung  in  den 
äusseren  Existenz-Bedingungen  entsprechen,  welche  mit  dem  Organismus 
in  Wechselwirkung  stehen.  Je  grösser  die  Verschiedenheit  in  den  Exi- 
stenz-Bedingungen ist,  unter  welchen  der  Organismus  und  unter  welchen 
seine  Eltern  leben,  desto  intensiver  wird  die  Einwirkung  der  ersteren  sein, 
und  desto  grösser  die  Abänderung,  d.  h.  die  Differenz  in  der  Beschaffenheit 
des  kindlichen  (angepassten)  und  des  elterlichen  Organismus.  Ebenso 
wird  diese  Differenz  (die  Anpassung)  um  so  stärker  sein,  je  längere  Zeit 
hindurch  die  umbildenden  neuen  Existenz -Bedingungen  auf  den  kind- 
lichen Organismus  einwirken.  Der  Grad  der  Anpassung  ist  also  mit 
N'othwendigkeit  causal  bedingt  durch  den  Grad  und  die  Zeitdauer  der 
Einwirkung  veränderter  Lebensbedingungen  auf  den  Organismus.  Der 
Grad  der  Wirkung  steht  in  bestimmtem  Verhältnisse  zum  Grade  der 
Ursache.  So  einfach  und  selbstverständlich  dieses  Gesetz  ist,  so  wird  , 
es  dennoch  vielleicht  nirgends  häufiger  übersehen  und  ignorirt,  als  in 
der  Lehre  von  den  Abänderungen  und  Anpassungen  der  Organismen, 
von  denen  viele  (und  wohl  die  meisten !)  Morphologen  die  Ansicht  haben, 
das  sie  „von  selbst“ , d.  h.  ohne  bestimmte  vorhergegangene  Ursache 
entstünden,  oder  gar  in  Folge  eines  ausserhalb  der  Materie  befind- 
lichen „schöpferischen  Gedankens“.  Dem  gegenüber  heben  wir  hier  als 
oberstes  Grundgesetz  der  Anpassung  ausdrücklich  folgenden  Satz  her- 
vor: „Jede  Anpassungs-Erscheinung  (Abänderung)  der 
Organismen  ist  durch  die  materielle  Wechselwirkung  zwi- 
schen der  Materie  des  Organismus  und  der  Materie,  wel- 
che denselben  als  Aussenwelt  umgiebt,  bedingt,  und  der 

13* 


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196 


Die  Desceudenz  - Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 


Grad  der  Abänderung  (d.  h.  der  Grad  der  morphologischen  und 
physiologischen  Ungleichheit  zwischen  dem  abgeänderten  Organismus 
und  seinen  Eltern)  steht  in  geradem  Verhältnisse  zu  der  Zeit- 
dauer und  zu  der  Intensität  der  materiellen  Wechselwir- 
kung zwischen  dem  Organismus  und  den  veränderten  Exi- 
stenz-Bedingungen der  Aussenwelt“ 

V,  D.  Indirecte  und  directe  Anpassung. 

Bevor  wir  den  Versuch  machen,  diejenigen  Erscheinungen  der 
Anpassung,  welche  als  mehr  oder  minder  bedeutende  allgemeine  Ge- 
setze der  Variabilität  sich  schon  gegenwärtig  formuliren  lassen,  zu  unter- 
scheiden, ist  es  nothweudig,  den  Unterschied  hervorzuheben,  welcher 
zwischen  zwei  wesentlich  verschiedenen  Hauptformen  der  Anpassung, 
der  directen  und  der  iudirecten  Adaptation  besteht.  Zwar  ist  dieser 
Unterschied  bisher  noch  kaum  urgirt  worden;  doch  erscheint  er  uns 
von  solcher  Bedeutung,  dass  wir  glauben,  alle  verschiedenen  Variabi- 
litäts-Phaeuomene  entweder  als  Wirkungen  der  directen  oder  der  in- 
dirccten  Anpassung  betrachten  zu  können. 

Directe  Anpassungen  nennen  wir  solche,  welche  durch  eine 
unmittelbare  Ernährungs- Veränderung  des  Organismus  zu  irgend  einer 
Zeit  seiner  individuellen  Existenz  veranlasst  werden  und  noch  während 
derselben  durch  bestimmte  Veränderungen  der  Mischung,  Function  und 
Form  in  die  Erscheinung  treten.  Indirecte  Anpassungen  da- 
gegen nennen  wir  diejenigen  Ernährungs -Veränderungen  des  Organis- 
mus, welche  erst  in  den  von  ihm  erzeugten  Nachkommen,  also  mittel- 
bar, ihre  Wirkung  äussem,  und  bestimmte  Veränderungen  in  der  Mi- 
schung, Form  und  Function  des  kindlichen  Organismus  zur  Erscheinung 
bringen,  welche  an  dem  unmittelbar  betroffenen  elterlichen  Organismus 
nicht  sichtbar  wurden. 

Um  diesen  wichtigen  Unterschied  richtig  zu  würdigen,  müssen  wir 
zuerst  die  Grenzen  und  den  Begriff  der  individuellen  Existenz, 
und  namentlich  deren  Beginn  scharf  zu  bestimmen  suchen.  So 
einfach  und  leicht  diese  Aufgabe  zunächst  erscheint,  so  zeigt  doch 
eine  eingehende  Vergleich img  bald,  dass  ihre  Lösung  oft  äusserst 
schwierig  und  in  vielen  Fällen  ganz  unmöglich  ist.  Eigentlich  müss- 
ten wir  jedes  durch  Fortpflanzung  erzeugte  organische  Individuum  von 
dem  Momente  an  für  selbstständig  erklären,  in  welchem  es  als  selbst- 
ständiges Wachsthumscentrum  den  übrigen  Theilen  des  elterlichen  Or- 
ganismus gegenübertritt.  Doch  ist  dieses  Moment  niemals  scharf  zu 
bezeichnen.  Andererseits  könnte  man  bei  der  ungeschlechtlichen 
Fortpflanzung  den  Beginn  der  individuellen  Existenz  in  das  Moment 
setzen,  in  welchem  das  kindliche  Individum  sich  von  dem  elterlichen 
räumlich  vollständig  trennt;  bei  der  Theilung,  Knospenbildung,  Keim- 


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V.  Veränderlichkeit  und  Anpassung.  197 

bildung  also  in  das  Moment,  in  welchem  aus  einem  Körper  zwei  oder 
mehrere  räumlich  getrennt  werden,  entweder  durch  eine  vollständige 
Spaltungsebene  oder  durch  Bildung  einer  realen  Scheidewand.  Allein 
in  zahlreichen,  nahe  mit  dieser  vollständigen  Trennung  verbundenen 
Fällen  erfolgt  die  räumliche  Loslösung  oder  die  Bildung  eines  voll- 
ständigen realen  Septum  thatsüchlicb  nicht,  so  z.  B.  bei  der  unvoll- 
ständigen Theilung  und  Knospenbildung;  und  es  ist  dann  oft  ganz 
ebenso  unmöglich,  zeitlich  wie  räumlich,  die  Grenze  des  selbstständi- 
gen und  unselbstständigen  individuellen  Lebens  zu  fixiren.  Bei  der 
geschlechtlichen  Fortpflanzung  werden  wir  den  Beginn  der 
individuellen  selbstständigen  Existenz  allgemein  in  das  Moment  der 
Befruchtung  setzen  können.  In  diesem  Moment  hört  das  Ei  auf,  ein 
reiner  Bestandtheil  des  mütterlichen  Organismus  zu  sein,  und  ver- 
schmilzt durch  wahre  materielle  Vermischung  mit  dem  väterlichen 
Sperma  zu  einem  neuen  Individuum,  welches  weder  Ei  noch  Sperma 
allein,  sondern  eine  wirkliche  Verbindung  von  beiden,  ein  neuer,  drit- 
ter Körper  ist.  Die  weitere  Entwickelung  dieses  befruchteten  Eies  zum 
selbstständigen  kindlichen  Individuum  kaun  zwar  äusserlich  noch  län- 
gere Zeit  vom  mütterlichen  Organismus  abhängig  erscheinen  (wie  bei 
den  lebendig  gebärenden  Thieren,  den  Phanerogamen  etc.,  wo  sich  der 
Embryo  innerhalb  des  mütterlichen  Organismus  bis  zu  einem  gewissen 
Grade  entwickelt.  Allein  durch  das  Moment  der  Befruchtung  ist  der 
Beginn  der  individuellen  Entwickelungs-Bewegung,  des  selbstständigen 
Wachsthums  und  überhaupt  der  physiologischen  Selbstständigkeit  des 
neu  erzeugten  Organismus  bestimmt  bezeichnet,  und  der  mütterliche 
Organismus,  mag  er  mit  dem  kindlichen  noch  so  eng  (wie  bei  den 
Säugethieren)  verbunden  erscheinen,  ist  eben  so  gut,  wie  der  väter- 
liche, für  den  kindlichen  doch  nur  Aussenwelt,  äussere  Existenz- 
Bedingung.  Wenn  daher  der  kindliche  Organismus  hier  schon,  noch 
während  seiner  embryonalen  Entwickelung,  Veränderungen  erfährt  (z.  B. 
monströse  Ausbildung  einzelner  Theile  durch  mechanische,  experimen- 
tell herbeigeführte  Störung  der  Entwickelung),  so  sind  diese  Verände- 
rungen wirkliche  directe  Anpassungen.  Wir  haben  sie  als  solche 
eben  so  gut  zu  bezeichnen,  wie  in  denjenigen  Fällen,  in  welchen  der 
Beginn  der  individuellen  selbstständigen  Existenz  mit  einer  vollstän- 
digen räumlichen  Trennung  des  elterlichen  und  kindlichen  Organismus 
verbunden  ist  (z.  B.  bei  der  vollständigen  Theilung  einzelliger  Proti- 
sten, der  Diatomeen  etc.,  und  der  Zellen  innerhalb  mehrzelliger  Orga- 
nismen). 

Andere  aber  steht  es  in  den  eben  berührten  Fällen , in  denen  eine 
solche  natürliche  Begrenzung  des  Beginnes  der  individuellen  Existenz 
nicht  möglich  ist.  Hier  können  wir  nicht  so  scharf  zwischen  der  di- 
recteu  und  indirccten  Anpassung  unterscheiden,  weil  die  Ernährung 


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198  Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

der  beiden  Organismen,  des  elterlichen  und  kindlichen,  gemeinsam 
bleibt  und  wegen  der  fortdauernden  Continuität  beider  (z.  B.  bei  der 
Stockbildung  durch  unvollständige  Kuospenbildung)  eine  beständige  nu- 
tritive Wechselwirkung  zwischen  beiden  fortdauert.  Der  theoretische 
Unterschied  zwischen  der  directen  und  indirecten  Anpassung  ist  frei- 
lich auch  hier  klar.  Im  erstereu  Falle  beruht  die  morphologische  und 
physiologische  Abänderung  stets  in  einer  Veränderung  der  Ernährung 
des  angepassten  Individuums  selbst;  im  letzteren  Falle  dagegen  auf  einer 
Ernährungs-Veränderung,  welche  sowohl  allein  vom  kindlichen,  als 
allein  vom  elterlichen  Organismus,  als  endlich  auch  gemischt  von  bei- 
den zusammen  ausgehen  kann.  Im  concreten  einzelnen  Falle  wird  es 
aber  ganz  unmöglich  sein,  die  Grenze  zwischen  diesen  drei  abstracten 
Möglichkeiten  scharf  zu  bestimmen,  ebeuso  unmöglich,  als  die  Grenze 
der  nutritiven  Selbstständigkeit  zwischen  dem  continuirlich  materiell 
zusammenhängenden  elterlichen  und  kindlichen  Organismus  scharf  fest- 
zustellen ist.  Wie  die  Knospen,  welche  unvollständig  getrennt  zu  ei- 
nem Stocke  verbunden  bleiben,  so  verhalten  sich  in  dieser  Beziehung 
auch  diejenigen  kindlichen  Organismen,  welche  durch  Polysporogonie 
und  durch  Partheuogonie  entstehen.  Die  letztere  erscheint  auch  in 
dieser  Beziehung  als  ein  wahrer  Uebergang  von  der  ungeschlechtlichen 
zur  geschlechtlichen  Fortpflanzung.  Bei  den  Bienen  z.  B.,  wo  wir  den 
Beginn  der  selbstständigen  individuellen  Existenz,  also  den  Beginn  zu- 
gleich der  individuellen  Entwickelung  und  Anpassung  auf  das  Moment 
der  Befruchtung  für  die  aus  befruchteten  Eiern  sich  entwickelnden 
weiblichen  Individuen  (Königinnen  und  Arbeiterinnen)  festsetzen  können, 
ist  dies  für  die  aus  unbefruchteten  Eiern  entstehenden  männlichen  In- 
dividuen (die  Drohnen)  nicht  möglich.  Ebenso  müssen  wir  in  zahlreichen 
anderen  Fällen  theils  aus  theoretischen,  tlieils  aus  practischen  Grün- 
den darauf  verzichten,  den  Beginn  der  individuellen  Existenz , d.  h. 
der  virtuellen  physiologischen  Individualität  des  Organismus  scharf  zu 
fixiren,  weil  sich  hier  die  Trennung  der  materiellen  Continuität  zwi- 
schen elterlichem  und  kindlichem  Organismus  entweder  niemals  voll- 
ständig, oder  nur  ganz  allmählich  und  unmerklich  vollzieht. 

Obwohl  es  also  in  diesen  und  in  vielen  anderen  Fällen  nicht  mög- 
lich ist,  die  Grenze  der  nutritiven  Selbstständigkeit  des  kindlichen 
Individuums  scharf  zu  bestimmen,  wird  dadurch  doch  der  Unterschied 
zwischen  der  indirecten  und  der  directen  Anpassung  keinesweges  auf- 
gehoben. Denn  es  ist  klar,  dass  der  Begriff  der  individuellen  An- 
passung eigentlich  streng  genommen  nur  auf  diejenigen  Fälle  der 
Abänderung  angewendet  werden  kann,  in  denen  die  Abänderung  that- 
sächlich  durch  Wechselwirkung  zwischen  den  selbstständigen  In- 
dividuen und  der  Aussenwclt  erfolgt.  Nur  in  diesen  Fällen  ist  es  le- 
diglich eine  Veränderung  in  der  Ernährung  dieses  einzelnen  Individuums, 


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V.  Veränderlichkeit  und  Anpassung.  199 

welche  der  Anpassung  zu  Grunde  liegt,  ln  den  zahlreichen  Fällen  da- 
gegen, wo  dieselbe  ein  nicht  vollkommen  selbstständiges  Individuum 
betrifft,  ist  es  unmöglich,  zu  sagen,  wieviel  von  der  erworbenen  Ver- 
änderung auf  Kosten  einer  Ernährungs- Veränderung  des  Individuums 
selbst  kömmt,  wieviel  auf  Kosten  einer  Ernährungs -Veränderung  des 
elterlichen  Organismus,  welcher  mit  dem  kindlichen  noch  in  bleiben- 
der Wechselwirkung,  in  unmittelbarer  materieller  Continuität  und  be- 
ständigem Stoffaustausch  verharrt.  / 

Diese  Erwägung  ist,  wie  Darwin  zuerst  gezeigt  hat,  von  äusser- 
ster  Wichtigkeit.  Denn  thatsächlich  lehrt  die  Erfahrung,  dass  Ernäh- 
rungs-Veränderungen , welche  deu  elterlichen  Organismus  betreffen,  und 
welche  an  diesem  selbst  nur  eine  geringe,  oft  in  Form  und  Function 
nicht  wahrnehmbare  Mischlings -Veränderung  hervorbringen,  in  ihrer 
Wirkung  auf  den  kindlichen,  von  jenem  erzeugten  Organismus  sehr 
bedeutende,  in  Form  und  Function,  oft  äusserst  auffallende  Abän- 
derungen hervorbringen.  Obwohl  also  hier  die  wirkende  Ursache 
bloss  den  elterlichen  Organismus  trifft,  kommt  sie  doch  nicht  an  die- 
sem, sondern  erst  an  dem  kindlichen  Organismus  zur  Erscheinung. 
Dieses  wichtige  Gesetz  zeigt  sich  äusserst  auffallend  bei  unseren  Haus- 
thieren  und  Culturpflanzen , bei  denen  wir  nicht  selten  im  Stande  sind, 
durch  ganz  bestimmte  Beeinflussung  ihrer  Ernährung  ganz  bestimmte 
Veränderungen  in  Form  und  Function  zu  erzielen,  welche  aber  nicht 
an  ihnen  selbst,  sondern  erst  an  ihren  Nachkommen  in  die  Erschei- 
nung treten.  Dies  gilt  aber  nicht  nur  für  alle  oben  erwähnten  Fälle 
von  unvollständiger  Trennung  des  elterlichen  und  kindlichen  Organis- 
mus, sondern  es  gilt  auch  für  alle  Fälle  von  vollständiger  Trennung 
und  namentlich  auch  für  alle  Fälle  von  geschlechtlicher  Fortpflanzung. 
Es  zeigt  sich  hier  die  höchst  merkwürdige  und  wichtige  Thatsache, 
dass  selbst  leichte  Ernährungs -Veränderungen,  welche  in  den  meisten 
Organen  und  Functionen  des  elterlichen  Organismus  keine  bemerkbare 
oder  nur  eine  ganz  unbedeutende  Abänderung  bewirken,  auf  die  Ge- 
schlechtsorgane desselben  (nach  dem  Gesetz  von  der  Wechselbezie- 
hung der  Organe)  eine  verhältnissmässig  colossale  Wirkung  ausüben, 
und  namentlich  auf  die  noch  nicht  vereinigten  Geschlechtsproducte 
(Sperma  und  Eier)  so  bedeutend  einwirken,  dass  diese  Einwirkung 
nach  erfolgter  Vereinigung  derselben  (Befruchtung)  in  Abänderungen 
der  Form  und  Function  des  kindlichen  Organismus  äusserst  auffallend 
hervortritt.  Allerdings  sind  uns  im  Einzelnen  diese  höchst  wichtigen 
nutritiven  Wechselbeziehungen  zwischen  den  Fortpflanzungsorganen  und 
den  übrigen  Theilen  des  Organismus  noch  fast  ganz  unbekannt,  und  zum 
grössten  Theil  sehr  räthselhaft.  Allgemeine  und  sehr  merkwürdige  Be- 
weise für  deren  Existenz  besitzen  wir  aber  sehr  viele,  wie  z.  B.  die 
bekannten  Veränderungen  im  Stimmorgan,  in  der  Fettbildung  und  iu 


r 

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200  Die  Dcscendeaz  - Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

den  psychischen  Thätigkeiteu  bei  castrirten  männlichen  Thieren;  ferner 
die  wichtige  Thatsache,  dass  schon  leichte  Ernährungs-Störungen,  und 
bei  vielen  wilden  Thieren  sogar  schon  der  Verlust  ihrer  natürlichen 
Freiheit  und  das  Leben  in  Gefangenschaft  ausreichen,  um  sie  voll- 
ständig unfruchtbar  zu  machen.  So  pflanzen  sich  z.  B.  die  Affen  und 
die  bärenartigen  Raubthiere,  der  Elcphant,  die  Raubvögel,  Papageyen 
und  viele  andere  Thiere , ebenso  auch  viele  Pflanzen-Arten,  in  der  Ge- 
fangenschaft und  im  Culturzustande  niemals  oder  uur  sehr  selten  fort, 
während  andere  dies  regelmässig  thun.  Oft  genügt  schon  übermässig 
reichliche  Nahrung,  um  Sterilität  (und  zugleich  vielfache  Variationen) 
hervorzurufen.  Ebenso  wie  die  Sterilität,  wird  aber  auch  die  Pro- 
duction einer  sehr  abweichenden  und  selbst  monströsen  Nachkommen- 
schaft sehr  oft  lediglich  durch  derartige  Ernährungs- Störungen  des 
elterlichen  Organismus  bedingt,  ohne  dass  er  selbst  bereits  die  auf- 
fallenden Charaktere  seiner  Kiudgr  ausgebildet  zeigt. 

Diese  äusserst  wichtige  Erscheinung,  welche  wir  bei  allen  Arten 
der  Fortpflanzung  beobachten,  und  welche  uns  wiederum  den  innigen 
Zusammenhang  zwischen  der  Fortpflanzung  und  Ernährung  vor  Augen 
führt,  lässt  sich,  streng  genommen,  uicht  als  individuelle  Anpassung 
bezeichnen,  insofern  es  nicht  das  selbstständige  Individuum  ist,  wel- 
ches die  Abänderung  durch  Wechselwirkung  mit  der  Aussenwelt  er- 
fährt. Vielmehr  wird'der  Grund  der  Abänderung  vermittelst  der  mate- 
riellen Grundlage  des  elterlichen  Organismus  in  diejenige  des  kindli- 
chen Individuums  gelegt,  schon  bevor  dasselbe  sich  überhaupt  vom  el- 
terlichen Organismus  irgendwie  isolirt  hat.  Eine  individuelle  Ernäh- 
rungs-Modification  des  letztem  ist  die  eigentliche  erste  Ursache.  Es 
wird  also  die  Anlage  zur  Abänderung  bereits  im  elterlichen  Organis- 
mus (durch  die  Ernährung)  bewirkt  und  von  diesem  auf  den  kindli- 
chen Organismus  (durch  die  Fortpflanzung)  übertragen.  In  letzterer 
Hinsicht  könnte  man  versucht  sein,  den  Vorgang  eher  eine  Erschei- 
nung der  Vererbung,  als  der  Anpassung  zu  nennen.  Allein  der  we- 
sentliche Unterschied  von  der  Vererbung  liegt  darin,  dass  bei  dieser 
letzteren  die  (chemischen,  physiologischen,  morphologischen)  Eigen- 
schaften, welche  der  elterliche  Organismus  auf  den  kindlichen  über- 
trägt, bei  dem  elterlichen  bereits  wirklich  entwickelt  in  die  Erschei- 
nung getreten  waren  und  also  nicht  bloss  potenlia,  sondern  auch  aciu 
in  ihm  vorhanden  waren.  Im  ersteren  Falle  dagegen  sind  jene  Eigen- 
schaften in  dem  elterlichen  Organismus  bloss  potentia , nicht  aetn  vor- 
handen, und  zwar  latent  in  dem  Keime  des  kindlichen  Organismus, 
bei  dessen  Entwickelung  erst  sie  in  die  Erscheinung  treten.  Wir  kön- 
nen daher  diesen  Vorgang  seinem  Wesen  nach  nicht  als  eine  Erblich- 
keits-Erscheinung, sondern  müssen  ihn  als  eine  Aupassungs- Erschei- 
nung auffassen,  wenngleich  wir  hervorheben  müssen,  dass  er  eine 


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V.  Veränderlichkeit  und  Anpassung.  201 

unmittelbare  Uebcrgangsstufe  zwischen  den  entgegengesetz- 
ten und  entgegen  wirken  den  Erscheinungen  der  Verer- 
bung (die  mit  der  Fortpflanzung)  und  der  eigentlichen  indivi- 
duellen Anpassung  (die  mit  der  Ernährung  zusammenhängt),  dar- 
stellt Um  ihn  von  der  letzteren,  der  actuellen  oder  directeu  Anpassung 
zu  unterscheiden,  wollen  wir  ihn  ein  für  allemal  als  indirecte  oder 
potentielle  Anpassung  bezeichnen.  Alle  Anpassungen,  welche  bei  den 
Organismen  Vorkommen,  gehören  einer  von  diesen  beiden  Katego- 
rieen  an. 

Das  Gesetz  der  indirecten  oder  potentiellen  Anpas- 
sung oder  der  Abänderung  des  Organismus  durch  Eruährungs  - Modi- 
ficationen  seines  elterlichen  Organismus  lässt  sich  demnach  folgen- 
dermaassen  formuliren:  „Jeder  Organismus  kann  durch  Wech- 
selwirkung mit  der  umgebenden  Aussenwelt  nutritive 
Veränderungen  erleiden,  welche  nicht  in  seiner  eigenen 
Formbildung,  sondern  erst  mittelbar  in  der  Formbildung 
seiner  Nachkommenschaft,  als  indirecte  Anpassung,  in 
die  Erscheinung  treten.“ 

Das  Gesetz  der  directeu  oder  actuellen  Anpassung 
oder  der  Abänderung  des  Organismus  durch  eigene,  ihn  selbst  betref- 
fende Ernährungs  - ModifiCationen  würde  dagegen  lauten:  „Jeder  Or- 
ganismus kann  durch  Wechselwirkung  mit  der  umgeben- 
den Aussenwelt  nutritive  Veränderungen  erleiden,  welche 
unmittelbar  in  seiner  eigenen  Formbildung,  als  directe 
Anpassung,  in  die  Erscheinung  treten.“  Hierher  gehören  die 
meisten  Fälle  individueller  Abänderungen,  welche  man  gewöhnlich  als 
Anpassung  (im  engeren  Sinne)  bezeichnet 

Wenn  wir  nunmehr  an  die  Betrachtung  der  verschiedenen  Gesetze 
der  indirecten  und  der  directen  Anpassung  herantreten,  welche  wir 
gegenwärtig  unterscheiden  zu  können  glauben , so  müssen  wir  zunächst 
leider  dieselbe  Bemerkung  vorausschicken , welche  wir  so  eben  bei 
Besprechung  der  Erblichkeits  - Gesetze  gemacht  haben,  dass  wir  uns 
nämlich  auf  einem  eben  so  ausgedehnten  als  wichtigen  Gebiete  der 
Biologie  befinden,  auf  welchem  fast  noch  Nichts  geschehen  ist,  um 
die  werthvollen  daselbst  verborgen  liegenden  Schätze  zu  heben.  Zwar 
sind  den  Zoologen  und  Botanikern,  seitdem  Lin  ne  das  systematische 
Studium  der  äusseren  Morphologie  begründete,  zahllose  Varietäten, 
Rassen,  Spielarten  und  andere  Abäuderungs- Formen  der  sogenannten 
„guten  Arten“  bekannt  geworden,  und  der  grösste  Theil  der  zoologi- 
schen und  botanischen  Literatur  ist  mit  Beschreibung  dieser  zahllosen 
Abänderungsformen  gefüllt  und  mit  den  unnützesten  und  hirnlosesten 
Streitigkeiten  über  die  Frage,  ob  diese  oder  jene  Form  als  „gute  Art“ 
oder  bloss  als  Unterart,  als  Gattung  oder  als  Varietät,  als  Rasse  oder 


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202  Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selcctions  - Theorie. 

nur  als  individuelle  Abänderung  zu  deuten  sei.  Da  indessen  die  mei- 
sten hierauf  bezüglichen  Untersuchungen  nur  mit  einem  höchst  be- 
schränkten Materiale  und  mit  einem  noch  mehr  beschränkten  Verstände 
angestellt  sind,  so  haben  dieselben  keinen  oder  nur  sehr  geringen 
wissenschaftlichen  Werth.  Die  meisten  Botaniker  und  Zoologen,  die 
ihr  Leben  mit  solchen  unnützen  Spielereien  zugebracht  haben,  sind 
ohne  alle  philosophische  Basis  zu  Werke  gegangen  und  haben  sich 
weder  die  Mühe  gegeben,  über  die  eigentliche  Bedeutung  der  Begriffe 
„Art,  Unterart,  Rasse,  Abart,  Varietät,  Spielart  etc.“  nachzudenken, 
noch  über  die  Ursachen , durch  welche  die  thatsächlichen  Verschieden- 
heiten dieser  subordinirten  Kategorieen  entstanden  sind.  An  eine  wis- 
senschaftliche Untersuchung  der  Abänderungs  - Gesetze  hat  aber  vor 
Darwin  fast  noch  Niemand  gedacht  und  auch  Darwin  hat  mehr 
Verdienst  um  die  klare  Hervorhebung  der  causalen  Verhältnisse  der 
Abänderungen , als  um  die  ordnungsgemässe  Unterscheidung  ihrer  ver- 
schiedenen Modificationen , die  in  diesem  Chaos  von  ungeordneten 
Thalsachen  allerdings  eben  so  schwierig  als  wichtig  ist.  Unter  diesen 
Umständen  können  wir  eine  vollständige  Erkenntniss  der  mannichfal- 
tigen  Verhältnisse  erst  von  der  intelligenten  Morphologie  der  Zukunft 
hoffen,  welche  bemüht  sein  wird,  grade  die  feinen  individuellen  Un- 
terschiede und  die  geringen  Differenzen  der  Varietäten,  Rassen  etc. 
sorgfältig  zu  wägen  und  daraus  zusammenhängende  Entwickelungsrei- 
hen herzustellen,  während  die  bisherige  künstliche  Systematik  grade 
das  Gegentheil  erstrebte  und  nur  bemüht  war,  die  Arten  scharf  zu 
trennen,  indem  sie  die  vorhandenen  Zwischenformen  bei  Seite  schob 
und  ignorirte.  Der  folgende  Versuch,  die  verschiedenen  Abänderungs- 
Erscheinungen  als  geordnete  Gesetze  aufzuführen,  kann  unter  diesen 
Umständen  nur  ein  ganz  provisorischer  sein. 

V,  E.  Gesetze  der  Anpassung. 

En.  (lesetze  der  indirecten  oder  potentiellen  Anpassung. 

1.  Gesetz  der  individuellen  Abänderung. 

( Lex  variationi * indicidualU. ) 

Alle  organischen  Individuen  sind  von  Beginn  ihrer 
individuellen  Existenz  an  ungleich,  wenn  auch  oft  höchst 
ähnlich. 

Dieses  wichtige  Gesetz  der  individuellen  Abänderung,  welches 
wir  auch  das  der  angeborenen  Ungleichheit  neunen  könnten,  ist  das 
allgemeinste,  welches  sich  auf  die  Abänderungs- Verhältnisse  bezieht 
und  steht  unmittelbar  gegenüber  dein  allgemeinsten  Vererbungs-Gesetze, 
wouach  die  unmittelbaren  Descendenten  der  Organismen  ihren  Eltern 
entweder  nahezu  gleich  oder  doch  sehr  ähnlich  sind.  Beide  Gesetze 


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V.  Veränderlichkeit  und  Anpassung.  203 

• 

widersprechen  sich  nicht.  Denn  wenn  auch  alle  Individuen  einer  und 
derselben  „Art“  oder  „Abart“  noch  so  sehr  ähnlich  sein  mögen,  und 
wenn  wir  auch  mit  unseren  besten  Hiilfsmitteln  keine  Unterschiede 
zwischen  denselben  wahrnehmen  können,  so  haben  wir  doch  Gründe 
genug  zu  der  Annahme,  dass  niemals  oder  doch  nur  höchst  selten 
und  zufällig  eine  absolute  Gleichheit  zweier  ähnlicher  Individuen 
stattfindet.  Wir  begründen  dieses  Gesetz  inductiv  auf  die  allgemein 
bekannte  Ungleichheit  der  menschlichen  Individuen  von  der  Zeit  ihrer 
Geburt  an.  Niemand  wird  behaupten,  dass  es  jemals  zwei  Menschen 
gegeben  habe,  welche  absolut  gleich  gewesen  seien,  welche  absolut 
dieselbe  Grösse,  Form  und  Farbe,  dasselbe  Gesicht,  dieselbe  Zahl 
von  Epidermiszellen,  Blutzöllen  etc.,  dieselben  Seelenbewegungcn  (Wille, 
Empfindung , Denken  in  absolut  gleicher  Form)  besessen  haben.  Schon 
bei  der  Geburt  siud  allgemein  individuelle  Ungleichheiten  vorhanden, 
wenn  sie  auch  oft  schwer  zu  erkennen  sind  und  erst  später  deutlicher 
hervortreten.  Wenn  wir  allerdings  auch  nicht  in  der  Lage  sind,  die- 
ses Gesetz  scharf  beweisen  zu  können,  so  sprechen  dafür  doch  so 
allgemeine  Gründe,  dass  in  der  That  eigentlich  wohl  Niemand  au  sei- 
ner Geltung  zweifelt.  Denn  man  nimmt  ja  allgemein  an , dass  jeder 
Mensch  ein  bestimmtes  Quantum  von  verschiedenen  Eigenschaften  (z. 
B.  Talenten)  mit  „auf  die  Welt  bringe“,  welche  nicht  erst  nachträg- 
lich durch  Anpassung  erworben  werden.  Und  dieses  Quantum  wird  bei 
allen  Individuen  für  verschieden  gehalten.  Was  vom  Menschen,  das 
gilt  auch  von  den  übrigen  Säugethieren , und  es  ist  allen  Menschen, 
die  sich  eingehend  mit  einer  grösseren  Anzahl  von  Individuen  einer 
Art  beschäftigt  und  dieselben  genau  und  lange  Zeit  beobachtet  haben 
(■/..  B.  den  Hirten  von  Vieh  - Heerden , den  Förstern,  Ausstopfern)  wohl 
bekannt,  dass  alle  einzelnen  Individuen  einer  und  derselben  Species, 
trotz  der  grössten  Aehnlichkeit , dennoch  individuelle  Unterschiede  zei- 
gen. Dasselbe  wissen  alle  systematischen  Botaniker,  welche  Massen 
von  Individuen  einer  und  derselben  Species  eingehend  verglichen  ha- 
ben. Dasselbe  weiss  Jedermann  von  allen  Bäumen  eines  Waldes. 
Niemand  wird  z.  B.  behaupten,  dass  es  jemals  zwei  Bäume  von  einer 
und  derselben  Art,  z.  B.  zwei  Apfelbäume  oder  zwei  Rosskastanien 
gegeben  habe,  welche  in  allen  Beziehungen,  in  der  Zahl  der  Blätter 
und  Blüthen,  der  Bildung  der  Rinde,  der  Verzweigung  des  Stammes, 
in  der  Zahl  und  Form  aller  constituirenden  Zellen  absolut  gleich  ge- 
wesen seien.  Schon  eine  Betrachtung  einer  Baumschule  lehrt  hiervon 
das  grade  Gegentheil,  und  eine  sorgfältige  Vergleichung  der  jüngsten 
Samenpflanzen  zeigt,  dass  sie  schon  von  erster  Jugend  an  individuelle 
Unterschiede  zeigen.  Nun  könnte  man  zwar  behaupten,  dass  diese 
absolute  Ungleichheit  aller  organischen  Individuen  durch  die  univer- 
selle directe  Anpassung  erworben  sei , und  zum  grossen  Theile.  ist  dies 


204  Dio  Desoendcnz  - Theorie  und  die  Seleetiuns  - Theorie. 

gewiss  der  Fall,  da  niemals  zwei  Individuen  ihr  ganzes  Leben  unter 
absolut  denselben  Existenzbedingungen  zubringen.  Allein  Darwin 
hat  gezeigt , dass  wir  hinreichende  Gründe  haben , die  allgemeine  indi- 
viduelle Ungleichheit  der  Organismen  auch  theilweis  als  Folge  einer 
indirecteu  Abänderung  derselben  anzusehen , hervorgebracht  durch  pri- 
mitive Verschiedenheiten  der  von  den  Eltern  erzeugten  Keime.  Hier- 
für spricht  allein  schon  die  allgemeine  Ungleichheit  aller  Jungen  eines 
und  desselben  Wurfes,  aller  Sämlinge  einer  und  derselben  Frucht. 
Diese  kann  nur  dadurch  bedingt  sein,  dass  die  Ernälirungs- Bedingun- 
gen innerhalb  des  elterlichen  Organismus  für  die  sich  bildenden  Keime 
verschiedene  waren.  In  der  That  müssen  wir  hier  bis  zu  einer  ur- 
sprünglichen Ungleichheit  der  Geschlechtsproducte , aus  denen  die  kind- 
lichen Individuen  entstehen , zurückgehen , und  auch  diese  anzunehmen, 
steht  Nichts  im  Wege,  da  offenbar  niemals  zwei  Plastiden  eines  und 
desselben  Organismus  unter  absolut  gleichen  Verhältnissen  entstehen 
und  sich  entwickeln.  Für  unsere  groben  und  rohen  Beobachtungsmittel 
wird  freilich  meistens  die  ursprüngliche  individuelle  Verschiedenheit 
der  Organismen  verborgen  bleiben. 

2.  Gesetz  der  monströsen  Abänderung. 

( Lex  cariationi*  vwnitroiaf.) 

Alle  Organismen  sind  unter  bestimmten,  sehr  abwei- 
chenden und  ungewöhnlichen  Ernährungsbedingungen  fä- 
hig, eine  Nachkommenschaft  zu  erzeugen,  welche  nicht  in 
dem  gewöhnlichen  geringen  Grade  der  individuellen  Ver- 
änderlichkeit, sondern  in  einem  so  ausserordentlichen 
und  ungewöhnlichen  Grade  von  den  Charakteren  des  el- 
terlichen Organismus  abweicht,  dass  man  dieselben  als 
Monstra  oder  Missbildungen  bezeichnet. 

Dieses  noch  sehr  wenig  bekannte,  und  auch  hinsichtlich  der  zu 
Grunde  liegenden  Thatsachen  noch  sehr  wenig  untersuchte  Gesetz  ist, 
so  viel  wir  bis  jetzt  wissen,  nur  von  geringer,  bisweilen  vielleicht 
aber  auch  von  sehr  bedeutender  Wichtigkeit  für  die  Entstehung  von 
neuen- Arten.  Es  würdeu  nämlich  kieher  wahrscheinlich  alle  diejeni- 
gen Fälle  gehören,  welche  man  als  sprungweise  Abänderung, 
plötzliche  Ausartung,  monströse  Entwickelung  u.  s.  w.  bezeichnet. 
Bei  den  Menschen  sowohl,  als  bei  den  andern  im  Culturzustande  le- 
benden Thieren , ebenso  bei  den  Culturpüanzen , sind  solche  monströse 
Abänderungen  verhältnissmässig  häufig  und  oft  so  bedeutend,  dass  sie 
nicht  allein  über  den  Charakter  der  Art  und  Gattung,  sondern  auch 
sehr  oft  über  denjenigen  der  Familie  und  Ordnung  weit  hinausgreifen. 
Es  gehören  hierher  z.  B.  die  bekannten  Fälle  von  Menschen  mit  sechs 
Fingern,  au  jeder  Hand  und  jedem  Fuss,  ferner  die  berühmten  Sta- 


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V.  Veränderlichkeit  und  Anpassung.  205 

chelsehweinmenschen  mit  schuppenartiger  Epidermis,  die  cavicoraien 
Wiederkäuer- Monstra  ohne  Hörner  (von  einer  sonst  gehörnten  Art) 
oder  mit  4 — 6 — 8 (statt  der  normalen  zwei)  Hörnern , dann  der  all- 
gemeine Pigmentmangel  der  Haut  (Leucosis)  bei  den  Albinos  der  ver- 
schiedensten Thierarten,  die  ungewöhnlichen  Grössenproportionen  ein- 
zelner Körpertheile  unter  einander  und  zum  Ganzen,  ferner  die  zahl- 
reichen höchst  auffallenden  und  plötzlich  entstehenden  „monströsen“ 
Abänderungen  in  Grösse,  Farbe,  Blätterzahl  u.  s.  w.  bei  den  Blüthen 
und  Früchten  unserer  Culturptianzen,  viele  „gefüllte  Blüthen“  etc.  Aber 
nicht  allein  solche  auffallende  äusserliche,  leicht  erkennbare  Missbil- 
dungen treten  oft  ganz  plötzlich  in  einer  Generation  auf,  sondern  auch 
die  wichtigsten  Abweichungen  von  in  der  Lage,  Grösse  und  Gestalt 
innerer  Organe,  so  z.  B.  die  Umkehrung  von  Rechts  und  Links  bei 
dipleureu  Thieren  (Perversio  viscerum  des  Menschen,  links  gewundene 
Individuen  von  regelmässig  rechts  gewundenen  Schnecken  u.  s.  w.). 

Die  causale  Entstehung  der  meisten  dieser  plötzlich  auftretendeu 
Monstrositäten  ist  uns  mit  Sicherheit  nicht  bekannt,  ln  vielen  Fällen 
sind  es  mechanische  oder  nutritive  Störungen  in  der  Entwickelung  des 
Embryo,  welche  die  „Missbildung“  verursachen  (dann  also  directe  An- 
passungen!), in  sehr  vielen  anderen  Fällen  dagegen  sind  es  sicher 
Nutritions  - Störungen  des  elterlichen  Organismus,  welche  auf  das  Ge- 
nitalsystem desselben  zurückwirken  und  die  auffallende  Abänderung 
des  kindlichen  Organismus  schon  im  ersten  Keime,  im  noch  nicht  be- 
fruchteten Ei  oder  im  Sperma  bedingen.  In  einigen  Fällen  lässt  sich 
dies  experimentell  nacliweisen.  Hierbei  tritt  der  ungeheure  Einfluss, 
den  die  veränderte  Ernährung  des  Organismus  auf  seine  Fortpflan- 
zungsorgane hat,  besonders  auffallend  hervor.  Wie  bereits  Darwin 
hervorgehoben  hat,  sind  solche  monströse  Abweichungen,  welche  er 
als  „generative“  bezeichnet,  fast  durchgängig  zuerst  sehr  unbeständig 
und  zeigen  dies* besonders  darin,  dass,  wenn  sie  sich  mehrere  Gene- 
rationen hindurch  vererben,  der  Grad  der  monströsen  Ausbildung  in 
verschiedenen  Generationen  und  Individuen  ein  sehr  verschiedener  ist. 
Auch  verschwinden  sie  oft  eben  so  plötzlich  wieder  in  einer  Genera- 
tion, wie  sie  in  einer  vorhergehenden  entstanden  sind.  Indess  gelingt 
es  der  künstlichen  Züchtung  doch  oft , dieselben  zu  erhalten  und  durch 
generationenlange  Pflege  zu  befestigen,  wie  es  z.  B.  bei  den  vierhör- 
nigen  und  sechshörnigen  Schafen  der  Fall  gewesen  ist,  bei  dem  be- 
rühmten hörnerlosen  Bullen  von  Paraguay,  von  dem  man  eine  ganze 
Rinderrasse  erzog,  bei  dem  krummbeinigen  Schaafbock  von  Seth 
Wright  in  Massachusetts,  der  ebenfalls  der  Stammvater  einer  ganzen 
krummbeinigen  Schaafrasse  (der  Otterschaafe)  wurde  u.  s.  w.  Ebenso 
gut  ist  es  nun  denkbar  und  vielleicht  in  der  That  sehr  oft  geschehen, 
dass  eine  plötzliche  und  starke  Veränderung  in  der  ErnährAng  einer 


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206  Die  Dcscendenz  - Theorie  und  die  Seleetions  - Theorie. 

Species  im  Naturzustände  (z.  B.  dadurch  dass  sich  plötzlich  das  Klima 
einer  Gegend  ändert)  auf  die  Generationsorgane  plötzlich  zurückwirkt, 
und  zur  massenhaften  sprungweisen  Erzeugung  neuer  monströser  For- 
men führt , welche  sich  durch  Inzucht  fortpflanzen  und  eine  neue  „Art“ 
bilden.  So  gut  wir  diesen  Process  bei  wilden  Pflanzen  und  Thieren 
in  umgekehrter  Reihenfolge,  als  plötzlichen  „Rückschlag“  verfolgen 
können , so  gut  ist  es  auch  denkbar , dass  dieselbe  sprungweise  Umbil- 
dung nach  vorwärts  eintritt  und  zur  Bildung  neuer  Arten  führt.  So 
finden  wir  z.  B.  bei  Lippenblüthen  (und  besonders  häufig  bei  der  be- 
kannten Lhutria  vulgaris)  nicht  selten  die  auffallende  „Monstrosität“, 
welche  mit  dem  Namen  Priori* i belegt  wird,  und  welche  offenbar  als 
einfacher  Rückschlag  in  die  weit  zurückliegende  pentactinote  (regulär- 
strahlige  fünfzähligej  Stammform  der  pentamphipleureu  Lippenblüthe 
zu  deuten  ist.  Wie  wir  hier  plötzlich  (oft  an  einzelnen  Bliithen  eines 
sonst  Lippenblüthen  tragenden  Stockes)  den  weiten  Sprung  in  die 
alte  regulär -radiale  Stammform  zurück  eiutreten  sehen,  welche  man 
als  „Monstrum“  bezeichnet,  so  kann  auch  umgekehrt  ursprünglich  die 
pentamphipleure  Lippenblüthe,  die  wir  jetzt  als  die  „normale“  ansehen, 
durch  einen  plötzlichen  Sprung  aus  der  ersteren  als  „Monstrum“  ent- 
standen sein.  Besonders  weit  dürfte  der  Spielraum  für  die  sprung- 
weise Entstehung  solcher  monströser  „Abarten“,  oder  „Ausartungen“, 
die  sich  dann  unter  günstigen  Umständen  zu  „guten  Arten“  befestigten, 
bei  den  meisten  Organismen  hinsichtlich  der  Zahl  der  Antimeren  und 
Metameren  gewesen  sein,  wovon  uns  noch  heute  die  grosse  Varia- 
bilität der  homotypischen  und  homodynamen  Grundzahlen  bei  vielen 
Thier-  und  Pflanzen  - Arten  Imrichtet.  4UC1>  i«  Gruppen,  in  deren 
meisten  Arten  sich  diese  Grundzahlen  fixirt  haben,  kommen  einzelne 
Arten  vor,  bei  denen  dieselbe  noch  schwankt,  so  unter  den  fünfzähü- 
gen  Echinodermen  einzelne  mit  mehr  als  fünf  (und  dann  mit  einer 
schwankenden  Anzahl!)  Antimeren  versehene  Asteriden.  Offenbar 
findet  hier  die  Bestimmung  der  Grundzahl  für  jedes  Individuum  schon 
im  ersten  Anfang  seiner  Entwickelung  statt. 

3.  Gesetz  der  geschlechtlichen  Abänderung. 

(Lex  Variation  in  nesualit.) 

Bei  allen  Organismen  mit  geschlechtlicher  Fortpflan- 
zung vermag  sowohl  eine  Ernährungs-Veränderung,  welche 
auf  die  männlichen,  als  eine  solche,  welche  auf  die  weib- 
lichen Geschlechtsorgane  einwirkt,  eine  entsprechende 
Abänderung  der  geschlechtlich  erzeugten  Nachkommen- 
schaft zu  veranlassen,  und  es  äussert  sich  dann  entweder 
ausschliesslich  oder  doch  vorwiegend  die  Ernährungs- 
Veränderung  der  männlichen  Genitalien  in  der  Abände- 


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V.  Veränderlichkeit  und  Anpassung.  207 

rung  der  männlichen,  diejenige  der  weiblichen  Genitalien 
in  der  Abänderung  der  weiblichen  Nachkommen. 

Dieses  Gesetz  der  sexuellen  Abänderung  hängt  sehr  eng  mit  dem- 
jenigen der  sexuellen  Vererbung  zusammen.  Bei  der  letzteren  fanden 
wir,  dass  die  Gesammtcharaktere  jedes  der  beiden  Geschlechter,  und 
zwar  sowohl  die  primären  als  die  secundären  Sexualcharaktere,  sich 
meistens  einseitig,  also  entweder  vorwiegend  oder  fast  ausschliesslich 
nur  auf  das  entsprechende  Geschlecht  vererben,  so  dass  Generationen 
h^durch  sich  einerseits  die  männlichen,  andrerseits  die  weiblichen 
Descendenten  mehr  gleichen,  als  beide  Reihen  unter  sich.  Bei  der  se- 
xuellen Abänderung  finden  wir  dem  entsprechend,  dass  jede  Ernäh- 
rungs-Veränderung, welche  eines  der  beiderlei  Geschlechts  - Organe 
betrifft  und  das  andere  nicht  berührt,  entweder  vorwiegend  oder  selbst 
ganz  ausschliesslich  eine  Veränderung  bloss  in  demjenigen  Geschlechte 
der  Nachkommen  hervorruft,  welches  dem  veränderten  Sexualsystem 
der  Eltern  entspricht;  während  das  andere  Geschlecht  nicht  abändert. 
Wenn  also  z.  B.  bei  den  Hühner  - Vögeln  eine  eingreifende  Verände- 
rung in  der  Ernährungsweise  bloss  den  Hahn  betrifft  und  auf  dessen 
Hoden  zurückwirkt,  während  die  Henne  und  also  auch  ihr  Eierstock 
nicht  von  derselben  betroffen  wird,  so  wird  eine  entsprechende,  viel- 
leicht monströse,  Abänderung  in  der  Bildung  der  von  beiden  ge- 
schlechtlich erzeugten  Nachkommen  nur  an  den  Hähnen,  nicht  an  den 
Hennen  sichtbar  werden.  Im  Ganzen  ist  diese  Erscheinung  noch  sehr 
dunkel,  sehr  wenig  beachtet,  und  meist  auch  sehr  schwierig  in  ihrem 
ursächlichen  Zusammenhang  zu  verfolgen,  vielleicht  aber  von  grosser 
Wichtigkeit  für  die  Erklärung  der  Entstehung  der  secundären  Sexual- 
charaktere. 

E b.  Gesetze  der  directen  oder  acluellen  ./npassuiig. 

4.  Gesetz  der  allgemeinen  Anpassung. 

( Lex  adaptationis  unirerwlta. ) 

Alle  organischen  Individuen  werden  während  ihrer 
individuellen  Existenz  durch  Anpassung  an  verschiedene 
Lebens-Bedingungen  ungleich,  wenn  sie  auch  oft  höchst 
ähnlich  bleiben. 

Dieses  Gesetz  bewirkt,  im  Verein  mit  demjenigen  der  individuel- 
len Anpassung,  die  allgemeine  Ungleichheit  aller  organischen  Indivi- 
duen. Durch  die  universelle  Anpassung  wird  die  erworbene, 
durch  die  individuelle  Anpassung  dagegen  die  angeborene  Un- 
gleichheit aller  Einzelwesen  bedingt.  Die  erstere  lässt  sich  viel  leich- 
ter nachweisen,  als  die  letztere,  denn  während  wir  über  die  angebo- 
rene Verschiedenheit  aller  organischen  Individuen  noch  so  sehr  im 
Unklaren  sind,  dass  wir  die  allgemeine  Gültigkeit  des  Gesetzes  der 


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208  Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

individuellen  Abänderung  nur  mit  sehr  geringer  Sicherheit  und  nur 
auf  allgemeine  Gründe  gestützt,  behaupten  können,  so  ist  das  Gegen- 
theil  bei  der  erworbenen  Ungleichheit  der  Fall,  welche  sich  mit  ma- 
thematischer Sicherheit  aus  dem  allgemeinen  Causal- Gesetze  folgern 
lässt.  Indem  die  äusseren  Existenz -Bedingungen,  wie  allgemein  an- 
erkannt wird , umbildend  auf  den  Organismus  einwirken , indem  ferner 
diese  Existenz  - Bedingungen  für  alle  Individuen  ungleich  (niemals 
absolut  dieselben)  sind,  so  müssen,  selbst  den  unwahrscheinlichen 
Fall  angeborener  Gleichheit  der  Individuen  angenommen,  in  Folge  <Jfr 
allgemeinen  Ungleichheit  der  einwirkenden  Ursachen,  im  Laufe  der  indi- 
viduellen Existenz  stets  mehr  oder  minder  bedeutende  Unterschiede  in 
der  Bildung  der  Individuen  eintreten.  So  lässt  sich,  selbst  ohne  die 
bestätigenden  Beweise  der  unmittelbaren  Beobachtung , eine  allgemeine 
Ungleichheit  sämmtlicher  organischen  Individuen  mit  Sicherheit  be- 
haupten. Hinsichtlich  der  empirischen  Bestätigung  berufen  wir  uns 
auch  hier  wieder  zunächst  auf  den  Menschen  selbst,  von  welchem  es 
allgemein  anerkannt  ist,  dass  die  verschiedene  Lebensweise  und  Be- 
schäftigung, der  verschiedenartige  Umgang  mit  anderen  Menschen, 
kurz  die  für  jedes  Individuum  allgemein  verschiedenen  Verhältnisse 
der  Ernährung  sowohl,  als  der  Beziehungen  zur  Aussenwelt,  individuelle 
Verschiedenheiten  in  der  Bildung,  dem  Charakter,  den  somatischen 
und  psychischen  Eigenschaften  veranlassen , welche  um  so  grösser  wer- 
den, je  älter  der  Mensch  wird,  d.  h.  je  länger  jene  verschiedenen  Ur- 
sachen einwirken.  Dasselbe  gilt  ebenso  von  den  Individuen  aller  an- 
deren Thiere  und  Pflanzen,  wie  schon  oben  bei  Erläuterung  des  Ge- 
setzes der  angeborenen  Ungleichheit  bemerkt  wurde.  Bei  den  Pflanzen 
tritt  gewöhnlich  die  individuelle  Ungleichheit  viel  auffallender  als  bei 
den  Thiercn  hervor,  weil  die  Organe  dort  äusserlich,  hier  innerlich 
entfaltet  werden.  Wie  wir  aber  oben  bereits  sagten,  ist  es  ausseror- 
dentlich schwierig,  zu  sagen,  wieviel  Antheil  an  der  thatsächlich  exi- 
stirenden  Verschiedenheit  der  erwachsenen  Individuen  auf  Rechnung 
der  angeborenen  Ungleichheit,  wieviel  auf  Rechnung  der  erworbenen 
Ungleichheit  zu  setzen  ist.  Darwin  scheint  im  Ganzen  grösseres  Ge- 
wicht der  ersteren  (dem  Gesetz  der  individuellen  Abänderung)  zuzu- 
schreiben, während  wir  glauben  möchten,  dass  die  letztere  (das  Ge- 
setz der  universellen  Anpassung)  eine  allgemeinere  und  eingreifendere 
Wirksamkeit  entfalte. 

5 Gesetz  der  gehäuften  Anpassung. 

(Lex  adaptationi » cumutatwae.) 

(Gesetz  der  Gewohnheit,  der  Uebong,  der  Akklimatisation , der  Reaction  etc.) 

Alle  Organismen  erleiden  bedeutende  und  bleibende 
(chemische,  morphologische  und  physiologische)  Abän- 


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209 


V.  Veränderlichkeit  und  Anpassung. 

derungen,  wenn  eine  an  sich  unbedeutende  Veränderung 
in  den  Existenz-Bedingungen  lange  Zeit  hindurch  oder 
zu  vielen  Malen  wiederholt  auf  sie  einwirkt. 

In  dem  „Gesetze  der  gehäuften  Anpassung“  glauben  wir  mehrere, 
scheinbar  sehr  weit  von  einander  entfernte  Anpassungs- Gesetze  ver- 
einigen zu  müssen,  welche  gewöhnlich  als  ganz  verschiedene  betrach- 
tet werden,  die  wir  aber  nicht  scharf  zu  trennen  im  Stande  sind.  Die 
Abänderungen  nämlich,  welche  wir  als  gehäufte  oder  cumulative 
zusammenfassen,  sind  solche,  welche  von  Darwin  und  vielen  Ande- 
ren mehrfach  unterschieden  und  wenigstens  in  zwei  ganz  verschiedene 
Kategorieen  gebracht  werden,  nämlich:  I)  Unmittelbare  Folgen 
der  Einwirkung  der  äusseren  Existenzbedingungen:  Nah- 
rung, Klima,  Bodeubeschaffenheit,  Umgebung  etc.  II)  Folgen  der 
Gewohnheit  oder  Angewöhnung  (Uebung,  Gebrauch  oder  Nicht- 
gebrauch der  Organe,  Acclimatisation  etc).  Wir  gestehen,  dass  wir 
unfähig  sind,  diese  Kategorieen  scharf  zu  scheiden  und  vielmehr  glau- 
ben, dass  die  eigentliche  ursächliche  Grundlage  bei  allen  diesen  An- 
passungs-Erscheinungen dieselbe  ist,  nämlich  eine  langsame  aber  an- 
dauernde Veränderung  in  der  Ernährung  des  Organismus  oder  einzel- 
ner Theile,  welche  zwar  zuerst  und  in  jedem  einzelnen  Falle  nur  eine 
sehr  unbedeutende  Einwirkung  auf  die  physiologische  und  morpholo- 
gische Beschaffenheit  der  Organe  ausübt,  allein  durch  lang  andauernde 
und  oft  wiederholte  kleine  Einwirkungen  schliesslich  sehr  bedeutende 
Umbildungs-Resultate  zu  erzielen  vermag.  Wir  wollen,  um  diese  An- 
schauung zu  stützen  und  womöglich  zu  beweisen,  jede  der  beiden  Ka- 
tegorieen, die  man  unnützer  Weise  noch  in  verschiedene  kleinere  ge- 
spalten hat,  gesondert  für  sich  betrachten.  Wir  können  die  beiden 
verschiedenen  Gruppen  von  Existenz  - Bedingungen , welche  durch  cu- 
mulative Einwirkung  gehäufte  Anpassungen  verursachen,  als  äussere 
und  innere  Existenz -Bedingungen  unterscheiden. 

I.  Gehäufte  Anpassungen  durch  die  Wirkungen  äusserer  K x int  e u z - Be- 
dingungen. 

(Anpassungen  an  die  Nahrung,  das  Klima,  die  Umgebung  etc.) 

Die  Abänderungen  der  Organismen  durch  die  sogenannte  „unmit- 
telbare Wirkung  der  äusseren  Existenz -Bedingungen“  oder  den  „un- 
mittelbaren Einfluss  der  Aussenwclt“  sind  die  bekanntesten  von  allen 
und  sehr  viele  Naturforscher  sind  von  jeher  geneigt  gewesen,  densel- 
ben überhaupt  alle  Veränderungen  zuzuschreiben,  die  wir  an  den  Or- 
ganismen wahrnehmen.  Jedermann  weiss,  dass  die  verschiedene  Qua- 
lität der  Nahrungsmittel,  des  Lichts,  der  W'ärme,  der  Feuchtigkeit  einen 
bestimmten  Einfluss  auf  die  Grösse,  Farbe,  Form  und  innere  Beschaffen- 
heit der  Organismen,  auf  ihre  morphologische  Ausbildung  und  ihre  physio- 

Haeckel,  Generelle  Morphologie,  II.  11 


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210  Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selee.tions  - Theorie. 

logische  Function  ausübt.  Wir  brauchen  statt  aller  Beispiele  hier 
bloss  an  die  Thatsacbe  zu  erriunern,  wie  äusserst  empfindlich  der 
menschliche  Organismus  gegen  diesen  Einfluss  der  „Medien“  ist,  wie 
jede  Veränderung  des  Klimas,  der  Nahrung  (Diät),  der  Umgebung  u. 
s.  w.  unmittelbar  eine  bestimmte  Veränderung  des  Organismus  hervor- 
ruft, welche  sich  in  seinen  Functionen  noch  deutlicher,  als  in  seinen 
Formen  äussert,  und  welche  wir  entweder  als  heilsame,  oder  als  gleich- 
gültige, oder  als  schädliche  betrachten.  Dasselbe  nun,  was  wir  Alle 
vom  Menschen  anerkennen,  gilt  ebenso  auch  von  allen  anderen  Thie- 
ren  und  von  allen  Organismen  überhaupt ' ).  Jeder  ohne  Ausnahme 
ist  empfänglich  für  den  Einfluss  der  verschiedenen  Qualität  und  Quan- 
tität der  unmittelbar  eingeführten  Nahrungsstoffe,  des  Klimas  (den  ver- 
schiedenen Grad  von  Licht,  Wärme,  Feuchtigkeit)  u.  s.  w.  Zunächst 
ist  die  Einwirkung  derselben  gewöhnlich  nur  an  einer  Abänderung  der 
Function  bemerkbar  und  erst  später  an  einer  Abänderung  der  Form 
des  Organs,  welche  sich  natürlich  der  Function  entsprechend  verändern 
muss.  Man  kann  diese  abändernden  Einflüsse  allgemein  als  die  che- 
mischen und  physikalischen  Agentien  oder  besser  als  die  anorgani- 
schen Agentien  zusammenfassen,  im  Gegensatz  zu  den  organischen 
Agentien,  welche  bei  der  folgenden  Art  der  Anpassung  thätig  sind. 
So  wichtig  diese  Agentien  sind,  so  ist  dennoch  gewiss  ihr  Einfluss 
gewöhnlich  in  so  fern  sehr  überschätzt  worden,  als  man  sie  meist  viel 
zu  ausschliesslich  als  die  einzigen  oder  doch  die  vorzüglichsten  An- 
passungs-Bedingungen betrachtet  hat,  und  insofern  hat  Darwin  voll- 
kommen Recht,  wenn  er  denselben  eine  viel  geringere  Bedeutung  bei- 
misst. Indessen  möchten  wir  ihren  Einfluss  doch  nicht  so  gering,  wie 
letzterer,  schätzen,  wenn  wir  daran  denken,  welche  enormen  Verände- 
rungen z.  B.  allein  unser  Central- Nervensystem  (die  Vorstellungen  des 
Wollens,  Empfindens  und  Denkens)  durch  die  Einwirkung  des  Klimas 
(Licht,  Wärme,  Feuchtigkeit),  der  verschiedenen  Nahrungsmittel  (alko- 
holische Getränke,  Kaffee  und  Thee,  Fleisch,  Amylaceen  etc.)  zu  er- 
leiden hat ; wie  der  Charakter  ganzer  Nationen  durch  das  Klima  und  die 
Art  der  Nahrung  bestimmt  wird,  wie  wir  bei  unseren  Hausthieren  und 
Kulturpflanzen  durch  geringe  Veränderungen  der  Nahrüng  und  des 

1)  Die  Beispiele  für  diese  Thatsachen  sind  überall  sehr  leicht  zu  haben.  Wir  dür- 
fen aber  hier  natürlich  nur  diejenigen  Abänderungen  durch  den  unmittelbaren  Einfluss  der 
Existenz  - Bedingungen  anführen,  welche  sich  unmittelbar  am  einzelnen  Individuum,  nicht 
diejenigen,  welche  sich  erst  nach  Generationen  langer  Einwirkung  äussern.  So  z.  B.  ver- 
liert jede  Pflanze,  die  man  längere  Zeit  dem  Einfluss  des  Sonenlichts  entzieht,  ihre  grüne 
Farbe,  indem  die  Chlorophyll  - Bildung  sistirt  wird,  welche  nur  unter  dem  Einfluss  des 
Sonnenlichts  stattfinden  kann.  Jede  mehrjährige  Pflanze,  die  man  längere  Zeit  einer  er- 
höhten Temperatur  aussetzt , wächst  rascher  und  wird  in  einer  bestimmten  Zeit  grosser, 
als  es  sonst  der  Fall  ist.  Jede  stark  behaarte  Pflanze,  die  mau  von  einem  trocknen  io  ei- 
nen feuchten  Standort  versetzt , verliert  einen  Theil  ihrer  Behaarung  oder  wird  ganz  kahl. 


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V.  Veränderlichkeit  und  Anpassung.  211 

Klimas  bedeutende  Abänderungen  in  Form  und  Function  hervorrufen 
können  etc.1). 

Nach  unserer  Ansicht  liegt  die  falsche  Auffassung,  welche  man 
diesem  Einflüsse  gewöhnlich  hat  angedeihen  lassen,  vorzüglich  darin, 
dass  man  den  Organismus  dabei  als  ein  ganz  oder  doch  vorwiegend 
passives  Wesen  aufgefasst  hat,  während  doch  in  der  That  derselbe 
sich  allen  Einflüssen  gegenüber  zugleich  activ  verhält.  Jede  Action 
eines  äusseren  Agens,  gleichviel  ob  dasselbe  Licht  oder  Wärme 
oder  Wasser  oder  irgend  ein  anderes  Nahrungsmittel,  ein  Medicament 
oder  ein  Gift  ist;  jede  Action  eines  solchen  unmittelbar  auf  die  Er- 
nährung des  Organismus  ein  wirkenden  Agens,  ruft  eo  ipso  zugleich 
eine  Reactiou  des  Organismus  hervor,  die  sich  eben  in  der  Mo- 
dification  der  Eruährungsthätigkeit  und  in  dem  activen  (abwehren- 
den, indifferenten  oder  aufnehmeuden)  Verhalten  der  Ernährungs- Or- 
gane gegenüber  den  Medien  und  der  Nahrung  äussert,  sowie  in  der 
Rückwirkung  auf  die  Ernährung  des  Ganzen.  Mau  fasst  gewöhnlich, 
dieses  Verhältniss  iguorirend,  den  unmittelbaren  Einfluss  der  äusse- 
ren Existenzbedingungen  als  einen  einseitigen,  bloss  äusscrlichen  auf 
und  berücksichtigt  nicht  die  active  Gegenwirkung  des  Organismus, 
durch  welche  allein  die  allmähliche  Anpassung  möglich  ist  Diese  ver- 
mögen w ir  aber  nicht  von  der  „Gewöhnung“  zu  unterscheiden , welche 
man  gewöhnlich  als  eine  ganz  verschiedene  Art  der  Anpassung  an- 
zusehen pflegt. 

II.  Gehäufte  Anpassungen  durch  die  Wirkungen  innerer  Existenz. 

Bedingungen. 

(Anpassungen  durch  Gewohnheit.  Gebrauch  und  Kichtgebrauch  der  Organe  etc.) 

Die  Abänderungen  der  Organismen  durch  die  sogenannte  „Gewöh- 
nung und  Uebung,  den  Gebrauch  und  Nichtgebrauch  der  Organe“  etc. 
scheinen  auf  den  ersten  Blick  von  den  vorher  betrachteten  hinsicht- 
lich der  bewirkenden  Ursachen  sehr  verschieden  zu  sein  und  werden 
auch  von  Darwiu  und  Anderen  in  dieser  Weise  aufgefasst.  Es  schei- 
nen dort  äussere,  hier  dagegen  innere,  im  Organismus  selbst  lie- 
gende Impulse  zu  sein,  welche  die  Abänderung  veranlassen,  und  man 
könnte  die  bewirkenden  Ursachen  insofern  als  innere  Existenz-Be- 
dingungen jenen  äusseren  gegenüberstcllen.  Wie  man  aber  dort  die 
äusseren  Einflüsse  allein  hervorhob  und  die  innere  Gegenwirkung  des 
Organismus  ignorirte , so  hebt  mau  hier  umgekehrt  die  innere  Gegen- 

1)  Wir  erinnern  in  dieser  Beziehung  bloss  au  die  vorzugsweise  Fleisch  essenden 
Engländer,  und  die  vorzugsweise  Kartoffeln  essenden  Irländer;  an  die  Fleisch  essenden 
Jägervölker  und  Nomaden,  und  an  die  Brot  essenden  Ackerbauvölker  etc.  Nebeu  vielen 
anderen  Einflüssen  ist  hier  sicher  die  Art  des  vorwiegenden  Nahrungsmittels  nicht  bloss 
in  direct,  sondern  auch  direct  auf  die  Charakterbildung  äusserst  wirksam 

14* 


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212  Die  Dcsccndenz- Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

Wirkung  allein  hervor  und  ignorirt  die  äusseren  Einflüsse,  durch  wel- 
che die  erstere  überhaupt  erst  hervorgerufen  wujde.  Man  vergisst 
ganz,  dass  die  scheinbar  spontan  von  innen  heraus  geschehenden  Wir- 
kungen des  Organismus,  welche  man  als  „Angewöhnung,  Uebung,  Ge- 
brauch der  Organe“  etc.  bezeichnet,  nichts  weniger  als  spontane  sind, 
sondern  erst  hervorgerufen  durch  die  Einwirkung  (den  „Reiz“)  der 
äusseren  Existenz -Bedingungen,  also  erst  eine  Reaction,  eine  Gegen- 
wirkung des  Organismus,  welche  jenem  äusseren  Einflüsse  adaequat 
ist  und  so  lange  fortdauert,  als  jener  auhält. 

Untersuchen  wir  näher  den  Ursprung  der  falschen  Vorstellungen, 
welche  man  sich  vom  Wesen  der  Gewöhnungs- Verhältnisse  gemacht 
hat,  so  glauben  wir  als  den  Grundirrthum , welcher  diese  lange  Kette 
unrichtiger  Vorstellungen  hervorgerufen  hat,  das  falsche  Dogma  von 
der  Freiheit  des  Willens  bezeichnen  zu  müssen.  Man  ging  bei 
Untersuchung  jener  Verhältnisse  aus  von  der  Beobachtung  des  Men- 
schen und  anderer  Thiere,  und  fand  bald,  dass  die  curaulativen  Au- 
passungs-Thätigkeiteu,  welche  wir  als  Gewöhnung,  Uebung  u.  s.  w. 
bezeichnen,  ihren  scheinbar  letzten  Grund  in  dem  „freien  Willen“  der 
Thiere  haben,  welcher  die  Bewegungen  bestimmt  und  durch  Veranlas- 
sung bestimmter,  oft  wiederholter  und  anhaltender  Bewegungen  auch 
die  Ursache  der  Functions  - Modification  und  Form- Veränderung  der  Or- 
gane wird.  Nun  ist  diese  Ansicht  von  der  curaulativen  Wirkung  der 
W'illensbewegungeu  auf  die  Anpassung  vollkommen  richtig.  Falsch  ist 
nur  das  eine  Glied  der  Schlusskette,  dass  der  Wille  „frei“  ist,  und 
dass  er  der  letzte  Grund  der  Gewöhnungs -Erscheinungen  ist.  Jede 
eingehende  und  objective  Prüfung  der  freien  Willeushandlungen  an 
uns  selbst  und  an  anderen  Thieren  zeigt  uns,  dass  der  Wille  niemals 
frei  ist,  vielmehr  jede,  und  auch  die  scheinbar  freieste  Willenshand- 
lung, die  nothwendige  Folge  ist  von  einer  langen  und  höchst  ver- 
wickelten Kette  von  bewirkenden  Ursachen,  von  Empfindungen,  Denk- 
bewegungen und  anderen  Ursachen,  die  alle  selbst  wiederum  niemals 
frei,  sondern  in  letzter  Instanz  causal  bedingt  sind  entweder  durch 
die  vorher  besprochenen  äusseren  Existenzbedingungen  (Licht,  Wärme, 
Klima  etc.)  oder  durch  die  der  individuellen  organischen  Materie  in- 
härenten (durch  Vererbung  erhaltenen)  Kräfte. 

Dass  diese  Ansicht  richtig  ist,  ergiebt  sich  mit  Nothwendigkeit, 
wenn  wir  einzelne,  aus  scheinbar  freiem  Willen  entsprungene  und  durch 
oftmalige  Wiederholung  (Cumulation)  zur  Gewohnheit  gewordene  Wil- 
lenshandlungcn  (freiwillige  Bewegungen)  und  die  cumulativen  Anpassun- 
gen '),  welche  der  Organismus  in  Abänderung  der  Form  und  Function 

1)  Beispiele  solcher  cumulativen  Anpassungen  durch  „Uebung  und  Gewohnheit’*  sind 
»o  leicht  überall  ln  der  lebendigen  Natur  aufzufinden,  dass  es  überflüssig  scheinen  könnte 
ein  einzelnes  auszuwählen.  Dennoch  wollen  wir  wegen  der  so  allgemeinen  Verkennung 


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213 


V.  Veränderlichkeit  und  Anpassung. 

der  „geübten“  Theile  dabei  erlittten  hat,  scharf  untersuchen  und  bis 
auf  ihre  letzten  Gründe  zu  verfolgen  streben.  Es  zeigt  sich  dann 
allemal,  dass  sie  ganz  ebenso  wie  die  vorhin  aufgeführten  „Wirkun- 

der  Holle,  welche  der  „freie  Wille“  dabei  spielt,  eines  anführeu.  Nehmen  wir  z.  B.  die 
ausserordeutliche  Abänderung  in  Grösse,  Form,  Zusammensetzung  und  Function  (Kraft), 
welche  eine  Muskel  durch  andauernde  Uebung  zu  erfahren  im  Stande  ist.  Nehmen  wir 
einen  Turner,  der  die  Bcucemuskeln  des  Armes  durch  fortgesetzte  Uebung  in  kur- 
zer Zeit  um  da»  Doppelte  ihres  Volums  und  das  Vielfache  ihrer  Leistungsfähigkeit  ver- 
mehrt. Der  Uebung» -Act  selbst,  die  oft  wiederholte  Bewegung  des  Muskels,  veranlasst 
zunächst  eine  Veränderung  in  der  Ernährung  des  Muskels , welche  einen  vermehrten  Zu- 
fluss von  Nährstoffen  herbeifuhrt.  Dadurch  wächst  der  Muskel;  er  nimmt  zu  an  Zahl  der 
Muskelprimitivfnsern,  vielleicht  Auch  an  demjenigen  chemischen  Bestandteilen  der  Mus- 
kelsuhstanz.  welche  vorzugsweise  hei  der  Contraction  thätig  sind;  er  verbessert  sich 
also  wahrscheinlich  nicht  bloss  quantitativ,  sondern  auch  qualitativ,  indem  die  im  un- 
geübten Muskel  abgelagerten  Fette  durch  die  Uebung  verschwinden  und  durch  die  edleren 
Eiweisstoffe  ersetzt  werden.  Jedenfalls  ist  diese  durch  den  Gebrauch  des  Organs  her- 
beigeführte  Verbesserung  desselben  ein  reiner  Ernährung»-  Process , also  von  den  äusse- 
ren Existenz -Bedingungen  der  Nahrung  abhängig.  Aber  mich,  wenn  wir  auf  die  letz- 
ten Gründe  der  Uebung  des  Muskels  znrückgehen,  werden  wir  auf  Ernährungs-  Abän- 
derungen als  wirkende  Ursachen  hingeleitet.  Die  Willens -Bewegung,  welche  den  Turner 
zur  Uebung  der  Muskeln  veranlasst,  Ist  keineswegs  „frei“,  sondern  vielmehr  die  noth- 
wendige  Wirkung  von  Ursachen,  welche  in  seinem  Central -Nervensystem  liegen.  Diese 
bewirkenden  Ursachen  sind  bestimmte  Vorstellungen,  d.  h.  Functionen  der  Ganglienzellen, 
welche  durch  die  Ernährung  des  Gehirns  bestimmt,  geregelt  und  modificirt  werden.  Diese 
Vorstellungen  können  theils  unmittelbar  im  Ncrvenecntrum  in  Folge  veränderter  Ernäh- 
rungs-Verhältnisse entstehen,  theils  mittelbar,  reflectirt  nämlich  von  Empfindungen,  die 
durch  den  unmittelbaren  Einfluss  der  äusseren  Existenz  - Bedingungen  (Licht,  Wärme, 
Feuchtigkeit  etc.)  hervorgerufen  werden.  Die  fortdauernde  oder  oft  wiederholte  Einwirkung 
der  letzteren  bedingt  hier  zunächst  eine  „Uebung“  der  empfindenden  centripetalen  Nerven, 
welche  ebenso  wie  jene  Uebung  des  Muskels,  mit  einer  Ernährungs- Veränderung  des  Or- 
gan» verbunden  ist.  Diese  Veränderung  überträgt  sich  im  Nervencontrum  entweder  un- 
mittelbar (reflectorisch)  oder  durch  Einschaltung  von  Vorstellungen  auf  die  motorischen 
oder  ceiitrifugalen  Nerven,  die  ihrerseits  wieder  auf  den  Muskel  wirken.  Ueberall  sind 
es  aber  in  dieser  zusammengesetzten  Kette  von  Ursachen  und  Wirkungen  zuletzt  „Ernäh- 
rungs-Abänderungen“ (Veränderungen  in  der  gegenseitigen  Lagerung,  Zusammensetzung 
und  Zahl  der  Stoff- Moleküle) , welche  die  Action  (eigentlich  Reaction)  und  durch  oft 
wicdorholtc  Action  die  Uebung  und  die  cumulative  Anpassung  des  Organs  bedingen.  Ich 
habe  eben  absichtlich  die  Beugemuskeln  des  Arms  erwähnt,  weil  ich  an  meinem  eigenen 
Körper  erfahren  habe,  welche  colossale  Veränderung  die  fortgesetzte  Uebung  in  diesen 
Bewegung»  - Organen , und  durch  Wechselwirkung  der  Theile  auch  im  übrigen  Organismus 
hervorzubringen  im  Stande  ist.  Der  Umfang  meiner  ganz  ungeübten  Oberarme  hatte  sich 
innerhalb  eines  Zeitraumes  von  anderthalb  Jahren  durch  fortgesetzte  energische  Turn-Uebun- 
gen  fast  genau  verdoppelt.  Dieses  enorme  Muskelwachsthum  und  die  damit  verbundene 
Uebung  der  Willens- Vorstellungen  wirkte  nun  mächtig  zurück  auf  die  übrigen  Vorstellungen 
meines  Gehirns  und  insbesondere  auf  diejenigen  des  Denkens.  Ihnen  verdanke  ich  zum  gros- 
sen Theile  izum  grossen  Theile  allerdings  auch  anderen  cumulativ  ein  wirkenden  Ursachen), 
dass  die  iu  meinem  Gehirne  vorherrschenden  dualistischen  und  teleologischen  Irrthümer 
immer  melir  den  monistischen  und  causalen  Vorstellungen  wichen  und  ihnen  zuletzt  voll- 
ständig das  Feld  Hessen.  Die  letzten  Gründe  sind  in  diesem  und  ähnlichen  Fällen,  so 
befremdend  diese  Behauptung  auch  erscheinen  mag,  mechanische  Anpassungen,  und  mei- 
stens cumulative  Abänderungen  in  den  Ernährung»- Verhältnissen. 


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214  Die  Descendenz -Theorie  und  die  Seleotions- Theorie. 

gen  der  iiusseren  Existenzbedingungen“  nicht  einseitige  Wirkungen 
von  (hier  äusseren,  dort  inneren)  Einflüssen  sind,  sondern  vielmehr 
ausnahmslos  „Wechselwirkungen  zwischen  dem  Organismus 
und  der  Aussen  weit“.  Auch  die  scheinbar  freie  Willenshandlung, 
welche  durch  anhaltende  oder  oftmalige  Wiederholung  zur  „Gewohn- 
heit“ wird , ist  in  der  That  Nichts  als  eine  nothwendige  Reaction , eine 
innere  Gegenwirkung  gegen  den  äusseren  Einfluss  der  physikalisch 
und  chemisch  einwirkenden  Existenz -Bedingungen.  In  letzter  Instanz 
sind  es  auch  hier,  wie  dort,  Ernährungs-Abänderungen,  wel- 
che durch  die  letzteren  bewirkt  werden,  und  welche  erst  indirect  die 
Abänderung  auf  das  Central -Nervensystem,  den  Willen,  etc.  übertra- 
gen. Hier  wie  dort  erblicken  wir  eine  verwickelte  Kette  von  causal 
bedingten  und  causal  wirkenden  Molekular -Bewegungen,  bei  welchen 
dadurch,  dass  die  Moleküle  oftmals  wiederholt  oder  lange  Zeit  hin- 
durch in  einer  ueuen,  aber  immer  in  einer  und  derselben  Richtung 
bewegt  oder  geordnet  werden,  endlich  diese  neue  Anordnung  oder  Be- 
wegungsrichtung der  Moleküle  zur  bleibenden  wird,  d.  h.  eine  feste 
Abänderung  hervorruft. 

Dass  diese  theoretische  Anschauung  in  der  That  die  richtige 
ist,  zeigt  sich  auch  darin,  dass  wie  bei  der  praktischen  Beurtheilung 
der  gehäuften  Anpassungen  sehr  oft  nicht  im  Stande  sind,  zu  sagen, 
ob  dieselben  „durch  unmittelbare  Einwirkung  der  äusseren  Ezistcnz- 
Bedingungen“  oder  aber  durch  „Uebung  und  Gewohnheit“  bedingt  sind. 
Dies  ist  z.  B.  bei  den  bekannten  und  wichtigen  Vorgängen  der  Akkli- 
matisation der  Thiere  und  Pflanzen  der  Fall.  Eine  genaue  Analyse 
dieser  Erscheinungen  beweist,  dass  die  sogenannte  „unmittelbare“  Ein- 
wirkung auch  hier  allerdings  immer  die  erste  Ursache,  aber  niemals 
die  unmittelbare  Ursache  der  bewirkten  Abänderung  ist,  dass  diese 
vielmehr  immer  erst  eine  Folge  der  Gegenwirkung,  der  Reaction  des  Or- 
ganismus ist.  Auch  dadurch  wird  diese  Auffassung  bestätigt,  dass  man 
bei  der  cumulativen  Anpassung  der  Pflanzen  fast  immer  ganz  ausschliess- 
lich oder  doch  vorwiegend  die  „unmittelbare  Wirkung  der  äusseren  Exi- 
stenz-Bedingungen“, bei  der  gehäuften  Anpassung  der  Thiere  dage- 
gen ebenso  ausschliesslich  oder  vorwiegend  die  „Uebung  und  Gewohn- 
heit“ als  die  wirkende  Ursache  betrachtet,  wobei  man  wiederum  durch 
die  falsche  Vorstellung  geleitet  wird,  dass  sich  die  Thiere  durch  ei- 
nen freien  Willen  vor  den  Pflanzen  auszeichnen,  was  wir  bereits  im 
siebenten  Kapitel  widerlegt  haben. 

In  W'ahrheit  ist  es  hier  wie  dort,  sowohl  wenn  die  cumulative 
Anpassung  durch  die  scheinbar  „unmittelbare“  Wirkung  der  äusseren 
Bedingungen  (des  Lichts,  der  Wärme  etc.),  als  wenn  sie  durch  die 
scheinbar  „freie“  Wirkung  der  inneren  Bedingungen  (der  Gewohnheit, 
l'ebung  etc.)  bervorgerufen  wird,  die  Gegenwirkung  (Reaction) 


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V.  Veränderlichkeit  und  Anpassung.  215 

des  Organismus  gegen  die  Einwirkung  der  Aussenwelt, 
welche  umbildend,  abändernd  auf  den  Organismus  ein  wirkt.  Der  Orga- 
nismus verhält  sich  weder  dort  rein  passiv,  noch  hier  rein  activ.  Viel- 
mehr verhält  er  sich  in  beiden  Fällen  reactiv,  und  diese  Reaction 
ist  in  letzter  Instanz  stets  eine  von  der  Ernährung  abhängige  Func- 
tion. Das  wesentlich  wirksame  Moment,  welches  wir  aber  noch  dabei 
besonders  hervorheben  müssen,  ist  die  Häufung  oder  Cumulation 
der  Einwirkungen  und  Gegenwirkungen,  da  sie  allein  blei- 
bende Abänderungen  hervorzurufen  im  Stande  ist  Eine  abänderude 
Ursache,  welche  nur  einmal  oder  wenige  Male,  oder  nur  kurze  Zeit 
hindurch  auf  den-  Organismus  einwirkt,  z.  13.  ein  neues,  wesent- 
lich von  den  gewohnten  verschiedenes  Nahrungsmittel,  ein  Gift,  eine 
Verwundung  etc.  vermag  entweder  gar  keine  bleibende  Veränderung 
des  Organismus  hervorzurufeu , oder  nur  dadurch,  dass  sie  neue  Mo- 
lekular-Bewegungen  in  demselben  veranlasst,  welche  (als  Reaction) 
lange  Zeit  in  demselben  anhaltcn  (z.  B.  bei  einer  traumatischen  Affee- 
tion).  Auch  in  diesen,  scheinbar  nicht  cumulativen  Anpassungen  ist 
es  also  dennoch *im  Grunde  eine  Cumulation  von  zahlreichen,  oft  wie- 
derholten oder  lange  andauernden  Molekular -Bewegungen,  welche  die 
bleibende  Abänderung  veranlasst.  Für  unsere  Betrachtung  sind  aber 
diese  Fälle  einmaliger  Einwirkung  um  so  weniger  wichtig,  als  die 
durch  sie  hervorgerufene  Abänderung,  auch  wenn  sie  im  Individuum 
bleibt,  sich  doch  im  Ganzen  nur  selten  vererbt. 

Um  so  wichtiger  dagegen  ist  die  Wirkung  der  Häufung  oder 
Cumulation  der  Reaction,  d.  h.  die  Erscheinung,  dass  sehr  ge- 
geringe  und  unscheinbare  Einwirkungen  der  Aussenwelt  durch  sehr  oft 
wiederholte  oder  andauernde  Einwirkung  endlich  die  bedeutendsten  und 
scheinbar  in  keinem  Verhäitniss  stehenden  Abänderungen,  zunächst  in 
der  Ernährung  des  Organismus  oder  einzelner  Organe,  weiterhin  in 
der  Function  derselben , und  endlich  auch , dieser  entsprechend , in  der 
Form  der  verändert  ernährten  Organe  hervorrufen.  Dies  ist  der 
Grundzug  der  cumulativen  Anpassung,  welche  wir  Uebung,  Gewöh- 
nung u.  s.  w.  nennen , und  hierin  gleicht  das  Gesetz  der  gehäuften  An- 
passung dem  oben  erläuterten  Gesetze  der  befestigten  Vererbung. 

Wie  mächtig  dieses  Gesetz  der  Angewöhnung  wirkt,  ist  so  allbe- 
kannt, dass  wir  keine  weiteren  Beispiele  anzuführen  und  bloss  an 
das  bekannte  Sprüchwort  zu  erinnern  brauchen:  Consuetudo  altera 
natura.  Wir  wollen  nur  noch  ausdrücklich  hervorheben,  dass  der 
Nichtgebrauch  der  Organe,  welcher  rückbildend  auf  dieselben  wirkt, 
nicht  minder  wichtig  ist,  als  der  Gebrauch  der  Organe,  welcher  aus- 
bildend auf  sie  wirkt.  Durch  die  Gewohnheit  des  Nichtgebrauchs  ent- 
stehen z.  B.  die  meisten  rudimentären  Organe,  welche  für  die  Dystc- 
leologie  so  bedeutsam  sind. 


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216 


Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selections-  Theorie. 


6.  Gesetz  der  wechselbezüglichen  Anpassung. 

(Lex  ailaptatümix  corrtlativae.) 

(Gesetz  ron  den  Wechselbeziehungen  der  Bildung,  von  der  Compens&tion  der  Entwicke- 
lung, von  der  Correlation  der  Theile  etc.) 

Alle  Abänderungen,  welche  in-einzelnen  Theilen  des 
Organismus  durch  cumulative  oder  sonstige  Anpassung 
entstehen,  wirken  dadurch  auf  den  ganzen  Organismus 
und  oft  besonders  noch  auf  einzelne  bestimmte  Theile 
desselben  zurück,  und  bewirken  hier  Abänderungen,  wel- 
che nicht  unmittelbar  durch  jene  Anpassung  bedingt  sind. 

Dieses  Aupassungs- Gesetz  ist  eines  der  wichtigsten  und  ist  in  sei- 
nen Wirkungen  schon  längst  anerkannt.  Die  vergleichende  Anatomie 
musste  auf  dieses  allgemein  gültige  Gesetz  schon  sehr  frühzeitig  auf- 
merksam werden , und  so  finden  wir  es  denn  von  fast  allen  bedeuten- 
den „vergleichenden  Anatomen“  hervorgehoben,  oft  unter  sehr  ver- 
schiedenen Namen,  als  das  Gesetz  von  der  Wechselbeziehung  der 
Entwickelung,  von  der  Correlation  der  Organe,  von  der  Compensation 
der  verschiedenen  Körpertheile  u.  s.  w.  Besonders  die  Naturphilosophen, 
und  vor  Allen  Goethe,  haben  auf  die  ausnehmende  Wichtigkeit  die- 
ses Gesetzes  beständig  hingewiesen.  Indessen  haben  die  meisten  Mor- 
phologen  doch  nur  die  fertige  Wirkung  dieses  Gesetzes  vor  Augen 
gehabt,  ohne  sich  dessen  bewirkender  Ursachen  bewusst  zu  wer- 
den. Diese  können  nur  in  dem  Zusammenhänge  der  Ernährungs- Er- 
scheinungen des  Organismus  gefunden  werden,  und  zwar  in  einer 
nutritiven  Wechsel  Wirkung  zwischen  allen  Theilen  des 
Organismus.  Eine  durch  äussere  Einflüsse,  und  namentlich  durch  die 
cumulative  Anpassung  bewirkte  Veränderung  in  der  Ernährung  eines 
Organs  wirkt  stets  verändernd  zurück  auf  den  gesammten  Organismus, 
welcher  ja  eine  geschlossene  physiologische  Ernährungs -Einheit  dar- 
stellt. Gewöhnlich  aber  sind  es  einzelne  Theile,  welche  vorzugsweise 
durch  jene  rückwirkende  Veränderung  betroffen  werden  und  demgemäss 
zunächst  in  ihrer  Ernährung,  weiterhin  in  ihrer  bestimmten  Function  und 
Form,  entsprechende  Abänderungen  erleiden.  Vorzugsweise  sind  ho- 
mologe und  analoge  Theile , wie  z.  B.  die  verschiedenen  Theile  des 
Hautsystems  oder  die  verschiedenen  Theile  des  Centralnervensystems 
von  dieser  wechselbezüglichen  Anpassung  abhängig,  wie  z.  B.  bei  den 
Cavicornien  (Rindern,  Schaafen,  Ziegen  etc.  1 jede  eintretende  Verände- 
rung in  der  Haarbildung  gewöhnlich  zugleich  eine  entsprechende  Ver- 
änderung in  der  Ausbildung  der  Hörner,  der  Hufe  etc.  veranlasst 
Ferner  bewirkt  eine  Veränderung  eines  Siunesorgans  in  der  Regel  eine 
compensatorische  in  den  übrigen  Sinnesorganen.  Aber  auch  Theile 
die  scheinbar  in  sehr  geringem  morphologischen  und  physiologischen 


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V.  Veränderlichkeit  und  Anpassung.  217 

Zusammenhänge  stehen , z.  B.  Hautsystem  und  Muskelsystem , stehen 
in  coinpensatorischer  Wechselbeziehung,  wie  denn  bekanntlich  bei  den 
Cavicornien  bestimmte  Veränderungen  in  der  Haarbildung  (z.  B.  der 
Schaafwolle)  auf  die  Qualität  des  Fleisches  zurückwirken.  Oft  sind  diese 
Wechselbeziehungen  der  merkwürdigsten  Art ; so  z.  B.  sind  Katzen  mit 
blauen  Augen  allezeit  taub;  Vögel  mit  langen  Beinen  haben  meist 
auch  lange  Hälse  und  Schnäbel;  blonde  Menschen  mit  hellen  Haa- 
ren und  heller  Hautfarbe  sind  für  gewisse  innere  Krankheiten , z.  B. 
klimatische  Fieber,  Leberen tzündungen  etc.  weit  empfänglicher,  als 
brünette  mit  dunklen  Haaren  und  dunkler  Hautfarbe;  besonders  merk- 
würdig ist  die  innige  Wechselbeziehung  zwischen  den  Geschlechtsor- 
ganen und  dem  Centralnervensystem,  welche  sich  bekanntlich  in  einer 
Fülle  der  auffallendsten  Wechselbeziehungen  äusserL  Wie  sehr  gerade 
das  Genitalsystem  auf  die  übrigen  Organsysteme  zurückwirkt,  zeigt 
vielleicht  kein  Beispiel  auffallender,  als  dasjenige  der  Castraten,  bei 
welahcn  die  künstliche  Verhinderung  der  sexuellen  Entwickelung  eine 
entsprechende  Hemmungsbildung  des  Kehlkopfes  und  eine  compensa- 
torische  Entwickelung  des  Panniculus  adiposus  der  Haut  hervorruft. 
Ebenso  befördert  man  bei  den  Pflanzen  die  Blattentwickelung  durch  Un- 
terdrückung der  Blüthenentwickelung.  Dieser  allgemeine  Gegensatz  zwi- 
schen den  generativen  uud  nutritiven  Theilen  gehört  zu  den  wichtigsten 
Erscheinungen , weche  unter  das  Gesetz  von  der  Correlation  der  Theile 
fallen.  Lediglich  eine  Folge  dieser  Gegenwirkung,  eine  Folge  der  äus- 
serst  empfindlichen  Reaction  des  Genitalsystems  gegen  die  Ernährungs- 
Veränderungen  des  übrigen  Körpers  ist  das  äusserst  wichtige  Gesetz 
der  potentiellen  Anpassung  oder  indirecten  Abänderung,  welches  wir 
in  den  vorhergehenden  Abschnitten  erläutert  haben. 

7.  Gesetz  der  abweichenden  Anpassung. 

(Iax  adaptationi*  dicergmtis.J 

(Gesetz  von  der  an  gleichartigen  Abänderung  gleichartiger  Theile.  1 

Gleiche  Theile  (gleiche  Individuen  einer  und  dersel- 
ben Individualitäts-Ordnung),  welche  in  Mehrzahl  in  dem 
Organismus  verbunden  sind,  erleiden  ungleiche  Abände- 
rungen, indem  dieselben  in  verschiedenem  Grade  der  cu- 
mulativen  Anpassung  unterliegen. 

Auch  dieses  Anpassungs-  Gesetz  ist  von  der  grössten  Wichtigkeit. 
Denn  dieses  ist  es  vorzüglich,  welches  in  Wechselwirkung  mit  den 
Vererbungs  - Gesetzen  die  grossen  Erscheinungen  der  organischen  Diffe- 
renzirung,  der  divergenten  Entwickelung  gleichartiger  Theile  bewirkt, 
und  dadurch  in  erster  Linie  bei  der  Erzeugung  der  unendlichen  Man- 
nichfaltigkeit  organischer  Formen  mitwirkt.  Hier  haben  wir  die  di- 
vergente Adaptation  natürlich  nicht  in  der  grossartigen  Wirksamkeit  zu 


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218  Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

betrachten,  welche  sie,  in  Verbindung  mit  der  Erblichkeit,  im  Laufe 
von  Generationen  entfaltet,  sondern  nur  insofern  sie  innerhalb  des  Lau- 
fes der  individuellen  Existenz  wirksam  ist.  Da  aber  auf  dieser  be- 
schränkten ontogenetischen  Wirksamkeit  des  Divergenz  - Gesetzes  seine 
umfassendere  Wirksamkeit  als  phylogenetisches  Differenzirungs- Gesetz 
beruht,  so  müssen  wir  dasselbe  hier  gebührend  hervorheben,  um  so 
mehr,  als  es  in  dieser  Beziehung  meist  nicht  gehörig  gewürdigt  wird. 

Das  Gesetz  der  divergirenden  oder  abweichenden  Anpassung  be- 
hauptet, dass  allgemein  in  den  Organismen,  welche  eine  Wiederholung 
von  gleichartigen  Theilen  enthalten,  diese  das  Bestreben  haben,  sich 
nach  ganz  verschiedenen  Richtungen  hin  zu  entwickeln,  indem  sie  in 
verschiedenem  Grade  der  cumulativen  oder  correlativen  Anpassung  un- 
terliegen. Dieses  Gesetz  gilt  von  den  Individuen  aller  Ordnungen,  von 
der  Plastide  bis  zur  Person  hinauf,  und  ist  die  Basis  des  berühm- 
ten Gesetzes  der  Arbeitstheilung,  welches  allgemein,  bei  den  Individuen 
aller  Ordnungen,  von  der  ersten  bis  zur  sechsten  wirksam  ist.  Wir 
sehen  also,  dass  in  einem  Organe  oder  Organismus,  welcher  anfangs 
aus  vielen  gleichen  Plastiden  besteht,  im  Laufe  seiner  individuellen 
Existenz  eine  Differenzirung  derselben  eintritt,  indem  die  einen  Cyto- 
den  oder  Zellen  in  dieser,  die  andern  in  jener  Weise  abändem.  So 
differenzireu  sich  in  allen  Organen  (Individuen  zweiter  Ordnung)  die 
anfangs  gleichen  Zellen  später  durch  divergirende  Anpassung  in  ver- 
schiedene Gewebe,  indem  z.  B.  an  einer  aus  lauter  gleichen  Zellen 
zusammengesetzten  embryonalen  Extremität  die  einen  zu  Muskeln,  die 
andern  zu  Nerven , die  dritten  zu  Gefässen  etc.  sich  gestalten.  Ebenso 
entstehen  durch  Differenzirung  von  mehreren  ursprünglich  gleichartigen 
Organen  (z.  B.  den  fünf  Zehen  des  Wirbelthier- Fusses)  später  durch 
divergente  Ausbildung  ungleichartige  Organe.  Fenier  differenziren  sich 
in  derselben  Weise  die  ursprünglich  gleichen  Metameren  des  Glieder- 
thier-Körpers; während  sie  bei  den  niedersten  Würmern  alle  gleich 
bleiben,  sehen  wir  bei  den  höheren  Würmern  und  den  Arthropoden 
eine  divergente  Entwickelung  eintreten  und  zwar  ebenso  im  Laufe  der 
Ontogenese,  wie  der  Phylogenese.  Dasselbe  gilt  von  den  Antimeren, 
welche  ursprünglich  immer  gleichartige  Theile  darstellen  und  erst  se- 
cundär  der  divergenten  Anpassung  unterliegen.  Ebenso  differenziren  sich 
endlich  die  gleichartigen  Personen,  welche  zu  Stöcken  zusammentreten, 
durch  divergente  Anpassung  (Arbeitstheilung)  zu  verschiedenen  Personen. 

Dieses  allgemeine  Differenzirungs -Gesetz  oder  Divergenz -Gesetz 
ist  in  den  vollendeten  Folgen  seiner  Ungeheuern  und  äusserst  mannich- 
faltigen  Wirkung  von  allen  Naturforschern  anerkannt.  Viele  haben 
auch  seine  causale  Bedeutung  und  active  Wirksamkeit  während  des 
Laufes  der  embryologischen,  Wenige  während  des  parallelen  Laufes 
der  palaeontologischen  Entwickelung  erkannt.  Die  Wenigsten  aber  sind 


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219 


V.  Veränderlichkeit  und  Anpassung. 

von  der  äusserst  wichtigen  Thatsache  durchdrungen,  dass  alle  Diffe- 
renzirungen  oder  Divergenzerscheinungen,  welche  wir  während  jener 
laufenden  Entwickelungsreihe  beobachten,  nur  die  gehäuften  Folgen 
und  Wiederholungen  von  zahllosen  einzelnen  divergenten  Anpassungen 
sind,  welche  die  individuellen  Organismen  während  des  Laufes  ihrer 
individuellen  Existenz  allmählich  erfahren  haben. 

Die  Ursachen  der  divergenten  Anpassung  liegen  ganz  einfach  in  dem 
Nutzen,  den  die  Arbeitstheilung  oder  Differenzirung,  die  ungleichar- 
tige Ausbildung  von  ursprünglich  gleichartigen  Theilen,  einem  jeden 
Organismus  gewährt.  Jeder  Mensch  weiss,  dass  er  einen  Nutzen  davon 
hat,  rechte  und  linke  Hand  z.  B.  in  verschiedener  Weise  auszubilden. 
Indem  von  mehreren  gleichen  Organen  (Individuen  verschiedener  Ord- 
nung) Jedes  nur  eine  einzige  Function  vorzugsweise  ausbildet,  und 
zwar  durch  cumulative  Anpassung,  wird  die  anfangs  gleichartige  Er- 
nährung der  gleichen  Organe  eine  verschiedene,,  und  es  erfolgt  schliess- 
lich als  Endresultat  für  den  Organismus  die  vollendete  Arbeitstheilung 
der  Organe,  auf  welcher  alle  Vervollkommnung  beruht. 

8.  Gesetz  der  unbeschränkten  Anpassung. 

Lfx  adaptationt * infinitae. 

Alle  Organismen  können  zeitlebens,  zu  jeder  Zeit  ihrer 
Entwickelung  und  an  jedem  Theile  ihres  Körpers,  neue 
Anpassungen  erleiden;  und  diese  Abänderungsfähigkeit  ist 
unbeschränkt,  entsprechend  der  unbeschränkten  Mannich- 
faltigkeit  und  beständigen  Veränderung  der  auf  den  Or- 
ganismus einwirkenden  Existenzbedingungen. 

Auch  dieses  Gesetz,  mit  welchem  wir  unsere  Aufstellung  der  wich- 
tigsten Anpassungs-Gesetze  beschliessen,  ist  für  die  Umbildung  der  or- 
ganischen Formen  von  nicht  minderer  Wichtigkeit,  als  alle  vorherge- 
henden. Während  die  Aufstellung  desselben  von  allen  Physiologen, 
und  von  denjenigen  Morphologen,  welche  einen  weiteren  Ueberblick 
über  die  gesammten  Erscheinungen  der  organischen  Natur  besitzen, 
vielleicht  für  überflüssig,  weil  selbstverständlich,  erachtet  werden  wird, 
muss  dasselbe  dagegen  von  denjenigen  Morphologen,  welche  auf  Grund 
ihrer  beschränkten  Naturanschauung  die  Species-Constanz  vertheidigen, 
(und  es  ist  dies  leider  noch  heute  die  grosse  Mehrzahl!)  mit  aller 
Macht  bekämpft  werden.  Denn  aus  diesem  grossen  Gnindgesetz  allein 
schon,  auch  ohne  Rücksicht  auf  die  übrigen,  muss  die  Uuhaltbarkeit 
des  Dogma  von  der  Species-Constanz  folgen.  Alle  Species-  Dogmatiker, 
auch  die  vernünftigeren,  welche  einen  grossen  Spielraum  der  Variabi- 
lität für  jede  Species  zulassen,  behaupten,  dass  dieser  Spielraum  inner- 
halb ganz  bestimmter  Grenzen  beschränkt  sei,  und  dass  eine  „Art“, 
möge  sie  noch  so  sehr  durch  Anpassung  an  verschiedene  Lebens -Be- 


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220  Die  Descendenz- Theorie  und  die  Seleotiong  - Theorie. 

dingungen  abändern,  sich  immer  innerhalb  eines  bestimmten,  von  dem 
Schöpfer  uranfänglich  in  dem  systematischen  Cataloge  seiner  Bau- 
pläne festgestellteu  Formenkreises  bewege.  Indem  der  Schöpfer  jede 
„Species“  als  geschlossene  Einheit  nach  einem  vorher  von  ihm  ausge- 
dachten Modelle,  einem  architectouischen  Entwürfe  schuf,  gab  er  ihr 
zugleich  die  Fähigkeit  mit,  sich  an  bestimmte  I^ebensbedingungen  bis 
zu  einem  gewissen  Grade  anzupassen,  bestimmte  er  ihr  einen  geschlos- 
senen Variabilitäts- Kreis,  erlaubte  ihr  aber  nicht,  diese  Grenze  zu 
überschreiten.  Diese  unter  der  grossen  Mehrzahl  der  Morphologen  noch 
heute  verbreitete  Vorstellung  ist  eben  so  absurd,  als  alle  übrigen  Con- 
sequenzen,  zu  welchen  das  Dogma  von  der  Species -Constanz  noth wen- 
dig hinführt  Indessen  thut  diese  Absurdität  der  Geltung  jener  Vor- 
stellung, da  sie  bereits  durch  Vererbung  sich  stark  befestigt  hat,  kei- 
nen Eintrag.  Um  so  mehr  müssen  wir  uns  hier  auf  das  Entschiedenste 
dagegen  erklären  und  das  eben  aufgestellte  Gesetz  von  der  unbeschränk- 
ten Anpassungsfähigkeit  der  Organismen  auf  das  Bestimmteste  aufrecht 
erhalten. 

In  der  That  finden  wir  in  der  gesammten  organischen  Natur  nicht 
■ eine  einzige  Erscheinung,  welche  der  Annahme  widerspricht,  dass  alle 
Organismen  zu  jeder  Zeit  ihres  Lebens  und  an  jedem  Theile  ihres  Kör- 
pers eine  neue  Abänderung  erleiden  können,  sobald  sie  neuen  Existenz- 
Bedingungen  unterworfen  werden.  Dass  immer  neue  Existenz -Bedin- 
gungen entstehen,  dass  die  vorhandenen  einer  beständigen  Veränderung 
unterworfen  sind,  dass  die  ganze  Welt  nicht  still  steht,  sondern  sich 
in  einer  beständigen  Veränderung,  und  zwar  in  einer  fortschreitenden 
Entwickelungs- Bewegung  befindet,  wird  Niemand  leugnen,  der  einen 
allgemeinen  Ueberblick  der  uns  umgebenden  Erscheinungs-Welt  besitzt, 
und  bei  dem  nicht  durch  langjährige  Anpassung  an  den  beschränkten 
Gesichtskreis  der  degenerirten  systematischen  Morphologie  sein  Er- 
kenutniss  - Vermögen  rudimentär  geworden  oder  ganz  verloren  gegangen 
ist  Aus  dieser  beständigen,  unaufhörlichen,  wenn  auch  langsam  und 
allmählich  stattfindenden 'Umänderung  der  Ausseuwelt,  welche  dem 
Organismus  seine  Existenz -Bedingungen  vorschreibt , folgt  nun  schon 
unmittelbar  eine  entsprechende  Umänderung  der  Organismen  selbst, 
denn  wo  die  Ursachen  sich  ändern,  da  kann  auch  die  Wirkung  nicht 
dieselbe  bleiben.  Entsprechend  der  überall  und  jederzeit  sjattfindenden 
Veränderung  der  Ausseuwelt,  mit  welcher  die  Organismen  in  Wechsel- 
wirkung leben,  muss  auch  überall  und  jederzeit  eine  Anpassung  der 
letzteren  an  die  erstere,  also  eine  unbeschränkte  Umgestaltung  statt- 
finden. Diese  kann  zu  jeder  Zeit  des  Lebens  und  an  jedem  Theil  des 
Organismus  eintreten,  da  die  umgestaltenden  Kräfte,  d.  h.  die  Verän- 
derungen der  Existenz -Bedingungen  zu  jeder  Zeit  stattfinden  und  auf 
jeden  Theil  des  Körpers  mittelbar  oder  unmittelbar  eiuwirken  können. 


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V.  Veränderlichkeit  and  Anpassung.  221 

Selbstverständlich  ist  eine  bestimmte  Schranke  der  Anpassungs- 
fähigkeit allgemein  durch  die  ihr  entgegenwirkende  Erblichkeit  gesetzt, 
durch  den  „Typus“  des  Stammes;  allein  innerhalb  dieses  Typus, 
innerhalb  der  unveräusserlichen  Charaktere  des  Pliylon,  ist  eine  Schranke 
nicht  vorhanden,  und  die  parasitischen  Crustaceen  z.  B.  scheinen  auch 
jene  Grenze  der  Typus -Charaktere  zu  überschreiten. 

Mit  der  gleichen  Nothwendigkeit,  mit  welcher  sich  dieses  Gesetz 
als  eine  unmittelbare  Folgerung  aus  der  grossen  Erscheinung  der  be- 
ständigen Umänderung  der  Gesammtnatur  (und  specicll  der  anorgani- 
schen Natur)  ableiten  lässt,  mit  derselben  Nothwendigkeit  drängt  sich 
uns  unmittelbar  seine  allgemeine  Geltung  auf,  wenn  wir  die  gesatnm- 
ten  Erscheinungsreihen  der  organischen  Natur  von  dem  höheren  allge- 
meinen Gesichtspunkte  aus  vergleichend  betrachten.  Die  gesammte  Phy- 
logenie,  die  gesammte  Physiologie  der  Organismen  liefert  eine  über- 
einstimmende Kette  von  Beweisen  für  dasselbe.  Die  Phylogenie  zeigt 
uns,  wie  ein  und  derselbe  Stamm  von  organischen  Formen,  z.  B.  der 
der  Wirbelthiere,  aus  einfacher  Basis  entspringend,  sich  nach  allen 
Seiten  reich  verzweigt,  wie  die  Mannichfaltigkeit  seiner  divergenten 
Aeste  mehr  und  mehr  im  Laufe  der  Erdgeschichte  zunimmt  und  wie 
dieselben  noch  in  der  Gegenwart  eine  unbegrenzte  Fähigkeit  zur  Ab- 
änderung zeigen.  Freilich  ist  diese  Fähigkeit  sehr  verschieden.  Die 
einen  Species  sind  äusserst  variabel,  die  anderen  sehr  constant,  eine 
dritte  Gruppe  nur  in  massigem  Grade  abänderungsfähig.  Diese  That- 
sache  entspricht  aber  vollkommen  der  ungleichen  physiologischen  Con- 
stitution' und  Lebensweise  der  verschiedenen  Arten.  Solche  Arten,  die 
nur  unter  ganz  beschränkten  Bedingungen  existiren  können,  die  sich 
bereits  einer  grossen  Summe  specieller  Existenz- Verhältnisse  angepasst 
haben  (wie  z.  B.  viele  Parasiten),  die  also  auch  nur  einen  beschränkten 
Verbreitungs-Bezirk  haben  werden,  können  sich  nur  in  geringem  Grade 
und  nur  nach  bestimmten  eng  begrenzten  Richtungen  hin  verändern  und 
neu  anpassen.  Solche  Arten  dagegen,  die  unter  sehr  verschiedenen  Be- 
dingungen existiren  können , die  sich  nur  einer  kleinen  Summe  speciel- 
ler Existenz -Verhältnisse  angepasst  haben  (wie  z.  B.  die  Mäuse),  die 
also  auch  einen  weiteren  Verbreituugs- Bezirk  haben  werden,  können 
sich  noch  in  hohem  Grade  und  nach  vielen  verschiedenen  Richtungen 
hin  verändern  und  neu  anpassen.  Wir  können  die  letzteren  Arten  mit 
Sn  eil1)  als  ideale,  die  crstercn  dagegen  als  praktische  Typen  be- 
zeichnen. • 


i)  CarlSnell,  die  Schöpfung  den  Menschen.  Leipzig  18G3.  Dieses  Schritt- 
chen  ist  sehr  zu  empfehlen  wege»  der  anschaulichen  Beweisführung,  dass  alle  Entstehung 
organischer  Formen  nicht  als  Schöpfung,  sodann  nur  al*  Entwickelung  gedacht 
werden  kann.  Wenn  auch  die  zoologischen  Beispiele  zum  Theil  nicht  glücklich  ge- 
wählt, und  in  der  einzelnen  genealogische!)  Speculation  manche  Irrthümer  sind,  «o 


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222  Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selections- Theorie. 

Dieser  Unterschied  zwischen  den  praktischen  oder  ein- 
seitigen und  den  idealen  oder  vielseitigen  Organisations- 
Typen  gilt  nicht  allein  von  den  einzelnen  Arten,  sondern  auch  von 
den  Gattungen,  Klassen  uud  überhaupt  von  allen  Zweigen  des  syste- 
matischen Stammbaumes.  Wir  können  alle  Kategorieen  desselben  all- 
gemein in  die  beiden  (natürlich  nie  scharf  zu  trennenden,  sich  aber 
doch  im  Ganzen  gegenüber  stehenden)  Gruppen  der  idealen  oder  in 
weitem  Umfang  anpassungsfähigen  Gestalten  und  der  praktischen 
oder  in  engem  Umfang  adaptablen  Gestalten  scheiden.  Ideale  oder  po- 
lytrope Typen  sind  z.  B.  unter  den  Echinodermen  die  Asteriden,  unter 
den  Articulaten  die  Anneliden,  unter  den  Phanerogamen  die  Cupulife- 
ren.  Praktische  oder  monotrope  Typen  dagegen  sind  unter  den  Echi- 
nodennen  die  Crinoiden  und  Echiniden,  unter  den  Articulaten  die  Ce- 
stoden  und  Insecten,  unter  den  Phanerogamen  die  Palmen  und  Orchi- 
deen. Ferner  sind  ideale  oder  vielseitige  Gruppen  unter  den  Wirbel- 
thieren  z.  B.  die  Selachier,  die  Eidechsen,  die  Halbaffen;  praktische 
oder  einseitige  Gruppen  dagegen  sind  die  Teleostier,  die  Schildkröten, 
die  Fledermäuse.  Die  idealen  oder  vielseitigen  Gruppen  passen  sich 
weniger  speciell  bestimmten  Bedingungen  an  und  bleiben  dadurch  in 
höherem  Grade  entwickelungsfähig.  Die  praktischen  oder  einseitigen 
Gruppen  passen  sich  dagegen  ganz  speciell  bestimmten  Bedingun- 
gen an,  leisten  auf  diesem  beschränkten  Gebiete  Grösseres,  büssen  da- 
durch aber  die  weitere  Entwickeluugsfähigkeit  ein.  Dieser  höchst  wich- 
tige Unterschied  ist  auch  unter  den  Individuen  der  menschlichen  Ge- 
sellschaft überall  und  also  auch  in  der  Wissenschaft  zu  verfolgen.  Die 
idealen  und  vielseitigen  philosophisch  gebildeten  Köpfe,  welche  die  Er- 
scheinungen synthetisch  vergleichen  und  denkend  ordnen,  sind  es,  wel- 
che die  Menschheit  im  Ganzen  weiter  bringen,  weil  sie  sie  anpas- 
sungsfähig erhalten.  Die  praktischen  und  einseitigen  Gelehrten  dage- 
gen, welche  die  Erscheinungen  nur  analytisch  zergliedern,  uud  welche 
sich  nicht  höheren  Ideen  anpassungsfähig  erhalten,  können  jeneu  bloss 
das  Material  liefern,  das  sie  zum  Besten  des  Ganzen  verwerthen. 

Wie  der  Mensch,  als  das  am  genauesten  und  am  längsten  unter- 
suchte Thier,  für  alle  allgemeinen  biologischen  Erscheinungen,  und 
namentlich  für  die  von  uns  hier  untersuchten  Gesetze  der  Vererbung 
und  der  Abänderung  die  besten  und  schlagendsten  Beispiele  liefert, 
so  giebt  er  uns  auch  den  sichersten  Beweis  für  das  grosse  Gesetz  der 
unbeschränkten  Anpassung.  In  diesem  Gesetze  liegt  die  ganze  unbe- 
grenzte Entwickelungsfähigkeit  des  Menschengeschlechts  eingeschlossen, 
und  für  uns  speciell  die  tröstliche  Aussicht,  dass  der  vielgerühmte 
Culturzustand  des  neunzehnten  Jahrhunderts  sicher  nach  Verlauf  weni- 

verdienen  doch  viele  allgemeine  Bemerkungen  als  höchst  treffend  besondere  Beherzigung, 
und  keineswegs  die  Verachtung,  die  manche  Empiriker  gegen  dieselben  ausgesprochen  haben. 


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223 


VI.  Vererbung  und  Anpassung. 

ger  Jahrhunderte,  und  vielleicht  schon  vor  Beginn  des  zweiten  Jahr- 
tausends n.  Chr.  als  der  Zeitpunkt  des  Erwachens  aus  den  scholasti- 
schen, halb  barbarischeu  Vorurtheilen  des  Mittelalters  und  seiner  Fort- 
setzung bis  zur  Gegenwart  bezeichnet  werden  wird.  Es  hiessc  an  dem 
Werthe  der  Menschheit  und  dem  ungeheuren  Fortschritt,  den  sie  bereits 
seit  ihrer  Divergenz  von  den  übrigen  Affen  gemacht  hat,  verzweifeln, 
wenn  man  nicht  die  gleiche  Fähigkeit  der  dauernden  Anpassung  und 
Vervollkommnung  auch  für  alle  kommenden  Zeiten  behaupten  wollte. 
Wie  aber  im  Gehirne  des  Menschen  sich  die  unbegrenzte  Anpassungs- 
fähigkeit des  Organismus  auf  das  schlagendste  bekundet,  so  gilt  die- 
selbe auch  als  allgemeines  Gesetz  für  alle  übrigen  Organismen. 

VI.  Vererbung  und  Anpassung. 

(Atavismus  und  Variabilität.) 

Vererbung  uud  Anpassung  sind  die  beiden  einzigen 
physiologischen  Functionen,  welche  in  ihrer  beständigen 
Wechselwirkung  die  unendlich  mannichfaltigen  Unter- 
schiede aller  Organismen  bedingen,  und  zwar  nicht  bloss  die 
morphologischen,  sondern  auch  die  davon  nicht  trennbaren  physiologi- 
sche Unterschiede.  Alle  Eigenschaften,  welche  wir  an  den  einzelnen 
Organismen  wahrnehmeu,  und  durch  welche  wir  sie  von  den  andern 
unterscheiden,  uud  zwar  ebenso  alle  Eigenschaften  der  Form,  wie  des 
Stoffes  und  der  Function,  sind  lediglich  die  nothwendigeu  Produete 
der  Wechselwirkung  jener  beiden  formenden  Kräfte.  Im  Allgemeinen 
ist  jeder  ausgebildete  Charakter,  jedes  entwickelte  Merkmal,  jede  we- 
sentliche Eigenschaft  des  Organismus  ein  Product  beider  Factoren, 
der  auf  der  Fortpflanzung  beruhenden  Vererbung  und  der  auf  der  Er- 
nährung beruhenden  Anpassung.  Im  Besonderen  jedoch  können  wir 
von  jedem  einzelnen  Merkmal  sagen,  (hiss  es  in  seinem  gegenwärtigen 
Zustande  entweder  vorwiegend  durch  Vererbung  oder  vorwiegend  durch 
Anpassung  erworben  sei;  und  ursprünglich  sind  alle  Charaktere  ent- 
weder vererbte  oder  erworbene.  Wir  können  also,  und  es  ist  dies  von 
der  grössten  Wichtigkeit  für  die  Systematik,  alle  Eigenschaften,  alle 
Charaktere  der  Organismen  in  zwei  gegenüberstehende  Gruppen  brin- 
gen: Ererbte  Eigenschaften  (Characteres  hereditarii)  und 
durch  Abänderung  der  vererbten  erworbene,  angepasste  Eigen- 
schaften (Characteres  adaptati). 

Während  diese  Vereinigung  von  ererbten  und  durch  Anpassung 
erworbenen  Charakteren  sich  bei  allen  Organismen  findet,  welche  durch 
Fortpflauzuug  von  elterlichen  Organismen  entstehen,  existirt  ein  etwas 
anderes  Verhältniss  bei  denjenigen  Organismen,  welche  elternlos  durch 
Selbstzeugung  oder  Autogonie  entstanden,  bei  den  structurlosen  Mo- 


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224 


Dio  Descendenz  - Theorie  und  die  Selections-  Theorie. 


neren  also,  die  ira  sechsten  Capitel  besprochen  worden  sind.  Bei  die- 
sen fällt  natürlich  das  Moment  der  Ererbung  weg  und  an  dessen  Stelle 
tritt  die  unmittelbare  physikalische  und  chemische  Beschaffenheit  der 
Materie,  aus  welcher  das  autogone  Moner  besteht.  Diese  ist  es,  welche 
hier  der  Anpassung  entgegenwirkt,  und  welche  zum  erblichen  Charakter 
wird,  wenn  das  Moner  sich  fortpflanzt.  Im  Grunde  ist  aber  dieser 
Unterschied  nur  sehr  unwesentlich,  da  ja  auch  das  Wesen  der  erb- 
lichen Eigenschaften  in  der  unmittelbaren  physikalischen  und  chemi- 
schen Beschaffenheit  der  Materie  liegt,  aus  welcher  der  Organismus 
besteht.  Wir  kommen  hier  im  Wesentlichen  zurück  auf  den  Unterschied 
der  beiden  in  Wechselwirkung  stehenden  gestaltenden  Kräfte,  welche 
wir  im  fünften  Capitel  untersucht  haben,  auf  den  inneren  und  äusse- 
ren Bildungstrieb.  Wir  sprachen  dort  aus,  dass  jeder  Organismus 
ein  Product  der  Wechselwirkung  dieser  beiden  Factoren  ist,  des  inne- 
ren Bildungstriebes,  d.  h.  der  physikalischen  und  chemischen 
Kräfte,  welche  der  den  Organismus  constituirenden  Materie  inhäriren, 
und  des  äusseren  Bilduugstriebes,  d.  h.  der  physikalischen  und 
chemischen  Kräfte,  welche  der  den  Organismus  umgebenden  Materie 
der  Aussenwelt  innewohnen  und  auf  erstere  einwirken.  Offenbar  ist 
jener  nun  bei  allen  Organismen,  die  durch  Fortpflanzung  entstanden 
sind,  der  in  der  Vererbung  wirkende,  dieser  dagegen  in  allen  Fäl- 
len der  in  der  Anpassung  und  Abänderung  wirkende  Gestaltungstrieb. 
Wir  können  also  das  wichtige  Gesetz,  welches  die  gesammte  Mannich- 
faltigkeit  der  Organismen-Welt  auf  die  Wechselwirkung  von  nur  zwei 
gestaltenden  Kräften  zurückführt,  in  folgende  Worte  zusammen- 
fassen: 

Alle  Eigenschaften  oder  Charaktere  der  Organismen 
sind  das  Product  der  Wechselwirkung  von  zwei  gestalten- 
den physiologischen  Functionen,  dem  inneren,  auf  der  ma- 
teriellen'Zusammensetzung  des  Organismus  beruhenden 
und  durch  die  Fortpflanzung  vermittelten  Bildungstriebe 
der  Vererbung,  und  dem  äusseren,  auf  der  Gegenwirkung 
des  Organismus  gegen  die  Aussenwelt  beruhenden  und 
durch  die  Ernährung  vermittelten  Bildungstriebe  der  An- 
passung. In  jeder  Eigenschaft  des  Organismus  kann  aber  der  eine 
der  beiden  Bildungstriebe  als  die  vorzugsweise  bewirkende  Ursache 
erkannt  werden,  und  in  dieser  Beziehung  sind  alle  Charaktere  des 
Organismus  in  erster  Instanz  entweder  ererbt  oder  durch 
Anpassung  erworben. 

Aus  Gründen,  welche  wir  im  sechsten  Buche  erörtern  werden, 
bezeichnen  wir  die  ererbten  oder  Vererbungs-Charaktere  als  ho- 
mologe, die  angepassten  oder  Anpassungs-Charaktere  als  ana- 
loge. Eine  Hauptaufgabe  der  gesammten  Morphologie  der  Organis- 


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VL  Vererbung  und  Anpassung.  225 

men  beruht  in  der  Erkenntniss  dieses  Unterschiedes,  und  wenn  die 
Systematik  und  die  vergleichende  Anatomie  immer  in  erster  Linie  be- 
strebt gewesen  wäre,  diesen  Unterschied  zu  entdecken,  so  würde  sie 
ihrer  Aufgabe,  der  Erkenntniss  der  natürlichen  Verwandtschaften  der 
Organismen , schon  unendlich  näher  sein.  Denn  es  liegt  auf  der  Hand, 
dass  nur  die  homologen  oder  ererbten  Charaktere  uns  auf  die  Erkennt- 
niss der  natürlichen  Blutsverwandtschaft  hinleiten  können,  während  die 
analogen  oder  angepassten  Charaktere  nur  geeignet  sind,  dieselbe  uns 
zu  verhüllen.  Die  ganze  Kunst  der  vergleichenden  Morphologie  (die 
man  nur  künstlich  in  vergleichende  Anatomie  und  Systematik  trennt) 
beruht  also  darauf,  zu  erkennen,  ob  die  Aehnlichkeit , welche  zwei 
„verwandte“  Organismen  verbindet,  eine  Homologie  oder  eine  Analogie 
ist  Je  mehr  zwei  verwandte  Organismen  gemeinsame  Homologieen 
besitzen,  desto  enger  sind  sie  verwandt;  je  mehr  ihre  Aehnlichkeit 
bloss  auf  Analogieeu  beruht,  d.  h.  auf  der  Anpassung  an  gleiche  oder 
ähnliche  Lebens -Bedingungen,  desto  weniger  sind  sie  verwandt.  So 
stehen  die  Walfische  durch  Analogie  den  Fischen,  durch  Homologie  den 
Menschen  näher.  Ebenso  stehen  die  Insekten  durch  Analogie  den  Vögeln, 
durch  Homologie  den  Würmern  näher. 

Die  beiden  allmächtigen  bewegenden  Kräfte  der  Vererbung  und 
der  Anpassung,  welche  wir  oben  auf  die  physiologischen  Functionen 
der  Fortpflanzung  und  Ernährung  zurückgeführt  haben,  sind  in  ihrer 
allgemeinen  Wechselwirkung  die  beiden  einzigen  Factoren,  welche  die 
gesammte  organische  Welt  gebildet  haben  und  noch  immerfort  bilden. 
Sic  haben  an  die  Stelle  der  inneren  Idee,  des  Schöpfers,  des  zweck- 
mässigen Bauplanes  zu  treten , und  wie  alle  die  irrthümlichen  Vorstel- 
lungen weiter  heissen  mögen,  welchen  die  Teleologie  und  der  Dualis- 
mus überhaupt  die  „Schöpfung“  der  Organismen  zuschreibt 

So  einfach  nun  dieses  grosse  Gesetz  ist,  so  fest  wir  überzeugt 
sind,  dass  diese  beiden  Factoren  allein  die  organische  W'elt  geschaffen 
haben,  so  ausserordentlich  schwierig  ist  es  im  Einzelnen  den  Process 
ihrer  Wechselwirkung  zu  verfolgen  und  von  jeder  einzelnen  Function, 
von  jeder  einzelnen  Formeigenschaft  des  Organismus  zu  sagen,  wieviel 
davon  Wirkung  der  Vererbung,  wieviel  Wirkung  der  Anpassung  sei. 
Denn  alle  die  verschiedenen  Modificationen  der  Heredität  und  Adapta- 
tion, welche  wir  in  den  oben  begründeten  Gesetzen  aufgeführt  haben, 
treten  im  Organismus  in  eine  so  äusserst  complicirte  Wechselwirkung, 
dass  es,  wenigstens  bei  unseren  jetzigen,  noch  höchst  unvollständigen 
Kenntnissen,  äusserst  schwierig  ist,  den  Process  der  organischen  Um- 
bildung selbst  zu  verfolgen. 

Hier  nun  gelangen  wir  zur  Betrachtung  der  ungemein  wichtigen 
Gesetze,  welche  sich  bis  jetzt  aus  der  Wechselwirkung  der  Vererbung 
und  Anpassung  haben  ableiten  lassen  und  deren  Aufstellung  das  be- 

Haeckel,  Generelle  Morphototfe , II.  15 


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226  Die  Descendenz -Theorie  und  die  Selections -Theorie. 

sondere  und  höchst  bewunderungswürdige  Verdienst  von  Charles  Dar- 
win ist.  Zunächst  haben  wir  die  wichtigen  Vorgänge  der  natürlichen 
und  künstlichen  Züchtung  oder  Auslese  (Selection)  zu  betrachten,  wel- 
che den  werth  vollen  Kern  seiner  Selections -Theorie  bilden,  und  dem- 
nächst die  weitgreifenden  Gesetze  der  Divergenz  oder  Differenzirung, 
und  des  Fortschritts  oder  der  Vervollkommnung , welche  sich  als  Con- 
sequenzen  aus  dem  Selections -Gesetz  ergeben. 

VII.  Züchtung  oder  Selection. 

(Zuchtwahl,  Auslese.) 

Das  erste  und  oberste  Gesetz,  welches  die  Entstehung  »euer  or- 
ganischer Formen  durch  die  Wechselwirkung  von  Vererbung  und  An- 
passung regelt,  ist  das  Gesetz  der  Züchtung  oder  Selection.  Das  We- 
sen des  Züchtung»-  Vorganges  liegt  darin,  dass  von  zahlreich«»  neben 
einander  lebenden  ähnlichen,  aber  ungleichen  Individuen  von  einerlei 
Art  nur  eine  bestimmte  Anzahl  zur  Fortpflanzung  gelangt,  und  also 
seine  individuellen  Eigenschaften  auf  die  Nachkommenschaft  vererbt 
und  dadurch  erhält,  während  die  anderen,  nicht  zur  Fortpflauznug  ge- 
langenden Individuen  derselben  Art  anssterben,  ohne  ihre  individuellen 
Eigenschaften  vererben  und  so  in  den  Nachkommen  erhalten  zu  kön- 
nen. Es  findet  also  bei  der  Fortpflanzung  aller  Organismen  von  einer- 
lei Art  eine  Auswahl  oder  Auslese,  Selection,  statt,  welche  die  einen 
Individuen  bevorzugt,  indem  sie  ihnen  gestattet,  ihre  individuellen 
Charaktere  auf  die  Nachkommenschaft  zu  vererben,  während  sie  die 
anderen  Individuen  benachteiligt,  indem  sie  ihnen  dies  nicht  gestat- 
tet, Durch  diese  Auslese  oder  Zuchtwahl  wird  eine  allmähliche  Ab- 
änderung der  ganzen  Organismen- Art  bedingt,  indem  die  individuellen 
Charaktere  des  sich  fortpflanzenden  Bruchtheils  der  Art  Gelegenheit 
erhalten,  sich  durch  Vererbung  zu  befestigen  und  so  immer  stärker 
hervorzutreten. 

Der  Vorgang  der  Züchtung  oder  Auslese  Ist  von  dem  Menschen 
künstlich  betrieben  worden  seit  jener  weit  zurückliegenden  Zeit,  iu 
welcher  er,  selbst  erst  dem  niedersten  Zustande  thierischer  Rohheit 
entwachsen,  zum  ersten  Male  anfing,  Thiere  und  Pflanzen  zu  seinem 
Nutzen  bei  sich  zu  halten  und  fortzupflanzen ')-  Dieser  Process  war 
von  Anfang  an  mit  einer,  zunächst  allerdings  unbewussten  Auslese  oder 
Zuchtwahl  (Selection)  verbunden,  indem  der  Meusch  nur  einen  Bruch- 
tbeU  der  zu  seinem  Nutzen  gezogenen  Thiere  und  Pflanzen  zur  Fort- 
pflanzung der  Art  benutzte,  die  übrigen  dagegen  in  verschiedener 

*)  Viel  früher,  «1s  von  den  Menschen,  ist  der  künstliche  Züchtlings  - Process  wahr- 
scheinlich schon  von  anderen  Thieren  betrieben  worden,  so  *.  B.  von  den  Ameisen,  wel- 
che Sclaven  halten,  and  welche  die  Blattläuse  als  ihr  Melkvieh  züchten. 


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VII.  Züchtung  oder  Seleition. 


227 


Weise  zu  seinem  Nutzen  verwandte.  Nun  wird  der  Mensch,  sobald  er 
den  grossen  Nutzen  einsah,  der  ihm  durch  die  Cultur  der  Thiere  und 
Pflanzen  erwächst,  schon  frühzeitig  auf  den  Gedanken  gekommen  sein, 
nicht  allein  dieselben  durch  Fortpflanzung  bloss  zu  erhalten,  sondern 
auch,  bei  der  offenbaren  Ungleicheit  der  Individuen,  die  für  seinen 
Vortheil  tauglicheren  Individuen  allein  zu  erhalten,  die  übrigen,  we- 
niger tauglichen  dagegen  zu  vernachlässigen.  Er  wird  also  bloss  die 
ersteren,  nicht  die  letzteren  zur  Fortpflanzung  (Nachzucht)  benutzt 
haben,  und  hiermit  war  bereits  die  Kunst  der  individuellen  Auswahl, 
der  Auslese  zur  Nachzucht  erfunden,  welche  das  Wesen  der  künst- 
lichen Züchtung  bildet.  Indem  nämlich  der  Mensch  bei  dieser  Aus- 
wahl der  tauglichsten  Individuen  zur  Nachzucht  Generationen  hindurch 
diejenigen  Individuen  aussuchte,  die  einen  bestimmten  (für  ihn  vor- 
theilhaften)  Charakter  oder  eine  neu  erworbene  Abänderung  besonders 
deutlich  zeigten,  die  anderen  dagegen,  die  denselben  weniger  ausge- 
sprochen oder  gar  nicht  zeigten,  ausschied,  wurde  nicht  allein  dieser 
erwünschte  Charakter  oder  die  neue  Abänderung  erhalten,  sondern 
er  warde  auch  nach  den  Vererbungs-Gesetzen  durch  Häufung  gestei- 
gert und  befestigt.  Lediglich  durch  diese,  Generationen  hindurch 
fortgesetzte  Auswahl  bestimmter  Individuen  zur  Fortpflanzung  (Nach- 
zucht), lediglich  durch  diese  andauernde  künstliche  Anslese  oder  Zucht- 
wahl, war  der  Mensch  im  Stande,  die  Wechselwirkung  zwischen  Ver- 
erbung und  Abänderung  so  zu  benutzen,  dass  er  schliesslich  die  zahl- 
losen Culturformen  der  Hausthiere  und  Nutzpflanzen  erzeugte,  die  zum 
Theil  von  ihren  natürlichen  Vorfahren  viel  weiter  verschieden  sind,  als 
es  verschiedene  sogenannte  „gute  Arten“  und  selbst  verschiedene  Gattun- 
gen im  Naturzustände  sind. 

Es  ist  nun  Darwin’s  unschätzbares  und  besonderes  Verdienst, 
nachgewiesen  zu  halten,  dass  einem  ganz  analogen  Züchtungs-Vorgänge 
auch  die  uneudliche  Mannichfaltigkeit  der  Thiere  und  Pflanzen  im  wil- 
den Zustande  ihre  Entstehung  verdankt,  und  dass  überall  und  jeder- 
zeit in  der  vom  Menschen  unabhängigen  Natur  eine  „natürliche  Zucht- 
wahl“ wirksam  ist,  welche  der  künstlichen  vom  Menschen  betriebenen 
Auslese  durchaus  analog  ist  Dasjenige  auslcsendc  Priucip,  welches 
in  der  Natur  die  araw&hknde  willkürliche  Thätigkeit  des  Menschen 
ersetzt,  ist  das  von  Darwin  zuerst  entdeckte,  äusserst  wichtige  und 
eomplicirte  Wechsel  Verhältnis*  der  Organismen  zu  einander,  welches  er 
mit  dem  Namen  des  „Kampfes  um  das  Dasein“  (Struggle  for  life)  be- 
legt. Die  „natürliche  Züchtung“  (Natural  selectiou),  welche  dieses  be- 
ständig thätige  Priucip  ausübt , wirkt  durchaus  analog  der  vom  mensch- 
lichen Willen  ausgeübten  „kttiBtlichen  Züchtung“  und  erzielt  durchaus 
ähnliche  Resultate.  Allein  während  die  neuen  Formen,  welche  die 
künstliche  Züchtung  hervorbriugt,  der  menschlichen  Auslese  enftpre- 

15* 


228  Die  Deecendenz  - Theorie  und  die  Seleetions -Theorie. 

chend  dem  Nutzen  des  Menschen  dienen,  sind  dagegen  die  neuen  For- 
men, welche  die  natürliche  Züchtung  hervorbringt,  dem  Nutzen  des 
abgeänderten  Organismus  selbst  dienstbar.  Auch  wirkt  aus  gleich  zu 
erörternden  Gründen  die  letztere  zwar  langsamer,  aber  ungleich  mäch- 
tiger, stetiger  und  allgemeiner,  als  die  erstere.  Um  den  äusserst  wich- 
tigen Process  der  natürlichen  Züchtung,  welcher  das  Skelet  der  gan- 
zen Seleetions -Theorie  bildet,  richtig  zu  verstehen,  wollen  wir  zuvor 
den  besser  bekannten,  aber  ganz  analogen  Vorgang  der  künstlichen 
Züchtung  noch  etwäs  näher  ins  Auge  fassen.  Doch  können  wir  schon 
jetzt  den  wesentlichen  Unterschied  zwischen  beiden  analogen  Erschei- 
nungen in  folgenden  Worten  zusammeufassen : 

Die  künstliche  Züchtung  besteht  darin,  dass  der  plan- 
mässig  wirkende  Wille  des  Menschen  die  Fortpflanzung 
derjenigen  Individuen  begünstigt,  welche  durch  eine  für 
den  Vortheil  des  Menschen  nützliche  individuelle  Eigen- 
tümlichkeit sich  auszeichnen.  Die  natürliche  Züchtung 
besteht  darin,  dass  der  planlos  wirkende  Kampf  ums  Da- 
sein die  Fortpflanzung  derjenigen  Individuen  begünstigt, 
welche  durch  eine  für  ihren  eigenen  Vortheil  nützliche 
individuelle  Eigentümlichkeit  sich  auszeichnen. 

VH,  A.  Die  künstliche  Züchtung  ( Selcctio  artifirialis). 

(Zuchtwahl  oder  Auslese  durch  den  Willen  des  Menschen  ) 

Die  Vorgänge  der  künstlichen  Züchtung  sind  ebenso  für  die  rich- 
tige Auffassung  der  Veränderlichkeit  des  Organismus  von  der  grössten 
Wichtigkeit,  als  sie  bisher  von  den  allermeisten  Zoologen  und  Bota- 
nikern in  der  bedauerlichsten  Weise  vernachlässigt  sind.  Die  letzteren 
hatten  meistens  entweder  mit  den  unnützen  Species  - Spielereien  oder 
mit  den  gedankenlosen  anatomischen  Form -Beschreibungen  so  Viel  zu 
thun,  dass  sie  sich  um  die  unendlich  wichtigeren  und  interessanteren 
Vorgänge  des  Ijebens  selbst  und  die  dabei  stattfindende  beständige 
Umbildung  der  organischen  Formen  gar  nicht  kümmerten,  und  insbe- 
sondere die  unter  ihren  Augen  vor  sich  gehenden  Veränderungen  der 
Organismen  im  Culturzustande  gänzlich  ignorirten.  Auch  warfen  sie 
wohl  gegen  eine  Vergleichung  der  Producte  künstlicher  und  natürlicher 
Züchtung  ein,  dass  jene  eben  künstliche,  nicht  natürliche  seien,  und 
bis  zu  welchem  Grade  der  Thorheit  sich  diese  grundlosen  Einwürfe 
verstiegen,  kann  das  Beispiel  von  Andreas  Wagner  zeigen,  welcher 
alles  Ernstes  behauptete,  dass  auf  die  Hausthiere  und  Culturpflanzen, 
welche  so  viel  variabler,  als  die  wilden  Formen  sind,  überhaupt  der 
Species-Begriff  nicht  anwendbar  sei , weil  dieselben  gleich  vom  Schöpfer 
für  den  Culturgebrauch  des  Menschen  geschaffen  seien. 

Um  nun  zunächst  dieses  meist  ganz  irrig  aufgefasste  Verhältniss 


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229 


VII.  Züchtung  oder  Selection. 

des  züchtenden  Menschen  zu  den  von  ihm  erzielten  Producten  klar 
festzustellen,  müssen  wir  hervorheben,  dass  der  Mensch  keinesweges 
durch  seine  Züchtungskünste  etwas  ausserhalb  der  Natur  der  gezüch- 
teten Thiere  und  Pflanzen  Liegendes  zu  erzielen  vermag.  Vielmehr 
beschränkt  sich  die  Thätigkeit  des  Menschen  bei  der  künstlichen 
Züchtung  lediglich  darauf,  dass  er  die  Thiere  und  Pflanzen,  welche 
er  umändern  oder  „veredeln“  will,  unter  neue  einflussreiche  Existenz- 
Bedingungen  versetzt,  und  dass  er  die  dadurch  hervorgebrachteu  Ab- 
änderungen sorgfältig  ausliest,  und  durch  Vererbung  befestigt  und 
steigert.  So  wenig  man,  wenn  der  Mensch  Natron  und  Salzsäure  zu- 
sammenbringt, sagen  kann,  er  habe  Kochsalz  „künstlich  geschaffen“, 
so  wenig  kann  man  jemals  bei  der  Züchtung  sagen,  der  Mensch  habe 
neue  Formen  „künstlich  geschaffen“,  sobald  wenigstens  damit  ausge- 
drückt werden  soll,  dass  er  etwas  ausser  der  Natur  der  gezüchteten 
Organismen  Liegendes  erreicht  habe.  So  wenig  die  Krankheit,  wie  die 
älteren  Aerzte  glaubten,  eine  „vita  praeter  naturam“  ist,  sondern  viel- 
mehr lediglich  die  natürliche  und  nothwendige  Reaction  des  Organismus 
gegen  neue,  störende,'  krankmachende  Existenz-Bedingungen,  so  wenig 
sind  die  Resultate  der  künstlichen  Züchtung  „producta  praeter  natu- 
ram“, sondern  einzig  und  allein  die  natürliche  nnd  nothwendige  Wir- 
kung der  neuen,  umgestaltenden  Existenz  - Bedingungen , denen  der 
Mensch  die  abänderungsfähigen  Organismen  unter  sorgfältiger  Regelung 
der  Ernährung  und  Fortpflanzung  aussetzte. 

Alle  Gesetze  der  Vererbung  und  alle  Gesetze  der  Anpassung,  wel- 
che wir  oben  erörtert  haben,  kommen  bei  der  künstlichen  Züchtung 
zur  Anwendung,  und  die  grosse  und  schwere  Kunst  des  tüchtigen  Züch- 
ters besteht  darin,  diese  Gesetze  richtig  zu  erkennen  und  zu  hand- 
haben, ihre  Wirksamkeit  passend  zu  regeln  und  die  äusserst  genaue 
Kenntniss  der  Züchtungs-Objecte  sich  zu  erwerben,  welche  hierfür  un- 
entbehrlich ist.  Für  einen  guten  Züchter  ist  daher  eine  scharfe  und 
sorgfältige  Naturbeobachtung  sowohl,  als  eine  tiefe  und  auf  langen  in- 
timen Verkehr  gegründete  Bekanntschaft  mit  der  Physiologie  der  Er- 
nährung und  Fortpflanzung,  und  vor  allem  mit  der  unendlichen  Bieg- 
samkeit des  Organismus  unentbehrlich.  Er  muss  die  kleinsten  und 
unscheinbarsten  individuellen  Abweichungen  einzelner  Thiere  und  Pflan- 
zen, welche  seinem  Vortheil  entsprechen,  erkennen , benutzen  und  durch 
sorgfältige  Vererbung  häufen,  befestigen  und  steigern.  Der  Schlüssel 
für  die  Züchtungserscheiuungen . sagt  Darwin,  liegt  in  des  Menschen 
„accumulati vem  Wahlvermögen,  d.  h.  in  seinem  Vermögen, 
durch  jedesmalige  Auswahl  derjenigen  Individuen  zur  Nachzucht,  wel- 
che die  ihm  erwünschten  Eigenschaften  im  höchsten  Grade  besitzen, 
diese  Eigenschaften  bei  jeder  Generation  um  einen  wenn  auch  noch 
so  unscheinbaren  Betrag  zu  steigern.  Die  Natur  liefert  allmählich 


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230  Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

mancherlei  Abänderungen;  der  Menseh  befördert  sie  in  gewissen  ihm 
nützlichen  Richtungen.  In  diesem  Sinne  kann  man  von  ihm  sagen,  er 
schaffe  sich  nützliche  Rassen.“  Es  kömmt  also  Alles  darauf  an,  unter 
zahlreichen  cultivirten  Individuen  von  einer  und  derselben  Art  dieje- 
nigen heraus  zu  erkennen  und  zur  Nachzucht  auszulesen,  welche  ir- 
gend eine  ganz  unbedeutende  Abänderung,  z.  B.  eine  neue  Färbung, 
zeigen,  die  dem  Wunsche  des  Züchters  entspricht.  Indem  nun  diese 
Individuen  sorgfältig  fortgepflanzt  werden,  und  indem  unter  ihren 
Nachkommen  immer  diejenigen  zur  weiteren  Fortpflanzung  ausgewählt 
werden,  welche  jene  Abänderung  am  meisten  ausgesprochen  zeigen, 
wird  dieser  Charakter,  welcher  anfänglich  höchst  unbedeutend  und 
dem  uugeübten  Auge  gar  nicht  erkennbar  war,  durch  Vererbung  be- 
festigt, durch  fortdauernde  Anpassung  gehäuft,  und  dadurch  endlich 
so  stark  entwickelt,  dass  er  zuletzt  eine  neue  Rasse  charakterisirt. 

Welche  ausserordentlichen  Erfolge  der  Mensch  durch  umsichtig 
verfahrende  und  andauernd  wirkende  Züchtung,  durch  sorgfältige  und 
fortgesetzte  Auslese  erreichen  kann,  ist  erstaunlich,  und  wenn  die  or- 
ganischen Morphologen  diese  Thatsachen  früher  erkannt  und  richtiger 
gewürdigt  hätten,  so  würden  die  unnützen  und  kindischen  Streitig- 
keiten über  die  Differenz  von  Rasse  und  Varietät,  Subspecies  und  Spe- 
cies,  mit  denen  die  systematische  Literatur  gefüllt  ist,  längst  beseitigt 
sein.  Jeder  Zweig  der  Viehzucht  und  des  Gartenbaues  liefert  uns  für  diese 
bewundernswürdige  Biegsamkeit  und  für  die  in  der  That  unbeschränkte 
Variabilität  des  Organismus  so  schlagende  Belege,  dass  wir  auf  die 
Anführung  einzelner  Beispiele  hier  verzichten  können;  wir  wollen  nur 
an  die  unendlich  mannichfaltigen  künstlich  erzeugten  Umbildungen  der 
Hunde,  Pferde,  Schweine,  Rinder,  Schafe,  Kartoffeln,  Erdbeeren,  Aepfel, 
Birnen.  Astern,  Georginen  u.  s.  w.  erinnern. 

Das  wichtigste  allgemeine  Resultat,  zu  welchem  uns  die  bewun- 
derungswürdigen Erfolge  der  planmässig  betriebenen  künstlichen  Züch- 
tung hinführen,  lässt  sich  in  folgende  Worte  zusammenfassen:  Die 
Unterschiede  in  physiologischen  und  morphologischen 
Charakteren  der  Thiere  und  Pflanzen,  welche  der  Mensch 
durch  künstliche  Züchtung  bei  verschiedenen  Nachkom- 
men eines  und  desselben  Organismus  hervorzubringen  ver- 
mag, sind  oft  viel  bedeutender,  als  die  Unterschiede  in 
physiologischen  und  morphologischen  Charakteren,  wel- 
che die  Botaniker  und  Zoologen  bei  den  Pflanzen  und  Thie- 
ren  im  Naturzustände  für  ausreichend  erachten,  um  dar- 
auf verschiedene  Species  oder  selbst  verschiedene  Genera 
zu  begründen  l). 

*)  Dieser  hochwichtige  8atz  ist  unbestreitbar , obwohl  gegenwärtig  noch  viele  Bota- 
niker und  Zoologen  demselben  ihre  Zustimmung  versagen  werden  Wer  aber  selbst  ein* 


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VII.  Züchtung  oder  Selcction. 


231 


VII,  B.  Die  natürliche  Züchtung  ( Setectio  nahirtilis). 

(Zuchtwahl  oder  Auslese  durch  den  Kampf  ums  Daseiu.) 

Die  Zuchtwahl,  die  auslesende  Thätigkeit,  auf  welcher  die  Züch- 
tung beruht,  und  welche  bei  der  künstlichen  Züchtung  durch  den 
„Willen  des  Menschen“  geübt  wird,  dieselbe  wird  bei  der  natürlichen 
Züchtung  durch  das  gegenseitige  Wechsel -Verhältniss  der  Organismen 
geübt,  welches  Darwin  als  „Kampf  ums  Dasein“  bezeichnet  Auf 
eine  richtige  Erfassung  dieses  Satzes  und  auf  seine  beständige  Geltend- 
machuug  kömmt  Alles  an,  wenn  man  Darwiu’s  Entdeckung  der  „na- 
türlichen Züchtung  im  Kampfe  ums  Daseiu“  richtig  verstehen  und  in 
ihrer  ungeheuren  causalen  Bedeutung  würdigeu  will.  Wir  müssen  da- 
her deren  wesentlichen  Inhalt  kurz  erörtern,  um  so  mehr,  als  auffal- 
lender Weise  derselbe  den  gröbsten  Missverständnissen  und  den  albern- 
sten Entstellungen  ausgesetzt  worden  ist. 

Der  Kampf  um  das  Dasein  oder  das  Bingen  um  die  Exi- 
stenz oder  die  Mitbewerbung  um  das  Leben  (Slrvgglc  / or 
lijc,  am  passendsten  vielleicht  als  „Wettkampf  um  die  Lebens- 
Bedürfnisse“  zu  bezeichnen)  ist  eines  der  grössten  und  mäch- 
tigsten Naturgesetze,  welches  die  gesammte  Organismen- 
Welt,  die  Menschen-Welt  nicht  ausgeschlossen,  regiert, 

mul  mit  unbefangenem  Blick  oine  Thier-  oder  Pflanzen  - Gruppe  systematisch  bearbeitet 
hat;  wer  da  weis»,  wie  gänzlich  willkürlich  die  Aufstellung  der  unterscheidenden  Cha- 
raktere der  Gattungen  und  Arten  ist ; wer  daun  die  oft  höchst  unbedeutenden  und  ober- 
flächlichen Unterschiede . welche  zur  Trennung  der  Specios  oder  Genera  benutzt  werden, 
mit  den  oft  höchst  bedeutenden  und  tiefgreifenden  Unterschieden  zwischen  vielen  soge- 
nannten künstlichen  Rassen  vergleicht , die  von  einer  und  derselben  Stammform  abstam- 
men;  wer  endlich  ObjecüviUU  genug  besitzt,  diese  und  jene  Unterschiede  vergleichend 
wägen  und  messen  zu  können : der  kann  nicht  in  Zweifel  darüber  bleiben . dass  der 
Differenz  - Grad  zwischen  sogenannten  Rassen  oder  Spielarten  einer  Art  oft  viel  be- 
deutender ist,  als  der  Differenz  - Grad  zwischen  sogenannten  „guten  Arten“  einer  Gattung 
oder  selbst  zwischen  verschiedenen  „Genera“  einer  Familie.  Man  vergleiche  nur  z.  B. 
die  zahllosen  Arten  von  Salix,  Kubus,  Hieracium  etc.,  welche  durch  die  unbedeutendsten 
und  schwankendsten  „specifischen  Charaktere“  von  einander  nur  ganz  künstlich  getrennt 
werden  können,  oder  die  verschiedenen  Arten  und  Gattungen  z.  B.  der  Nagcthiere  (na- 
mentlich der  Mäuse,  IlypudacuM  etc.),  bei  welchen  Genera  und  Speeles  durch  die  klein- 
lio baten  Unterschiede  getrennt  werden;  und  dann  vergleiche  man  andererseits  z.  B.  das 
Riesenpferd  der  Londoner  Brauer  und  den  Pony  von  Shetland,  den  Pariser  Karrengaul 
und  den  englischen  Renner ; oder  die  nuendlich  mannichfaltigen  Hunde  - Rassen  , Wind- 
spiel und  Dogge,  Mops  und  Pudel,  Dachshund  und  Neufundländer;  oder  die  zahllosen 
Rassen  und  Varietäten  unserer  edlen  Obstbäume  etc.  Es  sind  hier  nicht  bloss  etwa  Ab- 
änderungen iti  äusserer  KÖrperform,  Grösse,  Färbung,  Behaarung  u.  *.  w. , welche  die 
Rassen  trennen , sondern  auch  viel  bedeutendere  and  tiefergreifende  Abänderungen  im 
Ban  des  Skelets  und  der  Muskeln , und  oft  selbst  im  Bau  der  edelsten  inneren  Organe, 
welche  zum  Tlieii  unmittelbar  durch  die  künstliche  Züchtung,  zum  Theil  mittelbar  durch 
Correlation  der  Thelle  entstanden  sind.  Wenn  diese  Rassen  wild  vorkämen , würden  dar- 
aus die  Systematiker  verschiedene  Genera  machen. 


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232  Die  Descendenz  - Theorie  nnd  die  Selection*  - Theorie. 

und  welches  allenthalben  und  zu  jeder  Zeit  bei  der  unaufhörlichen  Le- 
bensbewegung der  Organismen  thätig  ist  Da  dasselbe  überall  unter 
unseren  Augen  wirksam  ist,  könnte  es  höchst  auffallend  erscheinen, 
dass  vor  Darwin  Niemand  dasselbe  hervorgehoben  und  wissenschaft- 
lich formulirt  hat,  wenn  es  nicht  eine  bekannte  Thatsache  wäre,  dass 
die  Menschen  auf  die  nächstliegenden  Beobachtungen  immer  zuletzt 
kommen  und  das  Einfachste  und  Natürlichste  am  wenigsten  begreifen 
wollen;  eine  Thatsache,  für  welche  die  Geschichte  der  organischen 
Morphologie  und  vor  Allem  ihrer  wissenschaftlichen  Grundlage,  der 
Descendenz -Theorie,  auf  jeder  Seite  schlagende  Beweise  liefert. 

Die  wesentliche  Grundidee  des  Gesetzes  vom  Kampfe  ums  Dasein 
bildet  die  Erwägung,  dass  alle  Organismen  ohne  Ausnahme  durch  Fort- 
pflanzung eine  unendlich  viel  grössere  Anzahl  von  Individuen  erzeugen, 
als  unter  den  allgemein  beschränkten  Lebens -Verhältnissen  der  Orga- 
nismen, innerhalb  der  bestimmten  Grenzen  ihrer  nothwendigen  Existenz- 
Bedingungen,  neben  einander  fortexistiren  können.  Die  bei  weitem 
überwiegende  Mehrzahl  aller  organischen  Individuen  muss  nothwendig 
in  früherer  oder  späterer  Zeit  (die  meisten  in  der  frühesten  Zeit)  ihrer 
individuellen  Existenz  zu  Grunde  gehen,  ohne  zur  Fortpflanzung  ge- 
langt zu  sein.  Die  allermeisten  Individuen  unterliegen  mannichfaltigen 
Hindernissen  der  Entwickelung,  und  gehen  frühzeitig  unter  in  dem 
„Wettkampfe“,  den  sie  mit  ihres  Gleichen  um  die  Erlangung  der  un-. 
entbehrlichen  Existenz -Bedingungen  zu  kämpfen  haben.  Nur  verhält- 
nissmässig  wenige  von  den  zahlreichen  Nachkommen  jedes  organischen 
Individuums  sind  vor  den  übrigen  in  diesem  Ringen  um  die  Existenz 
bevorzugt,  überleben  dieselben  und  gelangen  zur  Reife  und  zur  Fort- 
pflanzung. Diese  Wenigen  werden  aber  offenbar,  da  alle  Individuen 
ungleich  sind,  diejenigen  sein,  welche  sich  den  für  Alle  nicht  ausrei- 
chenden Existenz -Bedingungen  am  besten  anpassen  konnten  und  vor 
den  übrigen  eine  ihnen  vortheilhafte  individuelle  Eigenthümlichkeit 
voraus  hatten.  Wenn  sich  nun  dieser  Vorgang,  diese  „Auslese  der 
Besten“,  d.  h.  die  Auswahl  der  am  meisten  Begünstigten  zur  Nach- 
zucht, Generationen  hindurch  wiederholt  , so  wird  sich  die  individuelle 
Eigenthümlichkeit,  der  vortheilhafte  Charakter,  die  nützliche  Abände- 
rung, welche  den  am  meisten  begünstigten  Individuen  jenen  Vortheil 
im  Wettkampfe  verlieh,  nicht  allein  erhalten,  sondern  auch  befestigen 
und  häufen.  So  entstehen  aus  einer  individuellen  Abänderung  nach 
den  Gesetzen  der  Vererbung  und  Anpassung  im  Verlaufe  von  Genera- 
tionen neue  Varietäten  oder  Rassen,  welche  sich  allmählich  zu  neuen 
Species  divergent  entwickeln  und  immer  weiter  divergirenden  Nach- 
kommen den  Ursprung  geben  können.  So  bringt  der  Kampf  ums  Da- 
sein durch  natürliche  Züchtung  zunächst  neue  Varietäten,  weiterhin 
aber  auch  neue  Arten , Gattungen  u.  s.  w.  hervor. 


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233 


VII.  Züchtung  oder  Selection. 

Bei  der  ausserordentlichen  Wichtigkeit  dieses  Verhältnisses  wollen 
wir  auf  einige  der  wichtigsten  Seiten  desselben  noch  specieller  ein- 
gehen.  Was  erstens  die  Zahlenverhältnisse  der  Vermehrung  aller  Or- 
ganismen betrifft,  so  ist  es  eine  allen  Zoologen  und  Botanikern  be- 
kannte Thatsachc,  dass  die  Zahl  der  möglichen  Individuen,  d.  h. 
derjenigen,  welche  als  Keime  producirt  werden,  ohne  sich  zu  entwi- 
ckeln, in  gar  keinem  Verhältnisse  steht  zu  der  Zahl  der  verschwin- 
dend geringen  Zahl  der  wirklichen  Individuen,  welche  thatsächlich 
aus  einzelnen  Keimen  zur  Entwickelung  gelangen.  „Es  giebt,“  sagt 
Darwin,  „keine  Ausnahme  von  der  Regel,  dass  jedes  organische  We- 
sen sich  auf  natürliche  Weise  in  dem  Grade  vermehre,  dass,  wenn  es 
nicht  durch  Zerstörung  litte,  die  Erde  bald  von  der  Nachkommenschaft 
eines  einzigen  Paares  bedeckt  sein  würde1).“  Die  allermeisten  orga- 
nischen Individuen  erzeugen  während  ihres  Lebens  Hunderte  und  Tau- 
sende, sehr  Viele  aber  Hunderttausende  und  Millionen  von  Keimen, 
welche  neuen  Individuen  den  Ursprung  geben  könnten.  Und  doch  ge- 
langen nur  verhältnissmässig  äusserst  Wenige  von  diesen  Keimen,  oft 
nur  ein  oder  zwei,  sehr  häufig  nur  ein  paar  Dutzend,  zur  Entwicke- 
lung, und  von  diesen  sich  entwickelnden  ist  es  wiederum  nur  ein  ganz 
geringer  Bruchtheil,  welcher  zur  vollständigen  Reife  und  zur  Fort- 
pflanzung gelangt.  Diese  unbezwcifelbare  und  höchst  wichtige  That- 
sache  zeigt  sich  am  schlagendsten  darin,  dass  die  absolute  An- 
zahl der  organischen  Individuen,  welche  unsere  Erde  be- 
völkern, im  Grossen  und  Ganzen  durchschnittlich  dieselbe 
bleibt,  und  dass  nur  die  relativen  Zahlen-Verhältnisse  der 
einzelnen  Arten  zu  einander  beständig  sich  ändern. 

Das  Missverhältniss,  welches  überall  zwischen  der  äusserst  gerin- 
gen Zahl  der  wirklich  entwickelten  Individuen  und  der  äusserst  gros- 
sen Zahl  ihrer  entwickelungsfähigen  Keime  besteht,  äussert  sich  nicht 
allein  in  dieser  merkwürdigen  Thatsache  von  der  durchschnittlichen 
Constanz  der  Individuen -Zahl  überhaupt,  sondern  auch  in  dem  eben- 


*)  Die  Zahlenverhältnisse  der  Fortpflanzung  und  Vermehrung  jedes  einzelnen  Orga- 
nismus liefern  hierfür  den  Beweis.  Zu  welchen  ungeheuren  Zahlen  die  einfache  geome- 
trische Progression  führt,  zeigt  das  bekannte  Beispiel  vom  Schachbrett  und  dem  Weizen- 
korn. Schon  Linn^  berechnete,  dass,  wenn  eine  einjährige  Pflanze  nur  zwei  Samen  er- 
zeugte (und  es  giebt  keine  Pflanze,  die  so  wenig  productiv  wäre),  und  ihre  Sämlinge 
gäben  im  nächsten  Jahre  wieder  zwei  u.  s w.,  sie  in  20  Jahren  schon  eine  Million  Pflanzen 
liefern  würde.  Von  dem  Elepbauten;  der  sich  am  langsamsten  von  allen  Thicren  zu 
vermehren  scheint,  hat  Darwin  das  wahrscheinliche  Minimum  der  natürlichen  Vermeh- 
rung berechnet.  Vorausgesetzt,  dass  seine  Fortpflanzung  erst  mit  80  Jahren  beginnt  und 
bis  zum  OOsten  Jahre  dauert,  und  dass  er  in  dieser  ganzen  Zeit  nur  3 Paar  Junge  zur 
Welt  bringt,  würde  nach  500  Jahren  die  Nachkommenschaft  dieses  einzigen  Paares  schon 
die  ungeheuere  Zahl  von  15  Millionen  erreicht  haben.  Auch  der  Mensch,  der  sich  doch 
nur  laogsam  fortpflanzt,  würde  seine  Anzahl  schon  in  25  Jahren  verdoppelt  habeu. 


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234  Dio  Dt  äcemienz  - Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

falls  sehr  auffallenden  Umstande,  dass  die  sehr  verschiedene  Anzahl 
der  von  deu  verschiedenen  Arten  producirten  Keime  gar  keinen  Ein- 
fluss hat  auf  die  verschiedene  Anzahl  der  wirklich  entwickelten  Re- 
präsentanten dieser  Arten.  Organismen,  die  nur  sehr  wenige  Keime 
erzeugen,  sind  in  ungeheurer  Zahl  Ober  die  ganze  Erde  verbreitet; 
und  andere  Organismen,  die  äusserst  zahlreiche  Keime  produciren, 
existiren  umgekehrt  in  nur  wenigen  Individuen  wirklich.  Der  Eis- 
Sturmvogel  ( Procellm'ia  qliicialis) , welcher  von  allen  Vögeln  der  Welt 
der  absolut  zahlreichste  sein  soll,  legt  nur  ein  einziges  Ei,  und  an- 
dere Vögel  (z.  B.  gewisse  Singvögel  und  Hühnervögel),  welche  zahl- 
reiche Eier  legen,  existiren  nur  in  sehr  geringer  Anzahl.  Viele  Or- 
chideen, welche  Tausende  von  Samen  produciren,  gehören  zu  den  sel- 
tensten Pflanzen,  und  viele  einköpfige  Compositen,  die  nur  eine  geringe 
Anzahl  von  Samen  erzeugen,  zu  den  allerhäufigsten  Pflanzen.  Die 
menschlichen  Bandwürmer,  welche  Millionen  von  Eiern  erzeugen,  sind 
viel  weniger  zahlreich,  als  die  Menschen,  welche  nur  eine  geringe 
Anzahl  von  Eieni  produciren.  Die  absolute  Anzahl  der  Individuen, 
welche  zu  einer  bestimmten  Zeit  von  einer  Species  wirklich  leben,  ist 
also  entweder  gar  nicht  oder  nur  in  ganz  untergeordnetem  Maasse  ab- 
hängig von  der  Zahl  der  Keime,  welche  die  Species  producirt,  dage- 
gen fast  ganz  oder  doch  vorwiegend  abhängig  von  der  Quantität  und 
Qualität  der  Existenz -Bedingungen,  auf  welche  jeder  Organismus  an- 
gewiesen ist. 

Von  diesen  Existenz -Bedingungen  der  Organismen  ist  nun  zunächst 
hervorzuheben,  dass  sie  für  alle  Organismen -Arten  ganz  beschränkte 
sind.  Kein  Organismus  kann  auf  allen  Stellen  der  Erde  leben.  Viel- 
mehr sind  alle  auf  einen  Theil  der  Erdoberfläche,  und  die  allermeisten 
Arten  auf  einen  sehr  kleinen  Theil  derselben  beschränkt.  Mit  anderen 
Worten , für  jede  einzelne  Art  giebt  es  nur  eine  bestimmte  Anzahl  von 
Stellen  im  Haushalte  der  Natur.  Es  ist  durch  die  absolute  Beschrän- 
kung der  Existenz-Bedingungen  ein  absolutes  Maximum  von  Individuen 
bestimmt,  welche  im  günstigsten  Falle  auf  der  Erde  neben  einander 
leben  können.  Was  die  Natur  der  Existenz -Bedingungen  selbst  be- 
trifft, so  sind  sie  für  jede  einzelne  Art  äusserst  complicirt,  in  den 
meisten  Fällen  aber  uns  ganz  unzureichend  bekannt  oder  sogar  gänz- 
lich unbekannt.  Wir  haben  oben,  als  wir  von  den  Existenz  - Bedin- 
gungen der  Aussenwelt  sprachen,  vorzugsweise  die  anorganischen 
im  Auge  gehabt,  deu  Einfluss  des  Lichts,  der  Wärme,  der  Feuchtig- 
keit , der  anorganischen  Nahrung  u.  s.  w.  Viel  wichtiger  aber  noch  als 
diese  und  viel  einflussreicher  auf  die  Umbildung  und  Anpassung  der 
Arten  sind  die  organischen,  d.-  h.  die  Wechselbeziehungen 
aller  Organismen  unter  einander.  Jede  einzelne  Organismen- 
Art  ist  abhängig  von  vielen  anderen , welche  mit  ihr  am  gleichen  Orte 


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236 


VII.  Züchtung  oder  Selection. 

leben,  und  welche  ihr  entweder  schädlich  oder  gleichgültig  oder  nütz- 
lich sind.  Jeder  Organismus  hat  unter  den  anderen  Feinde  und  Freunde, 
solche  die  seine  Existenz  bedrohen  und  solche  die  sie  begünstigen. 
Die  ersteren  können  ihm  Nahrung  entziehen,  z.  B.  Parasiten,  die  letz- 
teren dagegen  ihm  Nahrung  liefern,  z.  B.  Nährpflanzen.  Offenbar  muss 
also  die  Zahl  und  Qualität  aller  organischen  Individuen,  welche  an 
einem  und  demselben  Orte  beisammen  leben,  sich  gegenseitig  bedin- 
gen, und  offenbar  muss  jede  Abänderung  einer  einzelnen  Art  in  Zahl 
und  Qualität  auf  die  übrigen,  mit  ihr  in  Wechselwirkung  stehenden 
zurückwirken.  Dass  diese  gegenseitigen  Wechselbeziehungen  aller  be- 
nachbarter Organismen  äusserst  wichtige  sind,  und  dass  sie  auf  die 
Abänderung  und  Anpassung  der  Arten  weit  mehr  Einfluss  haben,  als 
die  anorganischen  Existenz -Bedingungen,  ist  zuerst  von  Darwin  mit 
aller  Schärfe  hervorgehoben  worden.  Leider  sind  uns  nur  diese  äus- 
serst  verwickelten  Wechselbeziehungen  der  Organismen  meist  gänzlich 
unbekannt,  da  man  bisher  fast  gar  nicht  auf  dieselben  geachtet  hat, 
und  so  ist  denn  in  der  That  hier  ein  ungeheures  und  ebenso  interes- 
santes als  wichtiges  Gebiet  für  künftige  Untersuchungen  geöffnet1). 
Die  Oecologie  oder  die  Lehre  vom  Naturhaushalte,  ein  Theil  der 
Physiologie,  welcher  bisher  in  den  Lehrbüchern  noch  gar  nicht  als 


*)  Welch  hohes  Interesse  dieser  Zweig  der  Physiologie  bietet,  mag  hier  das  von 
Darwin  aufgeführte  Beispiel  von  den  Wechselbeziehungen  der  Katzen  in  England  zum 
rothen  Klee  erläutern.  Der  rothe  Klee,  eine  der  wichtigsten  Futterpflanzen  Englands, 
kann  allein  dann  Samen  zur  Entwickelung  bringen ; wenn  seine  Blumen  von  Hummeln 
besucht  und  bei  dieser  Gelegenheit  befruchtet  werden.  Da  andere  Insekten  deu  Nektar 
io  diesen  BlQtheu  nicht  erreichen  können,  muss  also  die  Fruchtbarkeit  des  Klee's  von  der 
Zahl  der  Hummeln  in  derselben  Gegend  abhängig  sein,  die  ihrerseits  durch  die  Zahl  der 
Feldmäuse  bedingt  wird,  welche  die  Nester  uud  Waben  der  Hummeln  zerstören.  Die 
Zahl  der  Feldmäuse  steht  wieder  in  umgekehrtem  Verhältnisse  zu  der  Zahl  der  Katzen, 
ihrer  ärgsten  Feinde.  Und  so  kann  denn,  durch  die  Kette  von  Wechselbeziehungen  zwi- 
schen Katzen,  Feldmäusen,  Hummeln  und  rothem  Klee,  der  grosse  Einfluss  der  Katzen 
auf  den  Klee  daselbst  nicht  geleugnet  werden.  Das  Beispiel  lässt  sich  aber,  wie  Carl 
Vogt  gezeigt  bat,  noch  sehr  hübsch  weiter  verfolgen.  Da  der  rothe  Klee  eines  der 
wichtigsten  uud  besten  Nahrungsmittel  für  das  engl. sehe  Rindvieh  ist,  so  beeinflusst  seine 
Qualität  und  Quantität  diejenige  des  Rindfleisches,  welches  bekanntlich  für  die  gesunde 
Ernährung  des  englischen  Volkes  unentbehrlich  ist.  Da  ferner  die  höchst  entwickelten 
Functionen  des  letzteren,  die  Entwickelung  seiner  Industrie,  seiner  Marine,  seiner  freien 
staatlichen  Institutionen  durch  die  starke  Entwickelung  des  Gehirns  der  Engländer  bedingt 
ist,  die  wiederum  von  ihrer  kräftigen  Ernährung  durch  gutes  Fleisch  abhängig  ist,  so 
finden  wir  den  rothen  Klee  von  grossem  Einfluss  auf  die  gesammte  Culturblüthe.  durch 
welche  gegenwärtig  England  in  vielen  Beziehungen  an  der  Spitze  aller  Nationen  steht. 
Wir  haben  hier  also  folgende  interessante  Kette  von  Wechselbeziehungen  zwischen  der 
englischen  Cultur  und  den  englischen  Katzen : Viel  Katzen , wenig  Feldmäuse , viel  Hum- 
meln , viel  Klee , viel  Rindfleisch , wenig  Krankheit  des  Menschen , viel  Nervenentwicke- 
lung  desselben,  viel  Gehirn -Differeuzirung , viel  Gedanken,  viel  Freiheit,  viel  Cultur. 


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236  Die  Descendenz-  Theorie  und  die  Selections-  Theorie. 

solcher  aufgeführt  wird,  verspricht  in  dieser  Beziehung  die  glänzend- 
sten und  überraschendsten  Früchte  zu  bringen '). 

Die  Thatsacho,  dass  zwischen  allen  Organismen,  welche  an  einem 
uud  demselben  Orte  der  Erde  beisammen  leben,  äusserst  zusammen- 
gesetzte Wechselbeziehungen  herrschen,  kann  nicht  geleugnet  werden, 
ebensowenig  die  Thatsache,  dass  von  den  zahlreichen  individuellen 
Keimen  aller  Organismen  nur  eine  ganz  geringe  Anzahl  zur  Entwicke- 
lung und  Fortpflanzung  gelangt.  Bringen  wir  nun  diese  unleugbaren 
Thatsachen  mit  den  oben  festgestellten  Gesetzen  der  Vererbung  und 
Abänderung  in  Zusammenhang,  so  folgt  aus  dieser  Combination  mit 
absoluter  Nothwendigkeit  die  Existenz  und  Wirksamkeit 
der  natürlichen  Züchtung.  Denn  da  alle  Individuen  ungleich 
und  abänderungsfähig  sind,  da  nur  eine  beschränkte  Anzahl  der  im 
Keime  existirenden  Individuen  sich  entwickeln  kann,  so  muss  noth- 
wendig  ein  Kampf  um  das  Dasein,  d.  h.  ein  Wettkampf  zwischen  den 
Organismen  um  die  Erlangung  der  Existenz -Bedingungen  stattfinden, 
in  welchem  die  ungleichen  Individuen  ungleiche  Stellungen  und  un- 
«.  gleiche  Aussichten  haben.  Diejenigen  Individuen,  welche  durch  irgend 
eine  individuelle  Eigenthümlichkeit , irgend  eine  neu  erworbene  Abän- 
derung, einen  Vorzug  vor  den  übrigen  ihrer  Art  voraus  haben,  wer- 
deu  ihnen  überlegen  sein  und  sie  besiegen.  Sie  allein  werden  zur  Fort- 
pflanzung gelangen  und  ihre  Abänderung  auf  die  Nachkommenschaft 
übertragen.  Diese  individuelle  Eigenschaft  wird  sich  auf  die  Nach- 

*)  Die  bisherige  einseitige,  wenn  auch  in  einzelnen  Zweigen  bewunderungswürdig 
hohe  Ausbildung  der  Physiologie  veranlasst  mich  hier  ausdrücklich  hervorzuheben  , dass 
die  Oecologie,  die  Wissenschaft  von  den  Wechselbeziehungen  der  Or- 
ganismen unter  einander,  und  ebenso  die  Chorologie,  die  Wissen- 
schaft von  der  geographischen  und  topographischen  Verbreitung  der 
O rg an  i smen, . in  te  grire nd e Be  stan  dtheile  der  Physiologie  sind,  obwohl 
sie  gewöhnlich  gar  nicht  dazu  gerechnet  werden  Nach  meiner  Ansicht  muss  die  Physio- 
logie in  drei  Hauptabschnitte  zerfallen:  I.  Physiologie  der  Ernährung  (Nutrition); 
II.  Physiologie  der  Fortpflanzung  (Generation);  III.  Physiologie  der  Be- 
ziehung (1(01811011).  Zu  dieser  letzteren  gehört  die  Oecologie  als  die  Physiologie  der 
Wechselbeziehungen  der  Organismen  zur  Ausseuwelt  und  zu  einander,  und  ebenso  die 
Chorologie  als  die  Physiologie  der  geographischen  und  topographischen  Verbreitung  (i)  yiipot, 
der  Wohnort).  Die  Physiologie  der  Beziehungs  - Verrichtungen  der  Thiere  würde  also 
nicht  bloss  die  Functionen  der  Nerven,  der  Sinnesorgane,  der  Mnskeln  zu  erörtern  ha- 
ben, sondern  auch  die  zusammengesetzteren  Functionen,  welche  die  oecologischen  und 
chorologischen  Erscheinungen  verursachen , und  welche  aus  der  einheitlichen  Lebcnstha- 
tigkeit  des  ganzen  Organismus  resultireu.  Da  die  Ernährung  die  Erhaltuug  des  Indivi- 
duums , die  Fortpflanzung  die  Erhaltung  der  Species  (oder  richtiger  des  Stammes)  be- 
wirkt. so  kann  man  die  Wissenschaft  von  diesen  beiden  Functionen  auch  als  ,, Conserva- 
tions-Physiologie“ oder  Lehre  von  den  Selbsterhaltungs- Verrichtungen  der  Organismen 
zusaminenfiissen , und  ihr  als  anderen  Hauptzweig  die  „Relations- Physiologie“  oder  die 
Lehre  von  den  Beziehungs-Verrichtungeu  der  Organismen  gegenüberstellen  VergL  Bd.  I, 
S.  238. 


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237 


VII.  Züchtung  oder  Selection. 

kommen  in  ungleichem  Maasse  vererben,  und  da  von  diesen  wiederum 
diejenigen,  welche  dieselben  am  weitesten  entwickelt  zeigen,  die  im 
Kampfe  bevorzugten  sind,  so  werden  sie  abermals  zur  Fortpflanzung 
gelangen  und  ihren  Vorzug  weiter  vererben.  Indem  sich  dieser  Pro- 
cess  Generationen  hindurch  wiederholt,  muss  er  nothwendig  zunächst 
zur  Erhaltung,  dann  aber  weiter  zur  Befestigung,  Häufung  nud  immer 
stärkeren  Entwickelung  jenes  ursprünglich  erworbenen  Charakters  füh- 
ren. Da  nun  offenbar  die  Mitbewerbung  der  ähnlichen  Individuen,  der 
Kampf  zwischen  den  verschiedenen  Repräsentanten  einer  und  derselben 
Art  um  so  heftiger  und  gefährlicher  sein  muss,  je  weniger  sie  ver- 
schieden sind,  dagegen  um  so  milder  und  schwächer,  je  verschiedener 
ihre  Eigenschaften  und  Bedürfnisse  sind,  so  werden  die  am  meisten 
von  einander  abweichenden  Formen  einer  und  derselben  Art  sich  am 
wenigsten  bekämpfen,  am  leichtesten  neben  einander  fortbestehen  kön- 
nen, und  hieraus  folgt  die  wichtige  Cousequenz  der  natürlichen  Züch- 
tung, welche  wir  als  Divergenz-Gesetz  oder  Differenzirungs-Gesetz 
sogleich  noch  näher  betrachten  werden. 

Wie  wir  hieraus  sehen,  ist  es  eigentlich  vor  Allem  die  Mitbe- 
werbung, der  Wettkampf  zwischen  den  zusammenlebendeu  Indivi- 
duen derselben  Art  und  der  nächstverwandten  Arten,  welcher  durch 
„natürliche  Züchtung“  umbildend  wirkt.  Aehnliche  oder  nahezu  glei- 
che Individuen,  welche  dieselben  Bedürfnisse  haben,  denselben  Exi- 
stenz-Bedingungen unterworfen  sind,  machen  sich  die  Erlangung  der- 
selben streitig  und  suchen  sich  gegenseitig  in  diesem  Kampfe  zu  über- 
flügeln. Es  findet  also  in  dieser  Hinsicht  ein  wahrer  Wettkampf  statt, 
und  dieser  Wettkampf  muss  natürlich  um  so  heftiger  sein , je  gleichar- 
tiger die  Natur  der  mit  einander  ringenden  Individuen  und  die  Na- 
tur ihrer  Lebensbedürfnisse  ist.  Daher  werden  zwar  immer  alle  Or- 
ganismen überhaupt,  die  an  irgend  einem  Orte  der  Erde  Zusammenle- 
ben , sich  vermöge  ihrer  nothwendigen  Berührungen  und  Wechselbezie- 
hungen mit  einander  im  Kampfe  befinden;  der  Kampf  wird  aber  zwi- 
schen den  verschiedenen  Arten  von  sehr  verschiedener  Heftigkeit , am 
heftigsten  und  wirksamsten  immer  zwischen  Individuen  einer  und  der- 
selben Art  sein,  welche  nahezu  die  gleiche  Form  und  die  gleichen 
Lebensbedürfnisse  haben. 

Wie  die  Gesetze  der  Vererbung  und  Anpassung  auf  den  Men- 
schen ganz  ebenso  wie  auf  alle  anderen  Organismen  ihre  Anwendung 
finden,  so  sehen  wir  auch  das  Gesetz  der  natürlichen  Züchtung  im 
Kampfe  um  das  Dasein,  welches  auf  der  Wechselwirkung  von  Verer- 
bung und  Anpassung  beruht,  in  der  menschlichen  Gesellschaft  ganz 
ebenso  wirksam  wie  in  der  übrigen  Natur.  Der  Kampf  ums  Dasein, 
der  WTettkampf  der  Individuen  um  die  unentbehrlichen  Lebensbedürf- 
nisse, und  die  daraus  hervorgehende  natürliche  Auslese,  die  Zucht- 


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238  Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

wähl  der  den  Kampf  am  besten  bestehenden  Individuen  ist  es,  wel- 
che die  Differenzirung,  Umbildung  uud  Vervollkommnung  der  mensch- 
lichen Gesellschaft  ganz  ebenso  wie  der  übrigen  organischen  Natur 
bedingt.  Nur  sind  beim  veredelten,  hochcivilisirten  Menschen  die 
Wechselbeziehungen  der  zusammenlebenden  Individuen  und  also  auch 
die  Bedingungen  des  Wettkampfes  unendlich  viel  complicirter  und  man- 
nichfaltiger  als  bei  den  übrigen  organischen  Individuen.  Zwar  sind 
auch  bei  den  meisten  Menschen,  wie  bei  allen  übrigen  Organismen, 
die  einzigen  oder  doch  die  letzten  Triebfedern  aller  Handlungen  die 
Triebe  der  Selbsterhaltung  (Ernährung,  Hunger)  und  die  Triebe  der 
Arterhaltung  (Fortpflanzung,  Liebe).  Allein  abgesehen  von  den  nie- 
deren Menschenrassen  und  den  niedrigst  stehenden  Individuen  der  hö- 
heren Menschenrassen,  welche  auf  der  tiefsten  Stufe  der  thierischen 
Rohheit  stehen  geblieben  sind,  haben  sich  diese  beiden  Grundtriebe 
des  Hungers  und  der  Liebe  bei  den  höher  stehenden  Menschen  allge- 
mein in  hohem  Maasse  veredelt,  höchst  vielseitig  entwickelt  und  dif- 
ferenzirt,  so  dass  bei  den  höchst  entwickelten  Menschen  besondere 
Zweige  derselben  sich  zu  besonderen,  neuen,  den  übrigen  Thieren  feh- 
lenden Trieben  entwickelt  haben;  solche  höchste  menschliche  Triebe 
sind  vor  allen  der  Anschauungstrieb  (Trieb  des  Naturgeuusses  und 
Kunstgenusses),  der  Ehrgeiz  und  der  edelste  von  allen,  der  Erkennt- 
nisstrieb.  So  sehr  nun  auch  diese  neuen,  nur  bei  dem  höheren  Men- 
schen ausgebildeten  Triebe  denselben  über  die  niederen  erheben,  so 
finden  dennoch  die  Gesetze  der  Vererbung  und  Anpassung,  und  die 
Wechselwirkung  derselben  im  Kampfe  um  das  Dasein  auch  hier  über- 
all ihre  Anwendung,  und  auch  liier  ist  es  die  natürliche  Züchtung, 
welche  bei  dem  Wettkampfe  der  Bewerber  um  die  Befriedigung  jener 
Triebe  dem  am  meisten  bevorzugten  d.  h.  dem  talentvollsten  und  rau- 
thigsten  oder  scharfsinnigsten  Kampfer  den  Sieg  verschafft.  Auch  hier 
muss  der  Kampf  zwischen  den  nächstverwandteu  Individuen  natürlich 
am  heftigsten  sein,  und  so  werden  z.  B.  zwei  Künstler  welche  Mar- 
morbilder schallen,  in  der  stärksten  Mitbewerbung  befindlich  sein,  wäh- 
rend zwei  Künstler,  von  denen  der  eine  ein  Bildhauer,  der  andere  ein 
Maler  ist,  in  viel  geringerem  Grade  in  Concurrenz  sich  befinden,  und 
endlich  zwei  Künstler  von  denen  der  eine  ein  Bildhauer,  der  andere  ein 
Musiker  ist,  kaum  noeh  einen  künstlerischen  Kampf  ums  Dasein  zu  be- 
stehe» haben.  Die  freie  Concurrenz  der  Menschen,  welche  als 
Freihandel,  Freizügigkeit  etc.  alle  unsere  Culturtbätigkeit  hebt,  alle 
unsere  Culturerzeugnisse  veredelt,  ist  in  der  That  nichts  Anderes,  als 
die  natürliche  Züchtung  im  Kampfe  um  das  Dasein. 

Wenn  wir  den  Begriff  des  „Kampfes  ums  Dasein“  scharf 
bestimmt  an  wenden  wollen,  so  müssen  wir  denselben  beschränke» 
üuf  die  gegenseitige  Wechselwirkung  der  Organismen,  auf 


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23» 


VII.  Züchtung  oder  Selootion. 

die  nothwendige  Mitbewerbung  der  Organismen  um  die 
mehr  oder  weniger  unentbehrlichen  Lebensbedürfnisse. 
Wir  heben  dies  deshalb  besonders  hervor,  weil  Darwin  den  Begriff 
allerdings  vorzugsweise  in  dieser  eigentlichen  Hauptbedeutung  ge- 
braucht, gelegentlich  aber  auch  in  einer  weiteren  metaphorischen  Aus- 
dehnung, welche  seiner  Reinheit  schadet  und  leicht  zu  Missverständ- 
nissen führt  Er  nennt  nämlich  auch  die  Abhängigkeit  der  Organis- 
men von  organischen  und  anorganischen  Existenz -Bedingungen  einen 
„Kampf  ums  Dasein“;  er  sagt  z.  B.,  dass  Pflanzen  und  Thiere  in  Zu- 
ständen des  Mangels  tu  i t den  nothwendigen  Existenz-Bedingungen  rin- 
gen; und  nennt  dies  ein  Ringen  die  Existenz“,  während  man 

nur  dasjenige  Ringen  als  solches  bezeichnen  sollte,  welches  zwischen 
mehreren  Organismen  um  jene  nothwendigen  Lebensbedürfnisse  statt 
findet1)*  Allerdings  kann  man  sagen,  und  sagt  in  der  That  häufig: 


1)  Da  es  uns  sehr  wichtig  erscheint,  unter  „Kampf  ums  Dasein4*  lediglich  den  Wett- 
kampf der  in  Mitbcwerbnug  siebenden  Organismen  ugd  nicht  ihre  Abhängig- 
keit von  anorganischen  Existenzbedingungen  zu  verstehen,  so  wollen  wir  die  betreffende 
anders  lautende  8tolle  Darwins  hier  ausdrücklich  widerlegen;  er  führt  (1.  c.  p.  68)  ver- 
schiedene Beispiele  vom  Kampfe  ums  Dasein  in  einer  Reihe  an,  unter  denen  nach  unse- 
rer Ansicht  echte  und  unechte  gemischt  siud.  Wir  wollen  die  unechten  in  Cursivschrft 
in  ( Klammem  J einschalten.  Darwins  Worte  lauten:  „Ich  will  voraussenden , dass  ich 
den  Ausdruck:  Ringen  nins  Dasein  in  einem  weiten  und  metapliorischeu  Sinne  gebrauche, 
in  sieh  begreifend  die  Abhängigkeit  der  Wesen  von  einander , und , was  wichtiger  ist, 
nicht  allein  das  Leben  des  Individuums , sondern  auch  die  Sicherung  seiner  Nachkommen- 
schaft. Man  kann  mit  Recht  sagen , dass  zwei  Hunde  in  Zeiten  des  Mangels  um  Nah- 
rung und  Leben  mit  einander  kämpfen.  [ Aber  man  kann  auch  tagen , eine  Iflanze  ringe 
am  Hände  der  Wfitte  um  ihr  Dasein  mit  der  Trockuits , obwohl  et  angemessener  teäre,  zu 
sagen  sie  sei  von  Feuchtigkeit  abhängig.]  Von  einer  Pflanze,  welche  Alljährlich  tausend 
Samen  erzeugt , unter  welchen  im  Durchschnitt  nur  einer  zur  Entwicklung  kommt , kann 
mau  noch  richtiger  sagen , sie  ringe  ums  Dasein  mit  anderen  Pflanzen  derselben  oder  an- 
derer Arten , welche  bereit«  den  Boden  bekleiden.  [ IHe  Mistel  ist  abhängig  rom  Apfel- 
baum und  einigen  anderen  Baumarten  : doch  kann  man  nur  in  einem  weit  aut  holen  den  Sinne 
sagen , sie  ringe  mit  diesen  Bäumen;  denn  wenn  zu  viele  dieser  Schmarotzer  attf  demselben 
Stamme  wachsen,  »o  wird  er  verkümmern  und  »Urbtiu]  Wachsen  aber  mehrere  Sämlinge 
derselben  dicht  auf  einem  Aste  beisammen,  so  kann  mau  in  Wahrheit  sagen,  sie  ringen 
mit  einander  Da  die  Samen  der  Misteln  von  Vögeln  ausgestreut  werden,  so  hängt  ihr 
Dasein  init  von  dem  der  Vögel  ab  und  man  kann  metaphorisch  sagen,  sie  ringen  mit 
anderen  beereutragenden  Pflanzen,  damit  die  Vögel  eher  ihre  Früchte  verzehren  und  ihre 
Samen  aus® treuen , als  die  der  anderen.  In  diesen  mancherlei  Bedeutungen , welche  in 
einander  übergeben , gebrauche  ich  der  Bequemlichkeit  halber  den  Ausdruck : Ums  Da- 
sein ringen  “ 

Von  diesen  Beispielen  sind  nach  unserer  Ansicht  die  cur  sic  gedruckten  und  cingcklam- 
merten  Fälle  nicht  unter  die  echte  Kategorie  de*  eigentlichen  Kampfe«  um  das  Dasein  zu 
rechnen,  weil  sie  nur  die  Abhängigkeit  des  Organismus  von  gewissen  Existenz- 
bedingungen Ausdrücken , welche  zwar  au  sich  umhikleud,  anpassend,  aber  ohne  die  Mit- 
wirkung der  Vererbung  nicht  züchtend  auf  den  abhängigen  Organismus  wirken  kann. 
Der  wirkliche  Kampf  ums  Dasein  kann  nur  ein  Wettkampf  zwischen  versehie* 


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240  Die  Dcscendenz  - Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

der  Organismus  kämpft  mit  Noth,  ringt  mit  Hunger,  Durst  etc. 
Allein  dieser  Kampf  wirkt  höchstens  anpassend,  aber  nicht  züch- 
tend. Erst  wenn  Anpassung  und  Vererbung  Zusammenwirken, 
also  im  Laufe  von  Generationen,  wirkt  jenes  anpassende  Moment  züch- 
tend, und  wird  dann  wirklich  zum  Kampf  ums  Dasein. 

Um  die  ungeheure  Wichtigkeit,  welche  der  Kampf  ums  Dasein 
für  die  Umbildung  der  ganzen  organischen  Natur  besitzt,  wahrhaft 
zu  erkennen  und  seine  unermessliche  Bedeutung  richtig  zu  schätzen, 
muss  man  nicht,  wie  es  die  meisten  Biologen  gegenwärtig  ausschliess- 
lich zu  thuu  gewohnt  sind,  die  einzelnen  Lebensformen  herausgreifen, 
und  für  sich  betrachten;  sondern  man  muss  sie  in  ihrer  Gesammtheit, 
in  ihrer  allgemeinen  und  stetigen  Wechselwirkung  vergleichend  erfassen. 
Man  muss  in  der  Natur  selbst  diese  unendlich  verwickelten  Wechsel- 
beziehungen und  das  stete  Ringen  aller  Individuen  um  die  Existenz 
sorgfältig  beobachtet  haben , und  man  muss  lange  und  eingehend  dar- 
über nachgedacht  haben,  wenn  man  den  „Kampf  um  das  Dasein“ 
wirklich  als  das  „natürlich  züchtende“,  auslesende,  Zuchtwahl  übende 
Princip  erkennen  will.  Und  da  diese  nothwendigen  Vorbedingungen 
meist  nicht  erfüllt  sind,  da  die  meisten  Zoologen  und  Botaniker  le- 
diglich in  der  sorgfältigen  analytischen  Beobachtung  des  Einzelnen, 
und  nicht  in  der  ebenso  wichtigen  und  nothwendigen  synthetischen 
Betrachtung  des  Ganzen  ihre  Aufgabe  finden,  so  können  wir  uns 
nicht  wundern , dass  der  „Kampf  ums  Dasein“  von  den  Meisten  entwe- 
der gar  nicht  begriffen  oder  doch  nur  unvollkommen  verstanden  und 
nicht  zur  Erklärung  der  biologischen  Erscheinungen  als  Causal-  Mo- 
ment benutzt  wird.  In  dieser  Beziehung  sind  Darwins  Worte  äus- 
serst  beherzigenswerth:  „Nichts  ist  leichter,  als  in  Worten  die  Wahr- 
heit des  allgemeinen  Wettkampfs  ums  Dasein  zuzugestehen,  und 
Nichts  schwerer,  als  — wie  ich  wenigstens  gefunden  habe  — dieselbe 
im  Sinne  zu  behalten.  Und  bevor  wir  solche  dem  Geiste  nicht  tief 

denen  Organismen  »ein,  welche  um  die  Erlangung  derselben  Existenz -Bedürfnisse  ringen, 
und  kann  daher  wirklich  züchtend  auch  nur  im  Verlaufe  von  Generationen  wirken, 
d.  h.  durch  Combination  von  Abänderung  und  Vererbung.  Wir  können  also 
in  dem  angeführten  Beispiele  nur  die  Wechselbeziehungen  zwischen  verschiedenen  Mispel- 
pflanzen, ferner  diejenigen  zwischen  den  Misteln  und  anderen  beerentragenden  Pflanzen 
als  wirklichen  Kampf  ums  Dasein  bezeichnen , nicht  aber  diejenigen  zwischen  den  Mis- 
peln und  den  Bäumen,  auf  denen  sie  leben.  Diese  letztere  Wechselbeziehung  ist  ein 
blosses  Anpassungs-  Verhältnis»  und  wird  erst  zum  Kampfe  ums  Dasein , wenn  sie  in  Ver- 
bindung mit  der  Vererbung  züchtend  wirkt.  Ein  echter  „Kampf  ums  Dasein,  d.  Bl  ein 
wirklich  züchtendes  Ringen  um  die  Existenz  kann  nur  stattflnden  zwischen  mehreren  Or- 
ganismen, denen  dasselbe  Object  Lebensbedürfnis  ist,  nicht  aber  zwischen  dem  Organis- 
mus und  diesem  Lebensbedürfnis  selbst  Das  Ringen  zwischen  letzteren  kann  nur  eine 
einfache  Anpassung  des  ludividuums  bewirken;  erst  das  Ringen  zwischen  verschiedenen 
Individuen,  welche  diese  Anpassung  in  ungleichem  Grade  erben,  wird  zum  Kampf  um» 
Dasein,  der  wirklich  züchtend  dioselben  umgestaltet 


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241 


VIL  Züchtung  öder  Solection. 

eingeprägt,  bin  ich  überzeugt,  dass  wir  den  ganzen  Haushalt  der 
Natur,  die  Vertheilungsweise,  die  Seltenheit  und  den  Ueberfluss,  das 
Erlöschen  und  Abäudern  in  derselben  nur  dunkel  oder  ganz  unrichtig 
begreifen  werden.“  Wenn  diese  wahren  Worte  erst  Geltung  gefunden 
habeu  werden,  wenn  die  Botaniker  und  Zoologen  allgemein  angefan- 
gen haben  werden , den  Kampf  ums  Dasein  in  der  Natur  eingehend  zu 
beobachten  und  in  seiner  züchtenden,  auslesendeu  Wirksamkeit  Schritt 
für  Schritt  zu  verfolgen,  wenn  die  ungeheure  Wichtigkeit,  welche  die 
züchtenden  Wechselbeziehungen  der  Organismen  als  „wirkende  Ursa- 
chen“ der  Umbildung  der  organischen  Formen  besitzen , allgemein  an- 
erkannt sein  wird : dann  wird  die  entwickeltere  Generation  der  zukünf- 
tigen Naturforscher  mit  Bedauern  und  Verachtung  auf  die  beschränkten 
und  halbblinden  Kleinigkeitskrämer  zurückblicken,  welche  gegenwärtig 
allein  die  dürrsten  und  unfruchtbarsten  Aussenseiteu  des  weiten  mor- 
phologischen Gebietes  ausbeuten,  ohne  zu  ahnen,  welche  uuendlich  loh- 
nenderen und  fruchtbareren  ausgedehnten  Arbeitsfelder  im  Inneren 
des  uncultivirten  Wissenschafts  - Gebietes  der  Bearbeitung  harren. 

Da  jeder  tiefere  Blick  in  die  organische  Natur  uns  die  äusserst 
verwickelten  Wechselbeziehungen  der  Organismen  offenbart,  welche  den 
Kampf  ums  Dasein  und  die  natürliche  Züchtung  bedingen,  so  könnte 
es  überflüssig  erscheinen,  besondere  einzelne  Fälle  ihrer  Wirksamkeit 
hier  auzuführen.  Doch  wollen  wir  als  besonders  schlagende  Beispiele 
wenigstens  zwei  besondere  Wirkungsweisen  der  natürlichen  Auslese  her- 
vorheben, welche  Darwin  als  sexuelle  Zuchtwahl  und  als  sympathische 
Färbung  der  Thicre  anführt. 

Die  sympathische  Färbung  der  Thiere,  welche  vielleicht 
besser  die  sympathische  Farbenwahl  oder  die  gleichfarbige 
Zuchtwahl  (Selertio  coitcotur)  genannt  würde,  äussert  sich  in  der 
weit  verbreiteten  und  sehr  auffallenden  Erscheinung,  dass  die  äussere 
Färbung  sehr  zahlreicher  Thiere  in  merkwürdiger  Weise  übereinstimmt 
mit  der  vorherrschenden  Farbe  ihrer  gewöhnlichen  Umgebung.  So  sind 
die  Blattläuse  und  zahlreiche  andere,  auf  grünen  Blättern  lebende  In- 
secten  grün  gefärbt;  die  meisten  Bewohner  der  gelben  oder  graubrau- 
nen Sand  wüsten  (z.  B.  die  Antilopen,  Springmäuse,  Löwen  etc.)  gelb 
oder  graubraun;  die  Colibris  und  Tagfalter,  welche  nur  um  die  bunten 
glänzenden  Blüthen  schweben,  bunt  und  glänzend,  wie  diese;  die  mei- 
sten Bewohner  der  Polargegenden  sind  weiss,  wie  der  Schnee  und  das 
Eis,  von  dem  sie  umgeben  sind  (Eisbär,  Eisfuchs,  Schneehuhn  etc.). 
Vom  den  letzteren  sind  sogar  Viele  (z.  B.  Polarfuchs  und  Schneehuhn) 
bloss  im  Winter , so  lange  der  reine  weisse  Schnee  die  Landschaft  be- 
deckt, weiss,  dagegen  im  Sommer,  wo  derselbe  theilweis  abgeschmol- 
zen ist,  graubraun,  gleich  der  entblössten  Erde.  Nun  erklärt  sich 
diese  scheinbar  so  auffallende  Erscheinung  ganz  einfach  durch  die  Wirk- 

Ilaeckel,  Generelle  Morphologie.  11. 


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242  Die  Deseenden*  - Theorie  und  die  Seloctions-  Theorie. 

samkeit  der  natürlichen  Züchtung.  Nehmen  wir  an,  dass  jede  Thier- 
Art  ein  veränderliches  Farbenkleid  besessen  habe  (wie  es  ja  in  der 
That  der  Fall  ist)  und  dass  verschiedene  Individuen  derselben  Art 
in  alle  möglichen  Farben -Nuancen  hinein  variirt  haben,  so  haben 
offenbar  diejenigen  einen  grossen  Vortheil  im  Kampfe  ums  Dasein  ge- 
habt, dereu  Färbung  sich  möglichst  enge  an  diejenige  ihrer  Umge- 
bung nnschloss.  Denn  sie  wurden  von  ihren  Feinden,  die  ihnen  nach- 
stellten, weniger  leicht  bemerkt  und  aufgespürt,  und  konnten  umge- 
kehrt, wenn  sie  selbst  Raubthiere  waren,  sich  ihrer  Beute  leichter 
und  unbemerkter  nähern,  als  die  übrigen  Individuen  der  gleichen  Art, 
welche  eine  abweichende  Färbung  besassen.  Die  letzteren,  weniger  be- 
günstigten, mussten  allmählich  aussterben,  und  den  ersteren,  mehr  be- 
günstigten das  Feld  räumen. 

Aus  diesem  Üausal-Verhältnisse  der  sympathischen  Farbenwahl  ist, 
wie  wir  glauben,  auch  eine  der  merkwürdigsten,  bisher  aber  noch  we- 
nig gewürdigten,  zoologischen  Erscheinungen  zu  erklären,  nämlich  die 
Wasserähnlichkeit  der  pelagischen  Fauna.  Von  allen  den 
wundervollen  und  neuen  Erscheinungen,  welche  den  im  Binnenlande  er- 
zogenen Zoologen  bei  seinem  ersten  Besuche  der  Meeresküste  und  beim 
ersten  Anblick  der  unendlich  mannichfaltigen  Meeresfauna  überraschen, 
erscheint  vielleicht  keine  einzige  so  wunderbar,  so  auffallend,  so  uner- 
klärlich, als  die  Thatsache,  dass  zahlreiche  Seethiere  aus  den  ver- 
schiedensten Classen  und  Ordnungen,  ganz  abweichend  von  den  aller- 
meisten Thieren  der  süssen  Gewässer  und  des  Binnenlandes,  sich  aus- 
zeichnen durch  vollständigen  Mangel  der  Farbe  oder  durch  eine  nur 
schwach  bläuliche,  violette  oder  grünliche  Färbung,  gleich  der  des 
Meerwassers,  und  dass  diese  farblosen  Thiere  dabei  so  vollkommen 
wasserhell  und  durchsichtig,  wie  Glas  sind,  oder  wie  das  Meerwasser, 
in  welchem  sie  leben;  bei  den  Meisten  erlaubt  die  vollständige  glasar- 
tige Durchsichtigkeit  des  krystallhellen  Körpers  ohne  Weiteres  den  voll- 
ständigsten Einblick  in  alle  gröberen  und  feineren  Verhältnisse  der 
inneren  Organisation.  Zu  dieser  pelagischen  Fauna  der  Glas- 
thiere,  wie  man  collectiv  alle  diese  ausschliesslich  im  Seewasser  schwim- 
mend sich  bewegenden  (nicht  auf  dem  Grunde  oder  an  der  Küste  le- 
benden) wasserklaren  Seethiere  nennen  kann,  gehören:  von  den  Fi- 
schen die  Gruppe  der  Helmichthyiden  (fjcptncephulns,  Hclmichlhgi, 
TUunu  etc.);  von  den  Mollusken  sehr  zahlreiche  Repräsentanten 
verschiedener  Classen  (von  den  Cephalopoden  LoUgnpsi* , von  den 
Cephalophoren  Ph/t/hrhoe  und  die  allermeisten  Pteropoden  und 
Heteropoden;  von  den  Tunicaten  Pgrosomu,  Doliohtm  und 
sämmtliche  Salpen);  von  den  Crustaceen  sehr  zahlreiche  Reprä- 
sentanten fast  aller  Ordnungen,  vorzugsweise  aber  Copepoden  und  Arn- 
phipoden;  von  den  Würmern  die  Alriope  und  Sngilla  und  zahlreiche 


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243 


YIL  Züchtung  oder  Selection. 

Larven;  von  den  Ec  hi  n oder  men  die  schwimmenden  Larven;  von  den 
Coelenteraten  endlich  fast  alle  pelagischen  Formen,  also  die  ganze 
Classe  der  Ctenophoren  und  alle  pelagischen  Hydromedusen  (Acras- 
peden,  Craspedoteu,  Siphonophoren).  Gewiss  muss  es  äusserst  merk- 
würdig und  seltsam  erscheinen,  dass  so  zahlreiche  und  in  ihrer  ganzen 
Organisation  so  äusserst  verschiedenartige  Thiere  dor  verschiedensten 
Gassen,  als  es  die  genannten  und  viele  andere  pelagische  Thiere  sind, 
sämmtlich  in  dem  so  höchst  auffallenden  Charakter  der  glasartigen 
Durchsichtigkeit  des  wasserhellen  Körpers  ttbereinstimmen  und  sich 
dadurch  so  ausserordentlich  in  ihrem  ganzen  Habitus  von  ihren  näch- 
sten Verwandten  entfernen,  welche  den  Boden  oder  die  Küsten  des 
Meeres,  oder  das  Süsswasser  oder  das  Festland  bewohnen.  Grade  in 
diesem  offenbaren  thatsächlichen  Zusammenhänge  zwischen  der  wasser- 
klaren Durchsichtigkeit  der  Glasthiere  und  ihrer  pelagischen  Lebens- 
weise, ihrem  beständigen  Aufenthalte  in  dem  durchsichtigen  Wasser, 
müssen  wir  nothwendig  auch  ihre  causale  Erklärung  suchen.  Der  letz- 
tere ist  die  bewirkende  Ursache  der  ersteren.  Offenbar  ist  allen  die- 
sen Glasthieren  in  dem  unaufhörlichen  Kampfe,  den  sie  mit  einander 
führen , die  glashelle  Körperbeschaffenheit  vom  äussersten  Nutzen. 
Die  Verfolger  können  sich  ihrer  Beute  unbemerkter  nähern,  die  Ver- 
folgten können  sich  den  ersteren  leichter  entziehen,  als  wenn  Beide  ge- 
färbt und  undurchsichtig,  und  also  im  hellen  Wasser  leicht  sichtbar 
wären.  Nehmen  wir  nun  an,  dass  von  diesen  Glasthieren  ursprünglich 
zahlreiche  verschiedene  Varietäten,  verschieden  hauptsächlich  in  dem 
Grade  der  Durchsichtigkeit  und  dem  Mangel  der  Farbe,  neben  einan- 
der existirt  hätten,  so  würden  sicherlich  die  am  meisten  durchsichti- 
gen und  farblosen  Individuen  im  Kampfe  um  das  Dasein  das  Ucber- 
gewicht  über  die  anderen  errungen  haben,  und  indem  sie  Generationen 
hindurch  diese  individuelle  vorteilhafte  Eigentümlichkeit  befestigten 
und  verstärkten,  schliesslich  nothwendig  zur  Ausbildung  der  vollkom- 
men glasartigen  Körperbeschaffenheit  gelangt  sein.  Dass  letztere  in 
der  That  auf  diesem  Wrcge,  durch  natürliche  Züchtung  entstanden  ist, 
kann  um  so  weniger  zweifelhaft  sein,  als  die  nächsten  Verwandten  der 
pelagischen  Glasthiere,  welche  nicht  pelagisch  an  der  Oberfläche  des 
Meeres  (oder  in  tieferen  Wasserschichten)  leben,  sondern  den  Grund 
des  Meeres  oder  die  Küste  bewohnen,  die  glasartige  Körperbeschaffen- 
heit nicht  besitzen,  sondern  vielmehr  undurchsichtig  und  entsprechend 
den  bunten  Felsen  und  Fucoideen  gefärbt  sind,  zwischen  und  auf  wel- 
chen sie  leben.  Zur  besonderen  Bestätigung  dieser  Auffassung  kann 
auch  noch  der  Umstand  dienen,  dass  viele  Seethiere  nur  in  der  Ju- 
gend, so  lauge  sie  als  Larven  pelagisch  leben,  glashell  und  farblos 
sind,  dagegen  später,  wenn  sie  den  Meeresgrund  oder  die  Küste  be- 

16* 


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244  Die  Descendenz- Theorie  und  die  Selcctions  - Theorie. 

wohnen,  undurchsichtig  und  bunt  gefärbt  werden,  so  z.  B.  die  aller- 
meisten Echinodermen , sehr  viele  Würmer  etc. 

Die  sexuelle  Zuchtwahl  oder  geschlechtliche  Auslese 
(Sclectio  sexnnlis)  wird  von  Darwin  als  eine  besondere  Form  der 
Auslese  oder  Sclection  aufgeführt,  „welche  nicht  von  einem  Kampfe 
ums  Dasein,  sondern  von  einem  Kampfe  zwischen  den  Männchen  um 
den  Besitz  der  W'eibchen  abhängt“.  Indessen  werden  wir  diese  sexuelle 
Selection  doch  nur  als  eine  Modification  oder  eine  speciellere  Weise 
des  „Kampfes  um  das  Dasein“  aufzufassen  haben,  sobald  wir  uns  er- 
innern, dass  der  letztere  überhaupt  den  „Wettkampf  um  die  Lebens- 
bedürfnisse“ bezeichnet.  Nun  ist  aber  die  Fortpflanzung  (die  sich  bei 
den  höheren  Thieren  im  Triebe  der  sexuellen  „Liebe“  äussert)  ebenso 
ein  Lebcnsbedürfniss , eine  Existenz -Bedingung,  wie  die  Ernährung 
(die  sich  bei  den  höheren  Thieren  im  Triebe  des  „Hungers“  äussert). 
Und  daher  werden  wir  auch  den  Wettkampf  der  Männchen  um  die 
Weibchen,  welcher  bei  den  meisten  höheren  Thieren  in  ähnlicher  Weise, 
wie  beim  Menschen  stattfindet,  als  einen  Theil  des  Wettkampfes  ums 
Dasein  betrachten  können.  Dieser  sexuelle  Wettkampf  ist  äusserst 
wichtig  und  interessant;  denn  auf  ihm  beruht  grossentheils  die  Ent- 
stehung der  merkwürdigen  secundären  Sexualcharaktere,  durch  welche 
sich  die  beiden  Geschlechter  der  höheren  Thiere  so  oft  unterscheiden. 
Die  Auswahl  oder  Selection,  welche  bei  der  künstlichen  Züchtung  der 
durch  den  menschlichen  Vortheil  geleitete  Wille  des  Menschen,  bei  der 
natürlichen  Züchtung  stets  der  Vortheil  des  gezüchteten  Organismus 
selbst  ausübt,  wird  bei  der  sexuellen  Züchtung,  welche  nur  ein  Theil 
der  letzteren  ist,  durch  den  Vortheil  des  einen  Geschlechts 
geübt.  Darwin  berücksichtigt  hierbei  nur  das  männliche  Geschlecht, 
indem  er  die  sexuelle  Auslese  allgemein  als  einen  „Wettkampf  der 
Männchen  um  den  Besitz  der  Weibchen  darstellt,  dessen  Fol- 
gen für  den  Besiegten  nicht  in  Tod  und  erfolgloser  Mitbewerbung,  son- 
dern in  einer  spärlicheren  oder  ganz  ausfallenden  Nachkommenschaft 
bestehen.  Im  Allgemeinen  werden  die  kräftigsten,  die  ihre  Stelle  in 
der  Natur  am  besten  ausfüllenden  Männchen  die  meiste  Nachkommen- 
schaft hinterlassen“.  Indessen  glauben  wir,  dass  die  sexuelle  Auslese 
auf  beide  Geschlechter  wirkt  und  dass  es  auch  einen  „Wett- 
kampf der  W'eibchen  um  den  Besitz  der  Männchen“  giebt, 
welcher  entschieden  ebenso  umbildend  und  züchtend  auf  die  Weibchen 
wirkt,  als  der  von  Darwin  dargestellte  auf  die  Männchen;  dies  lehrt 
schon  das  Beispiel  des  Menschen.  WTir  können  daher  allgemein  die 
sexuelle  Selection  als  einen  beide  Geschlechter  umbilden- 
den Züchtungsprocess  bezeichnen;  der  Wettkampf  der  Männchen 
um  den  Besitz  der  W'eibchen,  bei  welchem  das  auslescnde,  züchtende 
Princip  unmittelbar  die  Vorzüge  der  Männchen,  mittelbar  aber  die 


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YTI.  Züchtung  oder  Selection.  245 

dadurch  bewirkte  active  Auswahl  der  Weibchen  ist,  und  bei  welchem 
also  eigentlich  die  Weibchen  wählend,  auslesend  wirken,  kann  die 
weibliche  Zuchtwahl  (Selectio  fcmhiiita)  heissen;  umgekehrt  kann 
der  Wettkampf  der  Weibchen  um  den  Besitz  der  Männchen,  bei  wel- 
chem das  auslesendc  züchtende  Princip  unmittelbar  die  Vorzüge  der 
Weibchen,  mittelbar  die  dadurch  bewirkte  active  Auswahl  der  Männ- 
chen ist,  und  bei  welchem  also  eigentlich  die  Männchen  wählend,  aus- 
lesend wirken,  die  männliche  Zuchtwahl  (Selectio  masetdäut)  ge- 
nannt werden;  hier  wählen  die  Männchen,  dort  die  Weibchen. 

Die  sexuelle  Züchtung  ist  desshalb  eine  besonders  interessante  und 
wichtige  Form  der  natürlichen  Züchtung,  weil  sie  auch  im  mensch- 
lichen Leben,  wie  bei  den  übrigen  höheren  Thieren,  eine  sehr  bedeu- 
tend umgestaltendc  Wirkung  auf  beide  Geschlechter  ausübt.  Die  so- 
matischen und  psychischen  Vorzüge  des  WTeibes  sind  Producte  der 
männlichen  Zuchtwahl;  die  somatischen  und  psychischen  Vorzüge  des 
Mannes  sind  Producte  der  weiblichen  Zuchtwahl.  Diese  auswählende, 
züchtende,  umgestaltende  Wechselwirkung  beider  Geschlechter  ist  äus- 
serst  wichtig,  und  wir  glauben,  dass  ein  sehr  grosser  Theil  der  vielen 
Vorzüge,  welche  den  Menschen  vor  den  übrigen  Primaten  auszeichnen, 
eine  unmittelbare  Wirkung  der  beim  Menschen  so  sehr  viel  höher 
entwickelten  sexuellen  Zuchtwahl  ist. 

Wie  beim  Kampfe  um  das  Dasein  überhaupt,  so  sind  auch  beim 
Kampfe  um  die  Fortpflanzung  die  Kämpfe  unter  den  höheren  Thieren 
theils  mittelbare  Wettkämpfe,  theils  unmittelbare  Vernichtungskämpfe 
der  wetteifernden  Nebenbuhler.  Unmittelbare  Vernichtungskämpfe  der 
um  den  Besitz  der  Weibchen  streitenden  Männchen  finden  sich  häufig 
bei  den  Säugethieren;  die  Mähne  des  Löwen,  die  Wamme  des  Stiers 
sind  offenbar  Schutzwaffen  — das  Geweihe  des  Hirsches,  der  Hauer  des 
Ebers,  der  Sporn  des  männlichen  Schnabelthiers,  der  Sporn  des  Hahns, 
der  geweihähnliche  Oberkiefer  des  männlichen  Hirschkäfers  etc.  sind 
offenbar  Angriffswaffen,  welche  durch  Anpassung  im  unmittelbaren  Ver- 
nichtungskampfe der  um  die  Weibchen  kämpfenden  Männchen,  durch 
natürliche  Züchtung  sich  entwickelten.  Ebenso  wird  allgemein  die 
grössere  Muskelkraft  der  männlichen  Säugethiere  von  diesem  Kampfe 
abzuleiten  sein.  Vom  Menschen  wurden  diese  Kämpfe  besonders  im 
Alterthum  und  Mittelalter  ausgeübt,  wo  zahlreiche  Duelle  und  Tur- 
niere von  den  Rittern  ausgeführt  wurden,  und  wo  allgemein  der  Stär- 
kere die  Braut  heimführte,  und  durch  Vererbung  seiner  individuellen 
Körperstärke  die  Muskelkraft  des  männlichen  Geschlechts  häufen  und 
befestigen  half. 

Mittelbare  Wettkämpfe  um  die  Fortpflanzung  finden  namentlich 
häufig  in  sehr  ausgezeichneter  Weise  bei  den  Vögeln  und  beim  Men- 
schen statt.  Die  Vorzüge,  welche  dem  begünstigten  Mitbewerber  den 


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246  Die  Descendoni -Theorie  und  die  Seleotions- Theorie. 

Sieg  verleihen,  sind  hier  nicht,  wie  beim  unmittelbaren  Vernich  tungs- 
kampfc,  körperliche  Stärke  und  besondere  Waffen,  sondern  vielmehr 
andere  individuelle  Eigenschaften,  welche  die  Neigung  des  anderen  Ge- 
schlechts erwecken.  Besonders  kommen  hier  die  Vorzüge  körperlicher 
Schönheit  und  der  Stimme  (des  Gesangs)  und  beim  Menschen  die  fei- 
neren psychischen  Vorzüge  in  Betracht.  Die  körperliche  Schönheit  ist 
insbesondere  bei  den  Vögeln  und  Schmetterlingen  sehr  wirksam,  und 
zwar  meistens  als  weibliche  Zuchtwahl,  indem  gewöhnlich  das  männ- 
liche Geschlecht  es  ist,  welches  durch  Ausbildung  besonderer  Zierden, 
z.  B.  Federbüsche,  Hautlappen,  bunte  Flecken  etc.  die  besondere  Auf- 
merksamkeit und  Neigung  der  auswählenden  Weibchen  zu  erregen 
sucht.  Auf  diese  Weise  ist  wohl  grössteutheils  die  ausgezeichnet  schöne 
und  mannichfaltigc  Färbung  vieler  männlichen  Vögel  und  Schmetter- 
linge entstanden,  deren  Weibchen  einfarbig  oder  unansehnlich  sind. 
Ebenso  sind  zweifelsohne  die  mannichfaltigen  Hautauswüchse  und  Kör- 
peranhänge entstanden,  die  besonders  bei  den  Hühnervögeln  so  entwi- 
ckelt Vorkommen,  der  radbildende  Schweif  des  Pfauen,  des  Truthahns, 
der  Pfauentaube,  die  Fleischkämme  und  bunten  Hautlappen  oder  Fe- 
derbüsche und  Haarbüsche  auf  dem  Kopfe  und  an  der  Brust  des  Haus- 
hahns, des  Truthahns  und  vieler  anderer  Hühnervögel.  Beim  Menschen 
kann  der  männliche  Bart  als  eine  auf  diesem  Wege  erworbene  Zierde 
gelten.  Gewöhnlich  ist  es  aber  beim  Menschen  nicht  die  weibliche, 
sondern  die  männliche  (active)  Zuchtwahl,  welche  durch  die  Entwicke- 
lung körperlicher  Schönheit  geleitet  wird,  indem  hier  vorzugsweise  das 
weibliche  Geschlecht  die  körperlichen  Zierden  entwickelt,  durch  welche 
es  die  Bewerber  des  andern  Geschlechts  anzulocken  sucht.  Es  ist  be- 
kannt, welcher  Aufwand  in  unseren  „hoch  civilisirten“  Gesellschaften 
von  den  Weibern  entwickelt  wird,  um  durch  künstliche  Zierrathe  (Ge- 
schmeide, bunte  Kleider,  Kopfputz  u.  s.  w.)  die  vorhandenen  körper- 
lichen Vorzüge  zu  erhöhen  oder  die  mangelnden  zu  ersetzen,  und  so 
durch  möglichst  starke  Anziehung  der  wählenden  Männer  die  übrigen 
Weiber  in  der  Mitbewerbung  zu  überwinden. 

Ausser  der  durch  anziehende  Formen  und  reizende  Farben  wirkenden 
körperlichen  Schönheit  ist  es  insbesondere  die  Entwickelung  der  modu- 
lirten  Stimme  zum  Gesänge,  welche  von  einem  der  beiden  Geschlechter 
benutzt  wird,  um  das  andere  anzulocken,  und  die  vollkommneren  Sän- 
ger sind  es,  welche  in  diesem  Falle  den  Sieg  über  ihre  Mitbewerber 
gewinnen  und  vor  ihnen  zur  Fortpflanzung  gelangen.  Am  stärksten  ist 
diese  Art  der  sexuellen  Auslese  bei  den  Singvögeln  und  beim  Menschen 
entwickelt,  vielleicht  auch  bei  manchen  Insecten,  z.  B.  den  Heuschre- 
cken und  Cicaden.  Bei  den  Singvögeln  ist  es  bekanntlich  gewöhnlich 
das  Männchen , welches  durch  eine  ausserordentliche  und  höchst  bewun- 
derungswürdige Modulation  der  Stimme  sich  liebenswürdig  zu  machen 


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VII.  Züchtung  oder  Seleotion. 


247 


und  vor  seinen  Nebenbuhlern  bei  der  Bewerbung  um  die  Weibchen 
sich  auszuzeicbnen  sucht.  In  dieser  Beziehung  kommen  manche  Sing- 
vögel nicht  allein  deu  besten  menschlichen  Sängern  gleich,  sondern 
sie  ttbertrcifeu  sie  noch  bedeutend,  an  Wohlklang,  Umfang,  Zartheit, 
Modulationsfiihigkeit  der  Stimme  und  an  Mannichfaltigkeit  der  Sing- 
weisen. Offenbar  ist  die  hohe  Differenzinmg  des  Kehlkopfs,  welche 
dieser  herrlichen  Function  zu  Grunde  liegt,  erst  durch  den  musikali- 
schen Wettkampf  der  Männchen  um  die  Weibchen  entstanden,  ebenso 
bei  den  Singvögeln,  wie  beim  Menschen.  Doch  ist  es  gewöhnlich  beim 
Menschen  umgekehrt  das  weibliche  Geschlecht,  welches  sich  durch  die 
vielseitigere  und  feinere  Ausbildung  des  Stimmorgans  auszeichnet,  und 
durch  einen  schön  modulirten  Gesang  die  auswähleuden  Männer  anzu- 
ziehen sucht.  Diesem  Umstande  ist  gewiss  vorzugsweise  die  allgemeine 
Uebung  und  hohe  Ausbildung  des  weiblichen  Gesangs  in  unseren  hoch- 
civilisirten  Gesellschaften  zu  verdanken. 

Die  starke  und  vielseitige  Differenzirung  der  beiden  menschlichen 
Geschlechter,  die  sich  auf  fast  alle  Theile  des  Körpers  und  seiner 
Functionen  erstreckt,  und  welche  gewiss  eine  Hauptbedinguug  für  die 
fortschreitende  Entwickelung  der  menschlichen  Cultur  ist,  beruht  also 
sicher  zum  grössten  Theile  auf  sexueller  Zuchtwahl,  welche  von  beiden 
Geschlechtern  gegenseitig  ausgeübt  wird.  Wie  nun  aber  der  veredelte 
Mensch  sich  durch  Nichts  so  sehr  vor  den  übrigen  Thieren  auszeich- 
net, als  durch  die  ausserordentlich  weit  gehende  Differenzirung  des 
Gehirns  und  der  von  diesem  ausgehenden  psychischen  Functionen,  so 
wird  auch  die  sexuelle  Zuchtwahl  bei  den  höher  stehenden,  veredelten 
Menschenrassen  vorzugsweise  durch  psychische  Functionen  vermittelt, 
und  es  ist  dies  um  so  mehr  zu  berücksichtigen,  als  sie  offenbar  in 
hohem  Grade  veredelnd  auf  das  Gehirn  selbst  zurückwirkt.  Dadurch 
kommt  es,  dass  bei  den  höchst  entwickelten  Menschen  vorzugsweise 
die  psychischen  Vorzüge  (und  zwar  die  Vorzüge  der  höchsten  psychi- 
schen Functionen,  der  Gedanken)  des  einen  Geschlechts  bestimmend  auf 
die  sexuelle  Wahl  des  anderen  einwirken,  und  indem  so  bestimmte 
psychische  Vorzüge  gleich  den  somatischen  vererbt,  durch  Generatio- 
nen hindurch  befestigt  werden,  erlangen  die  beiderseitigen  Vorzüge 
der  beiden  sich  ergänzenden  Geschlechter  jenen  hohen  Grad  der  Ver- 
edelung, welcher  in  der  harmonischen  Wechselwirkung  der  beiden  ver- 
edelten Geschlechter  in  der  Ehe  das  höchste  Glück  des  menschlichen 
Lebens  bedingt. 

Gleich  der  sexuellen  Zuchtwahl  wirken  auch  die  verschiedenen 
anderen  Formen  der  natürlichen  Auslese  eben  so  auf  den  Menschen, 
wie  auf  alle  übrigen  Organismen,  umbildend,  vervollkommnend,  ver- 
edelnd ein,  und  bringen  als  unscheinbare  Ursachen  die  grössten  Wir- 
kungen hervor. 


248  Die  Descendeaz- Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

VII,  C.  Vergleichung  der  natürlichen  und  der  künst-^ 
liehen  Züchtung. 

Dass  die  künstliche  und  natürliche  Züchtung  durchaus  ähnliche 
physiologische  Vorgänge  sind,  und  dass  beide  Selectionen  lediglich  auf 
der  Wechselwirkung  zweier  allgemeiner  physiologischer  Functionen, 
Vererbung  und  Anpassung,  beruhen,  haben  wir  oben  bereits  gezeigt. 
Auch  die  wesentlichen  Unterschiede,  welche  beide  Formen  der  Aus- 
lese von  einander  trennen,  sind  dort  bereits  berührt.  Doch  scheint  es 
nicht  überflüssig,  die  wichtigsten  übereinstimmenden  und  trennenden 
Momente  beider  Auslese -Formen  nochmals  vergleichend  hervorzuheben, 
da  die  unmittelbar  daraus  folgende  Selectionstheorie  die  causale  Grund- 
lage der  ganzen  Descendenztheorie  bildet,  und  da  die  meisten  Naturfor- 
scher, wie  aus  ihren  unverständigen  Ein  würfen  hervorgeht,  Darwin  ent- 
weder gar  nicht  verstanden  oder  doch  grossentheils  missverstanden  haben. 

I.  Natürliche  und  künstliche  Züchtung  sind  gleichartige  physiolo- 
gische Umbildungs-Vorgänge  der  Organismen,  welche  auf  causal-mechani- 
schem  W’ege,  durch  die  Wechselwirkung  der  Vererbungs-  und  der  Anpas- 
sungs-Gesetze, neue  Formen  und  Functionen  der  Organismen  hervorrufen. 

II.  Die  Regulirung  und  Modification  der  Wechselwirkung  zwischen 
den  beiden  wirkenden  Grundursachen,  der  Vererbung  und  der  Anpas- 
sung, wird  bei  der  natürlichen  Züchtung  durch  den  planlos  wirkenden 
„Kampf  ums  Dasein“,  bei  der  künstlichen  Züchtung  durch  den  plan- 
massig  wirkenden  „Willen  des  Menschen“  ausgeübt. 

IIL  Die  Umbildungen  der  Formen  und  Functionen  der  Organis- 
men , welche  die  Züchtung  hervorruft,  fallen  bei  der  natürlichen  Züch- 
tung zum  Nutzen  des  gezüchteten  Organismus,  bei  der  künstlichen 
Züchtung  zum  Nutzen  des  züchtenden  Menschen  aus. 

IV.  Die  natürliche  Züchtung  wirkt  sehr  langsam  und  unmerklich 
umbildend,  da  das  auslesende  Princip,  der  Kampf  ums  Dasein,  sich 
nur  sehr  langsam  und  unmerklich  ändert,  und  selten  plötzlich  ganz 
neue  Existenzbedingungen  ein  wirken  lässt.  Die  künstliche  Züchtung 
dagegen  wirkt  verhältnissmässig  sehr  rasch  und  auffallend  umbildend, 
da  das  auslesende  Princip,  der  Wille  des  Menschen,  sich  oft  sehr  rasch 
und  auffallend  ändert,  und  oft  plötzlich  ganz  neue  Existenzbedingun- 
gen einwirken  lässt 

V.  Die  Veränderungen  der  Organismen,  welche  die  natürliche 
Züchtung  hervorbringt,  wachsen  sehr  langsam,  weil  die  abgeänderten 
Individuen  sich  leicht  mit  nicht  abgeänderten  kreuzen  können  und  da- 
her leicht  wieder  in  die  Form  der  letzteren  Zurückschlagen.  Dagegen 
wachsen  die  Veränderungen , welche  die  künstliche  Züchtung  hervor- 
bringt, sehr  rasch,  weil  die  Kreuzung  der  abgeänderten  und  der  nicht 
abgeänderten  Individuen,  und  dadurch  der  Rückschlag  der  ersteren  in 
die  Form  der  letzteren  sorgfältig  vermieden  wird. 


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Yin.  Die  Selections  - Theorie  und  das  Divergen zgosetz.  249 

♦ VL  Die  durch  die  natürliche  Züchtung  bewirkten  Veränderun- 
gen der  Organismen  gehen  meist  sehr  tief  und  bleiben  dauernd,  weil 
sie  durch  sehr  langsame  Häufung  der  Anpassungen  allmählich  entste- 
hen; die  durch  die  künstliche  Züchtung  bewirkten  Veränderungen  da- 
gegen sind  meist  nur  oberflächlich  und  verschwinden  leicht  wieder , weil 
sie  durch  sehr  rasche  Häufung  der  Anpassungen  in  kurzer  Zeit  entstehen. 

VIU.  Die  Selections  - Theorie  und  das  Divergenz  - Gesetz. 

Die  Differenzirung  ( Dirergentia ) oder  Arbeitstheilung 
(Polymorpbismu s)  als  nothwendige  Wirkungder  Selection. 

Die  Welt  steht  niemals  still,  sondern  sie  ist  fortwährend  in  Be- 
wegung. Dieses  grosse  Gesetz  der  rastlosen  Bewegung,  welches  in 
letzter  Instanz  auf  den  beständig  wechselnden  Anziehungs-  und  Ab- 
stossungs- Verhältnissen  der  materiellen  Theilchen,  auf  der  Wechsel- 
wirkung zwischen  den  anziehend  wirkenden  Masse -Atomen  und  den 
abstossend  wirkenden  Aether- Atomen  beruht,  ist  überall  und  zu  jeder 
Zeit  wirksam,  in  der  anorganischen,  wie  in  der  organischen  Welt.  In 
der  letzteren  finden  wir  die  Atome,  welche  die  Organismen  zusammen- 
setzen, beständig  in  Bewegung,  indem  sie  die  beiden  grossen  orga- 
nischen Fundamental -Functionen  der  Ernährung  und  Fortpflanzung 
vermitteln.  Mit  der  Ernährung  finden  wir  die  Anpassung,  mit  der 
Fortpflanzung  die  Vererbung  verknüpft.  Indem  die  conservative  Ver- 
erbung und  die  progressive  Anpassung  einander  entgegenwirken,  ent- 
steht jener  merkwürdige  Kampf  zwischen  Beharrung  und  Veränderung, 
zwischen  Constanz  und  Variabilität , der  in  allen  Organismen  beständig 
waltet.  Durch  das  Uebergewicht  der  Constanz,  der  Erblichkeit,  ent- 
steht die  scheinbare  Gleichförmigkeit  der  Organismen  - „Arten“,  welche 
oft  viele  Jahrhunderte,  ja  oft  Jahrtausende  hindurch  kaum  oder  nur 
wenig  sich  ändern;  durch  das  Uebergewicht  der  Variabilität,  der  An- 
passungsfähigkeit, entsteht  die  Umbildung,  die  Transformation  der 
Organismen  - „Arten1’,  welche  alle,  auch  die  constantesten  Arten  nach 
längerer  oder  kürzerer  Zeit  in  neue  Species  überführt.  Die  Wechsel- 
wirkung zwischen  diesen  beiden  Functionen  jedes  Organismus  führt 
dadurch  zur  Entstehung  neuer  bleibender  Formen,  dass  sie  sich  zu 
gemeinsamer  Thätigkeit  mit  der  Wechselwirkung  verbindet,  welche  wir 
zwischen  allen  um  die  Existenzbedingungen  mit  einander  ringenden 
Organismen  als  „Kampf  ums  Dasein“  kennen  gelernt  haben.  Dadurch 
entsteht  die  natürliche  Züchtung,  welche  zwar  viel  langsamer  und 
allmählicher,  als  die  künstliche  Züchtung  wirkt,  aber  um  so  tiefer  ein- 
greifende und  fester  bleibende  Veränderungen  in  den  Organismen  her- 
vorruft, und  welche  nach  Verlauf  von  längeren  Zeiträumen  zu  den 
grössten  Umgestaltungen  der  Lebewelt  führt. 


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250  Die  Desoendenz  - Theorie  und  die  Seleotione  - Theorie. 

Die  ganze  unendliche  Mannichfaltigkeit  der  organischen  Natur  und 
das  harmonische  Ineinandergreifen  ihres  höchst  complicirten  Räderwerks, 
welches  uns  so  leicht  zu  der  falschen  teleologischen  Vorstellung  eines 
„zweckmässig  wirkenden  Schöpfungsplanes“  verführt,  ist  lediglich  das 
nothwendige  Resultat  jener  unaufhörlichen , mechanischen  Thätigkeit 
des  „Kampfes  ums  Dasein“,  welcher  durch  natürliche  Züchtung  um- 
bildend wirkt.  Um  die  ganze,  ungeheuere  Wichtigkeit  dieses  interes- 
santesten Vorgangs  richtig  zu  würdigen,  müssen  wir  nun  noch  einige 
unmittelbare  Consequenzen  desselben  besonders  hervorheben,  deren 
richtiges  Verständniss  für  die  mechanische  Auffassung  der  organischen 
Natur  von  der  grössten  Bedeutung  ist  Zu  diesen  unmittelbaren  und 
nothwendigen  Wirkungen  rechnen  wir  in  erster  Linie  die  bekannten 
Erscheinungen  der  organischen  Differenzirung  und  sodann  diejenigen 
der  organischen  Vervollkommnung. 

Die  organische  Differenzirung  ( Üirergenlia ) oder  Ar- 
beitsteilung ( Polymt/rphitMus)  haben  wir  oben  (S.  74)  als  eine 
der  vier  fundamentalen  physiologischen  Entwickelungs  - Functionen  auf- 
gefasst, auf  denen  die  gesammte  Morphogenie  beruht;  und  wir  haben 
im  achtzehnten  Capitel  gezeigt , • dass  der  Differenzirungs-Process  bei 
der  Ontogenese  aller  morphologischen  Individuen  die  hervorragendste 
Rolle  spielt1).  Die  drei  anderen  Entwickelungs -Functionen,  die  Zeu- 
gung, das  Wachsthum  und  die  Degeneration  konnten  wir  unmittelbar 
auf  die  rein  physiologischen  (physikalisch  - chemischen)  Processe  der 
Ernährung,  als  auf  ihre  mechanische  Ursache  zurückfübren.  Dasselbe 
gilt  auch  von  dem  Vorgänge  der  Verwachsung  oder  Concrescenz , falls 
wir  diesen  als  eine  besondere  fünfte  Entwickelungsfunction  auffassen 
wollten  (S.  147  Anm.).  Dagegen  konnten  wir  die  Entwickelungs -Func- 
tion der  Differenzirung  oder  Divergenz  nicht  unmittelbar  als  eine 

*)  Das  überaus  wichtige  und  grossartige  Gesetz  der  Arbeit stheilung  oder  des  Poly- 
morphismus ist  als  Allgemeines  organisches  Gesetz  zuerst  am  deutlichsten  von  Goethe 
(1807,  vergl.  Bd.  I.  S.  240)  ausgesprochen  und  später  besonders  von  Bronn  und  von 
Milne-Edwards  ausge fuhrt  und  auf  die  gesammte  Entwickelung  der  Organisations- 
Verhältnisse  angewendet  worden.  Neuerdings  ist  dasselbe  von  allen  denkenden  Zoologen 
und  Botanikern  so  allgemein  uud  widerspruchslos  als  das  wichtigste  Organisations-Gesetz 
anerkannt  und  anf  allen  einzelnen  Gebieten  der  Biologie  mit  so  glücklichem  Erfolge  darch- 
geflihrt  worden  , dass  wir  hier  von  einer  weiteren  Erörterung  seiner  einzelnen  Thatsnchen 
absehen  uud  auf  die  besonderen  Schriften  verweisen  können . welche  dasselbe  am  aus- 
führlichsten begründen.  Die  eingehendste  Darstellung  findet  sich  bei  Milne-Edwards 
(in  seiner  „Introduction  k la  Zoologie  generale“,  Paris  1851)  and  bei  Bronn  (in  seinen 
vorzüglichen  ..Morphologischen  Studien  über  die  Gestaltungsgesetze  der  Nsturkörper4, 
1858  t.  Bronns  Erörterungen  siud  sowohl  intensiv  als  extensiv  bedeutender.  In  seinem 
., Gesetze  progressiver  Entwickelung“  ist  die  „Differenzirung  der  Functionen  und  Organe“ 
als  das  wichtigste  aller  morphologischen  Grundgesetze  sehr  ausführlich  und  gründlich 
sowohl  bei  den  Pflanzen , als  insbesondere  bei  den  Thieren  , und  bei  letzteren  an  allen 
einzelnen  Organen  in  allen  Classen  nach  gewiesen  worden  (Morpholog.  Stud.  p.  161 — 408). 


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VIII.  Die  Seleotions  - Theorie  und  das  Divergenzgesetz.  251 

einfache  Theilerscheinung  der  Ernährung  und  des  Wachsthuras  auffas- 
sen. Die  mechanische  Erklärung  dieser  Function  ist  vielmehr  nur 
möglich  durch  die  Desceudenz- Theorie,  welche  es  klar  zeigt,  dass 
die  Divergenz  des  Charakters  keine  besondere  räthselhafte  organische 
Erscheinung,  sondern  vielmehr  eine  uothwendige  Folge  der  natürlichen 
Züchtung  ist. 

Die  Divergenz  des  Charakters  oder  die  Differenzirung 
der  Individuen  folgt  nothwendig  unmittelbar  aus  der 
Wechselwirkung  zwischen  der  Vererbung  und  der  Anpas- 
sung, und  zwar  speciell  aus  dem  vorher  erörterten  Umstande,  dass 
der  Kampf  ums  Dasein  zwischen  Organismen,  die  an  ei- 
nem und  demselben  Orte  mit  einander  um  die  Lebensbe- 
dürfnisse ringen,  um  so  heftiger  ist,  je  gleichartiger  sie 
selbst,  je  gleichartiger  also  auch  ihre  Bedürfnisse  sind. 
Umgekehrt  können  an  einer  und  derselben  Stelle  des  Naturhaushalts 
um  so  mehr  Individuen  neben  einander  existiren,  je  mehr  ihr  Cha- 
rakter und  ihre  Bedürfnisse  verschieden  sind , je  mehr  sie  „divergiren“. 
So  können  z.  B.  auf  einem  Baume  viel  zahlreichere  Käfer  neben  einan- 
der existiren , wenn  die  einen  bloss  von  den  Früchten,  die  anderen  von 
den  Blüthen,  noch  andere  bloss  von  den  Blättern  leben,  als  wenn  sie 
alle  bloss  von  den  Blättern  leben  können,  und  noch  viel  grösser  wird 
jene  Zahl,  wenn  daneben  auch  noch  andere  Käfer  vom  Holze  oder 
von  der  Rinde  oder  von  der  Wurzel  leben  können.  So  können  in 
einer  und  derselben  kleinen  Stadt  sehr  gut  fünfzig  Handwerker  neben 
einander  existiren,  die  zehn  oder  zwanzig  verschiedene  Professionen 
treiben,  während  sie  unmöglich  neben  einander  existiren  könnten, 
wenn  sie  alle  auf  ein  und  dasselbe  Handwerk  angewiesen  wären.  Fer- 
ner können  alle  Concurrenten , die  eine  und  dieselbe  Profession  trei- 
ben, um  so  besser  neben  einander  bestehen,  je  mehr  sich  dieselben 
auf  einzelne  verschiedene  Zweige  ihres  gemeinsamen  Handwerks  be- 
schränken, und  je  mehr  jeder  ein  einzelnes  Specialfach  nach  einer 
bestimmten  Richtung  hip  ausbildet.  Mit  einem  Worte,  die  Concurrenz 
zwischen  allen  Organismen,  welche  an  einem  und  demselben  Orte  ne- 
ben einander  sich  die  unentbehrlichen  Lebensbedürfnisse  zu  erringen 
suchen,  wird  um  so  weniger  heftig,  um  so  weniger  für  jeden  Einzel- 
nen gefahrdrohend  sein,  je  verschiedenartiger  ihre  Bedürfnisse  und 
demgemäss  ihre  Eigenschaften , ihre  Thätigkeiten  und  ihre  Charaktere 
sind.  Es  wird  also  durch  die  natürlichen  Verhältnisse  des  Kampfes 
um  das  Dasein  überall  die  Unglcichartigkeit,  die  Divergenz  der  Cha- 
raktere der  verschiedenen  Individuen  begünstigt  , weil  sie  ihnen  selbst 
vortheilhaft  ist,  und  weil  eine  Anzahl  von  Individuen  an  einer  und 
derselben  beschränkten  Stelle  im  Naturhaushalte  um  so  leichter  und 
besser  neben  einander  existiren  können,  je  stärker  sie  divergiren. 


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252  ‘ Die  Descendenz-  Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

Hieraus  folgt  dann  unmittelbar  weiter  die  höchst  wichtige  Thatsache, 
dass  der  Kampf  um  das  Dasein  das  Erlöschen  der  Mittel- 
formen, den  Untergang  der  verbindenden  Zwischenglieder  zwischen 
den  Extremen,  mit  Nothwendigkeit  zur  Folge  hat  Denn  diese 
sind  immer  die  am  meisten  gefährdeten,  und  wenn  eine  Art  in  zahl- 
reiche Varietäten  aus  einander  geht,  so  werden  die  am  stärksten  di- 
vergirenden  die  vorteilhafteste,  die  verbindenden  Zwischenformen  da- 
gegen die  gefährlichste  Position  im  Kampfe  um  das  Dasein  einnehmen. 

Jede  unbefangene  und  tiefere  Betrachtung  der  Selections- Theorie 
zeigt  uns,  wie  der  Divergenz  - Process  der  organischen  Formen,  das 
fortschreitende  Auseinandergehen  der  divergirenden  Extreme  und  das 
Erlöschen  der  verbindenden  Mittelglieder  und  namentlich  der  gemein- 
samen Stammformen  der  ersteren , unmittelbar  und  mit  causaler  Noth- 
wendigkeit aus  dem  Kampfe  um  das  Dasein  und  aus  der  Wechsel- 
wirkung zwischen  Vererbung  und  Anpassung  folgt  Wenn  es  wahr 
ist,  dass  alle  Organismen  den  Gesetzen  der  Erblichkeit  und  Verän- 
derlichkeit unterworfen  sind  — was  Niemand  leugnen  kann  — wenn 
es  ferner  wahr  ist,  dass  alle  Organismen  sich  überall  und  beständig 
im  Kampfe  um  das  Dasein  befinden,  — was  eben  so  wenig  geleugnet 
werden  kann  — so  folgt  hieraus  von  selbst  und  mit  absoluter  Noth- 
wendigkeit die  natürliche  Selection , die  Divergenz  des  Charakters  und 
das  Erlöschen  der  vermittelnden  Zwischenformen.  Darwin  hat  diese 
nothwendigen  Folgerungen  in  dem  vierten  Capitel  seines  Werkes  so 
meisterhaft  und  so  ausführlich  begründet,  dass  wir  hier  bloss  darauf 
zu  verweisen  brauchen.  Wir  können  aber  die  bindende  Nothwen- 
digkeit dieses  Causalnexus  zwischen  Divergenz  und  Selec- 
tion nicht  genug  hervorheben,  weil  sie  uns  die  sicherste  Gegenprobe 
für  die  Wahrheit  der  Selections  - Theorie  liefert.  Die  unendlich  man- 
nichfaltigen  Erscheinungen  der  Divergenz  sind  allbekannte  Thatsachen 
und  werden  von  Niemand  geleugnet.  Sie  erklären  sich  vollständig 
aus  der  Selectionstheorie,  und  nur  allein  aus  dieser.  Ohne  letztere 
sind  sie  vollkommen  unverständlich.  Wir  können  daher  mit  der  voll- 
sten Sicherheit  aus  den  Thatsachen  der  Differenzirung  auf  die  Rich- 
tigkeit der  Zuchtwahllehre  zurückschliessen.  Wenn  wir  Nichts  von 
Palaeontologic  und  Geologie,  Nichts  von  Embryologie  und  Dysteleologie 
wüssten,  so  würden  wir  die  Abstammungslehre  schon  allein  desshalb 
für  wahr  erkennen  müssen,  weil  sic  allein  uns  die  mechanisch-causale 
Erklärung  der  grossen  Thatsache  der  Divergenz  zu  liefern  vermag. 

Das  Divergenz  - Gesetz  oder  Differenzirungs-Princip,  in  dem  Sinne 
wie  Darwin  dasselbe  als  die  nothwendige  Folge  der  natürlichen  Züch- 
tung entwickelt,  umfasst  nur  diejenigen  Differenzirungs  - Phänomene, 
welche  zwischen  physiologischen  Individuen  einer  und  derselben  Art 
stattfinden , und  zunächst  zur  Bildung  neuer  Varietäten , späterhin  zur 


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„ VIII.  Die  Selections-  Theorie  und  das  Divergenzgegotz.  253 

Bildung  neuer  Arten,  Gattungen  u.  s.  w.  führen.  Darwin  begreift 
also  unter  seiner  „Divergenz  des  Charakters“  eigentlich  nur 
die  physiologische  Differenzirung  der  Bionten,  oder  der  physio- 
logischen Individuen , welche  die  Zeuguugskreise  und  dadurch  die  „Ar- 
ten“ zusammensetzeu.  Nach  unserer  Ansicht  ist  jedoch  diese  Diver- 
genz der  Species  nicht  verschieden  von  der  sogenannten  „Differen- 
zirung der  Organe“,  d.  h.  von  der  Arbeitstheilung  der  untergeord- 
neten Form  - Individuen  verschiedener  Ordnung,  welche  die  Bionten 
constituiren.  Vielmehr  glauben  wir,  in  allen  Differenzirungs  - Erschei- 
nungen ein  und  dasselbe  Grundphftnomen,  die  durch  natürliche  Züch- 
tung bedingte  physiologische  Arbeitstheilung  erblicken  zu  müssen, 
gleichviel  ob  dieselbe  selbstständige  physiologische  Individuen  betrifft, 
welche  an  einem  und  demselben  Orte  mit  einander  um  das  Dasein 
kämpfen,  oder  untergeordnete  morphologische  Individuen  verschiede- 
ner Ordnungen,  welche  jene  als  constituirende  Theile  zusammense- 
tzen. Die  wesentliche  Thatsache  des  Processes  ist  in  allen  Fällen 
eine  Hervorbildung  ungleichartiger  Formen  aus  gleichar- 
tiger Grundlage,  und  die  mechanische  Ursache  derselben  ist  die 
natürliche  Zuchtwahl  im  Kampf  um  das  Dasein. 

Da  die  verschiedenen  Organismen  - Species , welche  nicht  durch 
Archigonie,  sondern  durch  Differenzirung  aus  bestehenden  Species 
entstanden  sind,  als  Bionten  durch  morphologische  Individuen  aller 
sechs  Ordnungen  repräsentirt  werden  können,  so  folgt  hieraus  von 
selbst  schon,  dass  alle  sechs  Individualitäts- Ordnungen,  von  der  Pla- 
stide  bis  zumCorraus,  dem  Differenzirungs -Gesetze  unterliegen.  Dies 
gilt  aber  von  allen  diesen  Ordnungen  nicht  allein  dann,  wenn  sie  als 
Bionten  selbstständig  leben,  sondern  ebenso  auch,  wenn  sie  als  mor- 
phologische Individuen  untergeordnete  Bestandtheilc  eines  Bion  bilden. 
Wir  haben  bereits  im  achtzehnten  Capitel  hervorgehoben,  dass  die 
Differenzirungs -Processe  in  der  individuellen  Entwickelungs  - Geschichte 
der  morphologischen  Individuen  aller  sechs  Ordnungen  die  bedeutend- 
ste Rolle  spielen,  bei  den  Plastiden  (S.  120),  den  Organen  (S.  128), 
den  Antimeren  (S.  134),  den  Metameren  (S.  138),  den  Personen  (S. 
142)  und  den  Stöcken  (S.  146).  Alle  Vorgänge  der  Arbeitstheilung, 
welche  diese  verschiedenen  Individuen  betreffen,  gleichviel  ob  sie  bloss 
morphologische  oder  zugeich  physiologische  Individuen  sind , müssen 
wir  als  die  mechanische  Wirkung  der  natürlichen  Züchtung  im  Kampfe 
um  das  Dasein  betrachten.  Diese  bewirkte  sehr  langsam  und  allmählich, 
im  Verlaufe  sehr  langer  Zeiträume , die  paläontologische  Differenzirung 
der  Individuen,  von  der  die  individuelle  nur  eine  kurze  und  schnelle 
Recapitulation  ist 

Den  letztgenannten  Unterschied  zwischen  der  paläonto- 
logischen  und  der  individuellen  Divergenz  des  Charakters 


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254  Die  Dosoendenz  - Theorie  und  die  Selection*  - Theorie. 

müssen  wir  hier  noch  besonders  betonen,  da  es  von  der  grössten 
Wichtigkeit  ist,  sich  dessen  stets  bewusst  zu  bleiben.  Wie  aber  in 
der  gesammten  Entwicklungsgeschichte  fast  immer  bloss  die  an  sich 
unverständlichen  individuellen,  und  nur  selten  die  erklärenden  palä- 
ontologischen  Entwickelungs-Processe  berücksichtigt  worden  sind,  so 
gilt  dies  auch  von  der  Entwickelungs- Function  der  Differenzirung  oder 
Arbeitstheilung.  Die  Thatsachen  der  individuellen  oder  ontogeneti- 
schen  Differenzirung,  wie  wir  sie  während  des  raschen  Laufs  der  in- 
dividuellen Entwickelung  des  Organismus  Schritt  für  Schritt  unmittel- 
bar verfolgen  und  direct  beobachten  können , sind  zunächst  nur  durch 
die  Gesetze  der  Vererbung  (und  vorzüglich  durch  die  Gesetze  der  ab- 
gekürzten, der  gleichzeitlichen  und  gleichörtlichen  Vererbung)  bedingt; 
und  nichts  weiter  als  zusammengedrüngte  Wiederholungen  der  palä- 
ontologischen  oder  phylogenetischen  Differenzirung,  welche  im  langsa- 
men Verlaufe  der  paläontologischen  Entwickelung  der  Vorfahren  des 
betreffenden  Organismus  allmählich  stattgefuuden  hat,  und  welche  das 
unmittelbare  Product  der  Wechselwirkung  von  Vererbung  und  Anpas- 
sung, der  natürlichen  Zuchtwahl  im  Kampfe  um  das  Dasein  ist.  Als 
unmittelbare  Resultate  der  Arbeitstheilung  im  Laufe  der  individuellen 
Entwickelung  können  nur  diejenigen  Divergenz- Erscheinungen  angese- 
hen werden , welche  an  dem  betreffenden  Individuum  zum  ersten  Male, 
durch  Anpassung  an  eine  neue  Existenz  - Bedingung  veranlasst,  auf- 
treten,  und  welche  also,  wenn  sie  durch  angepasste  Vererbung  auf 
die  Nachkommen  dieses  Individuums  übertragen  werden,  der  indivi- 
duellen Entwickelungskette  ein  neues  Glied  einfügen. 

Ausser  der  primären  paläontologischen  (phylogenetischen)  und  der 
secundären  individuellen  (ontogenetischen)  können  wir  übrigens  noch 
eine  dritte  Art  der  Differenzirung  unterscheiden,  welche  wir  kurz  mit 
dem  Namen  der  systematischen  oder  specifischen  Differen- 
zirung bezeichnen  wolleu.  Man  pflegt  nämlich  auch  die  factisch  be- 
stehenden Unterschiede  zwischen  coexistenten  verwandten  Organismen 
als  Differenziruugeu  zu  unterscheiden.  So  sagt  mau  z.  B.  in  der  zoo- 
logischen und  botanischen  Systematik  sehr  häufig  bei  Vergleichung 
verwandter  Organismen -Gruppen,  dass  die  eine  mehr  differenzirt  oder 
polymorpher  sei,  als  die  andere,  z.  B.  die  Säugethiere  mehr  als  die 
Vögel,  die  Crustaceen  mehr  als  die  Insecten,  die  Dicotyledonen  mehr 
als  die  Monocotyledonen.  Ebenso  sagt  man  bei  Vergleichung  ver- 
wandter Zustände  z.  B.  in  der  menschlichen  Gesellschaft,  dass  der 
eine  eine  stärkere  Differenzirung,  einen  höhern  Grad  der  Arbeitsthei- 
lung zeige , als  der  andere , so  z.  B.  die  verschiedenen  Culturzustände, 
Staatsformen,  Lehranstalten  der  verschiedenen  Völker  u.  s.  w.  Vor- 
züglich aber  verfolgt  die  vergleichende  Anatomie  als  ihre  Hauptauf- 
gabe die  „Differenzirung  der  Organe“,  indem  sie  nachweist,  wie  ein 


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VIII.  Die  SelectioitB  - Theorie  und  das  Divergenzgesetz.  255 

und  dasselbe  Organ  bei  den  verschiedenen  Thieren  ganz  verschiedene 
Grade  der  Ausbildung,  ganz  verscliiedene  Stufen  der  „Differenzirung“ 
darbietet  Hierauf  vorzüglich  beruht  die  Unterscheidung  der  höheren 
und  niederen,  vollkommeneren  und  unvollkommeneren  Organe.  Der  Be- 
griff der  Differenzirung  wird  in  diesen  Fällen  meistens  ziemlich  unklar, 
und  oft  in  sehr  verschiedener  Bedeutung  angewendet.  Sehr  häufig 
gebraucht  man  denselben  als  gleichbedeutend  mit  Vollkommenheit  oder 
Fortschritt.  Doch  ist  dies,  wie  wir  im  folgenden  Abschnitt  zeigen  wer- 
den, nicht  richtig.  Denn  obwohl  in  sehr  zahlreichen  Fällen  die  Er- 
scheinungen der  Divergenz  und  des  Fortschritts  zusarnmenfallen , so 
ist  dennoch  nicht  jede  Differenzirung  ein  Fortschritt , und  nicht  jeder 
Fortschritt  ist  eine  Differenzirung.  Andere  denken  dagegen,  wenn 
sie  von  der  Differenzirung  coexistenter  Formen  im  obigen  „systemati- 
schen“ Sinne  sprechen,  weniger  an  die  Vollkommenheit,  als  an  die 
Mannichfaltigkeit  der  verglichenen  Formen.  Doch  zeigt  sich  bei  ge- 
nauerer Betrachtung,  dass  der  Begriff  der  Mannichfaltigkeit  ebenso 
wie  der  der  Vollkommenheit,  den  Begriff  der  Differenzirung  zwar  in 
vielen,  aber  keineswegs  in  allen  Fällen  deckt  Denn  die  Insectenclasse 
z.  B.  ist  weit  mannichfaltiger  und  artenreicher  als  die  Crustaceen- 
Classe,  und  dennoch  ist  die  letztere  weit  stärker  differenzirt,  als  die 
erstere. 

Versuchen  wir,  den  Begriff  der  systematischen  oder  specifischen 
Differenzirung,  wie  er  bei  Vergleichung  verwandter  und  coexistenter 
(nicht  successiver!)  Formen  so  oft  gebraucht  wird , tiefer  zu  ergründen, 
so  finden  wir,  dass  derselbe  eigentlich  in  den  meisten  Fällen  wesent- 
lich mit  dem  Begriff  der  phylogenetischen  Differenzirung  zusammen- 
fällt, und  dass  er  ebenso  wie  der  letztere,  auf  der  Vorstellung  einer 
Hervorbildung  ungleichartiger  Formen  aus  gleichartiger  Grundlage 
beruht.  Während  aber  die  Betrachtung  der  phylogenetischen  Differen- 
zirung  den  gesammten  Entwickelungs-Process  als  solchen  zu  erfassen 
und  alle  einzelnen  Zweige  und  Aeste  der  verzweigten  Divergenz  - Be- 
wegung von  der  Wurzel  an  bis  zu  ihren  letzten  Ausläufern  zu  verfol- 
gen hat,  so  begnügt  sich  die  Betrachtung  der  systematischen  Differen- 
zirung mit  der  Vergleichung  der  verschiedenen  Ausläufer  oder  einzelnen 
Aeste  und  Zweige;  d.  h.  sie  sucht  nicht  den  ganzen  paliiontologischen 
Differenzirungs-Process,  sondern  nur  die  fertigen  Resultate  desselben, 
wie  sie  in  der  gleichzeitigen  Coexistenz  verschiedener  „Arten“  neben 
einander  sich  zeigen,  zu  erforschen,  und  vorzüglich  den  Divergenz- 
Grad,  welcher  dieselben  trennte,  zu  messen. 

Der  gewöhnlichste  Fehler,  den  man  bei  Untersuchung  dieser  sy- 
stematischen Differenzirung  begeht,  liegt  darin , dass  man  die  verschie- 
denen coexistenten  Zweige  des  Stammbaums  als  subordinirte  Glieder 
einer  einzigen  leiterförmigen  Reihe  betrachtet,  während  sie  in  der 


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256  Die  Desoendenz- Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

That  ‘coordinirte  Zweige  eines  ramificirten  Baues  sind.  Hierauf  be- 
ruht z.  B.  der  Irrthum  der  älteren  Systematiker,  welche  die  sämmtli- 
chen  Thiere  oder  Pflanzen  in  eine  einzige  Differenzirungs  - Reihe  zu 
ordnen  trachteten.  Statt  also  den  Divergenz -Grad  der  verschiedenen 
Formen  von  der  gemeinsamen  Stammform  zu  messen,  beschränkt 
man  sich  auf  Messung  des  Unterschiedes,  den  sie  von  einander  haben. 

Obgleich  also  die  systematische  oder  specifischc  Differenzirung, 
welche  die  aus  gemeinsamer  Wurzel  stammenden  Arten  als  fertige 
Producte  von  einander  scheidet,  eigentlich  nicht  von  der  paläontolo- 
gischen  oder  phylogenetischen  Differenzirung  verschieden  ist,  sondern 
nur  das  Resultat  der  letzteren  darstellt,  wollen  wir  sie  dennoch  als 
einen  besonderen  und  dritten  Divergenz -Modus  hier  hervorheben,  des- 
sen Beziehungen  zu  den  beiden  anderen  und  vorzüglich  ihre  dreifache 
Parallele  im  folgenden  Buche  noch  näher  erörtert  werden  sollen.  Wie 
die  paläontologische  Differenzirung  Object  der  Phylogenie , die  embryo- 
logische Object  der  Ontogenie , so  ist  die  systematische  Differenzirung 
vorzugsweise  Object  der  vergleichenden  Anatomie.  Der  merkwürdige 
und  höchst  wichtige  Parallelismus  dieser  drei  Divergenz -Reihen  erklärt 
sich  vollkommen  aus  der  Selections  - Theorie. 

Alle  die  unendlich  matinichfaltigen  und  wichtigen  Naturerschei- 
nungen, welche  wir  vom  morphologischen  Standpunkte  aus  als 
Phänomene  der  Differenzirung  oder  Divergenz  des  Charakters, 
vom  physiologischen  Standpunkte  aus  als  Phänomene  des  Poly- 
morphismus oder  der  Arbeitsteilung  ansehen,  sind  in  letzter  In- 
stanz also  weiter  nichts , als  die  unmittelbaren  und  nothwendigen  Fol- 
gen der  Züchtung;  entweder  (bei  den  Organismen  im  Culturzustande) 
Folgen  der  künstlichen  Züchtung  durch  den  Willen  des  Menschen, 
oder  (bei  den  Organismen  im  Naturzustände)  Folgen  der  natürlichen 
Züchtung  durch  den  Kampf  um  das  Dasein.  Alle  diese  Divergenz- 
Erscheinungen  sind  durch  die  Gesetze  der  Anpassung  (Ernährung)  und 
Vererbung  (Fortpflanzung)  bedingt;  und  wenn  uns  die  individuelle 
Entwickelungsgeschichte  die  ontogenetische  Charakter -Divergenz  der 
morphologischen  Individuen  in  schneller  Reihenfolge  vor  Augen  führt, 
so  haben  wir  darin  lediglich  die  Vererbung  der  phylogenetischen  Dif- 
ferenzirung zu  erblicken,  welche  die  Vorfahren  des  betreffenden  Or- 
ganismus während  ihrer  langsamen  paläontologischen  Entwickelung  er- 
litten haben,  und  deren  reife  Früchte  in  der  Gegenwart  uns  die  ver- 
gleichende Anatomie  als  „systematische  Differenzirung-1  nachweist.  Die 
Entwickelungs  - Function  der  Differenzirung  oder  des  Polymorphismus 
wird  also  durch  die  Selections -Theorie  auf  die  physiologischen  Ur- 
sachen der  Vererbung  und  Anpassung  zurückgeführt,  d.  h.  sie  wird 
mechanisch  erklärt  Ohne  die  Selections -Theorie  dagegen  bleibt  sie 
uns  in  ihrem  eigentlichen  Wesen  mi verständlich. 


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IX.  Die  SelectionB  -Theorie  und  das  Fortschritts- Gesetz.  257 


IX.  Die  Selections  • Theorie  und  das  Fortschritts -Gesetz. 

Der  Fortschritt  (Progi-essns)  oder  die  Vervollkommnung 

( Teleosis ) als  noth wendige  Wirkung  der  Selection. 

Ebenso  wie  die  Differenzirung  oder  Arbeitstheilung  der  Organismen, 
müssen  wir  auch  die  nicht  minder  wichtige  und  auffallende  Vervoll- 
kommnung oder  den  Fortschritt  der  Organismen,  wie  er  sich  in  der 
gcsainmten  individuellen  und  palaeontologischen  Entwickelungsge- 
schichte und  in  der  vergleichenden  Anatomie  offenbart,  als  die  unmit- 
telbare und  nothwendige  Folge  der  natürlichen  Züchtung  im  Kampfe 
um  das  Dasein  betrachten.  Ebenso  wie  die  Erscheinung  der  Differen- 
zirung wird  auch  die  Erscheinung  der  Vervollkommnung  unmittelbar 
durch  die  Selections-Theorie  — und  nur  durch  diese!  — mechanisch 
erklärt,  und  da  wir  überall  die  Thatsachen  der  Progression  ebenso  wie 
diejenigen  der  Divergenz  vor  Augen  sehen,  so  können  wir  aus  den 
ersteren,  ebenso  wie  aus  den  letzteren,  wiederum  auf  die  Wahrheit 
der  Selections-Theorie  zurückschliessen. 

Die  Thatsachen  der  fortschreitenden  Entwickelung  oder  der  allmäh- 
lichen Vervollkommnung  der  Organismen  sind  so  allbekannt,  dass  wir 
dieselben  hier  nicht  mit  Beispielen  zu  belegen  brauchen.  Die  gesammte 
Palaeontologie,  die  gesammte  Embryologie,  die  gesammte  Systematik  der 
Thiere,  Protisten  und  Pflanzen  liefert  uns  hierfür  eine  fortlaufende 
Beweiskette.  Alle  gedankenvollen  Arbeiter  auf  diesen  Wissenschafts- 
Gebieten  haben  jenes  Gesetz  der  fortschreitenden  Entwickelung  (Pro- 
gressus)  oder  der  Vervollkommnung  (Teleosis)  als  eines  der  obersten 
organischen  Grundgesetze  anerkannt.  Am  ausführlichsten  hat  das- 
selbe in  neuerer  Zeit  der  treffliche  Bronn  behandelt , welcher  sowohl 
für  die  palaeontologische  1 2 ) als  für  die  systematische  Entwickelung’) 
das  „Gesetz  der  progressiven  Entwickelung“  oder  das  Gesetz  der  Ver- 
vollkommnung durch  eine  sehr  sorgfältige  Zusammenstellung  der  be- 
weiskräftigsten Thatsachen  empirisch  unumstösslich  begründet  hat. 

Obwohl  nun  in  den  letzten  Jahrzehnten  die  Geltung  des  Gesetzes 
der  fortschreitenden  Entwickelung  als  einer  empirisch  festgestellten 
Thatsache  von  den  verschiedensten  Seiten  anerkannt  worden  ist,  so 
blieb  dieselbe  doch  für  die  Meisten  ein  räthselhaftes  und  unbegreifli- 
ches „organisches  Naturgesetz“,  dessen  Erklärung  nur  durch  die  dua- 
listische Annahme  eines  teleologischen  Schöpfungs- Plans,  den  der 

1)  Bronn,  Untersuchungen  über  die  Entwickelung« -Gesetze  der  organischen  Welt 
während  der  Bildungszeit  unserer  Erdoberfläche.  (Von  der  Pariser  Akademie  1857  ge- 
krönte Preisschrift.)  Stuttgart  1858. 

2)  Bronn,  Morphologische  Studien  über  die  üestaltungsgosctzo  der  Naturkörper 
Überhaupt  und  der  organischen  insbesondere.  Leipzig  1858. 

Haeckel,  Generelle  Morphologie , II.  1 7 


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258 


Die  Descendenr  - Theorie  und  die  Selectione  - Theorie. 


Schöpfer  bei  Fabrication  der  Organismen  befolgte,  möglich  schien. 
Eine  naturwissenschaftliche,  d.  h.  eine  monistische,  mechanisch -cau- 
sale  Erklärung  des  empirischen  Gesetzes  wurde  erst  durch  die  De- 
scendenz-Theorie , und  in  letzter  Instanz  erst  durch  ihre  causale  Grund- 
idee, die  Selections- Theorie,  möglich.  Diese  aber  erklärt  uns  die 
Thatsachen  des  Fortschritts,  ebenso  wie  diejenigen  der  Differenzirung, 
in  der  einfachsten  Weise,  als  die  nothwcndige  Wirkung  der  natürlichen 
Züchtung  im  Kampfe  um  das  Dasein. 

Wir  müssen  hier  zunächst  bemerken,  dass  das  Fortschritts  - Ge- 
setz keineswegs  mit  dem  Divergenz -Gesetz  identisch  ist,  wie  es  von 
vielen  Autoren  irrthümlich  angenommen  wird.  Sehr  häufig  werden 
diese  beiden  verschiedenen  Begriffe  vermischt.  Der  Grund  hiervon 
liegt  darin,  dass  allerdings  die  allermeisten  Differenzirungs  - Prozesse 
progressive  Entwickelungs-  Vorgänge  oder  Vervollkommnungen  sind. 
Daneben  giebt  es  jedoch  auch  viele  Divergenz  - Vorgänge , welche  we- 
der als  Fortschritt  noch  als  Rückschritt,  und  andere,  welche  entschie- 
den als  Rückschritt  angesehen  werden  müssen.  Ebenso  wenig  ist  auf 
der  anderen  Seite  jeder  Fortschritt  eine  Differenzirung;  vielmehr  giebt 
es  andere  progressive  Entwickelungs- Vorgänge  (namentlich  Wachs- 
thums-Processc),  welche  keineswegs  eine  Divergenz,  aber  dennoch  ei- 
nen Fortschritt  bewirken.  Bronn,  welcher  am  genauesten  diese  ver- 
schiedenen Vorgänge  untersucht  hat,  unterscheidet  demgemäss  sechs 
verschiedene  Gesetze  progressiver  Entwickelung.  Diese  Gesetze  sind l): 

1)  Die  Differenzi  ru  n g oder  Arbeitsteilung  der  Organe  and  Functionen  wird  von 
Bronn  mit  Recht  als  das  bei  weitem  wichtigste  and  oberste  Gesetz  der  progressiven  Ent- 
wickelung betrachtet.  Doch  irrt  auch  er  darin,  das»  er  alle  Differeuzirungs - Processe  ab 
Fortschritte  ansieht , während  dies,  wie  bemerkt,  entschieden  nicht  der  Fall  ist 

8)  Das  wichtigste  der  von  Bronn  aufgestellten  sechs  Fortschritts  - Gesetze  ist  zwei- 
felsohne nächst  dem  der  Differenzirung  das  von  ihm  ausschliesslich  erkannte  Gesetz 
der  Reduction  der  Zahl  gleichnamiger  (homonymer)  Organe.  DaBronn 
dasselbe  in  seineu  morphologischen  Studien  (S.  409  — 459 ) sehr  ausführlich  begründet 
und  durch  das  ganze  Pflanzen-  und  Thier -Reich  hiudurchgeführt  hat,  so  wollen  wir  uns 
hier  dabei  nicht  weiter  aufhalten . sondern  nur  bemerken . dass  dasselbe  einer  sehr  bedeu- 
tenden Modifieajion  bedürftig  ist  Zunächst  gilt  dasselbe  nicht  für  alle  gleichartigen  Theile. 
welche  in  Vielzahl  zu  einer  höheren  Individualität  verbunden  sind,  und  auch  nicht  für 
alle  ungleichartigen  Theile,  welche  sich  aus  gleichartiger  Grundlage  hervorgebildet  haben. 
Für  die  Autiineren , Parameren , Metamereu  und  Epimeren  unterliegt  es  zwar  in  sehr  vie- 
len Fällen  keinem  Zweifel , dass  im  Grossen  und  Gauzeu  genommen  die  Zahlenreduction 
dieser  Theile  einen  Fortschritt  in  der  Organisation  der  aus  ihnen  zusammengesetzten  hö- 
heren Individualität  bekundet,  in  den  meisten  Fällen  jedoch  nur  dann  «wie  Bronn  selbst 
richtig  bemerkt),  wenn  die  Zahlenreduction  der  gleichartigen  Theile  zugleich  mit  einer 
Differenzirung  der  zu  redudrenden  Theile  verbunden  ist.  Bei  anderen  Individualitäten  gilt 
dasselbe  gar  nicht,  und  es  würde  sich  sogar  eher  ein  entgegengesetztes  Gesetz  nachwei- 
sen  lassen  (das  Gesetz  der  Aggregation  gleichartiger  Theile).  Es  ist  in  der  von  Bronn 
gegebenen  Erläuterung  des  Zahlen  - Reduction  s - Gesetzes  sehr  viel  Richtiges,  aber  auch 
viel  Irrthümliches.  Nach  unserer  Ansicht  muss  dasselbe  in  mehrere  verschiedene  Ge- 


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IX.  Die  Seleorions- Theorie  und  das  Portsehritt«-  Gesetz.  259 

1)  Differenzirung  der  Functionen  und  Organe;  2)  Reduction  .der  Zahlen 
gleichnamiger  Organe;  3)  Concentrirung  der  Functionen  und  ihrer 
Organe  auf  bestimmte  Theile  des  Körpers;  4)  Centralisirung  eines  je- 
den ganzen  oder  theil  weisen  Organ  -Systems,  so  dass  seine  ganze 
Thütigkeit  von  einem  Central  - Organe  abhängig  wird;  5)  Intomirung 
insbesondere  der  edelsten  Organe,  so  weit  sie  nicht  eben  nothwendig 
an  der  Oberfläche  hervortreten  müssen,  um  die  Beziehungen  des  Or- 
ganismus mit  der  Aussenwelt  zu  unterhalten;  6)  grössere  räumliche 
Ausdehnung  im  Einzelnen  und  Ganzen.  Obwohl  es  gewiss  ein  gros- 
ses Verdienst  Bronns  ist,  hierdurch  gezeigt  zu  haben,  dass  nicht 
alle  Progress -Phaenomene  einfache  Differenzirungen  sind,  so  müssen 
wir  doch  gegeu  die  allgemeine  Gültigkeit  der  sechs  von  ihm  unter- 
schiedenen Fortschritts -Gesetze  vielfache  Bedenken  erhelten.  Nicht 
bloss  die  vier  letzten,  welche  nur  sehr  beschränkte  und  specielle  Gültig- 
keit haben,  sondern  auch  das  zweite  Gesetz  (das  Gesetz  der  Zahlen- 
reduction  gleichartiger  Theile),  welches  nächst  dem  Differenzirungs-Ge- 
setze  offenbar  das  wichtigte  ist,  müssen  noch  sehr  bedeutende  Modi- 
ficationen  erleiden  und  in  anderer  Form  präcisirt  werden.  Da  jedoch 
dieser  Gegenstand,  wie  überhaupt  die  ganze  Frage  von  der  fortschrei- 
tenden Vervollkommnung  der  Organismen  und  von  den  Kriterien  der 
organischen  Vollkommenheit  äusserst  schwierig  und  verwickelt  ist, 

setze  gespalten  werden.  Wir  wollen  jedoch  hier  auf  deren  Unterscheidung  und  Motivi- 
rung  nicht  eingehen,  da  dieselbe  ausserordentlich  schwierig  und  verwickelt  ist,  and  uns 
viel  zu  weit  von  unserem  Gegenstände  abführeu  würde.  Wir  beabsichtigen  bei  einer 
anderen  Gelegenheit  den  Versuch  zu  machen,  diese  ebenso  schwierige  als  interessante 
Aufgabe  zu  lösen. 

3)  Das  Gesetz  der  Concentrirung  (Concentra  tiou)  der  Functionen  und 
ihrer  Organe  auf  bestimmte  Theile  des  Körpers,  auf  welches  Bronn  (1.  c.  p.  459  — 471) 
mit  Recht  viel  weniger  Werth  als  auf  die  vorhergehenden  legt,  ist  von  eiuer  viel  beschränk- 
teren Gültigkeit.  In  den  meisten  Fällen  ist  diese  Concentration  entweder  eine  Localt- 
sation  (und  dann  anf  Differenzirung  zurückzuführen)  oder  eine  Concreacens,  .und 
dann  als  ein  physiologischer  Process  der  Verwachsung  anzusehen  (vergl.  oben  p.  147,  An- 
merkung). Oft  liegt  auch  eine  einfache  Anpassung  zu  Grunde.  Jedenfalls  hat  dieses 
Gesetz,  wie  auch  die  drei  folgenden,  sehr  zahlreiche  Ausnahmen. 

4)  Das  Gesetz  der  Centralisirung  (Cen  tralisation)  der  Organ-Sy- 
steme gilt  vorzüglich  für  die  Thiere,  weniger  für  die  Pflanzen,  jedoch  auch  bei  den 
ersteren  nur  in  beschränktem  Mnasse  (Bronn,  L C.  p.  471  — 475).  Die  Centralisation 
der  Organ  > Systeme  ist  offenbar  ein  einfaches  Product  der  natürlichen  Züchtung , und  die 
dadurch  bedingte  Vervollkommnung  liegt  in  dem  Vortheil,  den  die  einheitliche  Centra- 
lisatiou  für  die  Regierung  des  ganzen  Organismus  liefert. 

5)  Das  Gesetz  der  Interniruug  der  Organe  hat  ebenfalls  nur  eiue  sehr  be- 
schränkte Gültigkeit  und  lässt  sich  einfach  aus  den  Anpassung» - Gesetzen  erklären,  und 
aus  dem  Vortheil . den  die  Internirung  besonders  der  edelsten  Organe  im  Kampfe  um  das 
Dasein  bietet. 

6)  Das  Gesetz  der  Grössen-Zunahme  gilt  ebenfalls  nur  innerhalb  eines  sehr 
beschränkten  Gebietes  und  lässt  sich  ebenso  wie  die  vorhergehenden  ans  der  Selectious- 
Thoorie  erklären. 

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260  Die  Deseendenz  - Theorie  und  die  Selections-  Theorie. 

und  da  nach  keine  weiteren  ernstlichen  Versuche  gemacht  sind,  in 
das  Chaos  des  unendlichen  Materials,  welches  für  diese  wichtige  Frage 
vorliegt,  klares  Licht  zu  bringen,  so  können  wir  nicht  näher  darauf 
eingehen  und  müssen  die  Auseinandersetzung  und  Begründung  unse- 
rer hierauf  bezüglichen  Ansichten  einer  anderen  Gelegenheit  Vorbehal- 
ten (vergl.  Bd.  I,  S.  371,  Anmerkung).  Nur  darauf  wollen  wir  hin- 
deuten, dass  die  genaue  Unterscheidung  der  idealen  (vielseitigen  oder 
polytropen)  und  der  praktischen  (einseitigen  oder  mouotropen)  Ty- 
pen (S.  222)  für  diese  Frage  von  sehr  grosser  Bedeutung  werden  wird. 
Dass  die  Frage  die  grösste  Tragweite  hat,  geht  schon  daraus  hervor, 
dass  die  Fortschrittsfrage  in  der  ganzen  Menschheits -Entwickelung 
nicht  von  derjenigen  in  der  Entwicklung  der  übrigen  Thiere,  und  spe- 
ciell  der  Wirbelthiere  zu  trennen  ist 

Wir  selbst  haben  oben  in  unserer  allgemeinen  Anatomie  den  vor- 
läufigen Versuch  gemacht,  wenigstens  einige  der  wichtigsten  Vollkom- 
menheits-Gesetze zu  formuliren.  Vor  Allem  fanden  wir  es  nöthig, 
zwischen  tectologischer  und  promorphologischer  Vervollkommnung  (so- 
wohl Differenzirung,  als  Centralisation)  zu  unterscheiden.  Die  tecto- 
logischen  Thesen,  welche  sich  auf  die  Vollkommenheits- Frage  bezie- 
hen, sind  im  elften  Capitel  (S.  370 — 374),  die  promorphologischen 
Thesen  im  fünfzehnten  Capitel  (S.  550)  nachzusehen. 

Da  die  allermeisten  Fortschritts  - Erscheinungen  unmittelbar  mit 
Differenziruugs- Prozessen  verknüpft,  oder  selbst  mit  diesen  identisch 
sind,  so  bedarf  es  für  diese,  in  Hinblick  auf  den  vorhergehenden  Ab- 
schnitt, keines  Beweises,  dass  sie  unmittelbare  und  noth wendige  Wir- 
kungen der  natürlichen  Züchtung  im  Kampfe  um  das  Dasein  sind. 
Aber  auch  für  die  anderen  Erscheinungen  der  Vervollkommnung , wel- 
che wir  vorher  angeführt  haben,  und  welche  nicht  unmittelbar  als 
Divergenz  - Phänomene  angesehen  werden  können,  unterliegt  es  keinem 
Zweifel,  dass  dieselben  vollständig  durch  die  Selections-Theorie  erklärt 
werden.  Die  Centralisation  der  Organ -Systeme,  die  Concentration 
und  Intemirung  der  Organe,  die  Grössenzunahme  und  die  Zahlenre- 
duction  der  gleichartigen  Theile  sind  immer,  und  ganz  besonders  in  den 
Fällen,  wo  sie  einen  entschiedenen  Organisations-Fortschritt  bekunden, 
entweder  unmittelbare  Anpassungen,  oder  aber  durch  die  Wechselwir- 
kung von  Anpassung  und  Vererbung  bedingt.  Da  diese  progressiven 
Entwicklungs-Processe  in  allen  Fällen  den  betreffenden  Organismen 
im  Kampfe  um  das  Dasein  nützlich  sind,  und  ihnen  entschiedene  Vor- 
theile über  die  uächstverwandteu , nicht  progressiv  abgeänderten  For- 
men gewähren,  so  werden  sie  einfach  durch  die  natürliche  Züchtung 
erhalten  und  befestigt.  Alle  diese  Erscheinungen  des  Progresses  oder 
der  Vervollkommnung  lassen  sich  mithin  als  nothwendige  Folgen  der 
Wechselwirkung  von  Vererbung  und  Anpassung  nachweisen,  und  sind 


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IX.  Die  Selections-  Theorie  und  da«  Fortschritts- Gesetz.  261 

keineswegs  die  Folgen  eines  unbekannten 'und  unerklärten,  auf  ratli- 
selhaften  Ursachen  beruhenden  „Gesetzes  der  fortschreitenden  Ent- 
wickelung“, 

Einige  Autoren  haben  das  Fortschritts-Gesetz  oder  das  Ge- 
setz der  fortschreitenden  Entwickelung  als  ein  absolutes,  allgemein  gül- 
tiges und  ausnahmsloses  betrachtet,  und  behauptet,  dass  dasselbe  aller- 
orten und  allerzeit  die  gesammten  Organisations- Verhältnisse  vorwärts 
treibe  und  ohne  Unterbrechung  zur  beständigen  Vervollkommnung  an- 
spome.  So  richtig  diese  Behauptung  im  Grossen  und  Ganzen  ist, 
so  muss  sie  dennoch  durch  zahlreiche  Ausnahmen  modificirt  werden. 
Es  ist  natürlich  und  uothwendig,  dass  die  immer  zunehmende  Diffe- 
renzirung  aller  irdischen  Verhältnisse  und  aller  Existenz- Bedingungen 
für  die  Organismen  auch  eine  entsprechende  Differenzirung  der  Orga- 
nismen selbst  zur  unmittelbaren  Folge  hat,  und  in  den  allermeisten 
Fällen  ist  diese  Differenzirung  selbst  ein  entschiedener  Fortschritt,  eine 
unzweifelhafte  Vervollkommnung.  Andrerseits  ist  aber  nicht  zu  ver- 
gessen, dass  jede  Arbcits-Thcilung  neben  den  ganz  überwiegenden  Vor- 
theilen und  Fortschritten  auch  ihre  grossen  Nachtheile  und  Rückschritte 
nothwendig  im  unmittelbaren  Gefolge  hat.  Wir  sehen  dies  überall  in 
dem  Polymorphismus  der  menschlichen  Gesellschaft,  welche  uns  in  ihrer 
staatlichen,  und  socialen,  besonders  aber  in  ihrer  wissenschaftlichen  Entwi- 
ckelung die  complicirtesten  und  am  meisten  zusammengesetzten  von  allen 
Differenzinings-Phänomenen  zeigt.  Wir  brauchen  bloss  auf  die  Morpho- 
logie der  Organismen  in  ihrem  gegenwärtigen  traurigen  Zustande  einen 
Blick  zu  werfen,  um  diese  erheblichen  Schattenseiten  der  weit  vorge- 
schrittenen Arbeitstheilung  klar  vor  Augen  zu  sehen  (Vergl.  Bd.  I, 
S.  236).  Wäre  dies  nicht  der  Fall,  so  müsste  die  Selections- Theorie, 
der  grösste  Fortschritt  der  menschlichen  Wissenschaft  in  unserem  Jahr- 
hundert, bereits  die  gesammte  Biologie  beherrschen.  Die  grössten  Nach- 
theile für  die  Wissenschaft  entstehen  dadurch,  dass  sich  die  meisten 
Arbeiten  ganz  auf  ein  einzelnes  kleines  Arbeits-Feld  beschränken  und 
den  engsten  Special-Anschauungen  anpassen,  während  sie  sich  um  das 
grosse  Ganze  nicht  mehr  bekümmern.  Dadurch  verlieren  sie  aber  nicht 
nur  den  freien  Ueberblick  für  das  umfassende  Allgemeine,  sondern  auch 
die  Fähigkeit,  in  dem  auserwählten  Special -Gebiete  weiter  greifende 
Fortschritte  herbeizuführen.  Dieser  grosse  Nachtheil  der  einseitigen 
Specialisinmg  wird  von  den  Meisten  übersehen,  gegenüber  den  bedeu- 
tenden Vortheilen,  welche  jene  einseitige,  specielle  „Fachbildung“  dem 
Detail -Arbeiter  gewährt;  und  gerade  dieser  praktische  Nutzen  ist  cs, 
welcher  die  rückschreitende  allgemeine  Bildung  der  Specialisten  be- 
günstigt. 

Was  uns  so  die  menschlichen  Verhältnisse,  und  besonders  die  wis- 
senschaftlichen, in  den  verwickeltsten  Differenzirungs- Processen  zeigen, 


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262  Die  Desoendenz  - Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

das  gilt  ebenso  für  die  gesummte  organische  Natur.  Ueberall  wird 
die  Entwickelung  der  praktischen  Typen  auf  Kosteu  der  idealen  durch 
die  natürliche  Züchtung  begünstigt.  Zugleich  entstehen  immer  neben 
den  höchsten  Plätzen  und  den  einseitig  vervollkommneten  Stellen  im  Na- 
turhaushalte zahlreiche  unvollkommene  Plätze  und  sehr  beschränkte 
Stellen;  und  die  Organismen,  die  diesen  sich  anpassen,  erleiden  da- 
durch gewöhnlich  eine  sehr  bedeutende  Rückbildung.  Rückschritt  ist 
also  hier  neben  und  mit  dem  Fortschritt  eine  unmittelbare  Folge  der 
Differenzirung  durch  die  Züchtung.  Die  schwächeren  und  uuvollkomm- 
neren  Individuen,  welche  im  Wettkampfe  mit  den  stärkeren  und  voll- 
komnmeren  unterliegen,  und  nicht  der  von  der  letzteren  eroberten  be- 
sten Existenz -Bedingunguugen  theilhaftig  werden,  können  sich  nur  da- 
durch erhalten,  dass  sie  auf  jenes  höhere  Ziel  verzichten  und  sich  mit 
einfacheren  Verhältnissen  begnügen.  Iudem  sie  sich  diesen  aber  an- 
paasen,  erleiden  sie  nothweudig  mehr  oder  minder  bedeutende  Rück- 
bildungen, welche  bei  sehr  einfachen  Verhältnissen  (z.  B.  Parasitismus) 
oft  erstaunlich  weit  gehen.  Schon  aus  dieser  einfachen  Erwägung  folgt, 
dass  die  natürliche  Züchtung  keineswegs  ausschliesslich  fortbildend  und 
vervollkommnend,  sondern  auch  rttckbildend  und  erniedrigend  wirkt. 
Die  Veränderungen  der  organischen  Natur  halten  mit  denen  der  anorga- 
nischen immer  gleichen  Schritt.  Wir  finden,  dass  in  Beiden  die  fort- 
schreitende Differenzirung  im  Ganzen  zwar  überwiegt,  aber  doch  im 
Einzelnen  zugleich  nothweudig  vielfache  Rückschritte  bedingt.  Wäh- 
rend die  höheren  und  besseren  Stellen  im  Naturhaushalte  an  Zahl  und 
vollkommener  Ausstattung  beständig  zuuehmeu,  und  von  entsprechend 
verbesserten  und  vervollkommneten  Organismen  besetzt  werden,  benu- 
tzen die  weniger  begünstigten  und  von  letzteren  im  Wettkampfe  be- 
siegten Organismen  die  gleichzeitig  frei  werdenden  einfacheren  und 
schlechteren  Stellen  des  Naturhaushalts,  um  ihre  Existenz  zu  retten. 
Während  die  ersteren  fortschreiten , gehen  die  letzteren  zurück.  Keine 
Gruppe  vou  organischen  Erscheinungen  zeigt  uns  die  hohe  Bedeutung 
dieser  Thatsache  so  schlagend,  als  die  mannichfaltigeu  Phänomene  des 
Parasitismus,  vorzüglich  in  den  Abtheilungen  der  Crustaceen,  Würmer 
und  Orobancheen.  Wie  die  Ontogenese  dieser  Organismen  unwiderleg- 
lich zeigt,  beruht  ihre  Phylogenese  auf  einer  entschiedenen  rückschrei- 
tenden Differenzirung,  die  durch  die  natürliche  Züchtung  veranlasst  ist 
Wenn  wir  daher  die  gesammteu  Differenzirungs-Phänomene  in  der 
organischen  Natur  nach  ihrem  historischen  Verlauf  vergleichend  über- 
blicken, so  gelangen  wir  zu  demselben  grossen  und  erfreulichen  Ge- 
sammt- Resultat,  welches  uns  auch  die  Geschichte  der  menschlichen 
Völker  (oder  die  sogenannte  Weltgeschichte)  und  namentlich  die  Cul- 
turgeschichte,  allein  schon  deutlich  zeigt:  Im  Grossen  und  Gan- 
zen ist  die  Entwickelungs-Bew  egung  der  gesäumten  orga- 


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IX.  Die  Selections- Theorie  und  das  Fortschritts- Gesetz.  263 

nischen  Welt  eine  stetig  und  überall  fortschreitende,  wenn 
gleich  die  überall  wirkenden  Differenzirungs  - Processe  uothwendig  ne- 
ben den  überwiegenden  Fortschritts- Vorgängen  im  Kleinen  und  Ein- 
zelnen auch  zahlreiche,  und  oft  bedeutende  Rückschritte  in  der  Or- 
ganisation bedingen.  Indessen  treten  diese  Rückschritte,  wie  sie  in 
der  Völkergeschichte  vorzüglich  durch  die  Herrschaft  der  Priester  und 
Despoten,  in  der  übrigen  organischen  Natur  vorzüglich  durch  Parasi- 
tismus bedingt  werden,  doch  im  Grossen  und  Ganzen  vollständig  zurück 
gegenüber  der  ganz  vorherrschenden  Vervollkommnung.  Der  Fortschritt 
zu  höheren  Stufen  der  Vollkommenheit  ist  in  der  gesammten  organi- 
schen Natur  ein  genereller  und  universeller,  der  gleichzeitig  stattfin- 
dende Rückschritt  zu  niederen  Stufen  ein  specieller  und  localer  Pro- 
cess.  Sowohl  der  überwiegende  Fortschritt  in  der  Ver- 
vollkommnung des  Ganzen  als  der  hemmende  Rückschritt 
in  der  Organisation  des  Einzelnen  sind  mechanische  Na- 
turprocesse,  welche  mit  Nothwendigkeit  durch  die  natür- 
liche Züchtung  im  Kampfe  um  das  Dasein  bedingt  sind, 
und  durch  die  Selections-Theorie  (und  nur  durch  sie  allein!) 
vollständig  erklärt  werden. 

Dieser  letztere  Satz  muss  besonders  betont  werden,  weil  gerade 
an  diesem  Punkte  die  teleologische  und  dualistische  Dogmatik  besonders 
tiefe  und  feste  Wurzeln  geschlagen  hat.  Dies  zeigt  sich  nicht  allein 
in  den  kindlichen  und  keiner  Widerlegung  bedürftigen  Behauptungen 
derjenigen  'Ideologen,  welche  in  dem  Gesetze  der  fortschreitenden  Ent- 
wickelung einen  besonderen  Beweis  für  die  Vortrefflichkeit  des  Schö- 
pfungs-Plans und  für  die  Weisheit  des  (natürlich  ganz  anthropomorph 
gedachten)  Schöpfers  erblicken  wollten1 2).  Auch  monistische  Naturfor- 
scher, welche  im  Ganzen  unsere  Ansichten  theilen,  haben  sich  der 
Annahme  eines  besonderen  „Vervollkommnungs-Princips“  nicht  entzie- 
hen zu  können  geglaubt.  So  hat  insbesondere  Nägeli  in  einer  treff- 
lichen Abhandlung*),  welche  werthvolle  Beiträge  zur  Befestigung  der 


1)  Der  grobe  Anthropomorphismus , welcher  allen  Vorstellungen  eines  persönlichen 
Schöpfers  zu  Grunde  liegt,  tritt  kaum  irgendwo  so  auffallend  zu  Tage,  als  bei  seiner 
Wirksamkeit  in  dem  „zweckmässigen  Plane  der  fortschreitenden  Vervollkommnung“,  und 
doch  ist  er  merkwürdiger  Weise  grade  hier  von  sehr  bedeutenden  Naturforschern  mit 
grosser  Zähigkeit  festgehalten  worden,  so  namentlich  von  Agassiz  (im  „Essay  on  Clas- 
sification“ und  an  anderen  Orten).  Offenbar  muss  sich  der  Schöpfer  nach  dieser  Vorstel- 
lung,* indem  er  zuerst  nur  ganz  rohe  Schöpfung»  - Entwürfe  zu  Stande  bringt,  und  »ich 
nachher  stufenweis  2u  immer  höheren  Plänen  erhebt,  selbst  erst  entwickeln  und  einen 
mechanischen  Lchrcursus  durchmachen.  Seine  Pläne  wachsen  mit  seiner  eigenen  Vollkom- 
menheit. „Es  wächst  der  Mensch  mit  seinen  hoher’n  Zwecken“.  Der  Schöpfer  ist  auch 
in  diesen  absurden  Vorstellungen  ganz  das  „gasförmige  Wirbelthier“,  welches  schon  der 
alte  Reil  in  ihm  erkannte  ivergl.  Bd.  1,  S.  172,  173  Anm.). 

2)  Carl  Nägeli,  Entstehung  und  Begriff  der  naturhistorischen  Art.  München  1865. 


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264 


Die  Desoendenz  - Theorie  und  die  Selections-  Theorie. 


Descendenz  - Theorie  liefert,  ueben  der  „Nützlichkeit*-  Theorie“,  wie  er 
Darwins  Selections-Theorie  nennt1),  noch  eine  besondere  „Vervoll- 
kommnungs-Theorie“ festhalten  zu  müssen  geglaubt,  welche  die  An- 
nahme fordert,  „dass  die  individuellen  Abänderungen  nicht  unbestimmt, 
nicht  nach  allen  Seiten  gleichmässig,  sondern  vorzugsweise  und  mit  be- 
stimmter Orientirung  nach  Oben,  nach  einer  zusammengesetzteren  Or- 
ganisation zielen“.  Nageli  glaubt  zwar,  für  dieses  Vervollkommnungs- 
Princip  „keine  übernatürliche  Einwirkung  nöthig  zu  halten“.  Indessen 
ist  er  den  Beweis  einer  nothwendigen  Existenz  desselben  und  einer  me- 
chanischen Erklärung  seiner  Wirksamkeit  schuldig  geblieben,  und  wir 
glauben  nicht,  dass  dieser  wird  geliefert  werden  können.  Durch  Nä- 
geli's  Annahme,  „dass  der  Organismus  in  sich  die  Tendenz  habe, 
in  einen  complicirter  gebauten  sich  umzubilden,“  gerat hen  wir  auf  die 
schiefe  Ebene  der  Teleologie,  auf  der  wir  rettungslos  in  den  Abgrund 
dualistischer  Widersprüche  hinabrutschen  und  uns  von  der  allein  mög- 
lichen mechanischen  Naturerklärung  völlig  entfernen.  Wir  können  uns 
aber  um  so  weniger  zur  Annahme  eines  solchen  besonderen,  bis  jetzt 
ganz  unerklärlichen  Vervollkommnungs-Princips  entschliessen,  als  uns 
die  Selections-Theorie  die  vorwiegend  fortschreitende  Richtung  der 
Differenzirung  durch  die  natürliche  Züchtung  ganz  wohl  erklärt,  und 
als  daneben  die  überall  vorkommenden  Rückbildungen  zeigen,  dass  der 
Fortschritt  keineswegs  ein  ausschliesslicher  und  unbedingter  ist. 

Indem  wir  also  den  allgemeinen  und  überwiegenden,  jedoch  durch 
viele  einzelne  Rückschritte  unterbrochenen  Fortschritt  als  ein  allgemeines 
mechanisches  Naturgesetz  festhalten,  welches  mit  Nothwendigkeit  aus 
der  beständigen  Wirksamkeit  der  natürlichen  Züchtung  folgt,  haben 
wir  schliesslich  noch  einen  Blick  auf  die  drei  verschiedenen  Erschei- 
nungsreihen der  fortschreitenden  Entwickelung  zu  werfen,  welche  den 
drei  Differenzirungsreihen  entsprechen,  und  welche  in  ihrer  auffallen- 
den Parallele  uns  einen  der  wichtigsten  Beweise  für  die  Wahrheit  der 
Descendenz -Theorie  liefern.  Es  sind  dies  die  drei  parallelen  Fort- 
schrittsketten der  paläontologischen , embryologischen  und  systemati- 
schen Vervollkommnung. 

Die  paläontologische  Vervollkommnung  oder  der 
phylogenetische  Fortschritt  ist  von  diesen  drei  parallelen  fort- 
schreitenden Entwickelungs  - Reihen  (wie  dies  auch  ebenso  von  den  drei 
parallelen  Differenzirungs- Reihen  gilt)  der  ursprünglichste  und  daher 
wichtigste.  Wenn  wir  vorher  zeigten,  dass  der  Fortschritt  eine  Both- 


1)  Die  Bezeichnung  ».Nützlichkeits-Theorie“  für  Darwins  Selections-Theorie  ist  ans 
mehreren  Gründen  nicht  recht  passend . einmal  weil  hiermit  sehr  leicht  teleologische  Vor- 
stellungen verknüpft  werden , und  besonders  weil  dieselbe  grade  für  gewisse  teleologische 
Schopfungs-Theorieen  im  Gegensätze  zu  den  mechanischen  Entwickelungs-Theorieen  ange- 
wandt worden  ist. 


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IX.  Die  Selections-  Theorie  und  da*  Fortschritts  - Gesetz.  265 

wendige  Folge  der  Wechselwirkung  von  Anpassung  und  Vererbung  sei, 
so  galt  dies  zunächst  nur  von  der  phylogenetischen  Vervollkommnung, 
welche  sich  in  der  allmählich  fortschreitenden  Entwickelung  der  Arten 
und  Stämme  zeigt,  darin  also,  dass  die  Transmutation  der  Species 
nicht  allein  zur  Erzeugung  neuer,  sondern  im  Ganzen  auch  voll- 
komm n er  er  Arten  führt,  und  dass  mithin  auch  die  Stämme  im  Gan- 
zen sich  beständig  vervollkommnen.  Die  gesammte  Paläontologie  liefert 
hierfür  eine  fortlaufende  Beweiskette. 

Die  embryologische  Vervollkommnung  oder  der  onto- 
genetische  Fortschritt,  welcher  sich  in  der  gesammten  individuel- 
len Entwickelungs-  Geschichte  der  Organismen  als  die  am  meisten  auf- 
fallende Erscheinung  offenbart,  ist  die  natürliche  Folge  des  paläonto- 
logischen  Fortschritts,  und  durch  die  Vererbungs -Gesetze  (besonders 
durch  die  Gesetze  der  abgekürzten,  der  homochronen  und  homotopeu 
Vererbung)  mit  Nothwendigkcit  bedingt.  Da  die  gesammte  Ontogenie 
nichts  weiter,  als  eine  kurze  und  schnelle  Recapitulation  der  Phylo- 
genic  des  betreffenden  Organismus  ist,  so  muss  natürlich  auch  die  vor- 
zugsweise fortschreitende  Bewegung  der  letzteren  in  derselben  Weise 
wieder  in  der  ersteren  zu  Tage  treten.  Da  wo  der  überwiegende  pa- 
läontologische  Fortschritt  durch  Anpassung  der  vollkominneren  Orga- 
nismen an  einfachere  Existenz -Bedingungen  local  modificirt  und  be- 
schränkt worden  ist,  wie  namentlich  bei  den  Parasiten,  da  muss  derselbe 
natürlich  auch  ebenso  in  der  individuellen  Entwickelung  eine  entspre- 
chende „regressive  Metamorphose“  zur  Folge  haben  (sehr  ausgezeichnet  , 
bei  den  parasitischen  Crustaceen). 

Die  systematische  Vervollkommnung  oder  der  speci- 
fische  Fortschritt  endlich,  welcher  vorzugsweise  Object  der  ver- 
gleichenden Anatomie  ist,  folgt  ebenso  unmittelbar  wie  der  ontogene- 
tische,  aus  dem  paläontologischen  Fortschritt.  Zunächst  ist  hier  zu 
erwägen,  dass  die  Vervollkommnung  bei  den  verschiedenen  Organismen 
einen  äusserst  ungleichen  Verlauf  hinsichtlich  ihrer  Ausdehnung  und 
Schnelligkeit  nimmt.  Während  einige  Organismen  in  verhältnissmässig 
kurzer  Zeit  einen  sehr  hohen  Grad  der  Differenzirung  und  der  Voll- 
kommenheit erreichen  (z.  B.  die  Säugethiere  unter  den  Wirbelthiereu, 
und  besonders  die  Carnivoren  und  Primaten)  verändern  sich  andere, 
verwandte  Organismen  auch  in  sehr  langen  Zeiträumen  nur  sehr  wenig, 
und  zeigeu  nur  einen  sehr  geringen  Grad  der  Vervollkommnung  und 
Divergenz  (z.  B.  die  Fische  unter  den  Wirbelthieren,  und  besonders  die 
Ganoiden  und  Rochen).  Noch  andere,  diesen  verwandte  Organismen 
verändern  sich  zwar  bedeutend,  aber  nicht  in  fortschreitender,  sondern 
in  rückschreitender  Richtung  (z.  B.  die  Parasiten).  Daher-  finden  wir, 
dass  sehr  viele  gleichzeitig  existirende  Organismen,  obgleich  sic  von 
einer  und  derselben  gemeinsamen  Stammform  abstammeu,  dennoch 


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266 


Die  Deseendenz  -Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 


einen  äusserst  verschiedenen  Grad  der  Vollkommenheit,  ebenso  wie  der 
Differenzirung  zeigen.  Dieser  systematische  oder  specifische  Fortschritt, 
wie  ihn  die  Anatomie  (Systematik  und  vergleichende  Anatomie)  bei 
Vergleichung  der  verwandten  und  eoexistenten  Organismen  in  der  Form 
des  Systems  so  deutlich  nachweist,  erklärt  sich  eben  so  einfach,  wie 
die  beiden  anderen  Fortschrittsreihen,  aus  der  Selections  - Theorie 
(Vergl.  das  XXIV.  Capitel).  Er  zeigt  uns  nur  die  reifen  Früchte  des  fort- 
schreitenden Vervollkommnungs  - Processes,  wie  er  sich  in  der  Pbylo- 
genie  divergirend  gestaltet,  und  wie  er  sich  in  der  Ontogenie  kurz 
wiederholt  Die  vollkommene  Parallele  dieser  drei  fortschreitenden 
Entwickelungsreiheu , der  paläontologischen,  der  einbryologischeu  und 
der  systematischen  Vervollkommnung,  ist  einer  der  stärksten  Beweise 
der  Wahrheit  für  die  Descendenztheorie. 

X.  Dysteleologie  oder  Unzweckmässigkeitslehre. 

(Wissenschaft  von  den  rudimentären,  abortiven,  verkümmerten,  fehlge- 
schlagenen, atrophischen  oder  eataplastischen  Individuen.) 

X,  A.  Die  Dysteleologie  und  die  Selections-Theorie. 

Von  allen  grossen  und  allgemeinen  Erscheiuungsreihen  der  orga- 
nischen Morphologie,  welche  uns  durch  die  Deseendenz -Theorie  voll- 
kommen erklärt  werden,  während  sie  ohne  dieselbe  gänzlich  unerklärt 
bleiben,  ist  nächst  der  dreifachen  Parallele  der  paläontologischen , em- 
bryologischen und  systematischen  Entwickelung  vielleicht  keine  einzige 
von  so  mächtiger  und  unmittelbar  überzeugender  Beweiskraft,  als  der 
ebenso  interessante  als  wichtige  Phänomenen  - Complex  der  sogenann- 
ten „rudimentären  Organe“,  welche  man  häufig  auch  als  abortive, 
atrophische,  verkümmerte  oder  fehlgeschlagene  Organe  bezeichnet  Wenn 
nicht  die  gesammte  generelle  Biologie,  ebensowohl  die  Morphologie  als 
die  Physiologie,  in  allen  einzelnen  Abschnitten  und  Zweigen  eine  fort- 
laufende Kette  von  harmonischen  Beweisen  für  die  Wahrheit  der  Ab- 
stammungslehre wäre,  so  würde  allein  schon  die  Kenntniss  jener  „Or- 
gane ohne  Function“  uns  von  derselben  auf  das  Bestimmteste  überzeu- 
gen. In  gleichem  Maasse  aber,  als  die  Organe,  welche  man  sowohl 
in  der  Zoologie,  als  in  der  Botanik  mit  jenen  Namen  bezeichnet,  die 
höchste  morphologische  Bedeutung  besitzen,  in  gleichem  Maasse  sind 
sie  bisher  fast  allgemein  vernachlässigt,  oder  doch  bei  weitem  nicht 
in  dem  Grade,  wie  sic  es  verdienen,  gewürdigt  worden.  Es  war  dies 
auch  ganz  natürlich,  so  lauge  man  in  Ermangelung  der  Descendenz- 
Theorie  Nichts  mit  ihnen  anfangen  konnte,  und  auf  eine  allgemeine 
mechanisch- causale  Erklärung  der  morphologischen,  und  namentlich 
der  mitogenetischen  Thatsachen  überhaupt  verzichten  musste.  Erst 
als  Darwin  die  Abstammungslehre  neu  belebte  und  durch  die  Selec- 


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X.  Dysteleologic  oder  Unzweckmüssigkoitslehre.  267 

tions- Theorie  fest  begründete,  kamen  auch  die  rudimentären  Organe 
wieder  hoch  zu  Ehren.  Sie  werden  von  jetzt  an  als  eines  der  schla- 
gendsten und  wichtigsten  Argumente  zu  Gunsten  derselben  gelten  müs- 
sen und  als  solche  eine  bisher  nicht  geahnte  Bedeutung  erlangen. 

Wie  wir  schon  in  unserer  methodologischen  Einleitung  hervorho- 
beu,  als  wir  den  Gegensatz  zwischen  der  Teleologie  und  Causalit&t  be- 
sprachen, und  die  alleinige  Anwendbarkeit  der  mechanisch  - causalen 
Methode  nachwiesen,  giebt  es  nach  unserer  Ansicht  keinen  stärkeren 
Beweis  für  letztere,  als  die  Erscheinungsreihe  der  rudimentären  Organe, 
welche  geradezu  der  unmittelbare  Tod  aller  Teleologie  ist.  (Vergl. 
Bd.  I,  S.  99,  100.)  Wenn  die  teleologische  und  dadurch  dualistische 
Biologie  noch  heute  allgemein  behauptet  und  bis  auf  Darwin  fast  un- 
angefochten behauptet  hat,  dass  die  morphologischen  Erscheinungen 
im  Thier-  und  Pflanzen -Reiche  „zweckmässige  Einrichtungen“  seien, 
dass  sie  nach  einem  „zweckmässigen  Plane“  angelegt  und  ausgefübrt, 
durch  „zweckthätige  Ursachen“  (causae  finales)  bestimmt  seien,  so 
wird  diese  grundfalsche  Ansicht,  abgesehen  von  ihrer  sonstigen  Unhalt- 
barkeit, durch  Nichts  schlagender  widerlegt,  als  durch  die  rudimen- 
tären Organe,  welche  entweder  ganz  gleichgültig  und  unnütz,  oder  so- 
gar entschieden  „unzweckmässig“  sind.  Die  ausserordentliche  theore- 
tische Bedeutung,  welche  dieselben  dadurch  besitzen,  die  unerschütter- 
liche Basis,  welche  sie  der  von  uns  vertretenen  und  allein  wahren  mo- 
nistischen, d.  h.  mechanisch  - causalen  Erkeuntniss  der  organischen  Na- 
tur liefern,  ermächtigt  uns,  die  Wissenschaft  von  den  rudimentären 
Organen  zu  einer  besonderen  Discipliu  der  organischen  Morphologie  zu 
erheben,  welcher  wir  die  bedeutendste  Zukunft  versprechen  können. 
Wir  glauben  diese  Lehre  mit  keiner  passenderen,  und  ihre  hohe  phi- 
losophische Bedeutung  richtiger  andeutenden  Bezeichnung  belegen  zu 
können,  als  mit  derjenigen  der  „Unzweckmässigkeitslehre  oder  Dyste- 
leologie“. 

Die  Organe,  oder  allgemeiner  gesagt,  organischen  Körpertheile, 
welche  das  Object  der  Dysteleologie  bilden,  sind  in  der  Botanik  und 
Zoologie  mit  mehreren  verschiedenen  Namen  belegt  worden:  rudimen- 
täre oder  verkümmerte , atrophische  oder  unentwickelte , abortive  oder 
fehlgeschlagene  Tbeile,  auch  wohl  Hemmungsbildungen.  Am  besten 
würde  man  sie  wohl , mit  Rücksicht  auf  ihre  Entstehung  durch  regres- 
sive oder  cataplastische  Entwickelung,  „cataplastische  oder  rückgebil- 
dete“ Theile  nennen,  oder,  mit  Rücksicht  auf  den  physiologischen  De- 
generations-Process,  der  diese  bewirkt:  „degenerirte  oder  entbildete 
Theile“.  Im  Ganzen  hat  man  denselben  in  der  Botanik  eine  weit 
allgemeinere  Aufmerksamkeit  geschenkt,  als  in  der  Zoologie,  ohne 
dass  jedoch,  dort  wie  hier,  die  eigentliche  Bedeutung  derselben  ge- 
wöhnlich richtig  erkannt  worden  wäre.  Allerdings  liegen  bei  den  Pflan- 


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268  Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selcctions  - Theorie. 

zen , deren  Organ  - Differenzirung  durchschnittlich  ja  sehr  viel  einfacher 
als  diejenige  der  Thiere  ist,  diese  cataplastischen  Organe  viel  offener 
und  augenfälliger  zu  Tage,  und  es  lässt  sich  hier  auch  oft  durch  ver- 
gleichend anatomische  und  morphogenetische  Untersuchung  viel  leich- 
ter der  Nachweis  ihrer  eigentlichen  Entstehung  und  Bedeutung  führen, 
als  bei  den  Thieren,  doch  sind  dieselben  auch  bei  den  letzteren  so 
allgemein  vorhanden,  dass  es  bei  jeder  genaueren  vergleichenden  Be- 
trachtung dieselben  in  Menge  nachzuweisen  gelingt  Wir  können  fast 
bei  allen  Organismen,  Thieren,  Protisten  und  Manzen,  rudimentäre 
oder  cataplastische  Theile  erkennen , sobald  dieselben  überhaupt  einen 
gewissen  Differenzirungs  - Grad  überschritten  und  eine  gewisse  Reihe 
von  Entwickelungs- Stadien  durchlaufen  haben. 

Die  einzige  Vorsicht,  welche  bei  der  Untersuchung  der  rudimen- 
tären oder  abortiven  Theile  nöthig  ist,  besteht  darin,  dass  man  sich 
vor  einer  Verwechslung  derselben  mit  werdenden  oder  neu  entstehen- 
den Theilen  hütet.  Auch  diese,  in  Anaplase  begriffenen  Theile,  kön- 
nen als  „Rudimente“,  d.  h.  als  unbedeutende  und  unscheinbare,  phy- 
siologisch werthlose  und  morphologisch  unentwickelte  Theile  erschei- 
nen. Meistens  wird  aber  entweder  ein  Blick  auf  den  Gang  der  indi- 
viduellen Entwickelung  oder  auf  die  Bildung  desselben  Organs  bei 
verwandten  Organismen,  genügen,  uns  erkennen  zu  lassen,  ob  das- 
selbe in  fortschreitender  Anaplase  oder  in  rückschreitender  Cataplase 
begriffen  ist.  Nur  im  letzteren  Falle  verdient  dasselbe  den  Namen 
des  „abortiven  oder  atrophischen  Organs“. 

Am  leichtesten  werden  wir  zur  F.rkenntniss  der  rudimentären 
Theile  gewöhnlich  auf  physiologischem  Wege  geleitet,  durch  die  Fest- 
stellung nämlich,  dass  der  betreffende  Körpertheil,  obwohl  morpholo- 
gisch vorhanden,  dennoch  physiologisch  nicht  existirt,  indem  er  keine 
entsprechenden  Functionen  ausführt.  In  dieser  Beziehung  kann  also 
der  betreffende  Körpertheil  entweder  für  den  Organismus  vollständig 
nutzlos,  gleichgültig,  ein  „Organ  ohne  Function“,  ein  „Werkzeug  aus- 
ser Dienst“  sein,  oder  aber  ihm  sogar  positiv  nachtheilig  und  schäd- 
lich. Sehr  häufig  bedarf  es  jedoch  keiner  physiologischen  Reflexion, 
um  die  rudimentären  oder  cataplastischen  Theile  als  solche  zu  erken- 
nen. Ein  Blick  auf  ihre  empirisch  leicht  festzustellende  individuelle 
Entwickelung,  oft  schon  ein  vergleichend  anatomischer  Blick  auf  ihre 
Bildung  bei  verwandten  Organismen , genügt  , um  sie  als  wirklich  rück- 
gebildete, cataplastische  Theile  uachzuweisen.  Sobald  man  hinrei- 
chenden Ueberblick  über  die  Morphologie  der  Organismen  besitzt,  um 
die  dreifache  Parallele  der  paläontologischen , embryologischen  und 
systematischen  Entwickelungsreihe  zu  erkennen  und  richtig  zu  würdi- 
gen, so  fällt  es  nicht  mehr  schwer,  bei  den  allermeisten  Organismen- 
Arten  rudimentäre  Theile  mit  Sicherheit  nachzuweisen. 


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X.  Dysteloologie  oder  Unzweckmiisitigkeitislchre.  269 

X,  ß.  Entwickelungsgeschichte  der  rudimentären  oder 
cataplastischen  Individuen. 

Wenn  es  wirklich  solche  „unzweckroässige , unnütze“  oder  sogar 
nachtheilige  und  positiv  schädliche  Theile  (Form -Individuen)  im  Kör- 
per  der  meisten  Organismen  giebt,  wie  sie  von  der  Dysteleologie  in 
der  ausgedehntesten  Verbreitung  nachgewiesen  werden,  so  kann  die 
Erklärung  dieser  höchst  merkwürdigen  Erscheinungen  nur  von  der 
Entwickelungsgeschichte  geliefert  werden.  Da  die  Existenz  der  rudi- 
mentären Theile  vollkommen  unvereinbar  ist  mit  der  herrschenden 
teleologischen  Dogmatik,  und  speciell  mit  der  dualistischen  Annahme, 
dass  der  Organismus  in  allen  seinen  Theilen  zweckmässig  eingerichtet 
sei,  dass  alle  Theile  durch  eine  Causa  finaiis  bestimmt  werden,  als 
zweckthätige  Organe  zum  Besten  des  Ganzen  zusammenzuwirken,  so 
können  nur  blinde  mechanische  „Gntsae  efficientes " als  die  Ursachen 
ihrer  Entstehung  gedacht  werden.  Die  einzig  mögliche  Annahme, 
welche  dieselben  zu  erklären  vermag,  welche  sie  aber  auch  vollstän- 
dig und  in  der  befriedigendsten  Weise  erklärt,  ist  aus  der  Deseendenz- 
Theorie  zu  entnehmen;  diese  behauptet,  dass  die  cataplastischen 
Theile  die  ausser  Dienst  getretenen,  unbrauchbar  gewordenen  Reste 
von  wohl  entwickelten  Theilen  sind,  welche  in  den  Voreltern  der  be- 
treffenden Organismen  zu  irgend  einer  Zeit  vollständig  entwickelt, 
functionsfähig,  und  thatsächlich  wirksam  waren;  und  diese  Erklärung 
der  Abstammungslehre  wird  durch  die  Thatsachen  der  phylogenetischen 
und  ontogeuetischen  Entwickelungsgeschichte  vollkommen  bestätigt. 
Dass  diese  früher  gut  entwickelten  und  leistungsfähigen  Theile  später 
in  der  jüngeren  Generation  der  Species  leistungsunfähig  wurden,  und 
verkümmerten,  liegt  zunächst  und  unmittelbar  an  einer  Ernährungs- 
Veränderung  des  betreffenden  Theils,  welche  durch  besondere  An- 
passungs-  Bedingungen  verursacht  ist.  Diese  Adaptations- Verhältnisse 
können  sehr  verschiedener  Natur  sein.  Die  grösste  Rolle  spielt  dabei 
gewöhnlich  der  Nichtgebrauch  des  Organs,  die  mangelhafte  oder  ganz 
ausfallende  Function.  Ebenso  wie  durch  andauernden  Gebrauch  und 
Uebung  eines  bestimmten  Körpertheils  dessen  Ernährung  und  damit 
auch  das  Wachsthum  gefördert  wird,  wie  Gebrauch  und  Uebung  zur 
Vergrösserung  und  Verstärkung  (Hypertrophie)  eines  Körpertheils  füh- 
ren, ebenso  führt  umgekehrt  der  mangelhafte  oder  unvollständige  Ge- 
brauch zur  Schwächung  und  Abnahme  desselben  (Atrophie),  indem 
zunächst  das  Wachsthum  und  die  Ernährung  herabgesetzt  wird.  In- 
dem nun  diese  durch  Anpassung  an  bestimmte  Existenzbedingungen 
bewirkte  Modification  eines  Körpertheils  von  dem  betreffenden  Orga- 
nismus auf  seine  Nachkommen  vererbt  wird , indem  durch  fortdauernden 
Nichtgebrauch  des  abnehmenden  Organs  sich  die  Schwächung  dessel- 


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270  Die  Deaeendonz  - Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

ben  häuft,  führt  dieser  Generationen  hindurch  fortgesetzte  Mangel  an 
Uebung  endlich  zu  einem  vollständigen  Ausfallen,  einem  gänzlichen 
Schwunde  des  Organs.  Es  werden  also  Kiirpert heile,  welche  Genera- 
tionen hindurch  gar  nicht  oder  nur  schwach  gebraucht  werden,  nicht 
allein  beständig  schwächer,  atrophischer,  rudimentärer,  sondern  ihr 
Rückbildungs-Process.  ihre  (Jataplase,  führt  schliesslich  zum  vollstän- 
digen Schwunde,  zum  vollendeten  „Abortus“. 

Der  Weg,  auf  dem  die  rudimentären  Theile  entstehen,  ist  also 
offenbar  derselbe,  wie  derjenige,  auf  dem  neue  Theile  entstehen.  Nur 
die  Richtung  der  Bildungsbewegung  ist  in  beideu  Fällen  entgegenge- 
setzt. Ebenso  wie  bei  der  Neubildung  eines  Organs  eine  Reihe  von 
vielen  Generationen  hindurch  zahlreiche  kleine  Zunahmen  sich  häufen, 
und  so  endlich  zur  Entstehung  eines  ganz  neuen  Theils  führen,  so 
häufen  sich  bei  der  Rückbildung  eines  Organs  allmählich  zahlreiche 
kleine  Abnahmen,  bis  dasselbe  nach  Verlauf  einer  grösseren  Genera- 
tions-Reihe endlich  ganz  verschwindet  Hier  wie  dort  ist  es  die  An- 
passung und  die  Vererbung,  welche  zusammen  wirken  und  welche, 
im  Kampfe  ums  Dasein  wirksam , die  natürliche  Zuchtwahl  als  die  bil- 
dende Ursache  erkennen  lassen. 

Wir  kommen  hierbei  zurück  auf  die  schon  vorher  (S.  262)  erläu- 
terte wichtige  Thatsache,  dass  die  natürliche  Züchtung  keineswegs 
immer  bloss  fortbildend,  anaplastisch , sondern  auch  rückbildend,  ca- 
taplastisch,  wirkt.  Sobald  die  Existenz  - Bedingungen  (z.  B.  beim  Pa- 
rasitismus) so  einfach  werden,  dass  der  Organismus,  vorher  an  com- 
plicirtere  Bedingungen  angepasst,  seine  entsprechend  complicirten 
Organe  nicht  mehr  braucht,  so  werden  diejenigen  Individuen,  welche 
sich  am  meisten  und  am  schnellsten  zurückbilden,  diesen  einfacheren 
Lebens  - Bedingungen  sich  am  besten  und  vollständigsten  anpassen, 
und  daher  einen  Vortheil  im  Kampf  ums  Dasein  vor  den  vollkomrane- 
ren  Individuen  der  gleichen  Art  besitzen.  So  entstehen  also  durch 
natürliche  Zuchtwahl  nicht  nur  vollkommnere,  sondern  auch  unvoll- 
kommnere  Individuen  und  Organe.  Ein  und  derselbe  Process  führt  in 
einem  Falle  zur  höheren  Ausbildung  und  Vervollkommnung  des  Or- 
gans und  selbst  zur  Neubildung  vorher  nicht  existirender  Theile,  im 
anderen  Falle  dagegen  umgekehrt  zur  Rückbildung  und  Verkümmerung 
desselben , und  endlich  selbst  zum  Verschwinden  mancher  existirenden 
Theile.  Schou  hieraus  geht  hervor,  dass,  wie  wir  in  den  beiden  vor- 
hergehenden Abschnitten  zeigten,  die  Differenzirung  der  Organismen 
keineswegs  immer  und  nothwendig  mit  einer  Vervollkommnung,  viel- 
mehr häufig  mit  entschiedener  Rückbildung  verbunden  ist.  Es  ist  be- 
sonders wichtig,  hierbei  ins  Auge  zu  fassen,  dass  durch  den  Besitz 
hoch  differenzirter  Theile  dem  Organismus  nicht  allein  Vortheile,  son- 
dern auch  Lasten  erwachsen,  und  dass  also  das  Verschwinden  solcher 


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X.  Dysteleologie  oder  Unzweckraässigkeitslehre.  271 

Theile,  welche  immer  eine  bestimmte  Quantität  von  Nahrung  erfordern, 
fitr  ihn  ein  positiver  Vortheil  ist,  sobald  dieselben  nicht  mehr  in  Ge- 
brauch, ihm  nicht  mehr  von  Nutzen  sind.  So  wird  für  eine  Vogel- 
Art,  welche  aus  irgend  einem  Grunde  sich  das  Fliegen  abgewöhnt 
und  sich  zum  Laufen  ausbildet,  die  allmähliche  Verkümmerung  und 
Reduction  der  Flügel  schon  allein  aus  dem  Grunde  ein  grosser  Vor- 
theil sein,  weil  der  beträchtliche  Aufwand  von  Nahrungsmaterial,  den 
die  Flügel  erforderten,  nunmehr  dem  übrigen  Körper  zu  Gute  kommt. 
Die  schwächere  Ernährung  der  oberen , nicht  mehr  gebrauchten  Extre- 
mitäten, wird  hier  unmittelbar  eine  entsprechend  stärkere  Ernährung 
der  unteren,  allein  zur  Ortsbewegung  gebrauchten  Extremitäten  her- 
beiführen, und  der  Aufbildung  der  letzteren  wird  die  Rückbildung  der 
ersteren  parallel  gehen.  Für  ein  parasitisches  Krustenthier,  welches 
in  der  Jugend  frei  beweglich  und  mit  Sinnes -Organen  versehen  ist, 
wird  späterhin,  wenn  es  zur  parasitischen  Lebensweise  übergegangen 
ist  und  sich  festgesetzt  hat,  der  Verlust  der  Sinnes-  und  Bewegungs- 
Organe  ein  entschiedener  Vortheil  sein.  Denn  dieselben  Ernährungs- 
Säfte,  dieselben  Massen  von  Materie,  welche  vorher  für  die  Unter- 
haltung und  Uebung  jener  Organe  verwandt  wurden , können  nunmehr, 
wo  diese  nicht  mehr  in  Wirksamkeit  sind,  zur  Bildung  von  Fortpflan- 
zungs  - Stoffen  verwandt  werden.  Es  ist  also  die  möglichst  ausgedehnte 
Rückbildung  und  der  eventuelle  Schwund  der  unnützen  Theile  für  den 
übrigen  Körper  von  entschiedenem  Nutzen , wie  wir  es  schon  nach  dem 
Gesetz  der  wechselbezüglichen  Anpassung , bei  der  grossen  Wichtigkeit 
der  Wechselbeziehungen  der  verschiedenen  Körpertheile  zu  einander, 
erwarten  konnten.  Der  negative  Vortheil,  den  der  Verlust  bestimmter 
überflüssiger  oder  schädlicher  Theile  dem  Organismus  gewährt,  wird 
also  im  Kampfe  um  das  Dasein  ebenso  züchtend  wirken,  wie  irgend 
ein  anderer  positiver  Vortheil.  Er  wird  die  Rückbildung  (Cataplase) 
und  endlich  die  vollständige  Vernichtung  (Abortus)  des  cataplastischen 
Theils  bewirken. 

Die  Parallele  zwischen  der  Phylogenie  und  Ontogenie  tritt  auch 
in  diesem  Falle  wiederum  auf  das  schlagendste  an’s  Licht  ; denn  die 
gesammte  individuelle  Entwickelunggeschichte  der  rudimentären  Theile 
zeichnet  uns  in  kurzer  Zeit  mit  flüchtigen  aber  charakteristischen  Stri- 
chen die  Grundzflge  des  langen  und  langsamen  cataplastischen  Pro- 
cesses,  durch  welchen  die  rudimentärfcn  Theile  im  Laufe  vieler  Gene- 
rationen durch  Anpassung  an  einfachere  Lebens -Bedingungen,  durch 
Nichtgebrauch,  Nichtübung  etc.  von  ihrer  früheren  Ausbildungs-Höhe 
herabsanken.  Hier,  wenn  irgendwo,  kann  auch  der  eifrigste  Dualist, 
falls  er  nicht  ganz  mit  teleologischer  Blindheit  geschlagen  ist,  sich 
monistischen  Anschauungen  nicht  entziehen ; ja  dieselben  sind  hier  so- 
gar unbewusst  schon  durch  den  Sprachgebrauch  ausgedrückt,  denn 


272  Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

die  Bezeichnungen  der  „verkümmerten,  fehlgeschlagenen,  abortirten, 
atrophischen“  Theile  involviren  selbstverständlich  die  Annahme  einer 
früher  dagewesenen  höheren  Ausbildung.  Bei  Betrachtung  der  para- 
sitischen Crustaceen  und  ihrer  regressiven  Metamorphose  muss  jeder 
Zweifel  verschwinden.  Hier  hört  jeder  dualistische  Erklärungs-Versuch 
auf.  Jede  Teleologie  unterliegt  dem  Gewichte  dieser  handgreiflichen 
Argumente,  und  der  Monismus  feiert  durch  die  Descendenz  - Theorie 
seinen  glänzendsten  Sieg1). 

X,  C.  Dysteleologie  der  Individuen  verschiedener 
Ordnung. 

1.  Dysteleologie  der  Plastiden. 

(Lehrt  von  den  cataplartischen  Individuen  erster  Ordnung.) 

Wenn  bisher  von  rudimentären,  verkümmerten,  fehlgeschlagenen, 
atrophischen,  abortiven  Theilen  die  Rede  war,  hat  man  fast  immer 
vorzugsweise  oder  allein  von  „Organen“  gesprochen;  und  auch  Dar- 
win, welcher  im  dreizehnten  Capitel  seines  Werkes  zuerst  deren  hohe 
Bedeutung  vollkommen  gewürdigt  hat,  spricht  nur  von  „rudimentären 
Organen“.  Da  nun  aber  die  Organe,  morphologisch  betrachtet,  nichts 
Anderes  als  Individuen  zweiter  Ordnung  sind,  wird  sich  uns  unmittel- 
bar die  Vermuthung  aufdrängen,  dass  auch  die  Individuen  der  übrigen 
Ordnungen  in  rudimentärem  Zustande  sich  werden  finden  können.  Dies 
ist  in  der  That  der  Fall,  und  zwar  in  der  weitesten  Ausdehnung. 
Individuen  aller  sechs  Ordnungen  werden  in  rudimentärem  oder  cata- 
plastischem  Zustande  angetroffen.  und  zwar  sowohl  im  Thier-  als  im 
Pflanzenreich  in  den  verschiedensten  Graden  der  Rückbildung.  Obgleich 
gerade  an  den  Organen,  wegen  deren  hervorragender  physiologischer 
Wichtigkeit,  die  Entstehung  und  Bedeutung  der  rudimentären  Be- 
schaffenheit recht  auffallend  hervortritt,  so  ist  diese  desshalb  doch  bei 
den  anderen  fünf  Individualitäten  in  nicht  geringerem  Grade  häufig 
und  bedeutend;  ja  wir  glauben,  dass  für  die  Morphologie,  und  vor- 
züglich für  die  Promorphologie,  die  paläontologische  Cataplase  der 


*)  Welche  ausserordentlich  hohe  Bedeutung  gerade  die  parasitischen  Crnstaceen  in 
dieser  Hinsicht  besitzen,  hat  Niemand  richtiger  erkannt,  als  Fritz  Müller  in  seiner 
bewundernswürdigen  Schrift  „Für  Darwin“  (Leipzig  1864.  p.  2).  „Nirgends,“  sagt  er, 
„ist  die  Versuchung  dringender,  den  Ausdrücken:  Verwandtschaft,  Hcrvorgeheu  aus  ge- 
meinsamer Grundform  — und  ähnlichen  , eine  mehr  als  bloss  bildliche  Bedeutung  beizu- 
legen , als  bei  den  niedern  Knistern.  Namentlich  bei  den  Schmarotzerkrebseu  pflegt  ja 
längst  alle  Welt,  als  wäre  die  Umwandlung  der  Arten  eine  selbstverständ- 
liche Sache,  in  kaum  bildlich  zu  deutender  Weise  von  ihrer  Verkümmerung  durchs 
Schmarotzerlebcn  zu  reden.  Es  mochte  wohl  Niemandem  als  eines  Gottes  würdiger  Zeit- 
vertreib erscheinen , sich  mit  dem  Ausdenken  dieser  wunderlichen  Verkrüppelungen  zu 
belustigen , und  so  Hess  man  sie  durch  eigene  Schuld , wie  Adam  beim  Süudenfall , von 
der  frühereu  Vollkommenheit  herabsinken.“ 


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X.  Dysteleologie  oder  Unzweckmiissigkeitelehre.  273 

Form -Individuen  erster  und  vierter  Ordnung,  der.  Plastiden  und  Me- 
tameren,  noch  viel  bedeutender  und  wichtiger  ist,  als  diejenige  der 
Organe.  Wir  wollen  hier  daher  einen  flüchtigen  Blick  auf  die  ver- 
schiedene Anwendung  der  Dysteleologie  bei  morphologischen  Individuen 
aller  sechs  Ordnuugen  werfen. 

Die  Plastiden  oder  Plasmastücke,  die  morphologischen  Individuen 
erster  Ordnung  sind  in  rudimentärem  oder  cataplastischem  Zustande 
äusserst  verbreitet.  Denn  jedes  zusammengesetzte  Form -Individuum 
zweiter  bis  sechster  Ordnung,  welches  wir  als  cataplastisches  betrachten 
müssen,  verdankt  seinen  rudimentären  Zustand  und  die  bewirkende 
Ursache  desselben,  seine  phylogenetische  Degeneration,  zunächst  einer 
paläontologischen  Cataplase  seiner  constituireuden  Plastiden.  Ebenso 
wie  jede  physiologische  und  morphologische  Eigenschaft  eines  polypla- 
stiden  Individuums,  vom  Organ  bis  zum  Stock  hinauf,  das  unmittelbare 
Resultat  oder  die  nothwendige  Summe  der  physiologischen  und  mor- 
phologischen Eigenschaften  der  Plastiden  ist,  welche  dasselbe  zusam- 
mensetzeu,  ebenso  ist  auch  jeder  atrophische,  abortive,  cataplastische 
Zustand  eines  polyplastiden  Organismus  durch  die  entsprechende  Cata- 
plase der  ihn  zusammensetzenden  Plastiden  bedingt.  Da  mithin  alle 
Fälle  von  Dysteleologie,  welche  wir  an  den  Form -Individuen  zweiter 
bis  sechster  Ordnung  wahrnehmen,  zugleich  Fälle  von  Dysteleologie 
der  Plastiden  sind,  so  brauchen  wir  hier  keine  speciellen  Beispiele  für 
diese  äusserst  verbreitete  Erscheinung  anzuführen.  Wir  bemerken  nur, 
dass  die  übergrosse  Mehrzahl  aller  polyplastiden  Organismen  eine  An- 
zahl von  rudimentären  Plastiden  besitzt,  da  in  den  allermeisten  Fällen 
die  Differenzirung  ihrer  Vorfahren  nicht  ausschliesslich  in  progressiven, 
sondern  auch  an  einzelnen  Theilen  des  Körpers  zugleich  in  regressiven 
Anpassungen  bestanden  hat.  Gewöhnlich  ist  mit  der  fortschreitenden 
Metamorphose  der  meisten  Körpertheile  eine  rückschreitendc  an  einigen 
Stellen  verbunden,  und  diese  beruht  wesentlich  auf  der  Cataplase  der 
constituireuden  Plastiden. 

Die  physiologischen  Processe,  welche  unmittelbar  die  Cataplase 
der  abortirenden  oder  verkümmernden  Plastiden  bedingen,  sind  die  ver- 
schiedenen Vorgänge  der  Degeneration  oder  Entbildung,  welche  wir 
oben  bereits  namhaft  gemacht  haben,  also  besonders  einfache  Atro- 
phie, Erweichung,  fettige  Degeneration,  Verhärtung,  Verkalkung  u.  s.  w. 
Im  Einzelnen  sind  diese  physiologischen  Grundlagen  der  Plastiden -Ca- 
taplase noch  sehr  wenig  untersucht. 

2.  Dysteleologie  der  Organe. 

(Lehre  von  den  eataplattuchen  Individuen  zweiter  Ordnung.) 

Die  Organe  oder  die  morphologischen  Individuen  zweiter  Ordnung 
sind  bisher,  wie  bemerkt,  fast  ausschliesslich  Gegenstand  dysteleologi- 

Haeckel,  Generelle  Morphologie,  IL 


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274  Die  Desccndcnz- Theorie  und  die  Selections- Theorie. 

scher  Betrachtungen  gewesen,  und  es  erklärt  sich  dies  daraus,  dass 
gerade  hier  das  physiologische  Paradoxon  ihrer  Existenz  bedeutend  in 
die  Augen  springt.  Da  bei  den  meisten  Organen  mehr,  als  bei  den 
meisten  Form -Individuen  anderer  Ordnungen,  die  bestimmte  physio- 
logische Bedeutung  klar  ausgesprochen  und  in  den  meisten  Fallen  uns 
bekannt  ist,  so  muss  gerade  hier  der  räthselhafte  Widerspruch  zwi- 
schen der  morphologischen  Existenz  und  der  physiologischen  Bedeu- 
tungslosigkeit der  rudimentären  Individuen  besonders  auffallend  her- 
vortreten und  der  teleologischen  Naturbetrachtung  unübersteigliche  Hin- 
dernisse bereiten.  Daher  ist  auch  gerade  hier  sehr  leicht  zu  beweisen, 
dass  nur  die  Descendenz  - Theorie  diese,  von  teleologischem  Standpunkte 
durchaus  unerklärlichen  Erscheinungen  ebenso  einfach  als  befriedigend 
zu  erklären  vermag.  Denn  was  kann  ein  „Schöpfer“  in  seinem  „Schöp- 
fungsplau“  mit  der  Bildung  von  unzweckmässigen  Organen  „bezweckt“ 
haben,  mit  der  zweckmässigen  Einrichtung  von  Werkzeugen,  welche 
niemals  in  Function  treten?  Wenn  irgendwo  die  monistisch  - mechani- 
sche Auffassung  der  organischen  Natur  vollkommen  unwiderlegbar  ist, 
so  ist  es  an  diesem  Punkte;  und  wenn  wir  vorher  die  gesammte  Dys- 
teleologie als  die  Klippe  bezeichnet  haben,  an  der  jeder  teleologische 
und  vitalistische  Dualismus  rettungslos  zerschellt,  so  gilt  dies  in  ganz 
besonderem  Grade  von  der  Dysteleologie  der  Organe. 

„Organe“  im  engeren,  rein  morphologischen  Sinne  (also  morpholo- 
gische Individuen  zweiter  Ordnung),  welche  die  Bezeichnungen  „rudi- 
mentärer, atrophischer,  abortiver,  fehlgeschlagener,  verkümmerter,  ent- 
arteter Organe“  u.  s.  w.  verdienen  und  welche  wir  sämmtlich  als  „cata- 
plastische  Organe“  zusammenfassen  wollen,  sind  in  der  gesammten  Or- 
ganismenwelt, im  ganzen  Thierreich,  Protistenreich  und  Pflanzenreich 
so  ausserordentlich  weit  verbreitet,  und  so  äusserst  mannichfaltig  ge- 
bildet, dass  die  gesammte  vergleichende  Anatomie  in  fast  allen  Or- 
ganismen-Gruppen  uns  eine  Fülle  von  schlagenden  Beispielen  liefert 
Wir  wollen  nur  einige  der  wichtigsten  hervorheben. 

Am  auffallendsten  und  bemerkenswerthesten  sind  diejenigen  Fälle 
von  cataplastischen  Organen,  bei  denen  eine  ganz  bestimmte,  specielle 
und  besonders  ausgebildete  Fuuction  eines  sehr  zusammengesetzten  Or- 
gans vollständig  aufgehoben  ist,  trotzdem  das  Organ  selbst  vorhanden 
ist.  Kein  Organ  des  thierischen  Körpers  ist  in  dieser  Beziehung  viel- 
leicht so  ausserordentlich  merkwürdig,  als  das  Auge,  und  die  rudi- 
mentären Augen  der  parasitischen  und  unterirdischen  Thiere  müssen 
selbst  dem  befangensten  und  blödesten  Naturforscher  - Auge  dje  Un- 
möglichkeit teleologisch -vitalistischer  Erklärungen  klar  machen.  Wir 
finden  solche  rudimentäre  Augen  in  den  verschiedensten  Stadien  der 
Cataplase,  nicht  selten  noch  mit  vollständig  erhaltenen  lichtbrechen- 
den Medien  und  dem  gesammten  optischen  Apparate  der  ausgebildeten 


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X.  Dysteleologie  oder  Unzweckmiissigkeitslehre.  275 

und  functionirenden  Augen,  während  sie  doch  statt  der  durchsichtigen 
Cornea  vollständig  von  undurchsichtiger  Haut  bedeckt  sind,  so  dass 
kein  Lichtstrahl  in  sie  hineinfallen  kann.  Bei  parasitischen  und  be- 
sonders bei  Höhlen  bewohnenden  Thiepen  der  verschiedensten  Gruppen 
können  wir  sie  von  diesem  ersten  Stadium  der  Cataplase  bis  zur  voll- 
ständigen Verkümmerung  und  endlich  zum  gänzlichen  Schwunde  ver- 
folgen. Von  den  zahlreichen  Beispielen  erwähnen  wir  bloss:  von  den 
Säugethieren:  mehrere  Maulwürfe  (Talpu  cnern,  Chrysochloris ) 
und  Blindmäuse  (Spalax  typhtiu,  Ctenomys 1 ) etc.);  von  den  Reptilien: 
viele  unterirdisch  lebende  Eidechsen  und  Schlangen  (TyjMine,  Diba- 
mus,  Acontias  mcctts,  Ampkisbmnti,  Typblops  etc.);  unter  den  Am- 
phibie n:  Qiecilia,  Proteus  nnguineus  und  andere  Proteiden;  unter 
den  Fischen:  die  Heteropygier  (Amblyopsis  spelaeits  und  Typhlicbthys 
sublerrnneus)  , einige  Welse  (Sihinis  cue.cntiens) , einige  Aale  Apter- 
icbthys  cueciis) , und  die]  parasitischen  (Myxinoideu  (besonders  Gaslro- 
branchus  nieais).  Noch  viel  zahlreicher,  als  unter  den  Wirbelthieren, 
sind  Beispiele  von  rudimentären  Augen  unter  allen  Abtheilungen  der 
Wirbellosen  zu  linden,  besonders  bei  Parasiten,  Höhlenbewohnern , und 
solchen,  die  auf  dem  dunkeln  Grunde  des  tiefen  Meeres  leben;  wir  er- 
innern bloss  an  die  zahlreichen  blinden  Iusccten  (besonders  Hymenop- 
teren  und  Käfer),  Arachnidcn,  Crustacecn *),  Schnecken,  Würmer  etc. 
Alle  Stadien  der  paläontologischen  Cataplase  sind  hier  anzutreffen  und 
liefern  die  unwiderleglichsten  Beweise  für  die  Descendenz  - Theorie. 

Nächst  den  Gesichts -Organen  sind  es  vorzüglich  die  Flugorgane, 
welche  unter  den  eataplastischen  Orgauen  besonders  merkwürdig  und 
wichtig  sind.  Wir  haben  bloss  zwei  Thierklassen  mit  entwickelten  Flug- 

*)  Die  rudimentären  Augen  von  (I tenomy*  sind  besonders  deshalb  interessant,  weil 
nach  einer  von  Darwin  darüber  gemachten  Mittheilung  die  Rückbildung  der  Augen  bei 
diesem  Nagethier  noch  gegenwärtig  im  Gange  ist,  und  deutlich  zeigt,  dass  nicht  aus- 
schliesslich der  „Nichtgebrauch**,  sondern  auch  andere  secundäre  Ursachen  die  Cataplase 
durch  natürliche  Züchtung  begünstigen  oder  veranlassen  können.  Darwin  macht  hier- 
über im  fünften  Capitcl  seines  Werks  folgende  interrossantc  Mittheilung:  „Ein  sUdameri- 
kanischer  Nager,  Ctenomy»,  hat  eine  noch  mehr  unterirdische  Lebensweise,  als  der  Maul- 
wurf, und  ein  Spanier,  welcher  oft  dergleichen  gefangen,  versicherte  mir,  dass  solche  oft 
ganz  blind  seien;  einer,  den  ich  lebend  bekommen,  war  es  gewiss,  und  zwar,  wie  die 
Section  ergab,  in  Folge  einer  Entzündung  der  Nickhaut.  Da  häufige  Augen  - Entzündun- 
gen einem  jeden  Thiere  nachtheilig  werdeu  müssen,  und  da  für  unterirdische  Thiere  die 
Augen  gewiss  nicht  unentbehrlich  sind,  so  wird  eine  Verminderung  ihrer  Grösse,  die  Ver- 
wachsung des  Augenlides  damit,  und  die  Veberzichung  derselben  mit  dem  Felle  für  sie 
von  Nutzen  sein;  und  wenn  dies  der  Fall,  so  wird  natürliche  Züchtung  die  Wirkung  des 
Nichtgebrauchs  beständig  unterstützen.“ 

*)  Unter  den  historisch  erblindeten  lieberen  Crustaceen  sind  ganz  besonders  merk- 
würdig einige  stieläugige  Krabben  (Fodophthnl  m c n),  bei  denen  der  A uge  nstiel  noch 
vorhanden,  obwohl  das  Auge  selbst  verloren  ist.  Wie  Darwin  treffend  bemerkt,  ist 
hier  das  Teleskopen-Gestell  geblieben,  obwohl  das  Teleskop  selbst  mit  seinem  Glase  ver- 
loren gegangen  ist. 

18* 


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276  Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 

Organen,  welche  hier  in  Betracht  kommen,  die  Vögel  und  die  Insec- 
ten;  denn  die  unvollkommenen  Flügel  (Brustflossen)  der  fliegenden  Fische 
( Daclylopteriis , Exocoetus,  Pryasus),  sowie  der  fliegenden  Leguane 
(Draco),  Beutelthierc  ( Petitum »),  Nagethiere  (Pleromys)  und  Dermo- 
pteren  (GatcopMccvs),  sind  erst  werdende  (anaplastische),  nicht 
verkümmernde  Flugorgane,  und  unter  den  fliegenden  Fledermäusen  und 
Pterodactylen  mit  vollkommen  entwickelten  Flugorganeu  sind  uns  keine 
rudimentären  oder  verkümmerten  Fälle  bekannt  Unter  den  Vögeln 
sind  durch  die  mehr  oder  weniger  weit  gehende  Reduction  der  Flug- 
werkzeuge vorzüglich  diejenigen  ausgezeichnet,  welche  sich  das  Laufen 
angewöhnt  und  dabei  das  Fliegen  verlernt  haben:  die  merkwürdige 
Ordnung  der  Cursores:  Strauss,  Rhea,  Casuar,  Apteryx,  Didus.  Als 
rudimentäre  Flugorgane  können  auch  die  Flügel  der  Pinguine  (Aptenrt- 
dyles),  betrachtet  werden,  welche  jedoch  in  gute  Schwimmorgane  um- 
gewandelt, und  daher  nicht  so  ohne  Function,  wie  die  Flügel  der  Cur- 
sores oder  Laufvögel  sind  Unter  den  Insecten  sind  die  Beispiele  von 
rudimentären  oder  verkümmerten  Hügeln  in  allen  Ordnungen,  und  in 
sehr  vielen  Familien,  so  überaus  zahlreich,  dass  wir  in  dieser  Bezie- 
hung einfach  auf  die  Handbücher  der  Entomologie  verweisen  können. 
Es  finden  sich  hier  nicht  allein  viele  Arten,  bei  denen  eines  der  beiden 
Geschlechter  (gewöhnlich  das  Weibchen)  flügellos,  das  andere  (gewöhn- 
lich das  Männchen)  geflügelt  ist,  sondern  auch  viele  Gattungen,  von 
denen  einzelne  Arten  mit  rudimentären,  die  andern  mit  entwickelten 
Flügeln  versehen  sind,  ferner  ganze  flügellose  Gattungen  neben  ande- 
ren geflügelten  Gattungen  derselben  Familie,  flügellose  Familien  neben 
geflügelten  Familien  derselben  Ordnung,  und  endlich  eine  so  grosse 
Gruppe  von  niederen  flügellosen  Insecten  ohne  Verwandlung,  dass  man 
dieselben  sogar  als  eine  besondere  Ordnung  unter  dem  Namen  der  flü- 
gellosen Insecten  (Aptera)  vereinigt  hat.  Die  Flugwerkzeuge  finden 
sich  in  allen  diesen  Fällen  auf  den  verschiedensten  Stadien  der  palä- 
ontologischen  Cataplase,  so  dass  über  ihre  Verkümmerung  durch  natür- 
liche Züchtung  gar  kein  Zweifel  existiren  kann.  Es  sind  aber  diese 
Fälle  um  so  wichtiger,  als  offenbar  alle  anatomischen  und  morphoge- 
netischen  Verhältnisse  der  Insecten  bestimmt  darauf  hinweisen,  dass 
alle  Mitglieder  der  Insecten -Gasse,  in  dem  Umfange,  in  welchem  wir 
heutzutage  dieselbe  kennen  (also  auch  alle  jetzt  lebenden  Insecten  aller 
Ordnungen)  von  gemeinsamen  geflügelten  Voreltern  abstammen,  und  dass 
demnach  alle  gegenwärtig  cxistircnden  Fälle  von  Insecten  mit  rudi- 
mentären Hügeln  (ebenso  wie  alle  Fälle  von  Vögeln  mit  rudimentären 
Hügeln)  einer  phylogenetischen  Cataplase  durch  natürliche  Zuchtwahl 
ihrem  Ursprung  verdanken. 

Wie  die  Hug- Werkzeuge,  so  liefern  uns  auch  die  übrigen  Bewe- 
gungs-Organe der  Thiere  eine  endlose  Fülle  von  schlagenden  Bei- 


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X.  Dysteleologie  oder  Unzweckmässigkeitslchrc.  277 

spielen  für  die  Dysteleologie.  Es  gehören  hierher  die  interessantesten 
Phaenomene  aus  der  vergleichenden  Anatomie  der  activen  (Muskeln) 
und  passiven  Bewegungs-  Werkzeuge  (Skelettheile).  Wir  erinnern  bloss 
an  einen  der  wichtigsten  und  am  besten  bekannten  Theilc  der  verglei- 
chenden Anatomie,  an  die  comparative  Osteologie  und  Myologie  der  Wir- 
belthiere.  Wie  dieser  Tbeil  der  Morphologie  von  den  geistreichsten  ver- 
gleichenden Anatomen  aller  Zeiten,  von  Aristoteles  an  bis  auf  Goe- 
the, Cuvier,  Johannes  Müller,  Gegenbaur  und  Huxley1),  mit 
Recht  als  besonderer  I4ebliugszweig  bevorzugt  worden  ist,  und  wie  er 
uns  auf  jeder  Seite  die  schlagendsten  Beweise  für  die  Desceudeuz- 
Theorie  in  Hülle  und  Fülle  liefert,  so  bereichert  derselbe  auch  die 
Dysteleologie  mit  einer  solchen  Masse  von  Material,  dass  es  schwer 
wird,  einzelne  Fälle  besonders  hervorzuheben.  Es  giebt  fast  keinen 
Theil  des  Wirbelthier -Skelets  und  der  Wirbelthier -Muskulatur,  welcher 
nicht  durch  alle  Stadieu  der  phylogenetischen  Cataplase  hindurch  (in 
sehr  vielen  Fällen  sogar  bis  zum  vollständigen,  Schwunde)  zu  verfolgen 
wäre.  Ganz  vorzüglich  gilt  dies  von  den  Extremitäten.  Wir  erinnern 
bloss  daran,  dass  alle  uns  bekannten  Wirbelthiere  (vielleicht  mit  einzi- 
ger Ausnahme  des  Amphioxus)  von  gemeinsamen  archolithischen  Vor- 
eltern abstammen,  welche  zwei  Extremitäten- Paare,  ein  Paar  Vorder- 
beine (Brustflossen)  und  ein  Paar  Hinterbeine  (Bauchflossen)  besassen, 
und  dass  diese  vier  Extremitäten  sowohl  unter  den  jetzt  noc\i  lebenden 
Vertebraten,  als  unter  ihren  ausgestorbenen  Voreltern,  durch  alle  Sta- 
dien der  historischen  Rückbildung  oder  der  phylogenetischen  Cataplase 
hindurch  zu  verfolgen  sind,  und  zwar,  sowohl  die  ganzen  Extremitäten, 
als  alle  ihre  einzelnen  Theile,  von  letzteren  namentlich  auch  die  fünf 
Zehen  (welches  offenbar  die  ursprüngliche  Zehenzahl  für  jeden  Fuss 
der  gemeinsamen  Stammeltern  aller  höheren  Wirbelthiere  von  den  Am- 
phibien aufwärts  war).  Den  Gipfel  der  paläontologischen  Reduction 
der  vier  ursprünglichen  Wirbelthier- Extremitäten  finden  wir  erreicht 
in  ihrem  vollständigen  Schwunde  bei  den  meisten  Schlangen  und  bei 

1)  Während  die  vorzüglichen  vergleichend  - anatomischen  Arbeiten  von  Aristoteles, 
Cuvier  und  Johannes  Müller  zeigen,  wie  auch  der  grösste  Genius  das  vielfach  ver- 
schlungene Rathscl  der  organischen  Morphologie  von  teleologisch  - vitalistL-chem  Stand- 
punkte nicht  zu  losen  vermag,  und  wie  auch  die  sorgfältigsten  Untersuchungen  ohne  den 
monistischen  Grundgedanken  der  gemeinsamen  Abstammung  vergeblich  nach  Erklärung 
dieser  unendlich  verwickelten  Erscheinungen  riugen,  so  finden  wir  dagegen  in  den  ent- 
sprechenden Arbeiten  von  Goethe,  Gegenbaur  und  Huxley  den  augenfälligen  Beweis, 
wie  dieselben  durch  den  monistischen  Grundgedanken  der  Dcscendenz  - Theorie  eine  ebenso 
einfache  Als  harmonische  und  vollständige  Erklärung  finden.  VergL  vorzüglich  Gegen- 
bmr's  ausgezeichnete  „Untersuchungen  zur  vergleichenden  Anatomie  der  Wirbelthiere“ 
(I.  Carpus  und  Tarsus;  II.  Schultergürtel  der  Wirbelthiera,  Brustflossen  der  Fische)  Leip- 
zig. 1864.  1865.;  und  ferner  Huxley’ s vortreffliche  „Lectures  on  the  elemeuts  of  com- 
parative anatomy“ ; London,  1864. 


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278 


Die  Descendenz-  Theorie  und  die  Selectiona  - Theorie. 


den  flossenlosen  Fischen  (Apterickthys,  Uropterygins , Gijmnothorux 
und  anderen  Aalen).  Uebrigens  sind  auch  bei  allen  Classen  der  Wir- 
bellosen die  Beispiele  von  theilweiser  und  vollständiger  Cataplase  der 
activen  und  passiven  Bewegung» -Organe,  und  besonders  der  Extremi- 
täten, so  ausserordentlich  zahlreich  und  mannichfaltig,  dass  wir  in  der 
That  keinen  besonderen  Fall  hervorzuheben  brauchen.  Die  auffallend- 
sten Beispiele  liefern  die  Gliederthiere,  vorzüglich  die  Parasiten  iH  den 
verschiedenen  Ordnungen  der  Crustaeeen  etc. 

Auch  unter  den  Ernährungs-Organen  finden  wir  alle  mögli- 
chen Stadien  der  phylogenetischen  Cataplase  durch  natürliche  Züch- 
tung. Alle  einzelnen  Theile  der  Verdauungs-  und  Circulations- Organe, 
der  Respirations-  und  Secretions - Organe , sowie  diese  ganzen  Organ-' 
Apparate  selbst,  können  theilweise  oder  vollständig  der  historischen 
Rückbildung  im  Kampf  ums  Dasein  unterliegen.’  Eine  Menge  von  be- 
sonders einfachen  und  schlagenden  Beispielen  liefert  das  Gebiss  der 
Wirbelthiere  und  besonders  der  Säugethiere.  Namentlich  sind  hier  die 
von  Darwin  angezogenen  Beispiele  der  Wiederkäuer  und  Cetaceen 
von  Interesse.  Die  Kälber  der  Rinder  besitzen  vor  der  Geburt  im 
Oberkiefer  verborgene  Zähne,  welche  niemals  den  Kiefer  durchbrechen. 
Ebenso  besitzen  die  Embryonen  der  zahnlosen  Barten -Wale  in  beiden 
Kiefern  Zähne,  die  niemals  in  Function  treten.  Bei  den  meisten  Ord- 
nungen der  Säugethiere  sind  einzelne  Zähne  des  completen  Gebisses 
rudimentär  geworden,  welches  die  gemeinsamen  Voreltern  der  Mam- 
malien besassen,  bei  der  einen  die  Schneide-,  bei  der  ande- 
ren die  Eck-,  bei  der  dritten  .die  Backzähne.  Bei  den  Edentaten 
geht  diese  Reductiou  noch  viel  weiter  und  wird  oft  ganz  vollständig 
und  allgemein.  Die  Speicheldrüsen  werden  bei  vielen  im  Wasser  leben- 
den Säugethieren  rudimentär,  so  namentlich  bei  den  Pinnipedien  und 
den  carnivoren  Cetaceen,  bei  welchen  letzteren  sie  gänzlich  schwinden. 
Sehr  häufig  werden  auch  andere  Drüsen  und  Anhänge  des  Darmcanals 
rudimentär,  z.  B.  die  Appendices  pyloricae  und  die  Schwimmblase  bei 
vielen  F’ischen.  Beim  Menschen  ist  als  ein  solcher  rudimentärer  Dann- 
anhang besonders  der  Processus  vermiformis  des  Blinddarms  hervorzu- 
heben *).  Ganz  vollständige  Verkümmerung  des  Danucanals  bis  zum 
Schwinden  findet  sich  bei  einigen  Imagines  (namentlich  Männchen) 

1)  Der  menschliche  Processus  vermifornis  verdient  desshalb  besondere  Berücksichti- 
gung, weil  er  nicht  nur  ein  unnützes,  sondern  sogar  ein  entschieden  schidliches 
und  gefährliches  „rudimentäres  Organ darstellt.  Bekanntlich  veranlasst  das  Stecken- 
bleiben von  Fruchtkernen  u.  dergl.  im  Wurmanhang  sehr  häutig  Entzündungen  desselben 
und  seiner  Umgebung  (Typhlitis,  Perityphlitis),  welche  meistens  letalen  Ausgang  haben. 
Dagegen  «ist  die  Verödung  und  Verwachsung  desselben  in  Folge  einer  solchen  Entzün- 
dung durchaus  init  keinem  Nachtheil  für  den  menschlichen  Organismus  verbunden.  Es 
ist  daher  zu  erwarten,  dass  die  natürliche  Züchtung  denselben  vollständig  zum  Verschwin- 
den bringen  wird. 


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X.  Dygteleologio  oder  Unzweckmüseigkeitslehre.  279 

von  Insecten  (deren  Larven  einen  Darm  besitzen),  ferner  bei  einigen 
Crustaceen  und  vielen  Würmern,  besonders  den  Acanthocephalen  und 
Cestoden,  deren  Voreltern  zweifelsohne  einen  Darm  besessen  haben. 
Nicht  minder  zahlreich  und  maunichfaltig  sind  die  dysteleologischen 
Beispiele  im  Bereiche  des  Circulations  - Systems.  Wir  erinnern  bloss 
daran,  dass  von  den  mehrfachen  (3  — 7)  Aortenbogen  - Paaren , welche 
die  gemeinsamen  Voreltern  aller  uns  bekannten  Wirbelthiere  besassen, 
die  meisten  Vertebraten  nur  einen  oder  einige  Bogen  entwickelt,  den 
grösseren  Theil  verkümmert  zeigen,  und  dass  von  den  beiden  abdo- 
minalen Aortenstämmen  bei  den  Vögeln  der  linke,  bei  den  Säugern 
der  rechte  atrophirt.  Vollständigen  Schwund  des  Circulations- Systems, 
und  ebeuso  auch  des  Respirations  - Systems  finden  wir  bei  vielen  durch 
Parasitismus  rückgebildeten  Thieren,  besonders  Gliederthieren.  Durch 
Schwund  einer  von  beiden  Lungen  zeigen  sich  die  meisten  Schlangen 
und  viele  schlangenähnliche  Eidechsen  aus.  Partieller  Schwund  der 
Kiemen  (an  der  Zahlenreduction  der  Kiemenblattreihen  sehr  deutlich 
nachzuweisen)  findet  sich  bei  vielen  Fischen.  Ebenso  erleiden  dif 
verschiedenartigen  Secretions-  und  Excretions- Organe  in  den  verschie- 
denen Thierklassen,  oft  bei  nahe  verwandten  Arten,  den  verschieden- 
sten Grad  der  Cataplase. 

Auch  die  Fortpflanzungs-Organe  liefern  uns  eine  Fülle  der 
trefflichsten  dysteleologischen  Beweise,  die  besonders  dann  v<5n  Interesse 
sind,  wenn  die  Sexual -Organe  bei  beiden  Geschlechtern  in  derselben 
Form  angelegt  und  ursprünglich  in  der  Weise  differcnzirt  sind,  dass 
beim  männlichen  Geschlecht  eine  Reihe,  beim  weiblichen  Geschlecht 
eine  andere  Reihe  von  Theilen  rudimentär  geworden  ist,  während  eine 
dritte  Reihe  bei  beiden  Geschlechtern  zur  vollständigen  Entwickelung 
gekommen  ist.  Auch  hier  wieder  sind  die  Wirbelthiere  und  nament- 
lich die  Säugethierc  von  besonderer  Wichtigkeit  Hier  werden  beim 
Manne  die  Müllerschen  Fäden  rudimentär  und  nur  die  Reste  ihres 
unteren  Endes  bilden  den  Uterus  masculinus  (die  Vesicula  prostatica), 
die  Reste  des  oberen  Endes  die  Morgagnische  Cyste  des  Nebenhoden- 
kopfs, während  beim  Weibe  Uterus  und  Eileiter  aus  denselben  Mül- 
lerschen Faden  gebildet  werden.  Umgekehrt  verhalten  sich  die  Wolff- 
schen  Gänge  oder  die  Ausführungsgänge  der  Primordial -Nieren,  wel- 
che beim  Weibe  (als  sogenannte  „Gartnersche  Canäle“)«  rudimentär 
werden,  während  dieselben  beim  Manne  sich  zu  den  Saamenleitem 
ausbilden.  Ebenso  schwinden  auch  beim  Weibe  die  Urnieren  selbst 
(oder  die  Wölfischen  Körper),  indem  als  abortiver  Rest  derselben 
bloss  die  Rosenmüllersehen  Organe  oder  Nebeneierstöcke  (Parova- 
ria)  übrig  bleiben,  wogegen  aus  denselben  beim  Manne  sich  der  Ne- 
benhoden (Epididymis)  entwickelt.  Was  dagegen  die  äusseren  Geni- 
talien betrifft,  die  ebenso  wie  die  inneren  bei  beiden  Geschlechtern 


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280  Die  Desoendenz  - Theorie  und  die  Selcctions  - Theorie. 

aus  derselben  gemeinschaftlichen  Grundlage  sich  entwickeln,  so  ist 
die  weibliche  Clitoris,  welche  dem  männlichen  Penis  entspricht,  nicht 
als  .ein  rudimentäres  cataplastisches , sondern  als  ein  werdendes  Or- 
gan zu  betrachten.  Die  Milchdrüsen  (Mammae)  und  die  dazu  gehöri- 
gen Milchzitzen  (Brustwarzen)  der  Säugethiere  finden  sich  ebenfalls 
bei  beiden  Geschlechtern  der  Säugethiere,  beim  männlichen  aber  bloss 
rudimentär.  Bisweilen  können  sie  auch  hier  wieder  in  Function  tre- 
ten und  sich  nochmals  anaplastisch  entwickeln,  wie  die  bekannten 
Beispiele  von  säugenden  Männern  und  Ziegenböcken  beweisen,  welche 
durch  A.  v.  Humboldt  und  andere  sichere  Gewährsmänner  festge- 
stellt sind.  Bei  den  alten  gemeinsamen  Voreltern  der  Säugethiere 
haben  demnach  wahrscheinlich  beide  Geschlechter  die  Jungen  gesäugt 
und  erst  später  ist  zwischen  Beiden  die  Arbeitstheilung  des  Säuge- 
geschäfts eingetreten. 

Im  Pflanzenreiche  haben  die  rudimentären  Organe,  hier  ge- 
wöhnlich als  „fehlgeschlagene  oder  abortirte“  bezeichnet,  schon  seit 
langer  Zeit  weit  mehr  Beachtung  als  im  Thierreiche  gefunden , obwohl 
auch  hier  die  wahre  Erklärung  der  längst  bekannten,  aber  immer 
falsch  gedeuteten  Thatsachen  erst  durch  die  Descendenz -Theorie  mög- 
lich geworden  ist.  In  allen  Abtheilungen  des  Pflanzenreichs  sind  ru- 
dimentäre Organe,  und  bei  den  Cormophytcn  sowohl  Blatt-  als  Sten- 
gel-Organe, in  entschieden  cataplastischem  Zustand  sehr  leicht  nach- 
zuweisen. Doch  müssen  wir  auch  hier  ebenso  wie  im  Thierreiche 
wohl  unterscheiden  zwischen  werdenden  (anaplastischen)  und  rück- 
schreitenden (cataplastischen)  Organen,  welche  letzteren  allein  den 
Namen  der  „rudimentären  Organe“  in  engerem  Sinne  verdienen.  Diese 
wichtige  theoretische  Unterscheidung  ist  oft  sehr  schwierig,  sowohl 
bei  rudimentären  Blatt-  als  Stengel  - Organen.  Als  unzweifelhaft  ca- 
taplastische  Ernährungs-Organe  können  wir  z.  B.  die  haarförmi- 
gen,  borstenförmigen  und  schuppeufönnigen  Blattrudimente  der  Cac- 
teeu,  des  Rnscus,  vieler  Schmarotzer  (Orobanche,  Laihraea)  etc. 
ansehen.  Aeusserst  verbreitet  sind  cataplastische  Blätter  in  den 
Fortpflanzungs-Organen  (Blüthentbeilen)  der  Phanerogamen, 
von  denen  wohl  die  allermeisten  jetzt  lebenden  Arten  dergleichen  be- 
sitzen. Es  ist  nämlich  aus  vielen  (besonders  promorphologischen) 
Gründen  z«  vermuthen,  dass  die  homotypische  Grundzahl  oder  die 
Antimeren  - Zahl  (bei  den  Monocotyledonen  ganz  vorherrschend  drei, 
bei  den  Dicotyledonen  fünf,  seltener  vier)  ursprünglich  in  allen  Blatt- 
kreisen (Metameren)  der  Blüthe  dieselbe  gewesen  ist,  und  dass  erst 
durch  nachträgliche  Reduction  (Cataplase)  einzelner  Antimeren  in  ein- 
zelnen Blattkreisen  die  betreffenden  Geschlechtsorgane  rückgebildet 
worden  oder  verloren  gegangen  sind.  Am  häufigsten  trifft  diese  phy- 
logenetische Cataplase  die  weiblichen , viel  seltener  die  männlichen  Ge- 


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X,  Dysteleologie  oder  UnzWeckmüssigkeitslehre.  281 

schleclitstheile,  und  von  den  Blüthenhüllblättera  viel  häufiger  die 
Krone,  als  den  Kelch.  In  sehr  zahlreichen  Fällen  liefert  uns  noch 
gegenwärtig  die  Ontogenie  der  Blüthe  den  unwiderleglichen  Beweis 
dafür,  indem  die  später  verkümmernden  Theile  in  der  ursprünglichen 
Anlage  nicht  allein  vorhanden,  sondern  auch  ebenso  gut  entwickelt 
sind,  als  diejenigen,  welche  später  allein  vollständig  ausgebildet  er- 
scheinen. Doch  ist  es  auch  hier  oft  sehr  schwer,  zwischen  der  blos- 
sen Hemmungsbildung  (d.  h.  dem  Stehenbleiben  einzelner  Organe  auf 
früherer,  niederer  Stufe  und  der  einseitigen  Ausbildung  anderer  coor- 
dinirter  Organe)  und  der  wirklichen  paläontologischen  Rückbildung  zu 
unterscheiden.  Die  letztere  scheint  jedoch  im  Ganzen  sehr  viel  häu- 
figer als  die  erstere  zu  sein.  Die  besonderen  Verhältnisse  der  natür- 
lichen Züchtung,  welche  im  Kampfe  um  das  Dasein  diese  äusserst 
häufige  Reduction  einzelner  Geschlechtsorgane  bedingt  haben  und  noch 
jetzt  beständig  begünstigen,  sind  uns  noch  ganz  unbekannt.  Je  ge- 
ringer aber  das  physiologische,  um  so  höher  ist  das  morphologische 
Interesse  dieser  für  die  Dysteleologie  äusserst  wichtigen  Erscheinungs- 
Reihen. 

Die  gesammte  vergleichende  Anatomie  der  Phanerogamen  - Blüthen 
liefert  solche  Massen  von  Beispielen  für  die  phylogenetische  Cataplase 
einzelner  Geschlechtsorgane,  dass  wir  hier  nur  ein  paar  Exempel  für 
beiderlei  Genitalien  erwähnen  wollen.  Die  weiblichen  Genitalien, 
welche  hierin  am  meisten  ausgezeichnet  sind,  bieten  dergleichen  fast 
überall.  Von  den  drei  Griffeln  der  Gräser  ist  der  eine  abortirt, 
ebenso  meist  die  eine  von  den  drei  Narben  der  Cyperaceen.  Von  den 
fünf  Griffeln  der  Umbelliferen  sind  drei  verkümmert,  von  den  fünf 
Griffeln  der  Puriutssia  nur  einer.  Die  Reduction  eines  Thciles  der 
männlichen  Genitalien  charakterisirt  oft  grosse  „natürliche  Fa- 
milien“ der  Phanerogamen.  So  ist  z.  B.  bei  den  Labiaten  (Didynamia) 
von  den  ursprünglichen  fünf  Staubfäden  fast  immer  einer,  bisweilen 
aber  auch  drei  fehlgeschlagen  (z.  B.  Lycoput,  liosmarintu , Salvia). 
Ebenso  sind  bei  den  Cruciferen  (Tetradynamia)  fast  allgemein  von  den 
ursprünglichen  acht  Staubfäden  zwei  (der  dorsale  und  ventrale  des 
äusseren  Kreises)  abortirt  , bisweilen  aber  auch  sechs  ( Lepidium  ru- 
dcrale).  Ebenso  geht  sehr  häufig  das  eine  oder  andere  Blatt  aus 
den  vollzähligen  Blattkreisen  der  Blüthenhüllen,  des  Kelchs  und  be- 
sonders der  Krone  verloren. 

3.  Dysteleologie  der  Antimeren. 

(Lehre  von  Jen  cataplastitchen  Individuen  dritter  Ordnung.) 

Im  Gegensatz  zu  den  rudimentären  Organen,  welche  bisher  fast 
ausschliesslich  berücksichtigt  wurden,  sind  die  rudimentären  Antime- 
ren bis  jetzt  noch  gar  nicht  in  Erwägung  gezogen  worden.  Es  erklärt 


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282  Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selectious  - Theorie, 

sich  dies  einesteils  aus  der  allgemeinen  Vernachlässigung,  welche  diese 
für  die  Morphologie  so  äusserst  wichtigen  Theile  bisher  allgemein  er- 
fahren haben:  anderenteils  aus  dem  Umstande,  dass  die  Cataplase 
der  Antimeren  nicht  von  derjenigen  Bedeutung  für  die  Promorphologie 
ist,  wie  ihre  Diflerenzirung.  Doch  ist  sie  sehr  häufig  unmittelbar  mit 
dieser  verbunden,  und  wird  in  vielen  Fällen  schon  dadurch  wichtig, 
dass  sie  die  homotypische  Grundzahl  abändert.  Dies  ist  insbeson- 
dere sehr  häufig  bei  den  Blüten  der  Phanerogamen  der  Fall,  wo  so- 
wohl die  ursprüngliche  Antimeren -Zahl  einzelner  Metameren  (Blatt- 
kreise) , als  auch  der  gesammten  Blüte  durch  die  mehr  oder  weniger 
vollständige  Reduction  einzelner  Antimeren  verändert  werden  kann. 
Fast  alle  so  eben  angeführten  Fälle  von  vollständigem  „Abortus“  ein- 
zelner Griffel  und  Antheren  liefern  hierfür  Beispiele,  da  ein  solches 
Fehlschlagen  eines  Geschlechtsorganes  in  den  meisten  dieser  Fälle  zu- 
gleich von  einem  Abortus  des  ganzen  zugehörigen  Antimeres  (in  dem- 
selben Metamere !)  begleitet  ist  Seltener  wird  die  ursprüngliche  Grund- 
zahl der  ganzen  Blüte  durch  diese  phylogenetische  Cataplase  einzel- 
ner Antimeren  verändert,  dann  nämlich,  wenn  alle  Blattkreise  oder 
Metameren  derselben  die  gleiche  Reduction  erleiden.  Im  Thierreiche 
fiudet  sich  dieser  Fall  vou  vollständigem  Abortus  einzelner  Antimeren 
bei  den  höchst  differcnzirten  Spatangiden,  bei  welchen  von  den  fünf 
ursprünglichen  Antimeren  das  uupaare  ventrale  bisweilen  fast  ganz  rück- 
gebildet wird.  Ebenso  finden  wir  bei  den  Siphonophoren  von  den  ur- 
sprünglichen vier  Antimeren  oft  zwei  rudimentär  oder  auch  ganz  ge- 
schwunden, so  dass  nur  noch  zwei  davon  übrig  sind.  Sehr  allgemein 
finden  wir  im  Thierreich  partielle  Degeneration  einzelner  Antimeren. 

4.  Dystelcologie  der  Metameren. 

(Lehre  von  den  c atu plastischen  Individuen  vierter  Ordnung .) 

Weit  bedeutender  als  die  phylogenetische  Cataplase  der  Antime- 
ren, ist  diejenige  der  Metameren.  Im  Pflanzenreiche  äussert  sich  die- 
selbe vorzüglich  in  der  Bildung  der  Dornen  (Spinae)  und  der  Ran- 
ken (Capreoli)  und  derjenigen  sogenannten  „unentwickelten  Stengel- 
glieder“, deren  Vorfahren  „entwickelt“  waren,  die  also  in  der  That 
rückgebildet  sind.  Als  solche  müssen  wir  z.  B.  zweifelsohne  die  äus- 
serst verkürzten  Intemodien  (Metameren)  an  den  ganz  niedrigen  Sten- 
geln der  Alpenpflanzen  und  der  Polarpflanzen  ansehen,  die  erst  in 
posttertiärer  Zeit  durch  Anpassung  an  das  kalte  Klima  entstanden 
sind,  während  die  Vorfahren  derselben  in  dem  wärmeren  Klima  der 
Tertiärzeit  meistens  lange  und  entwickelte  Stengelglieder  gehabt  ha- 
ben werden.  Im  Thierreiche  ist  diese  Cataplase  ebenfalls  sehr  ver- 
breitet und  bei  allen  deutlich  „segmentirten  oder  gegliederten“  Thier- 
klasseu  in  sehr  vielen  Graden  und  Modificationen  wahrzunehmen.  Be- 


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X.  Dysteleologie  oder  Unzweckmässigkeitslehre.  283 

sonders  ist  es  in  sehr  zahlreichen  Personen  des  Vertebraten-  und  Ar- 
ticulaten  - Stammes  das  hintere  oder  aborale  Ende  des  gegliederten 
Leibes,  welches  uns  in  dem  mehr  oder  minder  verkümmerten  „Schwänze“ 
eine  Reihe  von  mehr  oder  minder  cataplastischen  Metameren  erken- 
nen lässt.  Als  ausgezeichnete  Beispiele  können  hier  eigentlich  alle 
schwanzlosen  oder  kurzgeschwänzten  Wirbelthiere  angeführt  werden, 
. da  deren  paläontologische  Entwickelung  deutlich  zeigt,  dass  ihre  ge- 
meinsamen Vorfahren  sämmtlich  langgeschwänzt  waren;  dies  gilt  also 
z.  B.  vom  Menschen  und  den  anderen  ungeschwänzten  Affen,  bei  denen 
übrigens  das  Rudiment  des  früheren  Schwanzes  noch  in  der  kurzen 
Steisswirbelsäule  (aus  wenigen  verkümmerten  Vertebrae  coccygeae  zu- 
sammengesetzt) zu  erkennen  ist;  ebenso  sind  die  kurzen  Schwanzstum- 
mel der  Hasen,  der  Faulthiere,  der  meisten  Cavicomien  etc.  offenbar 
rudimentäre  Ketten  von  Metameren,  welche  in  den  langschwänzigen 
Vorfahren  der  betreffenden  Säugethiere  wohl  entwickelt  waren  und 
sich  in  vielen  verwandten  Arten  noch  erhalten  haben.  Fast  allgemein 
ist  die  paläontologische  Rückbildung  der  caudalen  Metameren  bei 
den  Vögeln,  von  denen  nur  Archaeopteryx  den  langen  Schwanz  zeigt, 
den  zweifelsohne  die  gemeinsamen  Stammeltern  der  Vögel  und  Repti- 
lien besassen.  Unter  den  Amphibien  zeigen  uns  die  ausgebildeten 
Ecaudaten  (Frösche,  Kröten)  den  höchsten  Grad  von  Verkümmerung 
der  langen  Metameren -Kette,  und  dieser  Fall  ist  besonders  desshalb 
sehr  bemerkenswert!),  weil  uns  hier  die  Ontogenie  den  handgreiflichen 
Beweis  von  der  phylogenetischen  Uataplase  derselben  liefert  Denn 
die  Larven  der  schwanzlosen  Amphibien  besitzen  noch  sämmtlich  den 
langen,  aus  zahlreichen  Metameren  zusammengesetzten  Schwanz,  deü 
ihre  nahen  Verwandten,  die  Sozuren  (Salamander  etc.)  zeitlebens  be- 
halten, und  den  sie  mit  diesen  zusammen  von  ihren  langschwänzigen 
Vorfahren  ererbt  haben.  Ebenso  unzweifelhaft  zeigt  sich  die  paläon- 
tologische Degeneration  einer  Metameren- Kette  in  dem  rudimentären 
Schwänze  der  Krabben  oder  brachyuren  Decapoden,  deren  nächste 
Verwandte,  die  macruren  (der  Flusskrebs  etc.)  noch  den  langen 
Schwanz  behalten  haben,  den  ihre  gemeinsamen  Vorfahren  besassen. 
Da  in  sehr  vielen  Fällen  das  Schwanzrudiment  dieser  kuiyssehwänzi- 
gen  oder  schwanzlosen  Tliiere  ohne  alle  Bedeutung  und  ganz  offen- 
bar ohne  jegliche  physiologische  Function  ist,  da  ferner  die  Ontogenie 
in  sehr  vielen  Fällen,  im  schönsten  Einklang  mit  der  Phylogenie, 
uns  die  historische  Verkümmerung  des  Schwanzes  unmittelbar  vor 
Augen  führt,  so  halten  wir  auch  die  rudimentären  Metameren,  ebenso 
wie  die  echten  rudimentären  Organe,  für  die  stärksten  Grundlagen 
der  Dysteleologie,  an  denen  jeder  teleologische  Erklärungs -Versuch 
rettungslos  zerschellt,  während  dieselben  durch  die  Descendenz-Theorie 
ebenso  einfach  als  vollständig  causal  erklärt  werden. 


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284 


Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selectiong  - Theorie. 


5.  Dysteleologie  der  Personen. 

(Lehre  von  den  catapiastuchen  Individuen  fünfter  Ordnung.) 

Als  rudimentäre,  verkümmerte  oder  cataplastischc  Personen  kön- 
nen wir  alle  diejenigen  Individuen  fünfter  Ordnung  betrachten,  welche 
in  allen  ihren  Theilen  eine  so  bedeutende  paläontologische  Rückbil- 
dung erlitten  haben,  dass  ihr  gesammter  Körperbau  weit  unvollkom- 
mener und  einfacher  ist,  als  derjenige  ihrer  viel  höher  entwickelten 
Vorfahren.  Dass  sie  in  der  That  von  solchen  abstammen,  wird  sehr 
häufig  auf  das  Bestimmteste  durch  ihre  individuelle  Entwickelungs- 
Geschichte  bewiesen,  deren  frühere  Stadien  weit  vollkommener  organi- 
sirt  sind,  und  meist  noch  lebendige  Erinnerungen  an  die  höher  stehen- 
den Vorfahren  erhalten. 

Die  Ursachen  der  phylogenetischen  Reduction  sind  auch  hier, 
wie  bei  den  meisten  Individuen  der  anderen  Ordnungen , Anpassungen 
der  Organismen  an  einfachere  Lebens -Bedingungen,  welche  zunächst 
einfachere  Ernährungs -Verhältnisse,  und  durch  fortgesetzten  Nichtge- 
brauch der  meisten  Organe,  welche  die  Beziehungen  zur  Aussen  weit 
vermitteln,  Verkümmerung  derselben  und  dadurch  des  ganzen  Körpers 
herbeiführen.  Kein  Verhältuiss  wirkt  in  dieser  Beziehung  so  mächtig 
ein,  als  der  Parasitismus,  und  besonders  der  innere  (Entozoismus) 
und  wir  können  eigentlich  sämmtliche  parasitische  Organismen  als 
mehr  oder  minder  rückgebildete , rudimentäre  Bionten  betrachten.  Wo 
diese  durch  Individuen  fünfter  Ordnung  repräsentirt  werden,  wie  bei 
den  Arthropoden  und  Cestoden,  da  können  wir  dieselben  mithin  als 
„rudimentäre  oder  cataplastische  Personen“  bezeichnen. 

Unter  den  Thieren  sind  es  vorzüglich  die  Articulaten , sowohl  die 
Arthropoden  als  die  Würmer,  welche  in  ihrer  unendlich  mannigfaltigen 
Anpassung  an  parasitische  Lebensweise  uns  die  verschiedensten  For- 
men und  Grade  der  phylogenetischen  Cataplase  von  Personen  vor  Au- 
gen führen.  Unter  den  Arthropoden  finden  wir  dergleichen  bei  den 
verschiedenen  Ordnungen  der  Insecten,  Spinnen  (Milben)  und  ganz 
besonders  der  Crustaceen  (namentlich  bei  den  parasitischen  Copepo- 
den  und  Jsopoden).  Die  letzteren  sind  vorzüglich  desshalb  von  so 
hohem  Interesse,  weil  uns  ihre  individuelle  Entwickelungsgeschichte, 
die  regressive  Metamorphose  der  höher  entwickelten  Larven,  den 
handgreiflichen  Beweis  von  ihrer  paläontologischen  Rückbildung  lie- 
fert und  deren  Geschichte  in  kurzen  treffenden  Zügen  erzählt.  In 
vielen  Fällen  sinkt  hier  die  reife  Person  zu  einem  einfachen , mit  Ge- 
schlechtsproducten  erfüllten  Sacke  herab,  der  sich  auf  die  einfachste 
Weise,  fast  ohne  besondere  Ernährungs -Organe,  ernährt  (die  Rhizoce- 
phalen,  Saccnlina  und  Pcltogaster , Lcrnaea  etc.).  Dasselbe  finden 
wir  unter  den  Würmern  bei  den  Acanthocephalen  und  Cestoden  wie- 


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X.  Dyoteleolog-ie  oder  Unzweckmiissigkeitslehre.  285 

der.  In  ähnlicher  Weise  zeigen  sich  aber  auch  viele  parasitische  Pflan- 
zen-Sprossen  (Cuscutu,  Orobunche  etc.^1  in  hohem  Grade  verkümmert. 

Eine  besonderes  interessante  Form  der  Cataplase  von  Perso- 
nen finden  wir  bei  vielen  Thieren  mit  getrennten  Geschlechtern,  wo 
bald  das  Männchen  bald  das  Weibchen  durch  Anpassung  an  einfachere 
Existenz -Bedingungen  (besonders  wiederum  Parasitismus)  einen  mehr 
oder  minder  bedeutenden  Grad  von  Verkümmerung  erlitten  hat.  Be- 
kannt sind  in  dieser  Beziehung  die  „rudimentären  Männchen“  der  Rä- 
derthiere  (welchen  der  Darmcanal  der  Weibchen  fehlt)  und  einiger 
Insecten  und  parasitischen  Crustaceen.  Bei  anderen  parasitischen 
Crustaceen  sind  umgekehrt  die  Weibchen  weit  mehr  verkümmert  als  die 
Männchen,  ebenso  bei  den  Strepsipteren  (Slylops,  Xenos)  und  ande- 
ren parasitischen  Insecten.  In  den  meisten  Fällen  liegt  hier  eine 
Degeneration  beider  Geschlechter  vor,  die  nur  in  dem  eiuen  von  bei- 
den einen  höheren  Grad  erreicht  hat.  Durch  vollständige  Cataplase 
des  männlichen  Geschlechts  sind  vielleicht  diejenigen  Fälle  von  Par- 
thenogonie  zu  erklären,  in  denen  überhaupt  nur  Weibchen  in  einer 
Species  Vorkommen,  wie  bei  den  Sackträgern  (Psychiden). 

6.  Dysteleologie  der  Cormen. 

(Ischrc  von  den  catapla*  tischen  Individuen  sechster  Ordnung.) 

Die  wenigsten  und  geringfügigsten  Beiträge  zur  Lehre  von  den 
rudimentären  oder  cataplastischen  Individuen  liefern  uns  die  Indivi- 
duen der  sechsten  und  höchsten  Ordnung,  die  Stöcke  oder  Cormen. 
Eigentlich  können  wir  hier  nur  die  entschieden  degenerirten  parasiti- 
schen Pflanzenstöcke  anführen,  bei  denen  sowohl  die  vergleichende 
Anatomie  als  die  Ontogenie  beweisen,  dass  sie  degenerirte  Nachkom- 
men von  höher  entwickelten  Vorfahren  sind.  Dahin  gehören  z.  B.  die 
Gruppen  der  Orobaneheen,  Cuscuteen,  Cytineen,  bei  denen  die  palä- 
ontologische  Rückbildung  durch  Anpassung  an  parasitische  Lebens- 
weise sowohl  die  einzelnen  Personen  (Sprosse)  als  auch  den  ganzen 
aus  ihnen  zusammengesetzten  Stock  in  hohem  Grade  verändert  hat. 
Gegenüber  den  nächstverwandten  freilebenden  Phanerogamen  können 
diese  parasitischen  Stöcke  entschieden  als  rückgebildete  gelten,  und 
haben  dieselbe  physiologische  und  morphologische  Bedeutung,  wie  die 
„fehlgeschlagenen,  abortiven,  atrophischen“  Individuen  der  anderen 
Ordnungen.  Dagegen  tritt,  abgesehen  von  der  individuellen  Entwicke- 
lungsgeschichte, die  dysteleologische  Bedeutung  hier  mehr  in  den  Hin- 
tergrund. Diese  ist  immer  nur  dann  ganz  klar,  wenn  die  phylogene- 
tische Degeneration  Form -Individuen  betroffen  bat,  welche  subordi- 
nirte  Bestandtheile  von  Individuen  höherer  Ordnung  bilden,  und  hier, 
wegen  mangelnder  physiologischer  Function,  als  nutzloser  und  über- 
flüssiger Formen -Ballast  erscheinen. 


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286 


Die  Descendenz- Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 


XI.  Oeeologie  und  Chorologie. 

In  den  vorhergehenden  Abschnitten  haben  wir  wiederholt  darauf 
hingewiesen,  dass  alle  grossen  und  allgemeinen  Erscheinungsreihen 
der  organischen  Natur  ohne  die  Descendenz- Theorie  vollkommen  un- 
verständliche und  unerklärliche  Räthsel  bleiben,  während  sie  durch 
dieselbe  eine  eben  so  einfache  als  harmonische  Erklärung  erhalten1). 
Dies  gilt  in  ganz  vorzüglichem  Maasse  von  zwei  biologischen  Phaeno- 
men  - Complexen , welche  wir  schliesslich  noch  mit  einigen  Worten  be- 
sonders hervorheben  wollen,  und  welche  das  Object  von  zwei  besonderen, 
bisher  meist  in  hohem  Grade  vernachlässigten  physiologischen  Discipli- 
nen  bilden,  von  der  Oeeologie  und  Chorologie  der  Organismen*). 

Unter  Oeeologie  verstehen  wir  die  gesammte  Wissenschaft 
von  den  Beziehungen  des  Organismus  zur  umgebenden 
Aussenwelt,  wohin  wir  im  weiteren  Sinne  alle  „Existenz-Be- 
dingungen“ rechnen  können.  Diese  sind  theils  organischer,  theite 
anorganischer  Natur;  sowohl  diese  als  jene  sind,  wie  wir  vorher  ge- 
zeigt haben,  von  der  grössten  Bedeutung  für  die  Form  der  Organis- 
men, weil  sie  dieselbe  zwingen,  sich  ihnen  anzupassen.  Zu  den  an- 
organischen Existenz  - Bedingungen , welchen  sich  jeder  Organismus 
anpassen  muss,  gehören  zunächst  die  physikalischen  und  chemischen 
Eigenschaften  seines  Wohnortes,  das  Klima  (Licht,  Wanne,  Feuchtig- 
keits-  und  Electricitäts  - Verhältnisse  der  Atmosphäre),  die  anorgani- 
schen Nahrungsmittel,  Beschaffenheit  des  Wassers  und  des  Bodens  etc. 

Als  organische  Existenz  - Bedingungen  betrachten  wir  die  sämmt- 
lichen  Verhältnisse  des  Organismus  zu  allen  übrigen  Organismen,  mit 
denen  er  in  Berührung  kommt,  und  von  denen  die  meisten  entweder 
zu  seinem  Nutzen  oder  zu  seinem  Schaden  beitragen.  Jeder  Organis- 
mus hat  unter  den  übrigen  Freunde  und  Feinde,  solche,  welche  seine 
Existenz  begünstigen  und  solche , welche  sie  beeinträchtigen.  Die  Or- 
ganismen, welche  als  organische  Nahrungsmittel  für  Andere  dienen, 
oder  welche  als  Parasiten  auf  ihuen  leben,  gehören  ebenfalls  in  diese 
Kategorie  der  organischen  Existenz -Bedingungen.  Von  welcher  unge- 
heueren Wichtigkeit  alle  diese  Anpassungs  - Verhältnisse  für  die  ge- 
sammte Formbildung  der  Organismen  sind,  wie  insbesondere  die  or- 

1)  Diese  ungeheure  mechanisch-cansale  Bedeutung  der  De»cendenz>Theo- 
rie  für  die  gesummte  Biologie,  und  insbesondere  f&r  die  Morphologie  der  Organismen, 
können  wir  nicht  oft  genug  und  nicht  dringend  genug  den  gedankenlosen  oder  dualistisch 
verblendeten  Gegnern  derselben  entgegen  halten  , deren  teleologische  Dogmatik  nur  darin 
ihre  Stärke  besitzt,  dass  sie  alle  diese  grossen  und  allgemeinen  Erscheinungsreihen  der 
organischen  Matur  gar  nicht  zu  erklären  vermögen. 

2)  oZxoc,  o,  der  Haushalt,  die  Leben sbeziehongen ; /wpa,  rj,  der  Wohnort,  der 
YT  erbreitungsbezirk. 


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XI.  Oecologie  und  Chorologie. 


287 


ganischen  Existenz  - Bedingungen  im  Kampfe  um  das  Dasein  noch  viel 
tiefer  umbildend  auf  die  Organismen  einwirken , als  die  anorganischen, 
haben  wir  in  unserer  Erörterung  der  Selections-Theorie  gezeigt.  Der 
ausserordentlichen  Bedeutung  dieser  Verhältnisse  entspricht  aber  ihre 
wissenschaftliche  Behandlung  nicht  im  Mindesten.  Die  Physiologie, 
welcher  dieselbe  gebührt,  hat  bisher  in  höchst  einseitiger  Weise  fast 
bloss  die  Conservations  - Leistungen  der  Organismen  untersucht  (Er- 
haltung der  Individuen  und  der  Arten , Ernährung  und  Fortpflanzung), 
und  von  den  Relations- Functionen  bloss  diejenigen , welche  die  Bezie- 
hungen der  einzelnen  Theile  des  Organismus  zu  einander  und  zum 
Ganzen  hersteilen.  Dagegen  hat  sie  die  Beziehungen  desselben  zur 
Aussen  weit,  die  Stellung,  welche  jeder  Organismus  im  Naturhaushalte, 
in  der  Oeconomie  des  Natur-Ganzen  einnimmt,  in  hohem  Grade  ver- 
nachlässigt, und  die  Sammlung  der  hierauf  bezüglichen  Thatsachen 
der  kritiklosen  „Naturgeschichte“  überlassen,  ohne  einen  Versuch  zu 
ihrer  mechanischen  Erklärung  zu  machen.  (Vergl.  oben  S.  236  Anm. 
und  Bd.  I,  S.  238.) 

Diese  grosse  Lücke  der  Physiologie  wird  nun  von  der  Selections- 
Theorie  und  der  daraus  unmittelbar  folgenden  Descendenz- Theorie 
vollständig  ausgefüllt  Sie  zeigt  uns,  wie  alle  die  unendlich  compli- 
cirten  Beziehungen,  in  denen  sich  jeder  Organismus  zur  Aussenwelt 
befindet,  wie  die  beständige  Wechselwirkung  desselben  mit  allen  or- 
ganischen und  anorganischen  Existenz -Bedingungen  nicht  die  vorbe- 
dachten Einrichtungen  eines  planmässig  die  Natur  bearbeitenden  Schö- 
pfers, sondern  die  noth wendigen  Wirkungen  der  existirenden  Materie 
mit  ihren  unveräusserlichen  Eigenschaften,  und  deren  continuirlicher 
Bewegung  in  Zeit  und  Raum  sind.  Die  Descendenz -Theorie  erklärt 
uns  also  die  Haushalts -Verhältnisse  der  Organismen  mechanisch,  als 
die  nothwendigen  Folgen  wirkender  Ursachen,  und  bildet  somit  die 
monistische  Grundlage  der  Oecologie.  Ganz  dasselbe  gilt  nun  auch 
von  der  Chorologie  der  Organismen. 

Unter  Chorologie  verstehen  wir  die  gesammte  Wissen- 
schaft von  der  räumlichen  Verbreitung  der  Organismen, 
von  ihrer  geographischen  und  topographischen  Ausdehnung  über  die 
Erdoberfläche.  Diese  Disciplin  hat  nicht  bloss  die  Ausdehnung  der 
Standorte  und  die  Grenzen  der  Verbreitungs- Bezirke  in  horizontaler 
Richtung  zu  projiciren,  sondern  auch  die  Ausdehnung  der  Organismen 
oberhalb  und  unterhalb  des  Meeresspiegels,  ihr  Herabsteigen  in  die 
Tiefen  des  Oceans,  ihr  Heraufsteigen  auf  die  Höhen  der  Gebirge 
in  verticaler  Richtung  zu  verfolgen.  Im  weitesten  Sinne  gehört  mit- 
hin die  gesammte  „Geographie  und  Topographie  der  'l'hiere  und  Pflan- 
zen“ hierher,  sowie  die  Statistik  der  Organismen,  welche  diese  Ver- 
breitungs-Verhältnisse mathematisch  darstellt.  Nun  ist  zwar  dieser 


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288  Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selections-  Theorie. 

Theil  der  Biologie  in  den  letzten  Jahren  mehr  als  früher  Gegenstand 
der  Aufmerksamkeit  geworden.  Insbesondere  hat  die  „Geographie  der 
Pflanzen“  durch  die  Bemühungen  Alexander  von  Humboldt ’s  und 
Frederik  Schouw’s  lebhaftes  und  allgemeines  Interesse  erregt. 
Auch  die  „Geographie  der  Thiere“  ist  von  Berghaus,  Schmarda 
und  Anderen  als  selbstständige  Disciplin  bearbeitet  worden.  Indessen 
verfolgten  alle  bisherigen  Versuche  in  dieser  Richtung  entweder  vor- 
wiegend oder  selbst  ausschliesslich  nur  das  Ziel  einer  Sammlung  und 
geordneten  Darstellung  der  chorologischen  Thatsachen,  ohne  nach 
den  Ursachen  derselben  zu  forschen.  Man  suchte  zwar  die  unmit- 
telbare Abhängigkeit  der  Organismen  von  den  unentbehrlichen  Exi- 
stenz-Bedingungen vielfach  als  die  nächste  Ursache  ihrer  geographi- 
schen und  topographischen  Verbreitung  nachzuweisen,  wie  sie  dies 
zum  Theil  auch  ist.  Allein  eine  tiefere  Erkenntniss  der  weiteren  Ur- 
sachen, und  des  causalen  Zusammenhangs  aller  chorologischen  Er- 
scheinungen war  unmöglich,  so  lange  das  Dogma  von  der  Species- 
Constanz  herrschte  und  eine  vernünftige,  monistische  Beurtheilung  der 
organischen  Natur  verhinderte.  Erst  durch  die  Descendenz -Theorie, 
welche  das  erstere  vernichtete,  wurde  die  letztere  möglich,  und  wurde 
eine  ebenso  klare,  als  durchschlagende  Erklärung  der  chorologischen 
Phaenomene  gegeben.  Im  elften  und  zwölften  Capitel  seines  Werkes 
hat  Charles  Darwin  gezeigt,  wie  alle  die  unendlich  verwickelten 
und  mannichfaltigen  Beziehungen  in  der  geographischen  und  topogra- 
phischen Verbreitung  der  Thiere  und  Pflanzen  sich  aus  dem  leitenden 
Grundgedanken  der  Descendenz-Theorie  in  der  befriedigendsten  Weise 
erklären,  während  sie  ohne  denselben  vollständig  unerklärt  bleiben. 
Wir  verweisen  hier  ausdrücklich  auf  jene  geistvolle  Darstellung,  da 
wir  an  diesem  Orte  keine  Veranlassung  haben,  auf  den  Gegenstand 
selbst  näher  einzugehen. 

Alle  Erscheinungen,  welche  uns  die  rein  empirische  Chorologie 
als  Thatsachen  kennen  gelehrt  hat  — die  Verbreitung  der  verschie- 
denen Organismen  - Arten  über  die  Erde  in  horizontaler  und  verti- 
caler  Richtung;  die  Ungleichartigkeit  und  veränderliche  Begrenzung 
dieser  Verbreitungs  - Bezirke;  das  Ausstrahlen  der  Arten  von  soge- 
nannten „Schöpfungs  - Mittelpunkten“ ; die  zunehmende  Variabilität  an 
den  Grenzen  der  Verbreitungs -Bezirke;  die  nähere  Verwandtschaft 
der  Arten  innerhalb  eines  engeren  Bezirkes;  das  eigenthümliche  Ver- 
hältniss  der  Süsswasser  - Bewohner  zu  den  See -Bewohnern,  wie  der 
Inselbewohner  zu  den  benachbarten  Festlands-Bewohnern ; die  Differen- 
zen zwischen  den  Bewohnern  der  südlichen  und  nördlichen,  wie  der 
östlichen  und  westlichen  Hemisphaere  — alle  diese  wichtigen  Erschei- 
nungen erklären  sich  durch  die  Descendenz-Theorie  als  die  nothwen- 
digen  Wirkungen  der  natürlichen  Züchtung  im  Kampfe  um  das  Da- 


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XII.  Die  Descondenz-Theorio  als  Fundament  der  organ.  Morphologie.  289 

sein,  als  die  mechanischen  Folgen  wirkender  Ursachen.  Wenn  wir 
von  jener  Theorie  ausgehend  uns  ein  allgemeines  theoretisches  Bild 
von  den  nothweudigen  allgemeinen  Folgen  der  natürlichen  Züchtung 
für  die  geographische  und  topographische  Verbreitung  der  Organismen 
entwerfen  wollten,  so  würden  die  Umrisse  dieses  Bildes  vollständig 
mit  den  Umrissen  des  chorologischen  Bildes  zusammenfallen,  welches 
uns  die  empirische  Beobachtung  liefert. 

Wir  finden  also,  dass  die  thatsächlich  existirenden  Beziehungen 
der  Organismen  zur  Aussen  weit,  wie  sie  sich  in  der  gesammten  Sum- 
me der  oecologischen  und  chorologischen  Verhältnisse  aussprechen, 
durch  die  Descendenz- Theorie  als  die  nothwendigen  Folgen  mechani- 
scher Ursachen  erklärt  werden,  während  sie  ohne  dieselbe  vollkom- 
men unerklärt  bleiben,  und  wir  erblicken  in  dieser  Erklärung  einen 
starken  Stützpfeiler  der  Descendenz -Theorie  selbst. 


XD.  Die  Descendenz  - Theorie  als  Fundament  der 
organischen  Morphologie. 

Die  Selections-Theorie  und  die  durch  sie  causal  be- 
gründete Descendenz-Theorie  sind  physiologische  Theo- 
rieen,  welche  für  die  Morphologie  der  Organismen  das  un- 
entbehrliche Fundament  bilden.  Die  Darstellung  der  beiden 
Theoricen,  welche  wir  in  den  vorhergehenden  Abschnitten  gegeben  ha- 
ben, hielten  wir  für  unerlässlich,  weil  wir  in  denselben  — und  nur  in 
ihnen  allein ! — den  Schlüssel  zum  monistischen  Verständniss  der  Ent- 
wickelungsgeschichte, und  dadurch  zur  gesammten  Morphologie  der 
Organismen  überhaupt  finden.  Die  unermessliche  Bedeutung  jener  Thco- 
rieen  liegt  nach  unserer  Ansicht  darin,  dass  sie  die  gesammten  Er- 
scheinungen der  Biologie,  und  ganz  besonders  der  Morphologie  der  Or- 
ganismen, monistisch,  d.  h.  mechanisch  erklären,  indem  sie 
dieselben  als  die  nothwendigen  Folgen  wirkender  Ursachen 
nachweiseu.  Die  beiden  physiologischen  Functionen  der  Anpassung, 
welche  mit  der  Ernährung,  und  der  Vererbung,  welche  mit  der  Fort- 
pflanzung zusammenhängt,  genügen,  um  durch  ihre  mechanische  Wech- 
selwirkung in  dem  allgemeinen  Kampfe  um  das  Dasein  die  ganze  Man- 
nichfaltigkeit  der  organischen  Natur  hervorzubringen,  welche  die  ent- 
gegengesetzte dualistische  Weltansicht  nur  als  das  künstliche  Product 
eines  zweckmässig  thätigen  Schöpfers  betrachtet,  und  somit  nicht  er- 
klärt. Bei  den  vielfachen  Missverständnissen,  welche  in  dieser  Hinsicht 
über  die  Bedeutung  der  Selections-Theorie  und  der  Descendenz-Theorie 
herrschen,  und  bei  der  falschen  Beurtheilung,  welche  dieselben  in  so 
weiten  Kreisen  gefunden  haben,  erscheint  es  passend,  das  Verhältniss 

Uaeekel,  Generelle  Morphologie,  II.  |Q 


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290 


Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Selcctions-  Theorie. 


der  beiden  Theorieen  zu  einander,  zur  Entwickelungsgeschichte  und 
dadurch  zur  gesammten  Morphologie  der  Organismen  nochmals  aus- 
drücklich hervorzuheben. 

Die  Selections-Theorie  von  Darwin  ist  die  causale  Be- 
gründung der  von  Goethe  und  Lamarck  aufgestell  ten  De- 
scendenz-Theorie.  Die  erstere  zeigt  uns,  warum  die  unendlich 
mannichfaltigen  Organismen-Arten  sich  in  der  Weise  aus  gemeinsamen 
Stammformen  durch  Umbildung  und  Divergenz  entwickeln,  wie  es  die 
Descendenz- Theorie  behauptet  hatte.  Wir  selbst  haben  gezeigt,  wie 
die  beiden  formenden  Bildungstriebe,  welche  Darwin  als  die  beiden 
Factoreu  der  Selection  nachwies,  Vererbung  und  Anpassung,  keine  be- 
sonderen, unbekannten  und  räthselhaften  Naturkräfte,  sondern  ein- 
fache und  nothwendige  Eigenschaften  der  organischen  Ma- 
terie, mechanisch  erklärbare  physiologische  Functionen  sind.  Es  ist 
möglich,  dass  neben  der  natürlichen  Züchtung  auch  andere  ähnliche 
mechanische  Verhältnisse  in  der  organischen  Natur  werden  entdeckt  wer- 
den, welche  bei  der  Umwandlung  der  Species  mit  wirksam  sind.  In- 
dessen erscheint  uns  die  natürliche  Züchtung  vollkommen  ausreichend, 
um  die  Entstehung  der  Species  auf  mechanischem  Wege  zu  erklären. 

Die  Descendenz-Thcorie  ist  die  causale  Begründung 
der  Entwickeluugsgeschichte,  und  dadurch  der  gesamm- 
ten Morphologie  der  Organismen.  Wie  wir  zu  dieser  höchst 
wichtigen  Erkcnntniss  gelangt  sind,  haben  die  vorhergehenden  Capitel 
gezeigt,  und  werden  die  folgenden  noch  weiter  erläutern.  Hier  wollen 
wir  nur  als  besonders  wichtig  nochmals  hervorheben,  dass  der  Grund- 
gedanke der  Descendenz  - Theorie , die  gemeinsame  Abstammung  der 
„verwandten“  Organismen  vou  einfachsten  Stammeltern,  der  einzige 
Gedanke  ist,  welcher  überhaupt  die  Entwickelung  der  Organismen  und 
dadurch  ihre  gesammten  Form -Verhältnisse  mechanisch  erklärt.  Es 
giebt  keine  andere  Theorie  und  es  ist  auch  keine  andere 
Theorie  denkbar,  welche  uns  die  gesammten  Form-Ver- 
hältnisse der  Organismen  erklärt.  Hierin  linden  wir  einen  Un- 
terschied zwischen  der  Descendenz-Theorie  und  der  Selections-Theorie. 
Die  Descendenz -Theorie  steht  nach  unserer  Ansicht  als  einzig  mögliche 
unerschütterlich  fest  und  kann  durch  keine  andere  ersetzt  werden. 
Es  giebt  keine  andere  Erklärung  für  die  morphologischen 
Erscheinungen,  als  die  wirkliche  Blutsverwandtschaft  der 
Organismen.  Eine  Vervollkommnung  der  Descendenz-Theorie  kann 
daher  nur  insofern  stattfinden,  als  die  Abstammung  der  einzelnen  Orga- 
nismen - Gruppen  vou  gemeinsamen  Stammformen  im  Einzelnen  näher 
bestimmt,  und  die  Zahl  und  Beschaffenheit  der  letzteren  ermittelt 
wird.  Dagegen  kann  die  Selections-Theorie,  wie  bemerkt,  wohl  da- 
durch noch  ergänzt  werden,  dass  neben  der  natürlichen  Züchtung 


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XII.  Die  Deecendonz-Theorie  als  Fundament  der  organ.  Morphologie.  291 

andere  mechanische  Verhältnisse  entdeckt  werden,  welche  in  ähnlicher 
Weise  die  Umbildung  der  Arten  bewirken  oder  doch  befördern  helfen. 

Die  der  Descendenz-Theorie  entgegengesetzte  dua- 
listische Behauptung,  dass  jede  Art  oder  Species  unab- 
hängig von  den  verwandten  entstanden  sei,  und  dass  die 
Formen -Verwandtschaft  der  ähnlichen  Arten  kei  ne  Bluts- 
verwandtschaft sei,  ist  ein  unwissenschaftliches  Dogma, 
und  als  solches  keiner  Widerlegung  bedürftig.  Es  erscheint 
daher  hier  keineswegs  angemessen,  uoch  weiter  auf  dieses  ganz  un- 
haltbare Dogma  einzugehen  und  die  absurden  Consequeuzeu,  zu  denen 
dasselbe  nothwendig  führt,  hervorzuheben.  Nur  das  wollen  wir  hier 
noch  bemerken,  dass  gerade  in  dieser  Absurdität  und  vollständigen 
Grundlosigkeit  des  Species-Dogma  und  der  damit  zusammenhängenden 
Schöpfungs-Hypotheseu  seine  innere  Stärke  liegt.  Die  Culturgeschichte 
der  Menschheit,  und  ganz  besondere  die  Religiousgcschichte  zeigt  uns 
auf  jeder  Seite,  dass  willkürlich  ersonnene  Dogmen  um  so  fester  und 
tiefer  wurzeln,  um  so  sicherer  und  allgemeiner  geglaubt  werden,  je 
unbegreiflicher  sie  sind,  und  je  mehr  sie  sich  einer  wissenschaft- 
lichen Begründung  entziehen.  Es  fehlt  dann  der  gemeinschaftliche 
Boden,  auf  welchem  der  Kampf  zwischen  Beiden  entschieden  werden 
könnte.  Zugleich  finden  alle  solche  Dogmen  eine  kräftige  Stütze  in 
der  Trägheit  des  Denkvermögens  bei  den  meisten  Menschen.  Die  grosse 
Mehrheit  scheut  sich,  anstrengenden  Gedanken  über  den  tieferen  Cau- 
salnexus  der  Erscheinungen  nachzuhängen  und  ist  froh,  wenn  ein  aus 
der  Luft  gegriffenes  Dogma  sic  dieser  Anstrengungen  überhebt.  Dies 
gilt  ganz  besondere  von  den  organischen  Morphologen,  welche  von  jeher 
in  dieser  Beziehung  sich  vor  allen  anderen  Naturforschern  ausgezeich- 
net haben.  Natürlich  liegt  dies  nicht  an  den  Personen,  sondern  an 
der  Sache  selbst.  Die  Beschäftigung  mit  der  unendlichen  Fülle,  Man- 
nigfaltigkeit und  Schönheit  der  organischen  Formen,  sättigt  so  sehr 
den  Anschauungstrieb  (Naturgenuss)  der  organischen  Morphologen,  dass 
darüber  der  höhere  Erkenntnisstrieb  meistens  nicht  zur  Entwickelung 
kömmt.  Man  Begnügt  sich  mit  der  Kenntniss  der  Formen,  statt 
nach  ihrer  Erkenntniss  zu  streben.  Der  heitere  Formen- Genuss 
tritt  an  die  Stelle  des  ernsten  Formen-  Verständnisses.  Hieraus  und 
aus  der  mangelhaften  philosophischen  Bildung  der  meisten  Morphologen 
erklärt  sich  genügend  ihr  Abscheu  gegen  den  wissenschaftlichen  Ernst 
der  Desccndenz- Theorie,  und  ihre  Vorliebe  für  das  sinnlose  Species- 
Dogma.  Die  Annahme  einer  selbstständigen  Erschaffung  constanter 
Species  und  die  damit  zusammenhängenden  dualistisch  - teleologischen 
Vorstellungen  wenden  sich  an  transceudentale,  vollkommen  unbegreif- 
liche, unerklärliche  und  unerforechliche  Kräfte  und  Processe,  und  ent- 
fernen sich  somit  gänzlich  von  dem  empirischen  Boden  der  Wissenschaft. 

19* 


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292  Die  Descendenz  - Theorie  und  die  Solections-  Theorie. 

Die  Descendenz-Theorie  und  die  Selections-Theorie 
sind  keine  willkührlichen  Hypothesen,  sondern  vollbe- 
rechtigte Theorieen.  Nicht  iillein  die  verblendeten  und  unver- 
ständigen Gegner  derselben,  sondern  auch  manche  treffliche  und  ver- 
ständige Anhänger  derselben  nennen  die  Descendenz-Theorie  eine  Hy- 
pothese1)- Diese  Bezeichnung  müssen  wir  entschieden  verwerfen. 
Die  Descendenz-Tlieoric  behauptet  keiue  Vorgänge,  welche  nicht  empi- 
risch festgestellt  sind,  sondern  sie  verallgemeinert  nur  die  Resultate 
zahlloser  übereinstimmender  empirischer  Beobachtungen  und  zieht  dar- 
aus einen  mächtigen  Inductions-Schluss,  welcher  so  sicher  steht, 
wie  jede  andere  wohl  begründete  Inductiou.  Eine  solche  Induction  ist 
aber  keine  blosse  Hypothese,  sondern  eine  vollberechtigte  Theorie.  Sie 
verbindet  die  Fülle  aller  bekannten  Erscheinungen  in  der  organischen 
Formen -Welt  durch  einen  einzigen  erklärenden  Gedanken,  welcher 
keiner  einzigen  bekannten  Thatsache  widerspricht.  Eine  Hypothese, 
wenngleich  eine  nothwendige,  und  zugleich  eine  Hypothese,  welche 
die  Schlusskette  der  gesummten  Descendenz-Theorie  vervollständigt, 
ist  unsere  Annahme  der  Autogouie,  welche  im  sechsten  Capitel  des 
zweiten  Buches  von  uns  begründet  worden  ist.  Wir  bedürfen  dieser 
Hypothese  durchaus,  um  die  einzige  Lücke  noch  auszufüllen,  welche 
die  Descendenz-Theorie  in  dem  mechanischen  Gebäude  der  monisti- 
schen Morphologie  gelassen  hat.  Wir  können  nicht  zweifeln,  dass  zu 
irgend  einer  Zeit  des  Erdcnlebens  Moneren  durch  Autogonie  entstan- 
den sind.  Indessen  bleibt  die  Autogonie  (und  ebenso  die  Plasmo- 
gonie,  als  die  andere  Form  der  Archigonie),  eine  reine  Hypo- 
these, weil  wir  darin  einen  Naturprocess,  den  Uebergang  lebloser 
Materie  in  belebten  Stoff,  annehmen,  welcher  bis  jetzt  noch  durch 
keine  sichere  Beobachtung  eine  empirische  Begründung  erhalten  hat. 


1)  ln  einer  der  neuesten,  so  ebeu  erschienenen  Kritiken  des  „Darwinismus*4 
(Preussische  Jahrbücher,  1866.  p.  272  und  404)  verurtheiit  Jörgen  Bona  Meyer  den- 
selben, weil  er  eine  „schlechte  Hypothese”  ist.  Wir  verweisen  auf  diese  Kritik 
besonders  desshalb,  weil  sie  zeigt,  wie  gänzlich  schief  jede  philosophische  Bcurthei- 
lang  der  Descendenz-Theorie  Ausfallen  muss,  die  sich  nicht  auf  gründliche  empiri- 
sche Kenntnisse  auf  dem  gelammten  Gebiete  der  organischen  Morphologie  stützt. 
Fast  alle  Thatsacheu,  die  der  Verfasser  anführt,  kennt  er  nur  halb  und  oberflächlich,  und 
kann  daher  auch  aus  ihrer  Verknüpfung  nur  ein  ganz  schiefes  Bild  gewinnen.  Der  Ver- 
fasser besitzt,  wie  er  in  seiner  trefflichen  Schrift  über  die  „Thierkundc  des  Aristoteles*4 
gezeigt  hat,  weit  umfassendere  morphologische  und  speciell  zoologische  Kenntnisse,  als  sie 
sonst  bei  speculativen  Philosophen  zu  finden  sind  Wenn  er  trotzdem  zu  einer  so  gänz- 
lich verfehlten  Auffassung,  oder  vielmehr  zu  gar  keinem  Verständnis*  der  Descendenz- 
Theorie  gelangt  ist,  zeigt  er  nur,  dass  jene  Kenntnisse  nicht  gründlich  sind.  Um  so  we- 
niger dürfen  wir  uns  wundern,  in  den  hohlen  Kritiken,  welche  andere,  aller  empiri- 
schen Basis  entbehrende  Philosophen  gegen  deu  „Darwinismus“,  diese  „schlechte  Hypo- 
these“ (!),  geschleudert  haben,  den  erheiterndsten  Unsinn  und  die  unglaublichsten  Proben 
von  Unkenntnis»  der  realen  Natur  zu  Anden. 


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XII.  Die  DcBcendenz-Theoric  als  Fundament  dor  organ.  Morphologie.  293 

Ganz  anders  verhält  es  sich  mit  der  Descendenz- Theorie  und  der  Se- 
lections- Theorie,  welche  sich  in  jedem  Punkte  auf  eine  Fülle  von  em- 
pirischen Erfahrungen  stützen,  und  für  welche  die  gesammte  Morpho- 
logie der  Organismen,  sobald  man  ihre  Thatsachen  - Ketten  objectiv 
beurtheilt  und  richtig  verknüpft,  eine  einzige  zusammenhängende  Be- 
weiskette herstellt.  Daher  wissen  auch  die  kenntnissreicheren  Mor- 
phologeu,  welche  Gegner  derselben  sind,  keine  Thatsache  gegen  die- 
selbe vorzubringen,  sondern  nur  Einwiirfe,  welche  theils  Ausflüsse  blin- 
den Autoritäten -Glaubens,  theils  eonsequente  Folgen  einer  falschen 
dualistisch -teleologischen  Gesammtauffassung  der  organischen  Natur 
sind  '). 

Die  Selections-Theorie  Darwin’s  bedarf  zu  ihrer  vollen 
Gültigkeit  keine  weiteren  Beweise.  Sie  stützt  sich  auf  allge- 
mein anerkannte  physiologische  Processe,  die  sich  gleich  allen  ande- 
ren auf  mechanische  Ursachen  zurückführen  lassen.  Wer  überhaupt 


1)  Eine  vergleichende  Zusammenstellung  der  verschiedenen  autidarwinistischen  Ur- 
tlieile  ergiebt  eben  so  erheiternde  als  belehrende  Resultate.  Doch  köuuen  wir  hier  nicht 
näher  auf  dieselben  eingehen  und  versparen  uns  dies  auf  eine  andere  Gelegenheit.  Auf 
der  eiuen  Seite  finden  wir  bei  ausgebildetem  Verstände  und  gesunder  Urteilsfähigkeit 
grosse  Unkenntnis»  der  Thatsachen,  auf  der  anderen  Seite  bei  reicher  Kenntnis«  derselben 
völlige  Unfähigkeit , sie  richtig  zu  beurtheilen  und  aus  ihrer  Verknüpfung  allgemeine 
Schlüsse  zu  ziehen.  Sehr  oft  endlich  sind  sowohl  Thatsachen  - Kenntnis*  als  Urteilsfähig- 
keit vorhanden;  aber  Vorurteile,  die  seit  vielen  Generationen  ererbt,  und  durch  lauge 
Vererbung  befestigt  sind,  hindern  die  Entwickelung  einer  vernünftigen  Erkenntnis».  Die 
ausserordentliche  Stärke,  welche  der  Autoritäts-Glaube  an  das  gelehrte  Dogma  be- 
sitzt, zeigt  sich  hier  in  seiner  ganzen  Macht.  Da  der  Verstand  nichts  gegen  Darwin 
und  seine  Lehre  auszurichten  vermag,  so  appellirt  «las  autoritätsbedürftige  Gefühl  an  den 
„Glauben“ , und  an  die  „allgemeine  Meinung  der  Menschheit  von  Alters  her“.  Für  letz- 
teres nur  ein  Beispiel . Einer  der  eifrigste»!  Gegner  Darwins,  Kef erstein,  Pro- 
fessor der  Zoologie  (nicht  der  Theologie!)  in  Göttingen,  änssert  sich  in  den  „Göttinger 
gelehrten  Anzeigen“  (1861,  p.  1875  uud  1862.  p.  198)  folgeudermaassen  über  die  „neuer- 
dings von  Darwin  ausgesprochenen  Ansichten,  welche  bei  allgemeiner  Theilnahme  und 
dem  grössten  Aufsehen  jetzt  von  Einigen  als  eine  besondere  Lehre  der  Naturwissenschaf- 
ten (!)  unter  dem  Namen  Darwinismus  betrachtet  werden,  und  selbst  in  Deutschland  nicht 
ohne  Anhänger  zu  sein  scheineu  (!)“:  — „Es  erfüllt  den  strebenden  Naturforscher  mit  Be- 
ruhigung, einen  Mann  wie  Agassiz,  durch  die  grossartigsten  Arbeiten  in  der  Zoologie 
zur  Autorität  (!)  geworden,  eine  Lehre  unbedingt  verwerfen  zu  sehen,  die  den  Jahr- 
hunderte langen  Floiss  der  Systematiker  auf  einmal  zu  Schanden  machen  wollte  (!!),  und 
zu  sehen,  dass  also  die  durch  Generationen  ausgebildeten  Ansichten  und 
zugleich  die  allgemeine  Meinung  der  Menschheit  von  Alters  he  r (!!)  fester 
stehen,  als  die,  wenn  auch  mit  noch  so  grosser  Beredsamkeit  ausgeführten  Lehren  eines 
Einzelnen  (!).“  Wenn  wir  nicht  irren , so  war  früher  auch  „die  allgemeine  Meinung  der 
Menschheit  von  Alters  her,“  dass  die  Sonne  sich  um  die  Erde  drehe,  dass  die  Krankheiten 
Strafen  dor  Gottheit  für  die  sündigen  Menschen . und  dass  die  Petrefacten  „Naturspiele“, 
so  wie  die  Walfische  Fische  seien.  Und  doch  sind  diese  „durch  Generationen  ausgebilde- 
ten Ansichten“  auf  den  bösen  Anfang  des  Zweifels  „eines  Einzelnen“  hin  jetzt  wohl 
ziemlich  allgemein  verlassen. 


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294 


Die  Descendeaz- Theorie  und  die  Selections  - Theorie. 


eines  logischen  Schlusses  aus  anerkannt  richtigen  Prämissen  fähig  ist, 
kann  ihr  seine  Anerkennung  nicht  vorenthalten.  Wie  selten  aber  sol- 
che Logik  unter  den  „empirischen“  Naturforschern  und  unter  den  scho- 
lastischen „Gelehrten“  sind,  beweisen  am  besten  die  zahlreichen  Ver- 
dammungs-l'rtheile  über  Darwin ’s  bewunderungswürdiges  Werk,  die, 
wie  Huxley  sehr  richtig  sagt,  „keineswegs  das  darauf  verwendete  Pa- 
pier werth  sind.“ 

DieDescendenz-TheorieLamarck’s  und  Goethe’s  bedarf 
zu  ihrer  vollen  Gültigkeit  keine  weiteren  Beweise  Wer 
sich  auf  Grund  aller  bisherigen  Erfahrungen  noch  nicht  von  ihrer  Wahr- 
heit überzeugen  kann,  den  wird  auch  keine  einzige  mögliche  weitere 
„Entdeckung“  davon  überzeugen.  Abgesehen  davon,  dass  Darwin’s 
Selections- Theorie  eine  vollkommen  ausreichende  causal  - mechanische 
Begründung  derselben  liefert,  finden  wir  die  stärksten  Beweise  für  ihre 
Wahrheit  in  der  gesammten  Morphologie  und  Physiologie  der  Organis- 
men. Alle  uns  bekannten  Thatsachen  dieses  Wissenschafts-Gebiets,  na- 
mentlich alle  Erscheinungen  der  paläontologischen,  individuellen  und  sy- 
stematischen Entwickelung , sowie  die  äusserst  wichtige  dreifache  Pa- 
rallele zwischen  diesen  drei  Eutwickelungsreihen,  die  gesauimte  Dyste- 
leologie, Oecologie  und  Chorologie  — kurz  alle  allgemeinen  Phänomen- 
Complexe  der  organischen  Natur  sind  uns  nur  durch  den  einen  Grund- 
gedanken der  Descendenz  - Theorie  verständlich  und  werden  durch  ihn 
vollkommen  erklärt.  Ohne  ihn  bleiben  sie  gänzlich  unverständlich  und 
unerklärt.  Andererseits  existirt  in  der  gesammten  organischen  Natur 
keine  einzige  Thatsache,  welche  mit  demselben  in  unvereinbarem  Wi- 
derspruch steht  Wir  haben  also  bloss  die  Wahl  zwischen  dem 
völligen  Verzicht  auf  jede  wissenschaftliche  Erklärung 
der  organischen  Natur-Erscheinungen  und  zwischen  der 
unbedingten  Annahme  der  Descendenz-Theorie. 


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Ontogenetiüohe  Thesen. 


295 


Zwanzigstes  Capitel. 


Ontogenetische  Thesen. 

..Rein  Phänomen  erklärt  sich  aus  sich  selbst:  nur  viele  zu- 
sammen überschaut,  methodisch  geordnet,  geben  zuletzt  etwas,  wm 
für  Theorie  gelten  könnte.44  Goethe. 


‘ I.  Thesen  von  der  mechanischen  Natur  der  organischen 

Entwickelung. 

1.  Die  Entwickelung  der  Organismen  ist  ein  physiologischer  Pro- 
cess,  welcher  als  solcher  auf  mechanischen  „wirkenden  Ursachen“,  d.  h. 
auf  physikalisch  - chemischen  Bewegungen  beruht1). 

2.  Die  Bewegungs- Erscheinungen  der  Materie,  welche  jeden  phy- 
siologischen Eutwickelungs - Process  veranlassen  und  bewirken,  sind  in 
letzter  Instanz  Anziehungen  der  Massen -Atome  und  Abstossungen  der 
Aether- Atome,  ans  welchen  die  organische  Materie  ebenso  wie  die  an- 
organische zusammengesetzt  ist. 

1)  Indem  wir  um  Schlüsse  diese»  und  de»  folgenden  Buches  eine  Anzahl  von  allge- 
meinen Grundsätzen  der  organischen  Entwicklungsgeschichte  in  Form  von  „Thesen“. 
zusAuimeustellen . wiederholen  wir,  was  wir  bereits  am  Eingänge  des  elften  Capitel»  in 
Betreff  unserer  morphologischen  „Thesen“  bemerkt  haben  (Bd.  I,  8.  364  Anmerkung): 
„Wir  wollen  damit  nicht  sowohl  eine  „Gesetzsammlung  der  organischen  Mor- 
phologie“ begründen,  als  vielmehr  einen  Anstoss  und  Fingerzeig  zu  einer  solchen  Be- 
gründung geben  Eine  Wissenschaft,  die  noch  so  sehr  in  prirais  cunabulis  liegt,  wie  die  Mor- 
phologie der  Organismen , muss  noch  bedeutende  Metamorphosen  durcbmachen , ehe  sie  es 
wagen  kann,  für  ihre  allgemeinen  Satze  der  Rang  von  unbedingten,  ausnahmslos  wirken- 
den Naturgesetzen  in  Anspruch  zu  nehmen.  Statt  daher  da»  Schlusscapitel  jedes  unserer 
vier  morphologischen  Bücher  init  »lern  mehr  versprechenden  als  leistenden  Titel:  „Thco- 
rieen  und  Gesetze“  zu  schmücken,  ziehen  wir  es  vor.  die  Primordien  derselben,  ge- 
mischt mit  einigen  allgemeinen  Regel n . als  „Thesen“  znsaminenzufasscn,  deren  weitere 
Entwickelung  zti  Gesetzen  wir  von  unseren  Nachfolgern  hoffen.“ 

Was  speciell  die  ontogenetlschen  Thesen  des  zwanzigsten  Capitel»  betrifft,  so  heben 
wir  hier  nur  die  wichtigsten  allgemeinen  Sätze  nochmals  hervor,  da  wir  im  fünften  Buche 
bereits  inehr,  als  es  in  den  übrigen  Büchern  uns  möglich  war,  eine  Anzahl  von  festste- 
henden einzelnen  Gesetzen  formulirt  und  in  bestimmter  Form  präcisirt  haben,  lu  Betreff 


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296  Ontogenetische  Thesen. 

3.  Die  Entwickelung  der  Organismen  äussert  sich  in  einer  conti- 
nuirlichen  Kette  von  Formveränderungen  der  organischen  Materie,  wel- 
che sämmtlich  auf  derartige  physikalisch  - chemische  Bewegungen,  als 
auf  ihre  wirkenden  Ursachen  zurückzuführen  sind. 

4.  Gleich  allen  wahrnehmbaren  Bewegungs  - Erscheinungen  in  der 
Natur,  also  auch  gleich  allen  physiologischen  Erscheinungen,  welche 
wir  überhaupt  kennen,  erfolgen  auch  diejenigen  der  organischen  Ent- 
wickelung mit  absoluter  Nothwcndigkeit  und  sind  bedingt  durch  die 
ewig  constanten  Eigenschaften  der  Materie  und  die  beständige  Wech- 
selwirkung ihrer  wechselnden  Verbindungen. 

5.  Alle  organischen  En twickelungs- Bewegungen  gehen  unmittelbar 
und  zunächst  aus  von  den  labilen  und  höchst  zusammengesetzten  Koh- 
lenstoff-Verbindungen der  Eiweissgruppe,  welche  als  „Plasma“  der  Pla- 
stiden  das  active  materielle  Substrat  oder  den  „Lebensstoff'1  im  Körper 
aller  Organismen  bilden. 

6.  Es  existirt  weder  ein  „Ziel“,  noch  ein  „Plan“  der  organischen 
Entwickelung. 

II.  Thesen  von  den  physiologischen  Functionen  der 
organischen  Entwickelung. 

7.  Die  physiologischen  Functionen,  auf  denen  ausschliesslich  alle 
organische  Entwickelung  beruht,  lassen  sich  sämmtlich  als  Theiler- 
scheinungen  auf  die  allgemeine  organische  Fundamental -Function  der 
Selbsterhaltung  oder  der  Ernährung  im  weiteren  Sinne  zurückführeu. 

8.  Die  physiologischen  Entwickelungs-Functionen,  auf  welche  sich 
alle  während  der  Morphogenese  eintretenden  Form  Veränderungen,  als 
auf  ihre  bewirkenden  Ursachen  zurückführen  lassen,  sind  die  fünf 
Functionen  der  Zeugung , des  Wachsthums,  der  Verwachsung,  der  Dif- 
ferenzirung  und  der  Degeneration. 

9.  Die  erste  Entwickelungs  - Function,  die  Zeugung  (Generatio) 
oder  die  Entstehung  des  morphologischen  Individuums,  mit  welcher 
jeder  organische  Entwickelungs  - Process  beginnt,  ist  entweder  Urzeu- 
gung (Archigonia,  Generatio  spontanen)  oder  Elternzeugung  (Fortpflan- 
zung, Tocogonia,  Propagatio,  Generatio  parentalis),  und  im  letzteren 
Falle  stets  mit  der  Vererbung  verknüpft,  und  als  ein  Emährungs-Pro- 
cess  aufzufassen,  welcher  über  das  individuelle  Maass  hinausgeht. 

dieser  einzelnen  „individuellen  Entwickelungs-Gesetze“,  welche  zum  grossen  Tbeil  übrigens 
ebenso  gut  als  „phyledsche  Entwickelungsgesetze“  im  sechsundzwanzigsten  Capitel  des 
sechsten  Buches  stehen  könnten,  verweisen  wir  ausdrücklich  auf  die  einzelnen  Abschnitte 
des  vorhergehenden  Textes,  und  vorzüglich  des  neunzehnten  Capitels.  Speciell  sind  zu 
vergleichen:  I.  über  die  Gesetze  der  (ungeschlechtlichen  und  geschlechtlichen)  Fortpflan- 
zung S.  70,  71;  II.  über  die  Gesetze  der  Diflerenzirung  der  Zeugungskreise  8.  83,  84; 
III.  Uber  die  Gesetze  der  Vererbung  8.  170  — 190;  IV.  über  die  Gesetze  der  Anpassung 
8.  192  — 219;  V.  über  die  Gesetze  der  (natürlichen  und  künstlichen)  Züchtung  8.  248. 


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Ontogenetische  Thesen.  297 

10.  Die  zweite  Entwickelungs- Function,  das  Wachsthum  (Cre- 
scentia),  welches  als  einfaches  oder  zusammengesetztes  Wachsthum  jeden 
organischen  Entwickelungs-Process,  mindestens  in  der  ersten  Zeit,  be- 
gleitet, ist  eine  Eruährungs- Erscheinung,  welche  mit  Volumszunahme 
des  Individuums  verbunden  ist. 

11.  Die  dritte  Entwickelungs  - Function , die  Differenzirung  (Di- 
vergentia),  welche  sich  in  einer  Hervorbildung  ungleichartiger  Theile 
aus  gleichartiger  Grundlage  iiussert,  ist  eine  Ernährungs-Veränderung, 
welche  durch  die  Anpassung  an  die  Aussenwelt,  ä.  h.  durch  die  mate- 
rielle Wechselwirkung  der  Materie  des  organischen  Individuums  mit 
der  umgebenden  Materie  bedingt  ist. 

12.  Die  vierte  Entwickelungs- Function,  die  Entbildung  (Degene- 
ration), welche  zuletzt  stets  das  Ende  der  individuellen  Entwickelung 
herbeiführt,  ist  eine  Ermihrungs- Veränderung,  welche  mit  Abnahme 
der  physiologischen  Functionen  verbunden  ist. 

13.  Die  fünfte  Entwickelungs -Function,  die  Verwachsung  (Con- 
crescentia)  welche  gleich  den  vorigen  die  morphologischen  Individuen 
aller  sechs  Ordnungen  betreffen  kann,  besteht  in  einer  secundären  Ver- 
bindung von  mehreren  vorher  getrennten  Individuen  einer  und  dersel- 
ben morphologischen  Ordnung,  durch  welche  ein  neues  Individuum 
nächst  höherer  Ordnung  entsteht1). 

III.  Thesen  von  den  organischen  Bildungstrieben. 

14.  Die  Formveränderungen,  welche  die  organische  Materie  wäh- 
rend ihrer  Entwickelung  durchläuft,  sind  das  Resultat  der  Wechsel- 
wirkung zweier  entgegengesetzter  Bildungstriebe  oder  Gestaltungskräfte, 
eines  inneren  und  eines  äusseren  Bildungstriebes*). 

15.  Der  innere  Bildungstrieb  oder  die  innere  Gestaltungskraft 
(Vis  plastica  interna)  ist  die  unmittelbare  Folge  der  materiellen  Zu- 
sammensetzung des  Organismus,  und  daher  mit  der  Erblichkeit  (Ata- 
vismus) identisch. 

16.  Der  äussere  Bildungstrieb  oder  die  äussere  Gestaltungskraft 
(Vis  plastica  externa)  ist  die  unmittelbare  Folge  der  Abhängigkeit,  in 

1)  In  der  Charakteristik  der  Entwickelungs- Functionen , welche  wir  im  siebzehnten 
Capitol  (p.  72)  gaben,  haben  wir  bloss  die  vier  erstgenannten  als  die  wichtigsten  Func- 
tionen der  Ontogenese  angeführt.  Wir  schliessen  hier  die  weniger  wichtige  und  weniger 
bekannte  Function  der  Concrescen*  oder  Verwachsung  als  eine  fünfte  denselben  an, 
nm  die  Aufmerksamkeit  auf  diesen  interessanten  Entwickelungs- Vorgang  mehr  hinzulen- 
ken.  Vergl.  darüber  S.  147  Anmerkung. 

*)  Vergl.  über  die  Natur  der  beiden  Bildungstriebe,  welche  nicht  allein  bei  der 
Entstehung  jedes  individuellen  Organismus , sondern  auch  bei  der  Entstehung  jeder  indi- 
viduellen anorganischen  Form  wirksam  sind,  das  fünfte  Capitel,  woselbst  wir  die  beiden 
entgegenwirkenden  Gestaltungskräfte  als  das  nothwendige  Resultat  der  allgemeinen  Wech- 
selwirkung der  gesummten  Materie  nachgewiesen  haben  (Bd.  I,  S.  154  ff.). 


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298  Ontogenetische  Thesen. 

welcher  die  materielle  Zusammensetzung  des  Organismus  von  derjeni- 
gen der  umgebenden  Materie  .der  Aussenwelt)  steht,  und  daher  mit 
der  Anpassungsfähigkeit  (Variabilitas)  identisch. 

17.  Die  beiden  fundamentalen  Bildungstriebc,  welche  durch  ihre 
beständige  Wechselwirkung  die  jeden  organischen  Entwickelungs-Process 
begleitenden  Form -Veränderungen  bedingen,  sind  demnach  nicht  ver- 
schieden von  den  oben  angeführten  Entwickelungs -Functionen,  da  die 
Vererbung  unmittelbar  durch  die  Fortpflanzung,  die  Anpassung  dage- 
gen unmittelbar  durch  die  Ernährung  des  Organismus  vermittelt  wird. 

18.  Alle  Charaktere  der  Organismen  sind  entweder  ererbte  (durch 
Heredität  erhaltene)  oder  angepasste  (durch  Adaptation  erworbene) 
Eigenschaften. 

19.  Die  ererbten  Eigenschaften  (Characteres  hereditarii)  erhält  der 
Organismus  durch  Vererbung  von  seinen  Eltern  und  Voreltern  mittelst 
der  Fortpflanzung. 

20.  Die  angepassten  Eigenschaften  (Characteres  adaptati)  erwirbt 
der  Organismus  entweder  unmittelbar  durch  seine  eigene  Anpassung 
oder  mittelbar  durch  Vererbung  der  Anpassungen  seiner  Eltern  und 
Voreltern. 

21.  Die  erblichen  Charaktere  sind  in  letzter  Instanz  Wirkungen 
der  materiellen  Zusammensetzung  der  Eiweissverbindungen,  welche  das 
Plasma  der  constituirenden  Plastiden  bilden,  und  welche  in  gewisser 
Beharrlichkeit  durch  alle  Generationen  übertragen  werden. 

22.  Die  angepassten  Charaktere  sind  in  letzter  Instanz  die  Fol- 
gen der  Wechselwirkung  zwischen  den  Eiweissverbindungen  der  Pla- 
stiden des  Organismus  und  den  damit  in  Berührung  kommenden  Ma- 
terien der  Umgebung,  welche  in  allen  Generationen  eine  gewisse  Ver- 
schiedenheit zeigen. 

23.  Die  erblichen  Charaktere  zeigen  sich  vorzugsweise  in  der 
Bildung  morphologisch  wichtiger,  physiologisch  dagegen  unwichtiger 
Körpertheile ; sie  erscheinen  daher  nur  bei  blutsverwandten  Organismen 
ähnlich,  als  Homologieen. 

24.  Die  angepassten  Charaktere  zeigen  sich  vorzugsweise  in  der 
Bildung  physiologisch  wichtiger,  morphologisch  dagegen  unwichtiger 
Körpertheile;  sie  erscheinen  daher  auch  bei  nicht  blutsverwandten  Or- 
ganismen ähnlich,  als  Analogieen. 

25.  Im  Ijaufe  der  individuellen  Entwickelung  treten  die  erblichen 
Charaktere  im  Gauzen  früher  als  die  angepassten  auf,  und  je  früher 
ein  bestimmter  Charakter  in  der  Ontogenese  auftritt , desto  weiter  liegt 
die  Zeit  zurück,  in  welcher  er  von  den  Vorfahren  erworben  wurde, 
und  desto  bedeutender  ist  sein  morphologischer  Werth. 

2ß.  Für  die  Erkenntniss  der  Blutsverwandtschaft  verschiedener 


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Ontogenetische  Thesen.  299 

Organismen  haben  nur  die  erblichen  oder  homologen  Charaktere , nicht 
die  angepassten  oder  analogen  Charaktere  Bedeutung. 

IV.  Thesen  von  den  ontogenetischen  Stadien. 

27.  Die  Ontogenesis  oder  biontische  Entwickelung,  d.  h.  die  Ent- 
wickelung jedes  Bionten  oder  physiologischen  Individuums  ist  ein  phy- 
siologischer Process  von  bestimmter  Zeitdauer. 

28.  Die  Zeitdauer  der  individuellen  Entwickelung  jedes  Bionten 
wird  durch  die  Gesetze  der  Vererbung  und  Anpassung  bestimmt,  und 
ist  lediglich  das  Resultat  der  Wechselwirkung  dieser  beiden  physiolo- 
gischen Factoren. 

29.  In  dem  zeitlichen  Verlaufe  der  individuellen  Entwickelung 
lassen  sich  allgemein  drei  verschiedene  Abschnitte  oder  Stadien  unter- 
scheiden, welche  mehr  oder  minder  deutlich  von  einander  sich  ab- 
setzen. 

30.  Jedes  Stadium  der  individuellen  Entwickelung  ist  durch  einen 
bestimmten  physiologischen  Entwickelungs- Process  charakterisirt,  wel- 
cher in  demselben  zwar  nicht  ausschliesslich,  aber  doch  vorwiegend 
wirksam  ist 

31.  Das  erste  Stadium  der  biontischen  Entwickelung,  das  Jugend- 
alter oder  die  Aufbildungszeit,  Anaplasis,  ist  durch  das  Wachsthum 
des  Individuums  charakterisirt. 

32.  Das  zweite  Stadium  der  biontischen  Entwickelung , das  Reife- 
alter oder  die  l'mbildungszeit , Metaplasis,  ist  durch  die  Differenzirung 
des  Individuums  charakterisirt. 

33.  Das  dritte  Stadium  der  biontischen  Entwickelung,  das  Grei- 
senalter  oder  die  Rückbildungszeit,  Cataplasis,  ist  durch  die  Degene- 
ration des  Individuums  charakterisirt. 

• 

V.  Thesen  von  den  drei  genealogischen  Individualitäten. 

34.  Da  die  Lebensdauer  der  organischen  Individuen  eine  be- 
schränkte ist,  die  durch  sie  repräsentirte  bestimmte  organische  Form 
(Art)  aber  sich  durch  die  Fortpflanzung  der  Individuen  erhält,  so  müssen 
wir  bei  Betrachtung  der  organischen  Entwickelung  unterscheiden  zwi- 
schen derjenigen  der  Bionten  und  derjenigen  der  Arten. 

35.  Die  individuelle  oder  biontische  Entwickelung  (Ontogenesis) 
umfasst  die  gesammte  Reihe  der  Formver&nderungeu,  welche  das  phy- 
siologische Individuum  (Biou)  und  der  durch  eines  oder  mehrere  ver- 
schiedene Bionten  repräsentirte  Zeugungskreis  (Cyclus  generationis) 
während  der  ganzen  Zeit  seiner  individuellen  Existenz  durchläuft. 

36.  Die  paläontologische  oder  phyletische  Entwickelung  (Phyloge- 
nesis)  umfasst  die  gesammte  Reihe  der  Formveränderuugeir,  welche 
die  Art  (Species)  und  der  durch  eine  oder  mehrere  verschiedene  Ar- 


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300 


Ontogenetische  Thesen. 


ten  repräsentirte  Stamm  (Phylum)  während  der  ganzen  Zeit  seiner 
individuellen  Existenz  durchläuft. 

37.  Der  Zeugungskreis  (Cyclus  generationis)  bildet  entweder  als 
Spaltungskreis  (Cyclus  monogenes)  oder  als  Eikreis  (Cyclus  amphige- 
nes)  die  genealogische  Individualität  erster  Ordnung. 

38.  Die  Art  (Species)  bildet  als  die  Summe  aller  gleichen  Zeu- 
guugskreise  die  genealogische  Individualität  zweiter  Ordnung. 

39.  Der  Stamm  (Phylum)  bildet  als  die  Summe  aller  blutsver- 
wandten Arten  die  genealogische  Individualität  dritter  Ordnung. 

VI.  Thesen  von  dem  Causalnexus  der  biontischen  und 
der  phyletischen  Entwickelung. 

40.  Die  Ontogenesis  oder  die  Entwickelung  der  organischen  Indi- 
viduen, als  die  Reihe  von  Form  Veränderungen , welche  jeder  indivi- 
duelle Organismus  während  der  gesummten  Zeit  seiner  individuellen 
Existenz  durchläuft,  ist  unmittelbar  bedingt  durch  die  Phylogenesis 
oder  die  Entwickelung  des  organischen  Stammes  (Phylon),  zu  welchem 
derselbe  gehört. 

41.  Die  Ontogenesis  ist  die  kurze  und  schnelle  Recapitulation  der 
Phylogenesis,  bedingt  durch  die  physiologischen  Functionen  der  Ver- 
erbung (Fortpflanzung)  und  Anpassung  (Ernährung). 

42.  Das  organische  Individuum  (als  morphologisches  Individuum 
erster  bis  sechster  Ordnung)  wiederholt  während  des  raschen  und  kur- 
zen Laufes  seiner  individuellen  Entwickelung  die  wichtigsten  von  den- 
jenigen Form  Veränderungen,  welche  seine  Voreltern  während  des  lang- 
samen und  langen  Laufes  ihrer  paläontologischen  Entwickelung  nach 
den  Gesetzen  der  Vererbung  und  Anpassung  durchlaufen  haben. 

43.  Die  vollständige  und  getreue  Wiederholung  der  phyletischen 
durch  die  biontische  Entwickelung  wird  verwischt  und  abgekürzt  durch 
seeuudäre  Zusammenziehung,  indem  die  Ontogenese  einen  immer  ge- 
raderen Weg  einschlägt;  daher  ist  die  Wiederholung  um  so  vollständi- 
ger, je  länger  die  Reihe  der  successiv  durchlaufenen  Jugendzustände  ist. 

44.  Die  vollständige  und  getreue  Wiederholung  der  phyletischen 
durch  die  biontische  Entwickelung  wird  gefälscht  und  abgeändert  durch 
secundäre  Anpassung,  indem  sich  das  Bion  während  seiner  individuellen 
Entwickelung  neuen  Verhältnissen  anpasst ; daher  ist  die  Wiederholung 
um  so  getreuer,  je  gleichartiger  die  Existenzbedingungen  sind,  unter 
denen  sich  das  Bion  und  seine  Vorfahren  entwickelt  haben. 


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Sechstes  Buch 


Zweiter  Theil  der  allgemeinen  Entwickelungsgeschichte. 


Generelle  Fhylogenie 

oder 


Allgemeine  Entwicklungsgeschichte  der  organischen 

Stämme. 

(Genealogie  und  Paläontologie.) 


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..Die  Kenntnis»  der  organischen  Naturen  überhaupt,  die  Kenntnis»  der  vollkomm- 
neren , welche  wir  im  eigentlichen  Sinne  Thiere  und  besonders  S&ugethiere  nennen , der 
Einblick,  wie  die  allgemeinen  Gesetze  bei  verschieden  beschränkten  Naturen  wirksam 
sind  , die  Einsicht  zuletzt , wie  der  Mensch  dergestalt  gebaut  sei , dass  er  so  viele  Eigen- 
schaften und  Naturen  in  sich  vereinige  und  dadurch  auch  schon  physisch  als  eine  kleine 
Welt,  als  ein  Repräsentant  der  übrigen  Thiergattungen  existire  — alles  dieses  kann  nur 
dann  am  deutlichste!!  und  schönsten  cingesehen  werden , wenn  wir  nicht , wie  bisher  lei- 
der nur  zu  oft  geschehen . unsere  Betrachtungen  von  oben  herab  anstelleu  und  den  Menschen 
im  Thiere  suchen,  sondern  wenn  wir  von  unten  herauf  au  fangen  und  das  einfachere 
Thier  im  zusammengesetzten  Menschen  endlich  wieder  entdecken. 

„Es  ist  hierin  schon  unglaublich  viel  gethan  ; allein  es  liegt  so  zerstreut , so  manche 
falsche  Bemerkungen  und  Folgerungen  verdüstern  die  wahren  und  echten,  täglich  kommt 
zu  diesem  Chaos  wieder  neues  Wahre  und  Falsche  hinzu,  so  dass  weder  des  Menschen 
Kräfte,  noch  sein  Leben  hinreichen,  Alles  zu  sondern  und  zu  ordnen,  wenn  wir  nicht 
den  Weg,  den  uns  die  Naturhistoriker  nur  äusserlich  vorgezeichnet,  auch  bei  der  Zer- 
gliederung verfolgen , und  es  möglich  machen,  das  Einzelne  in  übersehbarer  Ordnung  zu 
erkennen,  um  das  Ganze  nach  Gesetzen,  die  unserem  Geiste  gemäss  sind,  zusammen  zu 
bilden. 

„Man  wendete  auch  hier,  wie  in  anderen  Wissenschaften,  nicht  genug  geläuterte 
Vorstclluugsarten  au.  Nahm  die  eine  Partei  die  Gegenstände  ganz  gemein  und  hielt  sich 
ohne  Nachdenken  an  den  blossen  Augenschein,  so  eilte  die  andere,  sich  durch  Annahme 
von  Endursachen  aus  der  Verlegenheit  zu  helfen;  und  wenn  man  auf  jene  Weise  niemals 
zum  Begriff  eines  lebendigen  Wesens  gelangen  konnte , so  entfernte  man  sich  auf  diesem 
Wege  von  eben  dem  Begriffe,  dem  man  sich  zn  nähern  glaubte. 

„Kbeuso  viel  und  auf  gleiche  Weise  hinderte  die  fromme  Vorstellungsart,  da  man 

die  Erscheinungen  der  organischen  Welt  zur  Ehre  Gottes  unmittelbar  deuten,  und  an- 

wenden wollte. 

„Sollte  cs  dem»  aber  unmöglich  sein . da  wir  einmal  anerkennen , dass  die  schaffende 
Gewalt  nach  einem  allgemeinen  Schema  die  vollkommneren  organischen  Naturen  erzeugt 
und  entwickelt,  dieses  Urbild , wo  nicht  den  Siiiucu , doch  dem  Geiste  darzustellen  ? 
Hat  man  aber  die  Idee  von  diesem  Typus  gefasst,  so  wird  inan  erst  recht  einschen,  wie 

unmöglich  es  sei,  eine  eiuzelne  Gattung  als  Kanou  aufzustellen.  Das  Einzelne  k&nu 

kein  Muster  vom  Ganzen  sein , und  so  dürfen  wir  das  Muster  für  Alle  nicht  Im  Einzel- 
nen suchen.  Die  Classen,  Gattungen,  Arten  und  Individuen  verhalten  sich  wie  die  Fälle 
sum  Gesetz;  sie  sind  darin  enthalten,  aber  sie  enthalten  und  geben  es  nicht.“ 

Goethe  (1796). 


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Einnndzwanzigstes  Capitel 


Begriff  und  Aufgabe  der  Phylogenie. 

„Eine  innere  und  ursprüngliche  Gemeinschaft  liegt  aller  Orga- 
nisation zu  Grunde;  die  Verschiedenheit  der  Gestalten 
dagegen  entspringt  aus  den  nothwendigen  Beziehungs- 
Verhältnissen  zur  Aussen  weit,  und  man  darf  daher  eine  ur- 
sprüngliche, gleichzeitige  Verschiedenheit  und  eine  unaufhaltsam 
fortschreitende  Umbildung  mit  Recht  annehmen , um  die  eben 
so  constanteu  als  abweichenden  Erscheinungen  begreifen  zu  können.“ 

Goethe  (1824). 


I.  Die  Phylogenie  als  Entwickelungsgeschichte  der 
Stämme. 

Die  Phylogenie  oder  Entwickelungsgeschichte  der  or- 
ganischen Stämme  ist  die  gesammte  Wissenschaft  von  den 
Formveränderungen,  welche  die  Phylen  oder  organischen 
Stämme  während  der  ganzen  Zeit  ihrer  individuellen 
Existenz  durchlaufen,  von  dem  Wechsel  also  der  Arten  oder  Spe- 
cies,  welche  als  successive  und  coexistente  blutsverwandte  Glieder  je- 
den Stamm  zusammensetzen.  Die  Aufgabe  der  Phylogenie  ist 
mithin  die  Erkenntniss  und  die  Erklärung  der  specifi- 
schen  Formveränderungen,  d.  h.  die  Feststellung  der  bestimm- 
ten Naturgesetze,  nach  welchen  alle  verschiedenen  organischen  Arten 
oder  Species  entstehen,  welche  als  divergente  Nachkommen  einer  ein- 
zigen, gemeinsamen,  autogonen  Urform  ein  einziges  Phylon  consti- 
tuiren. 

Begriff  und  Aufgabe  der  Phylogenie  im  Allgemeinen  haben  wir 
bereits  im  ersten  Buche  (Bd.  I,  S.  57)  festgestellt,  wo  wir  als  organi- 
schen Stamm  oder  Phylon  „die  Summe  aller  Organismen  bezeichneten, 
welche  von  einer  und  derselben  einfachsten,  spontan  entstandenen  Stamm- 
form ihren  gemeinschaftlichen  Ursprung  ableiten“.  Die  Gesammtheit 
aller  biologischen  Erscheinungen  führt  uns,  wenn  wir  sie  von  dem  all- 
gemeinen und  vergleichenden  Standpunkte  aus  richtig  würdigen,  mit 


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304 


Begriff  und  Aufgabe  der  Phylogenie. 

zwingender  Nothwendigkeit  zu  dem  inductiven  Schlüsse,  dass  alle  die 
unendlich  mannichfaltigen  Formen  von  Thieren,  Protisten  und  Pflanzen, 
welche  wir  als  ausgestorbene  oder  noch  lebende  Arten  unterscheiden, 
die  allmählich  veränderten  und  umgeformten  Nachkommen  einer  sehr 
geringen  Anzahl  (vielleicht  einer  einzigen)  autogoner  Stammformen  sind. 
Diese  Stammformen  können  wir  uns  nur  als  Organismen  der  einfach- 
sten Art,  als  structurlose  homogene  Eiweissklumpen  oder  Moneren 
denken,  gleich  den  Protogeniden  oder  Protamoeben.  Durch  sehr  lang- 
same und  allmähliche  Form-Veränderungen,  welche  durch  die  physio- 
logischen Gesetze  der  Vererbung  und  Anpassung  geregelt  wurden,  ent- 
wickelten sich  aus  ihnen  innerhalb  unermesslich  langer  Zeiträume  die 
äusserst  vollkommen  organisirten  Wesen,  welche  wir  jetzt  in  den  höch- 
sten Ausbildungsstufen  des  Thier-  und  Pflanzenreichs  bewundern.  Wie 
dieser  Grundgedanke  der  Deseeudenz  - Theorie  durch  physiologische  Er- 
wägungen vollständig  begründet,  wie  er  aus  ihnen  als  nothwendig  nach- 
gewiesen werden  kann,  haben  wir  in  der  vorhergehenden  Darstellung 
von  Dar win’s  Selections- Theorie  gezeigt.  Die  beiden  physiologischen 
Functionen  der  Vererbung  und  der  Anpassung , jene  auf  die  Fortpflan- 
zung, diese  auf  die  Ernährung  als  Fundamental -Function  gestützt, 
reichen  in  ihrer  beständigen  und  mächtigen  Wechselwirkung  vollstän- 
dig aus,  um  unter  den  gegebenen  irdischen  Existenz  - Bedingungen  die 
unendliche  Mannichfaltigkeit  der  organischen  Formen  hervorzubringen. 
In  langsamem,  aber  ununterbrochenem  Wechsel  folgen  Arten  auf  Ar- 
ten, und  so  bietet  die  gesammte  organische  Bevölkerung  der  Erde  zu 
allen  Zeiten  einen  verschiedenen  Anblick  dar.  Doch  kann  die  richtige 
Einsicht  in  diese  beständige  Formen- Veränderung  der  organischen  Welt 
nur  durch  allgemeine  Vergleichung  aller  grossen  Erscheiuungsreihen 
derselben  gewounen  werden.  In  jedem  einzelnen  Zeitmomeut  betrach- 
tet, erscheint  uns  die  Gesammthcit  der  lebendigen  Bevölkerung  der 
Erde  nicht  als  eine  derartige  Kette  wechselnder  und  vergänglicher 
Formen,  sondern  als  Complex  einer  bestimmten  Anzahl  von  stabilen 
und  von  einander  unabhängigen  Organisations-Formen,  welche  wir  als 
verschiedene  Arten  oder  Species  zu  unterscheiden  gewohnt  sind. 

Wenn  wir  also  auch  allgemein  und  mit  Recht  als  die  Aufgabe 
der  Phylogenie  die  Entwickelungsgeschichte  der  organi- 
schen Stämme  oder  Phylen  bezeichnen  können,  so  wird  dennoch 
der  reale  Inhalt  dieser  Disciplin  eigentlich  die  concrete  Entwicke- 
lungsgeschichte der  Arten  oder  Species  sein.  Denn  die  so- 
genannten Arten  oder  Species  der  Organismen  setzen  in  ähnlicher  Weise 
die  höhere  Individualität  des  Stammes  zusammen,  wie  sie  selbst  aus 
der  niederen  Individualität  des  Zeugungskreises  oder  Generations -Cy- 
clus  zusammengesetzt  sind.  Wie  wir  oben  (S.  30)  zeigten,  stehen  diese 
drei  subordinirteu  Individualitäten,  der  Generations-Cyclus,  die  Species 


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L Dio  Phylogenie  als  Entwickelungegeschichte  der  Stämme.  30i> 

und  das  Phylon,  in  einem  ähnlichen  Verhilltniss  zu  einander,  wie  die 
verschiedenen,  im  neunten  Capitel  festgestellten  Kategorieen  der  mor- 
phologischen Individualität.  Jedes  Phylon  ist  eine  Vielheit  von  bluts- 
verwandten Species  und  jede  Species  ist  eine  Vielheit  von  gleichen  oder 
vielmehr  höchst  ähnlichen  Zeugungskreisen.  Wir  konnten  daher  die- 
selben als  d r ei  verschiede  ne  Ordnunge  u o de  rKategoriee  n der 
genealogischen  Individualität,  oder  als  drei  subordinirte  Ent- 
wickelungs-Einheiten folgendermaassen  über  einander  stellen:  I.  Der 
Zeugungskreis  (Cyclits  generationis)  ist  die  erste  und  niedrigste 
Stufe,  II.  die  Art  (Species)  ist  die  zweite  und  mittlere  Stufe,  III.  der 
Stamm  (Phyhim)  ist  die  dritte  und  höchste  Stufe  der  genealogischen 
Individualität 

Die  Phylogenie,  als  die  Entwickelungsgeschichte  der  Stämme,  ver- 
hält sich  demnach  zur  genealogischen  Systematik,  oder  der  Entwicke- 
lungsgeschichte der  Arten  ganz  analog , wie  die  Entwickelungsge- 
schichte der  physiologischen  Individuen  zu  dcijenigen  der  morphologi- 
schen Individuen.  Wie  das  physiologische  Individuum  während  ver- 
schiedener Perioden  seiner  individuellen  Existenz  durch  eine  wechselnde 
Anzahl  von  morphologischen  Individuen  verschiedener  Ordnung  re- 
präsentirt  wird,  so  wird  gleicherweise  das  Phylon  während  verschie- 
dener Zeiten  seiner  individuellen  Existenz  durch  eine  wechselnde  An- 
zahl von  verschiedenen  Species  dargestellt,  welche  sich  nach  dem  Grade 
ihres  genealogischen  Zusammenhanges  in  die  verschiedenen  Ordnungs- 
stufen oder  Kategorieen  des  Systems  neben  und  über  einander  ordnen 
lassen.  Die  concrete  Aufgabe  der  Phylogenie  wird  also  zunächst  die 
Entwickelungsgeschichte  der  einzelnen  blutsverwandten  Arten  oder  Spe- 
cies sein , und  erst  aus  deren  richtiger  Erkenutniss  und  vergleichenden 
Synthese  ergiebt  sich  dann  weiterhin  als  das  höhere  und  höchste  Ziel 
der  genealogische  Zusammenhang  der  verschiedenen  Arten  im  natür- 
lichen System,  oder  die  wirklich  zusammenhängende  Entwickelungs- 
geschichte der  Stämme. 

IX  Falaeontologie  und  Genealogie. 

Der  innige  und  allgemeine  Zusammenhang,  welcher  zwischen  der 
Phylogenie  und  der  Ontogcnie  besteht,  ist  von  uns  bereits  im  fünften 
Buche  auf  das  entschiedenste  hervorgehoben  worden.  Wir  erblicken 
in  diesem  unlösbaren  Zusammenhänge,  in  der  gegenseitigen  Erläute- 
rung der  Phylogenie  und  der  Outogenie,  in  ihrem  durch  die  Descen- 
denz- Theorie  erklärten  Causalnexus,  die  wissenschaftliche  Grundlage 
der  gesanuntcu  Entwickelungsgeschichte , und  dadurch  zugleich  der  ge- 
summten Morphologie.  Diese  äusserst  wichtige  Wechselbeziehung  zwi- 
schen der  Entwickelungsgeschichte  der  organischen  Individuen  und  der 

Haeckel,  Generelle  Morphologie,  11.  OQ 


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306  Begriff  und  Aufgabe  der  Phylogenie. 

organischen  Stämme  bewog  uns  im  achtzehnten  Capitol,  am  Schlüsse 
jedes  Abschnitts  unser  „Ceterum  ccnseo“  folgen  zu  lassen:  „Alle  Er- 
scheinungen, welche  die  individuelle  Entwickelung  der  Organismen  be- 
gleiten, erklären  sich  lediglich  aus  der  paläontologischen  Entwickelung 
ihrer  Vorfahren.  Die  gesammte  Ontogenie  der  Organismen  ist  eine 
kurze  Recapitulation  ihrer  Phylogenie.“ 

Dieses  Gesetz  halten  wir  für  so  äusserst  wichtig,  dass  wir  das- 
selbe nicht  genug  glauben. hervorheben  zu  können;  deun  ohne  die  Phy- 
logenie  bleibt  uns  die  Ontogenie  ein  unverstandenes  Räthsel.  Wenn 
wir  dagegen  das  causale  Verständuiss  der  Phylogenie  durch  die  Descen- 
denz- Theorie  gewonnen  haben,  so  erklärt  sich  uns  daraus  die  Onto- 
genie eben  so  einfach,  als  harmonisch.  Andererseits  bedürfen  wir  der 
Ontogenie  auf  das  dringendste , um  die  Phylogenie  richtig  zu  würdigen. 
Dieses  Verhältnis«  ist  vorzüglich  in  dem  Umstande  begründet,  dass 
unsere  empirischen  Kenntnisse  in  der  Entwicklungsgeschichte  der  In- 
dividuen weit  umfassender  und  vollständiger  sind,  als  in  derjenigen 
der  Stämme.  Fast  das  einzige  unmittelbare  empirische  Material,  wel- 
ches der  letzteren  zu  Grunde  liegt,  liefert  uns  die  Paläontologie.  Die- 
ses Material  ist.  aber  nicht  im  entferntesten  zu  vergleichen  mit  dem- 
jenigen, welches  uns  für  die  Ontogenie  zu  Gebote  steht;  vielmehr  ist 
dasselbe  im  höchsteu  Grade  lückenhaft  und  unvollständig. 

In  der  individuellen  oder  biontischen  Entwickelungsgeschichte  kön- 
nen wir,  wenigstens  in  sehr  vielen  Fällen,  unmittelbar  und  Schritt 
für  Schritt  mit  unseren  Augen  die  Form-Veränderungen  verfolgen,  wel- 
che das  physiologische  Individuum  während  der  ganzen  Zeit  seiner  Exi- 
stenz, von  seiner  Entstehung  bis  zu  seinem  Tode  durchläuft.  Es  ist 
daher  nicht  zu  verwundern,  dass  selbst  sehr  gedankenlose  Zoologen 
und  Botaniker  bisweilen  ganz  brauchbare  bioutische  Entwickelungsge- 
schichten von  Thieren  und  Pflanzen  schreiben.  Eis  gehört  dazu  wesent- 
lich nur  ein  gesundes  Auge,  ein  wenig  Geduld  und  E’leiss,  und  so  viel 
Verstand,  um  das  unmittelbar  Beobachtete  getreu  wiedergeben  zu 
können. 

Unendlich  schwieriger  gestaltet  sich  die  Aufgabe  für  die  paläon- 
tologische  oder  phvletisehe  Entwickelungsgeschichte.  Hier  liegt  nir- 
gends eine  zusammenhängende  Kette  von  Thatsaehen  vor,  welche  der 
glückliche  Beobachter  einfach  aufzunehmeu  und  so  darzustellen  hat, 
wie  er  sie  sieht  Niemals  ist  der  continuirliche  Zusammenhang  zwi- 
schen den  einzelnen  auf  einander  folgenden  Entwickelungs  - Stadien  so 
wie  in  der  Embryologie  gegeben.  Vielmehr  findet  der  Genealoge,  wel- 
cher es  unternimmt,  die  Entwickelungsgeschichte  eines  Stammes  und 
der  denselben  zusammeusetzenden  Arten  darzustelleu , in  allen  E’ällen 
nur  höchst  unvollständige  und  vereinzelte  Bruchstücke  vor,  welche  es 
gilt,  mit  kritischem  Blicke  — und  fast  möchten  wir  sagen:  mit  rich- 


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II.  Paläontologie  und  Genealogie. 


307 


tigern  morphologischem  Instiucte  — zusammenzusetzen  und  daraus  das 
ungefähre  Schattenbild  des  längst  outschwuudenen  Entwickelungs-Vor- 
ganges zu  reconstruiren.  Diese  Reconstruction  erfordert  ebenso  um- 
fassende biologische  und  specielle  morphologische  Kenntnisse,  als  allge- 
meines Verständniss  des  Zusammenhanges  der  biologischen  Erscheinun- 
gen; sie  erfordert  ebenso  die  äusserstc  Vorsicht,  als  die  grösste  Kühn- 
heit iu  der  hypothetischen  Ergänzung  der  dürftigen  Fragmente,  welche 
die  Paläontologie  uns  liefert  Die  Hypothese  ist  hier,  wie  in  der  ge- 
sammten  Genealogie,  nicht  bloss  das  erste  Recht,  sondern  auch  die 
dringendste  Pflicht. 

Da  wir  in  den  unten  folgenden  Entwürfen  der  Stammbäume  für 
die  einzelnen  Phylen  zeigen  werden,  in  welcher  Weise  hier  nach  unserer 
Ansicht  die  Hypothese,  die  Ergänzung  des  dürftigen  paläontologischen 
Materials  durch  das  vollständigere  embryologische  und  systematische 
Material  zu  handhaben  ist,  so  wollen  wir  hier  nur  im  Allgemeinen  aus- 
drücklich darauf  hin  weisen,  welche  gewaltige  Kluft  in  dieser  Beziehung 
zwischen  der  Phylogenie  und  der  Ontogenie  herrscht.  Diese  Kluft  ist 
in  der  That  so  gross,  dass  darüber  der  innige  Zusammenhang  dieser 
beiden  nächst  verwandten  Wissenschaftszweige  von  den  meisten  Biolo- 
gen bisher  entweder  ganz  übersehen  oder  doch  nicht  entfernt  in  sei- 
nem vollen  Werthe  anerkannt  worden  ist. 

Die  paläontologische  Entwickcl  ungsgsgcschichte,  wie 
sie  bisher  behandelt.,  und  in  neuerer  Zeit  auch  von  einigen  hervorra- 
genden Paläontologen  im  Zusammenhänge  dargestellt  worden  ist,  bleibt 
ein  vollständig  lückenhaftes  und  zerrissenes  Flickwerk,  wenn  sie  sich 
auf  die  blossen  Thatsachcn  beschränkt,  welche  die  Paläontologie  uns 
liefert,  und  wenn  sie  nicht  zu  deren  Ergänzung  den  äusserst  wichtigen 
dreifachen  Parallelismus  benutzt,  welcher  zwischen  der  biontischen,  der 
phyletischen  und  der  systematischen  Entwickelungsreihe  besteht Diese 
Ergänzung  durch  cbeu  so  umfassende  und  kühne,  als  vorsichtige  und 
kritische  Anwendung  der  phyletischen  Hypothese  ist  die  erste  Pflicht 
der  Genealogie  oder  Stammbaums-Lehre  im  weiteren  Sinne, 
wie  wir  auch  die  gesammte  Phylogenie  oder  phyletischc  Eutwickelungs- 
geschichte  nennen  könnten.  Wenn  wir  aber  unter  Genealogie  im  en- 
geren Sinne  nur  den  ergänzenden  und  unentbehrlichen  hypothetischen 
Theil,  unter  Paläontologie  im  engeren  Sinne  dagegen  den  empirischen, 
unmittelbar  durch  die  Versteinerungskunde  gegebenen  Theil  der  Phy- 
logenie  verstehen,  so  verhält  sich  die  letztere  zur  ersteren  wohl  nur 
selten  ungefähr  wie  Eins  zu  Tausend,  in  den  allermeisten  Fällen  wohl 

*)  Welche  dürftigen  Resultate  auch  die  gründlichsten  und  sorgialtigstcu , und  selbst 
die  genauesten  statistischen  Untersuchungen  über  die  paläontologische  Entwickelung  lie- 
fern , wenn  sie  sich  bloss  auf  die  nackte  Synthese  des  paläontologischen  Material»  1m»- 
schrfinken,  zeigen  am  deutlichsten  die  trefflichen  Arbeiten  des  verdienstvollen  Bronn. 

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308 


Begriff  und  Aufgabe  der  Phylogenie. 

kaum  wie  Eins  zu  Hunderttausend  oder  zur  Million.  Dennoch  ist  hier 
bei  Anwendung  der  noth wendigen  Kritik  ausserordentlich  Viel  zu  lei- 
sten , und  vorzüglich  auf  Grund  der  Ergänzung  der  Paläontologie  durch 
die  Embryologie  und  Systematik , eine  Reihe  der  wichtigsten  und  sicher- 
sten Resultate  zu  erzielen. 

Die  Phylogenie  oder  die  Entwickelungsgeschichte  der  organischen 
Stämme  in  unserem  Sinne  ist  also  eine  Wissenschaft,  welche  sich  nur 
zum  allerkleinsten  Theile  aus  dem  empirischen  Materiale  der  Palä- 
ontologie oder  Versteinerungskunde , zum  bei  weitem  grössten  Theile 
aus  den  ergänzenden  Hypothesen  der  kritischen  Genealogie  oder 
Stammbaumskunde  zusammensetzt.  Die  letztere  muss  sich  in  erster 
Linie  auf  das  ergänzende  Material  der  Outogenie  und  Systematik,  und 
weiterhin  auf  eine  denkende  Benutzung  aller  allgemeinen  Organisations- 
Gesetze  stützen. 

HI.  Kritik  des  paläontologischen  Materials. 

Für  das  richtige  Verständniss  der  Phylogenie  ist  eine  der  ersten 
und  nothwendigsten  Vorbedingungen  die  richtige  und  volle  Erkeuntniss 
von  dem  ausserordentlich  hohen  Grade  der  Unvollständigkeit  und  Lücken- 
haftigkeit, den  das  gesammte  empirische  Material  der  Paläontologie 
besitzt.  Wir  haben  schon  im  Vorhergehenden  hervorgehoben,  dass  der 
philosophischen  Genealogie,  welche  auf  Gruud  ontogeuetischer  und  sy- 
stematischer Inductionen  den  hypothetischen  Bau  der  zusammenhängen- 
den Phylogenie  zu  errichten  hat,  ein  weit  grösserer  und  umfassenderer 
Theil  der  phylogenetischen  Aufgabe  zufällt,  als  der  empirischen  Palä- 
ontologie, welche  uns  nur  einzelne  isolirte  Bruchstücke  für  den  Aufbau 
derselben  zu  liefern  vermag.  Diese  F.rkentniss  ist  so  höchst  wesentlich, 
dass  wir  hier  kurz  die  wichtigsten  Ursachen  der  ausserordentlichen 
Unvollständigkeit  des  paläontologischen  Materials  hervorheben  müssen. 
Niemand  hat  dieselben  bisher  so  richtig  gewürdigt,  als  die  beiden  grossen 
Engländer  Darwin  und  Lyell,  von  denen  der  ersten;  dieselbe  Refor- 
mation auf  dem  Gebiete  der  Paläontologie,  wie  der  letztere  auf  dem 
der  Geologie  durchgeführt  hat.  Darwin  hat  der  „Unvollkommenheit 
der  geologischen  Ueberlieferungen“  ein  besonderes  Capitel  seines  Wer- 
kes (das  neunte)  gewidmet,  auf  welches  wir  hier  als  besonders  wichtig 
ausdrücklich  verweisen l). 


*)  Am  Schlüsse  dieses  Capitels  macht  Darwin  folgende  treffende  Vergleichung: 
„Ich  für  meinen  Theil  betrachte  (um  Lyell’s  bildlichen  Ausdruck  durch  Zufuhren) , den 
natürlichen  Schöpfungsbericht  als  eine  Geschichte  der  Erde,  unvollständig  erhalten  und 
in  wechselnden  Dialecten  geschrieben,  wovon  aber  nur  der  letzte,  bloss  auf  einige  Theile 
der  Erd- Oberfläche  sich  beziehende  Band  bis  Auf  uns  gekommen  ist.  Doch  auch  von 
diesem  Bande  ist  nur  hier  un<\  da  ein  kurzes  Capitel  erhalten,  und  von  jeder  Seite  sind 


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HI.  Kritik  de«  paliiontologiechcn  Material«.  300 

Wenn  wir  die  sämmtlichen  Umstände,  welche  die  empirische  Pa- 
läontologie zu  einem  so  höchst  fragmentarischen  Stückwerk  machen, 
vergleichend  erwägen,  so  können  wir  sie  in  zwei  Reihen  bringen,  von 
denen  die  einen  ihre  Ursache  in  der  Beschaffenheit  der  Organismen, 
die  anderen  in  der  Beschaffenheit  der  Umstände  haben,  unter  denen 
ihre  Reste  in  den  neptunischen , aus  dem  Wasser  abgelagerten  Erd- 
schichten erhalten  werden  können.  In  ersterer  Beziehung  ist  vor  Allem 
zu  erwägen,  dass  in  der  Regel  nur  harte  und  feste  Theile,  vorzüglich 
also  Skelete,  der  Erhaltung  im  fossilen  Zustande  oder  der  Petrification 
fähig  waren.  Nur  verhältnissmässig  selten  konnten  auch  von  weichen 
und  zarten  Theilen  der  Organismen  Abdrücke  erhalten  werden.  Es 
fehlen  daher  fast  alle  erkennbaren  Reste  von  solchen  Organismen,  die 
keine  Skelete  oder  harten  Theile  besassen.  Dahin  gehören  alle  auto- 
gonen  Moneren,  welche  wir  als  die  ursprünglichen  Stammformen  sämmt- 
licher  Phylen  zu  betrachten  haben,  sowie  eine  grosse  Anzahl  zunächst 
von  jenen  Autogonen  abstammeuder  Generationen;  sodann  sehr  viele 
Protisten,  die  meisten  Wasserpflanzen,  sehr  viele  niedere  Thiere  (Me- 
dusen, Würmer,  Nacktsch necken,  Wirbelthiere  mit  bloss  knorpeligem 
Skelet  etc.),  endlich  alle  Embryonen  aus  der  ersten  und  sehr  viele 
auch  aus  späterer  Entwickelungs-Zeit;  sowie  überhaupt  sehr  viele  zarte 
jugendliche  Formen,  auch  von  solchen  Organismen,  die  späterhin  ein 
hartes  Skelet  erhalten.  Bei  allen  diesen  Organismen  fehlten  eigentliche 
innere  oder  äussere  Skelete,  und  überhaupt  geformte  harte  Theile, 
welche  der  Erhaltung  fähig  gewesen  wären.  Aber  auch  bei  den  übri- 
gen Organismen,  welche  solche  harte  conservationsfähige  Theile  be- 
sitzen, machen  dieselben  in  der  Regel  nur  einen  sehr  unbedeutenden 
und  oft  einen  morphologisch  sehr  werthlosen  Theil  des  ganzen  Körpers 
aus.  Am  wichtigsten  sind  in  dieser  Beziehung  diejenigen  Wirbelthiere, 
welche  ein  verknöchertes  inneres  Skelet  besitzen,  ferner  die  hartscha- 
ligen  Echinodermen  und  Crustaceen,  sowie  die  mit  Kalkgeliäusen  ver- 
sehenen Mollusken.  Doch  kann  man  inbesondere  bei  den  letzteren  aus 
der  Form  der  äusseren  Schale  nur  sehr  unsichere  Schlüsse  auf  die 
auatomische  Beschaffenheit  der  Weichthcile  ziehen.  Von  der  Beschaf- 
fenheit des  Nervensystems  und  des  Gefässsystems,  sowie  der  meisten  übri- 
gen Organsysteme  sagen  uns  aber  jene  conservirten  Hartgebilde  unmit- 
telbar gar  nichts,  und  die  Andeutungen,  welche  wir  von  ihnen  in  die- 
ser Beziehung  erhalten,  sind  nur  sehr  unsicher.  Die  ganze  Summe 
der  wirklich  erhaltenen  thierischen  Reste  giebt  uns  also  schon  aus  die- 


mir  da  und  dort  einige  Zeilen  übrig.  Jedes  Wort  der  langsam  wechselnden  Spruche  die- 
scr  Beschreibung,  mehr  nnd  weniger  verschieden  in  der  unterbrochenen  Reihenfolge  der 
einzelnen  Abschnitte,  mag  den  anscheinend  plötzlich  wechselnden  Lebensformen  entspre- 
chen , welche  in  den  unmittelbar  auf  einander  liegenden  Schichten  unserer  weit  von  einan- 
der getrennten  Formationen  begraben  liegen.“ 


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310 


Begriff  und  Aufgabe  der  Phylogenie. 

sem  Grunde  nur  ein  sehr  unsicheres  Bild  von  ihrer  vormaligen  Ge- 
sammt- Organisation.  Nicht  besser  steht  es  mit  den  Pflanzen,  von 
denen  gerade  die  morphologisch  wichtigsten  Theile,  die  Bliithen,  we- 
gen ihrer  zarten  Structur  nur  sehr  selten  und  höchst  unvollständig  in 
Abdrücken  erhalten  werden  konnten.  Die  Schlüsse,  welche  wir  hier 
aus  den  Abdrücken  ganzer  Pflanzen,  sowie  aus  den  besser  conservirten 
härteren  Theilen  (Holzstämmen,  Früchten)  ziehen  können,  ersetzen  je- 
nen Mangel  nur  in  sehr  beschränktem  Maasse. 

Höchst  ungleichmässig  sind  ferner  die  Bedingungen  der  Conserva- 
tion je  nach  dem  verschiedenen  Wohnorte  der  Organismen.  Bei  wei- 
tem die  grösste  Mehrzahl  der  Petrefacten  gehört  Meeresbewohnem  au; 
viel  seltener  sind  die  Reste  von  Süsswasserbewohnern  und  von  Land- 
bewohnern, und  am  seltensten  diejenigen  der  Luftbewohner.  Die  Gründe, 
wesslialb  das  Meer  die  günstigsten,  das  Süsswasser  viel  ungünstigere, 
und  das  Festland  die  ungünstigsten  Bedingungen  zur  Fossilisation  ver- 
storbener Organismen  darbot,  liegen  so  nahe,  dass  wir  dieselben  hier 
nicht  zu  erörtern  brauchen.  Ebenso  konnten  selbstverständlich  von 
Entozoen  und  von  anderen  Parasiten  keine  Reste  conservirt  werden. 
Wenn  wir  ferner  bedenken,  wie  rasch  iilwrall  jedes  Cadaver  seine  Lieb- 
haber findet,  wie  schnell  überall  Tausende  von  Organismen  beschäftigt 
sind,  sich  Fleisch  und  Blut  der  Verstorbenen  zu  Nutze  zu  machen,  wie 
die  allermeisten  organischen  Individuen  nicht  natürlichen  Todes  ster- 
ben, sondern  von  übermächtigen  Feinden  vernichtet  werden«  so  wer- 
den wir  uns  mehr  darüber  wundem,  dass  noch  so  viele,  als  dass  so 
üusserst  wenige  deutlich  erkennbare  Reste  übrig  bleiben  konnten. 

Die  andere  Reihe  von  Ursachen,  welche  auf  die  fossile  Conser- 
vation der  organischen  Reste  höchst  nachtheilig  eiuwirken,  liegt  in 
den  Umständen,  unter  denen  die  neptunischen  Erdschichten  aus  dem 
Wasser  abgelagert  werden.  Vor  allem  ist  hier  der  von  Darwin  mit 
Recht  besonders  hervorgehobene  Umstand  äusserst  wichtig,  dass  ver- 
steinerungsführende Schichten  nur  während  langer  Perio- 
den andauernder  Senkung  des  Bodens  abgelagert  werden 
konnten.  Wenn  dagegen  Senkungen  mit  Hebungen  wechselten,  oder 
wenn  lange  Zeit  hindurch  Hebungen  fortdauerten,  so  konnten  die  neu- 
abgelagerten Schichten  nicht  erhalten  bleiben,  da  sie  alsbald  wieder 
in  den  Bereich  der  Brandung  versetzt  und  so  zerstört  wurden.  Die- 
sen Umstand  gehörig  zu  würdigen,  ist  aber  um  so  wichtiger,  als  ge- 
rade während  der  Hebungszeit  (durch  Gewinnung  neuer  Stellen  im 
Naturhaushalte)  die  Divergenz  der  organischen  Formen  und  die  Ent- 
stehung neuer  Arten  sehr  begünstigt  wurde,  während  dagegen  in  den 
Senkuugszeitcn  mehr  Arten  erlöschen  und  zu  Grunde  gehen  mussten. 
Zwischen  den  langen  Zeiträumen,  in  welchen  je  zwei  auf  einander  fol- 
gende Formationen  oder  Etagen  abgelagert  wurden,  und  welche  zwei 


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III.  Kritik  des  poläontologiachcn  Material».  311 

Senkungsperioden  entsprechen , liegt  demnach  ein  ungeheuer  langer 
Zeitraum,  in  welchem  die  altemirende  Hebung  des  Bodens  und  die 
damit  parallel  gehende  Entstehung  neuer  Arten  stattfand,  von  denen 
uns  aber  gar  keine  Reste  erhalten  werden  konnten.  So  erklärt  sich 
ganz  einfach  der  zunächst  befremdende  Umstand,  dass  Hora  und  Fauna 
zweier  verschiedener,  übereinander  liegender  Schichten  so  sehr  ver- 
schieden siud.  In  sehr  vielen  Sedimentschichten  endlich,  wie  z.  B.  in 
vielen  grobkörnigen  Sandsteinen,  ist  die  Erhaltung  organischer  Reste 
schon  wegen  der  Structur  des  Gesteins  selbst  fast  ganz  unmöglich. 

Aber  auch  die  wirklich  erhaltenen  versteinerungsführenden  Schich- 
ten sind  uns  nur  im  höchsten  Grade  unvollständig  bekannt.  Wir  ken- 
nen von  diesen  fossiliferen  Straten  nur  einen  üussefst  geriugen  Theil; 
sorgfältiger  ist  bisher  nur  ein  Theil  Europas  und  Nordamerikas  hierauf 
untersucht.  Von  den  Sedimentschichten  Asiens,  Südamerikas,  Afnkas 
und  Australiens,  sowie  überhaupt  der  ganzen  südlichen  Hemisphäre 
kennen  wir  nur  ganz  geringe  Bruchstücke.  Wie  unvollständig  wir  aber 
selbst  die  am  meisten  untersuchten  Schichten  (z.  B.  den  lithographi- 
schen Schiefer  des  Jura)  kennen,  geht  am  besten  daraus  hervor,  dass 
noch  jährlich  neue  Formen  in  denselben  entdeckt  werden.  Wir  ken- 
nen ferner  gar  nichts  von  den  ungeheueren  Massen  fossilienhaltiger 
Schichten,  welche  gegenwärtig  unter  dem  Meeresspiegel  ruhen,  von 
denjenigen,  welche  jenseits  der  Polarkreise  liegen  und  von  denjenigen, 
welche  sich  in  metamorphischem  Zustande  befinden.  Und  doch  sind 
die  letzteren  allein  aller  Wahrscheinlichkeit  nach  bedeutend  mächtiger, 
als  alle  nicht  metamorphischen  Schichteulagen  zusammen. 

Alle  diese  Umstände  zusammeugenommen  beweisen  uns,  dass  die 
Gesammtheit  des  paläoutologischen  Materials  oder  die  sogenannte  „geo- 
logische Schöpfung» -Urkunde“  im  allerhöchsten  Maasse  unvollständig 
und  lückenhaft  ist,  und  dass  sie  uns  für  die  zusammenhängende  phy- 
letische  Entwickelungsgeschichte  nur  einzelne  dürftige  Andeutungen, 
nirgends  aber  eine  vollständige  und  zusammenhängende  Entwickelungs- 
reihe liefert.  Von  sehr  vielen  fossilen  Organismen -Arten  kennen  wir 
nur  ein  einziges  Exemplar  oder  einige  wenige  höchst  unvollkommene 
Bruchstücke,  z.  B.  einen  einzelneu  Zahn  oder  ein  paar  Knochen.  Von 
keiner  einzigen  fossilen  Art  können  wir  uns  ein  eiuigermaassen  voll- 
ständiges Bild  ihrer  gesammten  Verbreitung  und  Entwickelung  in  der 
Vorzeit  entwerfen.  Alle  unsere  paläoutologischen  Sammlungen  zusam- 
mengenommen sind  nur  ein  winziges  Fragment,  nur  ein  Tropfen  im 
Meere,  gegenüber  der  ungeheueren  Masse  erloschener  Organismen,  die 
in  früheren  Zeiten  unsere  Erdrinde  belebten.  Bevor  diese  Ueberzeu- 
gung  nicht  durch  reifliche  Erwägung  aller  hier  einschlagenden  Um- 
stände befestigt  ist,  wird  jede  Bcurtheilung  des  paläoutologischen  Ma- 
terials verfehlt  bleiben  und  zu  irrigen  Schlüssen  verführen. 


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312 


Begriff  und  Aufgabe  der  Phylogenie. 


IV.  Die  Kataklysmen  - Theorie  und  die  Continuitäts- 
Theorie  (Cuvier  und  Lyell). 

Wenn  wir  die  ausserordentliche  Unvollständigkeit  des  gesammten 
phylogenetischen  Materials  mit  der  befriedigenden  Vollständigkeit  min- 
destens eines  grossen  Theiles  des  ontogenetischen  Materials  vergleichen, 
so  begreifen  wir,  warum  die  Entwickelungsgeschichte  der  Arten  und 
Stämme  so  weit  hinter  derjenigen  der  Individuen  und  Zeugungskreise 
Zurückbleiben  konnte.  Doch  ist  -diese  Differenz  in  der  Ausbildung  bei- 
der Zweige  der  Entwickelungsgcschichte  nicht  allein  in  jener  ganz  ver- 
schiedenen Beschaffenheit  des  empirischen  Materials,  sondern  auch  zum 
grossen  Theil  in  der  eigenthümlichen  Stellung  begründet,  welche  die 
Paläontologie  von  Anfang  .an  zu  ihren  nächstverbündeten  Wissenschaf- 
ten einuahm.  Vorzüglich  aber  ist  in  dieser  Beziehung  die  Abhän- 
gigkeit derselben  von  der  Geologie  sehr  einflussreich  geworden,  sowie 
der  Umstand , dass  die  meisten  sogenannten  Zoologen  und  Botaniker  die- 
selbe wie  ein  Stiefkind  behandelten,  oder  sich  wohl  auch  gar  nicht  um 
die  Thiere  und  Pflanzen  der  unbekannten  „Vorwelt“  bekümmerten. 

Die  empirische  Paläontologie,  als  die  Versteinerungskunde  oder 
„Petrefactologie“,  verdankt  ihre  Entwickelung  und  Cultur  grösstentheils 
nicht  den  Untersuchungen  der  Zoologen  und  Botaniker,  (welche  in  den 
Petrcfacten  meistens  nicht  die  Ueberbleibsel  der  ausgestorbenen  Vor- 
fahren der  jetzt  lebenden  Organismen  zu  erkennen  vermochten),  sondern 
den  Bemühungen  der  Geologen,  welche  die  Petrefacten  nur  als  „Leit- 
muscheln“, als  „Denkmünzen  der  Schöpfung“  schätzen  und  verwerthen, 
um  mit  Hülfe  derselben  das  relative  Alter  der  über  einander  gelager- 
ten Gebirgsschichten  zu  bestimmen.  Das  Interesse  der  beiderlei  Na- 
turforscher an  diesen  Objecten  ist  daher  nicht  weniger  verschieden,  als 
etwa  das  Interesse  eines  Archäologen  und  eines  Künstlers  oder  Aesthe- 
tikers  an  einer  antiken  Statue.  Der  genealogische  Zusammenhang  der 
fossilen  und  der  lebenden  Organismen,  sowie  überhaupt  die  paläonto- 
logische  Entwickelungsgeschichte  der  Organismen  musste  den  eigentli- 
chen Geologen  von  jeher  als  ein  untergeordneter  Nebenzweck  oder  auch 
als  eine  gleichgültige  Sache  erscheinen,  um  so  mehr,  als  die  meisten 
Geologen  nicht  hinreichend  gründliche  biologische  und  namentlich  mor- 
phologische Bildung  besassen,  um  das  hohe  Interesse  jenes  Zusammen- 
hanges richtig  würdigen  zu  können.  Dazu  kam,  dass  die  falsche  Ka- 
taklysmen - Theorie  die  gesammte  Geologie  und  die  davon  in  Abhängig- 
keit erhaltene  Paläontologie  im  vorigen  Jahrhundert  und  in  den  drei 
ersten  Decennien  des  jetzigen  vollständig  beherrschte.  Allgemein  nahm 
man  an,  dass  die  aus  dem  Bau  der  festen  Erdrinde  ersichtliche  Ueber- 
eiuanderlagerung  einer  bestimmten  Anzahl  verschiedener  Gebirgsfor- 
mationen,  deren  jede  ihre  eigenthümlichen  thierischen  und  pflanzlichen 


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IV.  Die  Kataklysmen  - Theorie  und  die  Continuitäto- Theorie.  313 

Reste  cinschliesst,  einer  gleichen  Anzahl  von  aufeinanderfolgenden  Erd- 
revolutionen unbekannten  Ursprungs  entspreche,  deren  jede  die  da- 
mals existirende  Flora  und  Fauna  vernichtet  und  in  den  zusammen- 
geschütteten  Trümmern  der  umgewühlten  Erdrinde  begraben  habe.  Am 
Anfänge  jeder  neuen  Periode  der  Erdgeschichte  sollte  ebenso  unmoti- 
virt  plötzlich  eine  neue  Flora  und  Fauna  erschaffen  worden  sein,  wie 
die  vorhergehende  durch  unmotivirte,  ungeheuere,  allgemeine  Ucber- 
schwemmungen  und  Umwälzungen  der  Erdrinde  vernichtet  worden  war. 

Diese  falsche  Theorie  wurde  vorzüglich  dadurch  verhängnissvoll,  dass 
sie  durch  Cuvier  zu  allgemeiner  Anerkennung  gelangte,  der  sich  im 
Anfänge  unseres  Jahrhunderts  die  grössten  Verdienste  um  eine  schär- 
fere Bestimmung  und  Erkenntniss  der  organischen  fossilen  Reste  erwarb. 
Seine  grosse  Autorität  hielt  das  gesammte  Gebiet  der  Paläontologie 
ein  halbes  Jahrhundert  hindurch  so  vollständig  beherrscht,  und  erhielt 
die  Kataklysmen  - Theorie  als  fundamentales  Dogma  in  derselben  so 
unbedingt  aufrecht,  dass  selbst  heute  noch  ein  grosser  Theil  der  Pa- 
läontologen sich  nicht  entschliessen  kann,  dasselbe  aufzugeben.  Hier 
tritt  nun  die  ‘Paläontologie,  insofern  sie  noch  heute  in  weiten  Kreisen 
das  Dogma  von  einer  Reihenfolge  plötzlicher  Vernichtungen  der  schub- 
weise in  die  Welt  gesetzten  Schöpfungen  aufrecht  erhält,  in  einen  selt- 
samen Gegensatz  zu  der  früher  sie  beherrschenden  Geologie,  in  wel- 
cher jenes  Dogma  seit  nunmehr  36  Jahren  als  beseitigt  betrachtet  wer- 
den kann.  Im  Jahre  1830  erschien  das  bewunderungswürdige  Werk 
von  Charles  Lyell:  „tlc  Principles  of  Ccology“ , durch  welches 
dieser  grosse  Engländer  dieselbe  Reformation  auf  dem  Gebiete  der 
Geologie  und  in  der  Entwickelungsgeschichte  der  anorganischen  Erd- 
rinde durchführte,  welche  sein  ebenbürtiger  Landsmann , Charles 
Darwin,  fast  dreissig  Jahre  später  auf  dem  Gebiete  der  Paläontologie 
und  in  der  phyletischen  Entwickelungsgeschichte  der  Organismen  voll- 
endete. Lyell  wies  überzeugend  nach,  dass  wir  zur  Erklärung  der 
geologischen  That suchen  nicht  jene  mythischen  „Revolutionen  und  Ka- 
taklysmen“ unbekannten  Ursprungs,  nicht  jene  plötzlichen  und  unmo- 
tivirten  Ueberschwemmungen  und  Umwälzungen  der  gesammten  Erd- 
rinde bedürfen,  auf  denen  die  frühere  Geologie  beruht.  Er  zeigte,  wie 
die  gegenwärtig  existirenden  geoplastischen  Ursachen,  wie  namentlich 
der  Wechsel  wiederholter  langsamer  Hebungen  und  Senkungen,  wie  die 
Thätigkeit  des  Wassers  und  der  atmosphärischen  Agenden,  wie  die 
„existing  causes“  der  Meteorologie  und  die  vulkanische  Action  des 
Erdinnere  vollkommen  ausreichen,  um  in  dem  Verlaufe  sehr  langer 
Zeiträume  durch  sehr  langsame  und  allmähliche,  aber  beständige  und 
ununterbrochene  Thätigkeit  jene  gewaltigen  Wirkungen  hervorzubrin- 
gen, die  wir  in  dem  Gebirgsbau  der  entwickelten  Erdrinde  bewundern. 

Das  grosse  Princip  des  Actualismus,  der  Grundsatz,  dass 


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31 4 Begriff  und  Aufgabe  der  Phylogenie. 

die  Kräfte  der  Materie  ebenso  wie  sie  selbst , zu  allen  /eiten  dieselben 
bleiben,  und  dass  heute  noch  ebenso  wie  in  der  Primordialzeit  gleiche 
Ursachen  gleiche  Wirkungen  hervorbringeu,  war  durch  jenes  Werk 
Lyell’s  gewahrt,  und  dadurch  das  grosse  Gesetz  der  continuir- 
liclien  Entwickelung,  der  successiven  Metamorphose,  der  unuuter- 
brochenenl'mbildung  für  die  anorganische  Natur  festgestellt.  So  gross 
war  aber  die  Macht  des  durch  Cuvier's  Autorität  gestützten  Dogmas 
von  den  Kataklysmen  und  den  schubweise  in  die  Welt  gesetzten  Schö- 
pfungen, dass  das  letztere  dadurch  in  der  Paläontologie  gar  nicht 
erschüttert  zu  sein  schien.  Nun  muss  es  aber  für  jeden  Denkenden 
klar  sein,  dass  jenes  Dogma  in  der  Paläontologie  zum  vollständigen 
Unsinn  wurde , nachdem  ihm  in  der  Geologie  aller  Boden  entzogen 
war.  Und  dennoch  lehrten  die  Zoologen  und  Botaniker  im  Verein  mit 
den  Paläontologen  unbekümmert  und  ungestört  ihr  absurdes  Dogma 
weiter,  und  behaupteten,  dass  jede  Art  selbstständig  und  unabhängig 
von  der  anderen  erschaffen,  und  uach  ihrem  Untergange  durch  andere, 
von  ihr  unabhängige,  verwandte  Arten  ersetzt  worden  sei. 

Es  ist  in  der  That  erstaunlich,  dass  noch  dreissig  Jahre  verflies- 
sen  konnten,  che  die  von  Lyell  in  der  Geologie  durchgeführte  Reform 
auch  in  der  Paläontologie  zur  Geltung  gelangte.  Sobald  die  ununter- 
brochene und  allmähliche  Entwickelung  der  anorganischen  Erdrinde 
durch  Lyell’s  Continui täts-Theorie  begründet  war,  musste  die 
Desceudenz-Theorie  in  der  von  Darwin  gegebenen  Vollständig- 
keit als  die  notliwendige  Folge  derselben  erscheinen,  und  die  gleiche 
ununterbrochene  und  allmähliche  Entwickelung  auch  für  die  organische 
Bevölkerung  der  Erdrinde  nachweisen.  Wir  sehen  aber  hier  wiederum 
einen  neuen  Beweis  von  der  ausserordentlichen  Gewalt,  welche  einge- 
rostete falsche  Dogmen  auf  die  Ansichten  der  Menschen  dauernd  aus- 
üben, sobald  sie  durch  mächtige  Autoritäten  gestützt  werden.  Und 
wieder  müssen  wir  an  Goethe’s  Wort  denken:  „Die  Autorität  verewigt 
im  Einzelnen,  was  einzeln  vorüber  gehen  sollte,  lehnt  ab  und  lässt 
vorüber  gehen,  was  festgehalten  werden  sollte,  und  ist  hauptsächlich 
Ursache,  dass  die  Menschheit  nicht  vom  Flecke  kommt.“ 

Nach  unserer  unerschütterlichen  Ueberzeugung  ist  die  Kataklysmen- 
Lehre  in  der  Geologie  und  das  damit  untrennbar  verbundene  Dogma 
von  der  selbstständigen  Schöpfung  der  einzelnen  Species  in  der  Paläon- 
tologie vollkommen  eben  so  falsch  und  unhaltbar,  wie  die  Evolutions- 
Theorie  in  der  Ontogeuie  (vergl.  S.  12).  Wie  wir  in  der  letzteren  die 
Epigenesis  als  die  einzig  möglich  und  wirkliche  Grundlage  anerken- 
nen mussten,  so  müssen  wir  in  der  Phylogenie  die  Continui tät  der 
organischen  ebenso  wie  der  anorganischen  Natur  -Entwickelung  als 
das  erste  und  unentbehrliche  Fundament  festhalten,  und  dieses  Fun- 
dament ist  nicht  zu  trennen  von  der  Descendenz-  Theorie. 


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V.  Die  Perioden  der  Erdgeschichte. 


315 


V.  Die  Perioden  der  Erdgeschichte. 

Jede  der  vielen  über  einander  gelagerten  neptunischen  Schichten 
der  Erdrinde  bezeichnet  einen  bestimmten  Zeitraum  der  Erdgeschichte. 
Die  versteinerten  Reste  und  Abdrücke  von  Thieren  und  Pflanzen,  wel- 
che in  denselben  enthalten  sind,  geben  uns  ein  rudimentäres  und  höchst 
unvollständiges  Bild  von  der  Faima  und  Flora,  welche  während  jener 
Zeit  die  Erdrinde  belebten.  Dagegen  besitzen  wir  gar  keine  solchen 
Reste  oder  „Denkmünzen  der  Schöpfungsgeschichte“  aus  den  sehr  lan- 
gen Zeiträumen,  welche  zwischen  der  Ablagerung  je  zweier  Schichten 
oder  Formationen  verflossen.  Diese  empfindlichen  Lücken  sind,  wie 
wir  vorher  sahen,  um  so  mehr  zu  bedauern,  als  grade  in  jenen  Zwi- 
schenzeiten, in  welchen  Hebungen  der  Erdrinde  stattfanden  und  dess- 
halb  keine  fersteinerungsführeuden  Schichten  abgelagert  wurden,  die 
Umbildung  der  Organismen  und  die  Entstehung  neuer  Arten  und  Arten- 
gruppen wegen  der  Umgestaltung  der  Existenz -Bedingungen  und  we- 
gen der  Entstehung  neuer  Stellen  im  Naturhaushalte  sehr  lebhaft  sein 
mussten.  Wir  müssen  daher  jene  empirisch  uie  ausfüllbaren  Lücken 
durch  Hypothesen  überbrücken  und  den  durch  jene  Intervalle  zerrisse- 
nen Faden  der  paläontologischen  Entwickelung  wieder  zusammenknüpfen. 

Es  erscheint  uns  desshalb  von  der  grössten  Wichtigkeit,  nicht 
bloss,  wie  es  bisher  üblich  war,  die  Zeiträume  der  Senkung,  während 
welcher  die  fossiliferen  Schichten  abgelagert  wurden,  bestimmt  zu  un- 
terscheiden, und  mit  Namen  zu  bezeichnen,  sondern  auch  die  für  die 
Geuealogie  viel  wichtigeren  Zeiträume  der  Hebung,  welche  jene  unter- 
brachen, und  innerhalb  deren  keine  pctrefactenhaltigen  Straten  ab- 
gelagert wurden.  Dem  allgemeinen  Brauche  folgend  bezeichnen  wir 
die  Senkungs -Zeiträume  nach  den  fossiliferen  Straten  und  Schichten- 
gruppen, welche  während  derselben  abgelagert  wurden,  also  z.  B.  die 
Kohlen -Zeit  als  die  Periode,  in  welcher  das  Steinkohlen- System,  die 
Eocen-Zeit  als  die  Periode,  in  welcher  das  Eocen-System  sieh  bildete. 
Dagegen  bezeichnen  wir  die  zwischenliegenden  Hebungs-  Zeiträume, 
welche  bisher  nicht  berücksichtigt  worden  sind,  dadurch,  dass  wir  vor 
den  Namen  der  darauf  folgenden  Senkungs  - Zeit  ein  „Ante“  setzen, 
also  z.  B.  die  Antecarbon  - Zeit  als  den  Zeitraum  zwischen  der  Abla- 
gerung der  devonischen  und  carbonischen  Schichten,  die  Anteoceu-Zeit 
als  den  Zeitraum  zwischen  der  Ablagerung  der  Kreide-  und  Eocen- 
Schichten  u.  s.  w. 

Man  pflegt  gewöhnlich  die  sämmtlichen  Perioden  der  organischen 
Erdgeschichte  in  drei  grosse  Hauptperioden  zu  bringen,  welche  man 
als  primäre  (paläozoische),  secundäre  (mesozoische)  und  tertiäre  (cä- 
nozoische)  unterscheidet.  Wir  glauben  jedoch,  dass  es  richtiger  ist, 


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r 

fUiOog 


316  Begriff  und  Aufgabe  der  Phylogenie. 

am  Anfang  und  am  Ende  dieser  drei  Hauptperiodeu  noch  zwei  beson- 
dere abzuscheiden,  von  denen  wir  die  erste  als  die  primordiale  (areho- 
zoische)  und  die  letzte  als  die  quartäre  (anthropozoische)  bezeichnen. 
Die  erstere  entfernt  sieh  von  der  primären  gänzlich  durch  den  aus- 
schliesslich marinen  Charakter  ihrer  Fauna  und  Flora;  ebenso  unter- 
scheidet sich  die  letztere  wesentlich  von  der  tertiären  Hauptperiode 
durch  das  Erscheinen  des  Menschen,  welcher  durch  seine  Cultur  auf 
die  Erdrinde  einen  weit  grösseren  umgestaltenden  Einfluss  ausübte  als 
irgend  ein  anderer  Organismus  vor  ihm.  Die  fünf  grossen  Hauptpe- 
rioden oder  Zeitalter  (Aetates)  der  organischen  Erdgeschichte  lassen 
sich  mit  kurzen  Worten  folgendermaassen  charakterisiren : 

I.  Das  archolithische  Zeitalter  oder  die  Primordialzeit 

Vom  Beginn  de»  organischen  Leben»  auf  der  Erde  bis  zum  Ende  der  silurischen  Zeit. 

• 

Mit  dem  ersten  Act  der  Autogonie  beginnt  dieser  erste  Zeitraum, 
welcher  bis  zum  Anfang  des  Landlebens,  nach  Ablagerung  der  ober- 
sten silurischen  Schichten,  reicht.  Die  Schichten,  welche  während  der 
vielen  Millionen  Jahre  dieses  ungeheuer  langen  Zeitraums  abgelagert 
wurden,  umfassen  drei  verschiedene  Schichten -Systeme:  I.  das  lau- 
rentische,  II.  das  cambrische,  und  III.  das  silurische  System. 
Alle  Versteinerungen,  welche  in  diesen  Schichten  sich  finden,  gehören 
Protisten,  Pflanzen  und  Thieren  an,  welche  im  Wasser  lebten,  und  es 
ist  demnach  der  Schluss  gerechtfertigt,  dass  zu  dieser  Zeit  noch  gar 
kein  Landleben  cxistirte.  Von  Pflanzen  kennen  wir  aus  diesen  Schich- 
ten nur  ausschliesslich  Algen,  von  Wirbelthieren  nur  einzelne  Fische 
aus  den  obersten  silurischen  Schichten.  Die  charakteristischen  Wirbel- 
thiere  dieser  Periode  müssen  die  nicht  erhaltungsfähigen  Ijeptoeardier 
gewesen  sein,  aus  denen  sich  die  Fische  erst  entwickelt  haben.  Wir 
können  daher  diese  Zeit  auch  das  Zeitalter  der  Leptoeardier  oder  der 
Algen  nennen.  Aller  Wahrscheinlichkeit  nach  ist  der  archolithische 
Zeitraum,  welcher  bisher  immer  noch  mit  dem  wesentlich  verschiede- 
nen paläolithischen  vereint  erhalten  worden  ist,  sehr  viel  länger  gewe- 
sen als  alle  vier  übrigen  Zeitalter  zusammengenommen,  wie  schon  aus 
der  ungeheueren  Mächtigkeit  der  archäolithischen  Schichten  hervorgeht. 

II.  Das  paläolitliische  Zeitalter  oder  die  Primärzeit 

Vom  Beginn  der  ftntedevonischen  Zeit  bis  zum  Ende  der  peromchen  Zeit. 

Mit  der  antedevonischen  Zeit  beginnt  zum  ersten  Male  das  Land- 
leben auf  der  Erde,  und  in  ihren  ältesten  (unterdevonischen)  Schich- 
ten treten  bereits  Reste  von  entwickelten  landbewohnenden  Thieren 
und  Pflanzen  auf.  Die  Schichten,  welche  während  der  vielen  Millionen 
Jahre  dieses  ungeheuer  langen  Zeitraums  abgelagert  wurden,  umfassen 


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V.  Die  Perioden  der  Erdgeschichte. 


317 


drei  verschiedene  Schichten -Systeme:  I.  das  devonische,  II.  das 
carbonische,  und  III.  das  permische  System.  Unter  den  Wir- 
belthieren  dieses  Zeitalters  sind  ganz  vorherrschend  die  Fische,  unter 
den  Pflanzen  die  Prothallophyten  oder  Filicinen  (Gefäss  - Cryptogameu) 
gewesen.  Wir  können  daher  diese  Zeit  auch  das  Zeitalter  der  Fische 
oder  der  Prothallophyten  nennen. 

III.  Das  mesolithische  Zeitalter  oder  die  Secundär-Zeit. 

Vom  Beginn  der  antetriasäUcheii  bis  zum  Ende  der  cretacischcn  Zeit. 

In  diesem  Zeitraum  treten  zum  ersten  Male  warmblütige  und  luft- 
bewohuende  Wirbelthiere  auf,  die  Vögel  und  auch  schon  die  Säuge- 
thiere,  aber  nur  didelphe  Beutelthiere.  Die  Schichten,  welche  während 
dieser  sehr  laugen  Periode  abgelagert  wurden,  umfassen  drei  verschie- 
dene Schichten -Systeme:  I.  Trias-,  II.  Jura-  und  III.  Kreide- 
System.  Nach  den  Reptilien,  welche  unter  den  Wirbelthicren , oder 
nach  den  Gymnospermen , welche  unter  den  Pflanzen  ganz  vorzugsweise 
dieses  Zeitalter  charakterisirten,  können  wir  dasselbe  auch  das  Zeitalter 
der  Reptilien  oder  der  Gymnospermen  nennen. 

IV.  Das  cänolithische  Zeitalter  oder  die  Tertiär-Zeit. 

Vom  Beginn  der  anteoecueu  bis  zum  Endo  der  plioceneu  Zeit. 

In  diesem  Zeitraum  fehlen  die  eigeuthümlichen,  die  Secundär-Zeit 
charakterisirenden  Gruppen  der  Ammoniten,  der  Pterodactylen , Hali- 
saurier etc.  Fauna  und  Flora  nähern  sich  dem  Charakter  der  Jetztzeit. 
Die  Schichten,  welche  während  dieses  langen  Zeitalters  abgelagert 
wurden,  umfassen  drei  verschiedene  Schichteu-Systeme : I.  das  eocene, 
II.  das  mioceue,  UI.  das  pliocene  System.  Da  dieser  Zeitraum 
vorzugsweise  durch  die  Entwickelung  der  mouodelphen  Säugethiere  cha- 
rakterisirt  ist,  sowie  durch  die  reichliche  Entwickelung  der  Angiosper- 
men, so  können  wir  ihn  demnach  auch  als  das  Zeitalter  der  Säuge- 
thiere oder  der  Angiospermen  bezeichnen. 

V.  Das  anthropolithische  Zeitalter  oder  die  Quartär-Zeit. 

Vom  Beginn  der  pletatocenen  Zeit  bin  zur  Jetztzeit. 

Mit  der  Entwickelipig  des  Menschen  aus  catarrhinen  Primaten 
beginnt  dieser  letzte  Abschnitt  der  Erdgeschichte,  welcher  bis  zur  Ge- 
genwart reicht.  Während  der  menschlichen  Existenz  wurden  die  post- 
pliocenen  oder  pleistocenen  (diluvialen)  und  die  recenteu  (alluvialen) 
Schichten  abgelagert.  Man  kann  diese  verhältnissmässig  sehr  kurze 
Zeit  nach  dem  ganz  überwiegenden  Einfluss,  welchen  der  Mensch  durch 
seine  Cultur  auf  die  Umgestaltung  der  Erdrinde  ausgeübt  hat,  nur  das 
Zeitalter  des  Menschen  oder  der  Cultur  nennen. 


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318 


Begriff  und  Aufgabe  der  Phylogenie. 


VI.  Ueberaicht  der  verateinerangaführenden  Schichten 
der  Erdrinde. 


Terrains 


Primordiale 

Terrains 

oder 

areholithische 

(archozoisehe) 

.Schichtengruppen 

Primäre 

Terrains 

oder 

palnolithische 
(paläozoische  I 
Schichtengt  uppen 


Secandäre 

Terrains 

oder 

tnesolithische 
(mesozoische) 
Schichten  gruppen 


Tertiäre 
T e rrai ns 
oder 

eaenolithisehe 

(caenozoische) 

Schichtengruppen 

Quartäre 

Terrains 

oder 

anthro  politische 
(anthropozoische) 
Schichtengruppen 


Systeme 


I.  Laurentisches 

II.  Catnbri  sc  hes 


| 111.  Silurisches 

IV.  Devonisches 
< Altrothsand» 

V Carbonisches 
(Steinkohle) 

VI.  Permisches 
(Penäisches) 

[ VU.  Trias 


VIII.  Jura 


IX.  Kreide 


X.  Eocen 
(Alttertiär) 

XI.  Miocen 
(Mitteltertiär) 

XII.  Pliocen 
(Neutertiär) 

XIII.  Pleistocen 
(Postpliocen) 

XIV.  Recent 
(Alluvium) 


Formationen 


i 1 . Ottarra 
t 2.  Labrador 
i 3.  Longmynd 
( 4.  Potsdam 
6.  Jjandeilo 
6.  Jxtndorcry 
! 7.  LntUotc 

!8.  Linton 
9.  Hfracombe 
10.  PtliOH 
tll.  Kohle tikali 
*12  Kohlmsand 
113  Xcurothfand 
^14.  Zechstcin 
^15.  Hunt  »and 
«16  Muschelkalk 

17.  Keuper 
18.  Lia* 

19.  Hath 
20.  Oxford 
21.  Portland 
22.  Wealden 
23.  Xeocom 
1 24.  (rrilnsand 
25.  Weis  skr  eitle 
^26.  I.on dordhon 
1 27.  Grobkalk 
28.  Gyps 

!29.  Limburg 
30.  L'oIuh  ' 

31.  Subapennin 
32.  Arvem 
j33.  GlaeuU 
1 34.  Poftglacial 
35.  He cent 


Synonyme 
der  Formationen 

U n terlaureutische 

Oberlau  ren  tische 

Untercambrische 

O be  rcambrische 

Untersilurischc 

Mittelsilurische 

Obersilurisehe 

Unterdevonische 

Mitteide  v onische 

Oberdevonische 

Uutercarbonische 

Obercarbonische 

Unterperniische 

Oberperm  ische 

Untertriassische 

Mitteltriassische 

Obertriassischc 

Liassische 

Unteroo  litliische 

Mitteloolithische 

Oberoolithische 

Wälder- F ormation 

Untercretacbche 

Mittcleretacische 

Obercretacische 

Untereocene 

Mitteleocene 

Obereocene 

Untermiocene 

Obenniocene 

Unterpliocene 

Oberpliocene 

Unterplcistocene 

Oberpleistoceue 

Alluvium. 


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VII.  Uebersioht  der  paläontologinchen  Perioden.  319 

VII.  Uebersicht  der  paläontologischen  Perioden 

oder  der  grösseren  Zeitabschnitte  der  organischen  Erdgeschichte. 

I.  Erster  Zeitraum:  Archozoisches  Zeitalter.  Primordial-Zeit . 

(Archolithischer  Zeitraum.  Zeitalter  der  Leptocardier  oder  der  Algen.) 

Aeltere  4 1.  Erste  Periode:  Antelnurentische  Zeit  (Autogonie-Zeit) 

Primordialzeit  I 2.  Zweite  Periode:  Laurcntische  Zeit  (Eozoon-Zeit) 

Mittlere  ) 3.  Dritte  Periode:  Autecambrische  Zeit 

PrimordiAlzeit  1 4.  Vierte  Periode : Cambrische  Zeit 

Neuere  i 5.  Fünfte  Periode:  Antesilurische  Zeit 

Primordialzeit  j 6.  Sechste  Periode : Silurische  Zeit 

tl.  Zweiter  Zeitraum:  Paläozoisches  Zeitalter.  Primär-Zeit. 

(Paläolithischcr  Zeitraum.  Zeitalter  der  Fische  oder  der  Prothallophyten.) 

Aeltere  4 7.  Siebente  Periode:  Antedevonische  Zeit  (Vordevon-Zeit) 

Primärzeit  * 8.  Achte  Periode:  Devonische  Zeit  (Rothsand-Zeit) 

Mittlere  t 9.  Neunte  Periode:  Antecarbouische  Zeit  (Vorkohlen -Zeit) 

Primärzeit  *10.  Zehnte  Periode:  Carbonische  Zeit  (Kohlen -Zeit,  Stein- 

kohlen-Zeit) 

Neuere  411.  Elfte  Periode:  Antepetmisclie  Zeit  (Vorperm-Zeit) 

Primärzeit  '12.  Zwölfte  Periode:  Pcrmischo  Zeit  (Kupferschiefer-Zeit). 

III.  Dritter  Zoitraum:  Mesozoisches  Zeitalter.  Secu/iilui-Zeit. 

(Mesolithischer  Zeitraum.  Zeitalter  der  Reptilien  oder  der  Gymnospermen.) 


Aeltere 

418. 

Dreizehnte  Periode : 

Antetriassischo  Zeit  (Vorsalz-Zeit) 

Secundärzeit 

» 14. 

Vierzehnte  Periode: 

T russische  Zeit  (Salz-Zeit) 

Mittlere 

415. 

Fünfzehnte  Periode : 

Antejurassische  Zeit  (Vorlias-Zeit) 

Secundärzeit 

)l6. 

Sechzehnte  Periode: 

Jurassische  Zeit  (Lias-Zeit  und  Oolith 
Zeit) 

Neuere 

I17* 

Siebzehnte  Periode : 

Antecretacisclie  Zeit  (Vorkrcide-Zeit) 

Secundärzeit 

' 18. 

Achtzehnte  Periode: 

Cretacischc  Zeit  (Kreide-Zeit). 

IV.  Vierter  Zeitraum : Caenozoischos  Zeitalter.  Tertiär-Zeit. 
(Caenolithischer  Zeitraum.  Zeitalter  der  Snugcthiere  oder  der  Angiospermen  ) 
Aeltere  419.  Neunzehnte  Periode:  Anteoceue  Zeit 

Tertiftrzeit  »20.  Zwanzigste  Periode:  Eocene  Zeit 

Mittlere  421.  Einundzwanzigste  Periode:  Antemiocene  Zeit 

Tertiärzeit  '22.  Zweiuudzwanzigste  Periode:  Miocene  Zeit 

Neuere  \ 23.  Dreiundzwanzigste  Periode:  Anteplioceuc  Zeit 

Tertiärzeit  '24.  Vierundzwanzigste  Periode:  Pliocene  Zeit. 

V.  Fünfter  Zeitraum : Anthropozoisches  Zeitalter.  Quartär-Zeit. 
(Anthropolithischer  Zeitraum.  Zeitalter  des  Menschen  und  der  Cnltur  > 
Aeltere 

Quartärzeit  425.  Künfundzwauzigste  Periode:  Glacial-Zeit 

(Affenmen-  '26.  Sechsundzwanzigste  Periode:  Postglacial-Zeit 

schenzeit) 

Neuere 

Quartärzeit  \^‘  *^*ei,euuu^zwanz'Ks^e  Periode:  Dualistische  Cultur-Zeit 
(Culturzeit)  Achtundzwanzigste  Periode:  Monistische  Cultur-Zeit. 


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320 


Begriff  und  Aufgabe  der  Phylogenie. 


Vm.  Epacme,  Acme,  Paracme. 

Aufbildung  (Annplasis) , Umbildung  (Mclnplnsis)  und  Rückbil- 
dung (Cntaplasis)  haben  wir  im  sechzehnten  Capitel  (S.  18)  drei  ver- 
schiedene Stadien  der  Entwickelung  genannt,  welche  wir  allgemein  in 
der  Genesis  der  organischen  Individuen  unterscheiden  konnten.  Den 
Charakter  dieser  drei  individuellen  Entwickelungs  - Perioden  haben  wir 
im  siebzehnten  Capitel  (S.  76)  schärfer  zu  bestimmen  versucht.  Wir 
kommen  hier  auf  jene  Bestimmung  zurück,  weil  die  vollständige  Paral- 
lele zwischen  der  Ontogenie  und  Phylogenie  auch  in  dieser  Beziehung 
nicht  fehlt,  und  weil  auch  die  organischen  Arten  und  Stämme  in  glei- 
cher Weise  wie  die  organischen  Individuen,  die  drei  Stadien  der  Auf- 
bildung, der  Umbildung  und  der  Rückbildung  zu  durchlaufen  haben. 

Wie  die  gesammte  Entwickelungs  - Bewegung  der  Arten  und  der 
Stämme  bisher  nur  selten  als  contiuuirliche  Bewegungs-Erscheinung  er- 
kannt, und  noch  seltener  in  ihrem  hohen  Interesse  gewürdigt  worden 
ist,  so  gilt  dies  auch  von  den  verschiedenen  Stadien  oder  Hauptperio- 
den ihrer  Entwickelung.  Allerdings  mussten  schon  die  ersten  Anfänge 
der  paläontologischeu  Statistik  zu  der  Ueberzeugung  führen,  dass  die 
verschiedenen  Gruppen  des  Systems  hinsichtlich  der  Dauer  und  Aus- 
dehnung ihrer  Entwickelung  sich  zu  verschiedenen  Zeiten  der  Erdge- 
schichte sehr  verschieden  verhalten  haben,  und  dass  das  Zahlenver- 
hältniss  der  Arten  und  der  sie  repräsentirenden  Individuen  in  den  ver- 
schiedenen Gruppen  des  Thier-  und  Pflanzenreichs  sich  zu  allen  Zei- 
ten sehr  verschieden  gestaltet  hat.  Die  Zunahme  und  Abnahme  der 
Artenzahl  und  der  Sippenzahl  in  den  einzelnen  Familien,  Ordnungen 
und  Classen  ist  daher  schon  seit  längerer  Zeit  Gegenstand  der  Auf- 
merksamkeit und  der  statistischen  Bestimmung  der  Paläontologen  ge- 
/ wesen,  und  man  hat  namentlich  sehr  oft  die  Zeitdauer  der  einzelnen 
Gruppen,  sowie  ihre  Zunahme  und  Abnahme  an  Zahl  der  Gattungen 
und  Arten  in  den  verschiedenen  Perioden  der  Erdgeschichte  graphisch 
durch  doppelkegelformige  Linien  darzustellen  versucht.  Insbesondere 
ist  Bronn  in  seiner  „Geschichte  der  Natur“  und  in  seinen  trefflichen 
„Untersuchungen  über  die  Entwickelungs-Gesetze  der  organischen  Welt“ 
bemüht  gewesen,  diese  historische  Zunahme,  Dauer  und  Abnahme  der 
Artenzahl  und  Sippeuzahl  in  den  verschiedenen  Abtheiluugen  des  Thier- 
und  Pflanzen -Reichs  festzustellen.  Indessen  riiusste  diesen  Bemühun- 
gen so  lange  ihr  bestimmtes  Ziel  und  ihr  causaler  Leitstern  fehlen, 
als  nicht  der  leitende  Grundgedanke  der  Descendenz- Theorie  den  ge- 
nealogischen Zusammenhang  der  „verwandten“  Organismen  als  die  Ur- 
sache ihrer  paläontologischeu  Erscheinungsweise  nachgewiesen  hatte. 
Nur  von  diesem  Standpunkte  aus  können  wir  begreifen,  warum  die 
Arten,  Gattungen,  Classen  u.  s.  w.,  kurz  alle  die  verschiedenen  Kate- 


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321 


VI.  Epacme,  Acmc,  Paracme. 

gorieen  des  Systems,  von  der  Varietät  bis  zum  Stamm  hinauf,  überall 
ebenso  verschiedene  Stadien  ihrer  Entwickelung  unterscheidenlassen,  wie 
die  einzelnen  Individuen  während  der  Zeit  ihrer  individuellen  Existeuz. 

Wie  wir  aber  zeigten,  dass  wir  unter  Ontogenese  die  gesammte 
Keihe  von  Formveränderungen  begreifen  müssen,  welche  der  indivi- 
duelle Organismus  während  der  ganzen  Zeit  seiner  individuel- 
len Existenz  durchläuft,  so  müssen  wir  hier  dasselbe  für  die  Phy- 
logenese wiederholen.  Auch  die  Entwickelung  der  Arten  und  der  Stäm- 
me, und  gleicherweise  jeder  anderen  Kategorie  des  Systems,  umfasst 
ebenso  wie  diejenige  der  physiologischen  Individuen  die  ganze  Reihe 
von  Fomveränderungen,  welche  jede  dieser  genealogischen  Kategorieen 
während  der  gesammten  Zeit  ihrer  Existenz  durchläuft.  Jede  dieser 
Kategorieen  hat  eine  beschränkte  Zeitdauer  ihrer  Existenz,  und  diese 
wird  durch  den  Kampf  um  das  Dasein  bestimmt. 

Die  drei  Stadien  der  Aufbildung,  Umbildung  und  Rückbildung 
sind  nun  zwar  in  der  Phylogenese  ebenso  wie  in  der  Ontogenese  all- 
gemein zu  unterscheiden;  indessen  ist  es  dort  ebenso  wenig  als  hier 
möglich , dieselben  scharf  zu  charakterisiren , und  durch  scharfe  Grenz- 
linien von  einander  zu  scheiden.  Vielmehr  gehen  die  Stadien  der 
phylogenetischen  ebenso  wie  die  der  ontogenetischen  Entwickelung  all- 
mählich in  einander  über,  und  oft  sind  selbst  ihre  ungefähren  Gren- 
zen nur  sehr  unsicher  zu  bestimmen.  Dennoch  ist  die  Unterscheidung 
derselben  von  grossem  Vortheil,  und  sogar  durchaus  nothwendig,  um 
eine  klare  Uebersicht  über  das  phylogenetische  Verhältniss  der  einzel- 
nen Gruppen  zu  einander  und  zum  ganzen  Stamme  zu  erhalten. 

Um  die  Verwechselung  der  phylogenetischen  Entwickelungs  - Sta- 
dien mit  den  ontogenetischen  zu  vermeiden , erscheint  es  passend,  die- 
selben durch  besondere  feststehende  Ausdrücke  zu  bezeichnen,  welche 
den  letzteren  entsprechen.  Wir  nennen  das  erste  Stadium  der  Phy- 
logenese, welches  der  ontogenetischen  Anaplase  gleich  steht,  ihre  Auf- 
blühzeit  (Epnrme),  das  zweite,  welches  der  Metaplase.  entspricht, 
die  Blüthezeit  (Arme),  und  das  dritte,  welches  der  Cataplase  corre- 
spondirt,  die  Verblühzeit  (Pur arme). 

I.  Die  Aufblühzeit  (Epnrme),  das  erste  Stadium  der  Phylo- 
genese, umfasst  diejenige  Zeit  in  der  Entwickelung  der  Arten  und 
der  Stämme,  welche  von  ihrer  Entstehung  bis  zu  ihrer  Blüthezeit 
reicht  Sie  entspricht  also  dem  Jugcndalter  (Jur  ent  ns,  Adolcscenlin) 
oder  der  Ausbildungszeit  ( Amrplasis , Erolutio),  welche  wir  oben 
als  das  erste  Stadium  der  individuellen  Entwickelung  charakterisirt 
haben  (S.  76).  Als  diejenige  physiologische  Entwickelungs- Function, 
welche  vorzugsweise  für  dieses  Stadium  der  Ontogenese  characteri- 
stisch  und  bedeutend  ist,  haben  wir  daselbst  das  Wachsthum  be- 
zeichnet, und  ebenso  werden  wir  das  Wachsthum  auch  als  den  cha- 

Haeckel,  Generelle  Morphologie,  II.  91 


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322 


Begriff  und  Aufgabe  der  Phylogenie. 

rakteristischen  Process  der  phylogenetischen  Epacine  betrachten  können. 
Die  epacmastische  Crescenz  der  Arten  und  Stämme  besteht 
ebenso  wie  das  anaplastische  Wachsthum  der  Bionten,  in  einer  Aus- 
dehnung und  Grössenzunahme.  Bei  den  Arten  wächst  die  Anzahl  der 
Individuen  und  bei  den  Stämmen  die  Anzahl  der  subordinirten  Ka- 
tegorieen  (Classen,  Ordnungen  etc.),  welche  dieselben  zusammensetzen. 

II.  Die  Blüthezeit  (Arme) . das  zweite  und  mittlere  Stadium 
der  Phylogenese,  begreift  diejenige  Zeit  in  der  Entwickelung  der  Ar- 
ten und  Stämme,  welche  zwischen  der  Epacine  und  der  Paracme 
liegt.  Sie  correspondirt  mithin  dem  Reife  alter  ( Malurilas , Ariiil- 
las)  oder  der  Umbildungszeit  ( Melaptnsis , Trtinsrnlnlio) , wel- 
che wir  oben  als  das  zweite  Stadium  der  individuellen  Entwickelung 
abgesteckt  haben  (S.  78).  Diejenige  physiologische  Entwickelungs- 
Function,  welche  vorzugsweise  dieses  Stadium  der  Ontogenese  beherrscht, 
ist  die  Differenzirung  oder  Divergenz  der  Form,  und  ebenso 
können  wir  diesen  Process  auch  als  die  wesentlichste  Function  der 
phylogenetischen  Acme  betrachten.  Die  acmastische  Differenzi- 
rung der  reifen  Arten  uud  Stämme  besteht,  ebenso  wie  die  meta- 
plastische Divergenz  der  Bionten,  weniger  in  einer  quantitativen  als 
in  einer  qualitativen  Vervollkommnung,  und  vorzugsweise  in  der  viel- 
seitigen Anpassung  an  die  verschiedenartigsten  Existenzbedingungen. 
Durch  diese  Differenzirung  der  Arten  bilden  dieselben  ein  reiches 
und  vielstrahliges  Varietätenbüschel,  während  durch  die  Divergenz 
der  Stämme  eine  grosse  Anzahl  von  neuen  Gruppen  entstehen. 

III.  Die  Verblühzeit  (Puratme) , das  dritte  und  letzte  Sta- 
dium der  Phylogenese , umfasst  diejenige  Zeit  in  der  Entwickelung  der 
Arten  und  Stämme,  welche  vom  Ende  der  Blüthezeit  bis  zum  Ende 
ihrer  Existenz  reicht.  Sie  entspricht  also  dem  Greisenalter  (l>r- 
/ loresreutia , Senilitas ) oder  der  Rückbildungszeit  (Cataplasis. 
InrohfHti),  welche  oben  als  das  dritte  und  letzte  Stadium  der  indi- 
viduellen Entwickelung  geschildert  worden  ist  (S.  79).  Als  diejenige 
physiologische  Entwickelungs-Function,  welche  vorzugsweise  in  diesem 
Stadium  der  Ontogenese  herrscht,  haben  wir  daselbst  die  Dege- 
neration nachgewiesen,  und  dieser  Process  charakterisirt  ebenso  auch 
die  phylogenetische  Paracme.  Die  paracmastische  Degenera- 
tion der  Arten  und  Stämme  besteht  ebenso  wie  die  outogenetische 
Entbildung  der  Bionten , zunächst  in  einer  Beschränkung  und  Vermin- 
derung ihres  physiologischen  und  in  Folge  dessen  auch  ihres  morpho- 
logischen Bestandes  und  Vermögens.  Bei  den  Arten  nimmt  die  Zahl 
der  Individuen  ab,  indem  sie  entweder  aussterben  oder  in  andere 
Arten  übergehen.  Bei  den  Stämmen  nimmt  die  Zahl  aller  Kategorieen, 
und  der  sie  vertretenden  Bionten  ab,  bis  zum  vollständigen  Aus- 
sterben. 


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L Allgemeine  Kritik  des  Speciesbegriffes. 


323 


Zweiund  zwanzigstes  Capitel. 


Entwickelun^sgeschichte  der  Arten  oder  Species. 

(Naturgeschichte  der  organischen  Arten  oder  der  genealogischen  Individuen 

zweiter  Ordnung.) 


..Die  Idee  der  Metamorphose  ist  gleich  der  vis  centrifuga  und 
würde  sich  ins  t'nendliche  verlieren,  wäre  ihr  nicht  ein  Gegengewicht 
zugegeben:  ich  meine  den  Speci fl cationstrieb,  das  zähe  Beharr- 
lichkeitsvermögen dessen,  was  einmal  zur  Wirklichkeit  gekommen, 
eine  vis  centripeta.  welcher  in  ihrem  tiefsten  Grunde  keine  Aeus- 
serlirhkeit  etwas  anhaben  kann."  Goethe. 


I.  Allgemeine  Kritik  des  Species -Begriffes. 

Seitdem  I.  i n n e vor  130  Jahren  in  seinem  Systema  nntvrne  zum 
ersten  Male  die  ausserordentlichen  Vortheile  gezeigt  hatte,  welche  die 
von  ihm  eingeführte  binäre  Nomenclatur  für  die  übersichtliche  Regi- 
stratur der  Organismen  bietet,  und  seitdem  die  Einordnung  der  ver- 
schiedenartigen Formen  in  das  System,  und  ihre  Benennung  mit  Ge- 
nus- und  Species-Namen  mehr  und  mehr  Hauptbeschäftigung  der  so- 
genannten „Systematik“  geworden  war,  hat  es  nicht  an  vielfältigen 
Versuchen  gefehlt,  das  eigentliche  Wesen  der  Art  oder  Species  in  sei- 
nem eigenthümlichcn  Wertbe  zu  erkennen,  und  den  Begriff  derselben 
zu  bestimmen.  Die  Geschichte  dieser  grössteutheils  verfehlten  Versu- 
che ist  für  die  Geschichte  der  gesammten  organischen  Morphologie 
von  grosser  Bedeutung.  Denn  einerseits  hat  das  zur  allgemeinen  Herr- 
schaft gelangte  Dogma  von  der  Constanz  der  Species  die  irrthümlich- 
sten  allgemeinen  Anschauungen  in  allen  einzelnen  Zweigen  der  mor- 
phologischen Botanik  und  Zoologie  hervorgerufen.  Andererseits  aber 
zeigen  sich  gerade  iu  der  Art  und  Weise,  in  welcher  man  jenes  Dog- 
ma aufgebaut  und  zum  Fundament  aller  generellen  morphologischen 
Reflexionen  erhoben  hat,  auf  das  Klarste  alle  die  principiellcn  Fehler 
und  methodologischen  Irrwege,  welche  bisher  in  allen  Zweigen  der 
organischen  Morphologie  die  Geltung  der  allein  richtigen  monistischen 

21* 


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324  Entwickelungsgeschichte  der  Arten  oder  Species. 

Naturansehauung,  und  somit  auch  die  Erkenntnis  der  allein  maassge- 
benden causal  - mechanischen  Naturgesetze  gehindert  haben.  Die  blinde 
Dogmatik  und  der  Mangel  an  Kritik,  die  einseitige  Vertiefung  in  der 
isolirenden  Analyse  und  der  Mangel  an  vergleichender  Synthese,  das 
unklare  Haschen  nach  teleologischen  Schein -Gründen  und  die  vorur- 
theilsvolle  Vernachlässigung  der  wirklichen  mechanischen  Gründe  — 
kurz  alle  die  Mängel  und  Fehler,  welche  bisher  die  Morphologie  der 
Organismen  gehindert  haben,  sich  auf  den  objectiven  monistischen 
Standpunkt  aller  übrigen  Naturwissenschaften  zu  erheben,  und  wel- 
che sie  in  der  Knechtschaft  subjectiver  dualistischer  Vorurtheile  erhalten 
haben  — alle  diese  Mängel  und  Fehler  sind  auf  das  engste  mit  dem 
fundamentalen  Dogma  von  der  absoluten  Individualität  und  Constanz 
der  Species  verknüpft,  und  durch  dasselbe  grösstentheils  unmittelbar 
bedingt  Der  allgemeine  Mangel  an  natürlicher  Logik,  und  über- 
haupt an  gesunder  Philosophie,  welcher  das  Grundübel  der  ganzen 
organischen  Morphologie  bildet,  zeigt  sich  daher  auch  nirgends  so 
auffallend  wie  in  der  Species -Frage. 

Obwohl  desshalb  eine  kritische  Entwickelungs  - Geschichte  der 
Species -Dogmatik  für  die  gesamrate  Morphologie  der  Organismen 
von  hohem  Interesse  ist,  würde  es  uns  doch  hier  viel  zu  weit  führen, 
wollten  wir  alle  verschiedenen  Ansichten  auch  nur  der  hervorragend- 
sten Morphologen  über  die  Species  einer  allgemeinen  Besprechung  un- 
terziehen und  den  verwickelten  Knäuel  unklarer  und  widersprechender 
Vorstellungen  darüber  entwirren.  Dies  muss  einer  zukünftigen  Ge- 
schichte der  Descendenz-Theorie  Vorbehalten  bleiben.  Wir  beschränken 
uns  vielmehr  hier  darauf,  den  ganz  verschiedenartigen  Inhalt  und 
Umfang  des  Species-Begriffes  hervorzuheben,  welchen  derselbe,  von  mor- 
phologischem, physiologischem  und  genealogischem  (morphogenetischem) 
Gesichtspunkte  aus  bestimmt,  besitzt. 

Das  Wichtigste,  was  in  dieser  Beziehung  zunächst  zu  beachten 
ist,  finden  wir  in  dem  Umstande,  dass  der  praktische  Gebrauch 
desSpecies-Begriffes  sich  meistens  ganz  unabhängig  von  der 
theoretischen  Bestimmung  desselben  erhielt.  Die  alte,  authenti- 
sche Definition  Linnö’s,  welcher  den  Species-Begriff  nicht  allein  zuerst 
theoretisch  aufstellte,  sondern  auch  mit  dem  glänzendsten  Erfolge 
praktisch  anwandte,  lautete:  „Species  tot  sunt  diversae,  quot  diver- 
sae  formae  ab  initio  sunt  creatae.“  Diese  Definition  ist  offenbar  rein 
speculativer  Natur,  auf  das  eingewurzelte  theoretische  Schöpfungs- 
Dogma  gegründet,  und  ganz  unabhängig  von  der  praktischen,  auf  die 
Vergleichung  concreter  Individuen  und  ihre  Unterscheidung  durch  con- 
stante  Merkmale  gestützten  Bestimmung  der  Arten.  Mehr  in  Verbin- 
dung mit  der  letzteren  wurde  späterhin  die  theoretische  Species -De- 
finition durch  Cu  vier  gebracht,  welcher  nächst  Linne  den  grössten 


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I.  Allgemeine  Kritik  des  Species- Begriffes.  325 

und  nachhaltigsten  Einfluss  auf  die  Systematik  ausübte.  Nach  Cu  vier 
ist  die  Species  „la  röunion  der  individus  duscendant  1'  un  de  1’  aut  re 
et  des  parents  communs,  et  de  ceux,  qui  leur  ressemblent  autant,  qu’ 
iis  se  ressemblent  entre  eux.“  In  dieser  Bestimmung,  an  welche  sich 
die  meisten  späteren  mehr  oder  minder  eng  anschliessen,  wird  offen- 
bar zweierlei  für  die  zu  einer  Species  gehörigen  Individuen  verlangt, 
erstens  nämlich  ein  gewisser  Grad  von  Aehnlichkeit  oder  annähernder 
Gleichheit  der  Charaktere,  und  zweitens  ein  verwandtschaftlicher  Zu- 
sammenhang durch  das  Band  gemeinsamer  Abstammung.  Von  den 
späteren  Autoren  ist  bei  den  zahlreichen  Versuchen , die  Definition  zu 
vervollkommnen , bald  mehr  auf  die  genealogische  Blutsverw  andtschaft 
aller  Individuen  einer  Art,  bald  mehr  auf  ihre  morphologische  Ueber- 
cinstimmung  in  allen  wesentlichen  Charakteren  Rücksicht  genommen 
worden.  Im  Allgemeinen  kann  mau  aber  behaupten,  dass  bei  der  prak- 
tischen Anwendung  des  Artbegriffs,  bei  der  Unterscheidung  und  Be- 
nennung der  einzelnen  Species,  fast  immer  nur  das  letztere  Moment 
zur  Geltung  gelangte,  das  erstere  dagegen  ganz  vernachlässigt  wurde. 
Späterhin  wurde  zwar  die  genealogische  Vorstellung  von  der  gemein- 
samen Abstammung  aller  Individuen  einer  Art  noch  durch  die  physio- 
logische Bestimmung  ergänzt,  dass  alle  Individuen  einer  Art  mit  ein- 
ander eine  fruchtbare  Nachkommenschaft  erzeugen  können,  während 
die  sexuelle  Vermischung  von  Individuen  verschiedener  Arten  gar  keine 
oder  nur  eine  unfruchtbare  Nachkommenschaft  liefert  Indessen  war 
man  in  der  systematischen  Praxis  allgemein  vollkommen  zufrieden, 
wenn  man  bei  einer  untersuchten  Anzahl  höchst  ähnlicher  Individuen 
die  Uebereinstimmung  in  allen  wesentlichen  Charakteren  festgestellt 
hatte,  und  frug  nicht  weiter  danach,  ob  diese  zu  einer  Art  gerechne- 
ten Individuen  in  der  That  gemeinsamen  Ursprungs  und  fähig  seien, 
bei  der  Begattung  mit  einander  eine  fruchtbare  Nachkommenschaft 
zu  erzeugen.  Vielmehr  kam  diese  physiologische  Bestimmung  natür- 
licherweise bei  der  praktischen  Unterscheidung  der  Thier-  und  Pflan- 
zen-Arten  eben  so  wenig  in  Anwendung,  als  die  vorausgesetzte  ge- 
meinsame Abstammung  von  einem  und  demselben  Eltern  - Paare.  An- 
dererseits unterschied  man  ohne  Bedenken  zwei  nachstverwandte  For- 
men als  zwei  verschiedene  „gute  Arten“ , sobald  man  bei  einer  unter- 
suchten Anzahl  von  ähnlichen  Individuen  eine  constante  Differenz, 
wenn  auch  nur  in  einem  verhältnissmässig  untergeordneten  Charakter, 
nachgewiesen  hatte.  Auch  hier  kümmerte  man  sich  nicht  darum,  ob 
die  beiden  verschiedenen  Reihen  wirklich  nicht  von  gemeinsamen  Vor- 
eltern abstammten,  und  wirklich  mit  einander  keine  oder  doch  nur 
unfruchtbare  Bastarde  zeugen  konnten.  * 

Aus  diesen  einfachen  Gründen,  und  besonders  aus  der  Unmög- 
lichkeit, die  gemeinsame  Abstammung  und  die  Fähigkeit  zur  Erzeu- 


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326  Entwickelungsgeschichte  der  Arten  oder  Species. 

gung  fruchtbarer  Nachkommen  bei  allen  Individuen  derselben  Species 
nachzuweisen,  wurde  dann  die  offenbare  Trennung  zwischen  der  theo- 
retischen und  der  ganz  davon  unabhängigen  praktischen  Un- 
terscheidung der  Species  mehr  oder  weniger  unbewusst  den 
Systematikern  zur  Gewohnheit.  Theoretisch  wurde  die  Art  be- 
stimmt als  der  Inbegriff  aller  Individuen  verschiedenen  Geschlechts, 
die  mit  einander  eine  fruchtbare,  die  Gattung  als  Inbegriff  derer,  die 
keine  oder  eine  unfruchtbare  Nachkommenschaft  erzeugen.  Dabei 
setzte  man  gewöhnlich  stillschweigend  voraus,  dass  alle  Individuen  ei- 
ner Art  ursprünglich  von  gleichen,  alle  Arten  einer  Gattung  dagegen 
von  verschiedenen  Voreltern  abstammten.  Ebenso  wurde  die  Unver- 
änderlichkeit oder  Constanz  der  Art  in  der  Zeit  vorausgesetzt.  Bei 
der  praktischen  Species  - Unterscheidung  dagegen  wurde  diese  Vor- 
aussetzung gewöhnlich  nicht  im  mindesten  berücksichtigt  und  man 
hielt  sich  bloss  an  die  Übereinstimmung  oder  die  Differenz  der  so- 
genannten „wesentlichen“  Charaktere  in  den  grade  zur  Bestimmung 
vorliegenden  und  zu  vergleichenden  Exemplaren.  Leichtere  und  auch 
oft  bedeutende,  aber  inconstante  Differenzen  zwischen  denselben  wur- 
den nicht  als  Merkmale  von  besonderen  Arten,  sondern  nur  von  Ab- 
arten oder  Spielarten  (Varietäten,  Subspecies)  angesehen.  Die  Probe 
mit  der  Fortpflanzungsfähigkeit  wurde  nicht  gemacht  Auch  wäre  es 
ja  in  der  That  in  den  allermeisten  Fällen,  wie  z.  B.  bei  der  Feststel- 
lung der  Species  von  nicht  lebend  zu  beobachtenden,  sowie  von  allen 
ausgestorbenen  Thieren , ganz  unmöglich  gewesen , die  verlangte  Probe 
mit  der  gleichartigen  Fortpflanzung  anzustellen,  und  die  Abstammung 
von  einem  einzigen  Elternpaare  empirisch  nachzuweisen.  Dass  aber  auf 
diese  Weise  die  erwähnten  Voraussetzungen  bald  nur  zu  einem  leeren 
Dogma  ausarteten , welches  bloss  in  den  Handbüchern  in  Ermangelung 
einer  besseren  Definition  der  Species  schulgerecht  fortgeführt  und  all- 
gemein wiederholt  wurde,  liegt  auf  der  Hand.  Jede  eingehende  kriti- 
sche Untersuchung  zeigt,  dass  in  der  zoologischen  und  botanischen 
Praxis  allein  die  morphologische  Rücksicht  auf  die  unterscheidenden 
sogenannten  specifischen  Charaktere  zur  Geltung  kam,  nicht  aber  das 
genealogische  Kriterium,  gezogen  aus  der  Voraussetzung  gemeinsamer 
Abstammung,  und  eben  so  wenig  die  physiologische  Erwägung,  dass 
zwei  verschiedene  Species  keine  fruchtbare  Nachkommenschaft  mit  ein- 
ander erzeugen  können. 

Dass  dieser  Mangel  an  Zusammenhang  zwischen  der  theoretisch- 
physiologischen und  der  praktisch- morphologischen  Bestimmung  der 
Species  den  Werth  der  ersteren  ganz  illusorisch  machte,  wurde  selt- 
'sarner  Weise  von  den  meisten  zoologischen  und  botanischen  Systema- 
tikern gar  nicht  bemerkt.  In  dem  Eingänge  zu  den  Handbüchern 
wurde  immer  wieder  gewissenhaft  die  theoretische  Definition  wieder- 


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327 


L Allgemeine  Kritik  des  Species- Begriffes. 

holt,  dass  zu  einer  Art  alle  Individuen  (und  nur  diese!)  gehören, 
welche  von  gemeinsamen  Voreltern  abstammen  und  welche  bei  der 
sexuellen  Vermischung  eine  fruchtbare  Nachkommenschaft  erzeugen. 
In  der  That  aber  wurde  die  Richtigkeit  dieser  Bestimmung  niemals 
wirklich  geprüft,  vielmehr  die  Unterscheidung  und  Benennung  der 
Species  lediglich  durch  Ermittelung  der  Uebereinstimmung  in  allen  „we- 
sentlichen“ morphologischen  Charakteren  bewirkt. 

Die  schlimmen  Folgen  für  die  gesannnte  Systematik , besonders  die 
Verwirrung  und  Haltlosigkeit,  welche  hieraus  entstanden , zumal  Nie- 
mand genau  festsetzte,  welche  unterscheidenden  Charaktere  „wesent- 
liche oder  specifische“  seien , welche  nicht , hat  der  verdienstvolle  Re- 
formator der  thierischen  Entwicklungsgeschichte,  C. E.  von  Bär,  schon 
Vor  45  Jahren  höchst  treffend  geschildert1).  Sein  scharfer  kritischer 

])  „Linnc's  Gedankt-,  allen  unter  sich  ähnlichen  Naturpi  odueteu  einen  gemein- 
schaftlichen Kamen,  und  jedem  für  sich  einen  eigenen  dazu  zu  geben,  so  da»  der  Dop- 
pelname eines  Körpers  mit  der  ersten  Hälfte  seine  Verwandten , mit  der  zweiten  seine 
eigene  Individualität  bezeichnet,  dieser  Gedanke  allein  verdiente  Unsterblichkeit , und 
musste  sie  zn  einer  Zeit  erwerben , wo  lichtvolle  Uebersicht  und  Entfernung  der  Namen- 
verwirrnng  der  sehnlichste  'Wunsch  war.  Li  und  war  weit  entfernt,  die  künstliche  An- 
einander-iteibung  der  einzelnen  Formen  { Systematik ) für  den  höchsten  Zweck  zu  halten, 
und  unzweideutig  spricht  er  sich  dagegen  aus;  allein  jenes  System  a nuturae,  das  er 
selbst  entworfen,  und  als  Basis  für  alle  Zeiten  hingestellt  hatte,  musste  ihn  nothwendiger 
Weise  am  meisten  beschäftigen,  und  er  verdient  nnseren  grössten  Dank  dafür,  da  er 
stets  sieh  bemühte,  die  nothwendige  Kritik  anzuwenden  , und  nichts  aufnahm,  was 
er  nicht  selbst  gesehen  . oder  worüber  er  nicht  gründliche  und  ausführliche  Nachrichten 
zu  haben  glaubte.  Wenn  aber  Linnd’s  Streben  nach  den  Verhältnissen  der  Wissen- 
schaft uothweudig  auf  Systematik , und  besonders  auf  kUustlichc  Systeme  gerichtet  sein 
musste  'denn  nur  diese  konnten  dem  Bedürfnisse  schnelle  Abhülfe  thuu),  so  blendete  das 
grosse  Ansehen  dieses  Mannes  seine  zahlreichen  Schüler  so  sehr , und  der  Gewinn  eines 
Systems  war  sogross,  dass  nunmehr  das  für  Zweck  galt,  was  doch  nur  Mittel 
seit)  sollte. 

„So  sehen  wir  denn  das  Verzeichnis*  der  Arten  organischer  Körper  zu  eiucr  unge- 
heuren Ausdehnung  anwachscn . die  zu  übersehen  kein  Sterblicher  mehr  vermag.  Wie 
viel  Arbeit,  wie  viel  Menschenleben  musste  daran  gesetzt  weiden,  um  bis  dahiu  z«  ge- 
langen. Bedenkt  man,  wie  wenig  die  schwache  Kraft  des  Einzelnen  an  einem  solchen 
Bau  fordert,  so  muss  man  Rechenschaft  fordern  Uber  den  Gewinn,  den  so 
gemeinschaftliche  Opfer  der  menschlichen  Cultur  brachten.  Ach!  Es  war  ein  geringer 
Preis,  für  den  man  kämpfte!  Vergrösserung  des  an  gefangenen  .Registers  der 
Naturkörper!  Was  helfen  hundert  Kietgräser,  die  man  mehr  aufziibleu  kann,  wenu 
mau  über  ihre  Benutzung  oder  ihren  Werth  in  der  Oekonomie  der  Natur  nichts  an- 
geben kann?  Wozu  frommt  cs,  eine  Fliege  mit  perlfarbenem  Stei&sfleck  von  einer  ähn- 
lichen mit  kreideweissem  Fleck  auf  demselben  edlen  Körpertheil  sorgsam  unterscheiden, 
mit  gelehrten  Kunstwörtern  beschreiben,  und  prächtig  in  Kupfer  stechen?  Das  kann 
doch  nur  Werth  haben,  wenn  es  als  Mittel  zu  einem  anderen,  wahren 
Gewinn  gebenden  Zweck  dient! 

„So  ist  denn  das  Systems  uatnrac , anfangs  als  segensreiche  Quelle  aus  der  Hand 
seines  Schöpfers  hervorgegangen . dann,  angeschwollen  durch  unübersehbare  Zuflüsse , ver- 
unreinigt durch  nncrforschliche  Irrthümer , ciu  Strom  geworden,  der  alle  Arbeit  der  Na- 
turforscher zu  vernichten  droht.  Die  Nachwelt  wird  cs  nicht  glauben , dass  unser  Zeit- 


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328  Entwickelungsgeschichte  der  Arten  oder  Species. 

Blick  erkannte  vollkommen  richtig  das  Grundübel,  welches  diese  chao- 

alter  so  hingerissen  sein  konnte  für  dieses  Verzeichntes  der  Arten,  ohne  Rechenschaft 
ablegeu  zu  können,  was  überhaupt  eine  „Art“  der  organischen  Körper  sei. 
So  paradox  es  klingt,  so  kann  ich  doch  nicht  umhin,  es  als  meine  Ueberzetigung  aas- 
zusprechen. dass  in  unseren  Tagen  Niemand  dies  vermöge.  Ich  habe  mich  bemüht,  die 
Definition  hierüber  bei  den  berühmtesten  Botanikern  und  Zoologen  aufzusnehen.  Statt 
sie  einzeln  Anzuführen,  bemerke  ich,  dass  sie  sich  sämmtlich  auf  folgende  drei  Haupt- 
bestimmungen  zurückfuhren  lassen:  I-  Was  sieb  unter  einander  befruchten 
kann,  bildet  eine  Art  Diese  Bestimmung  beruht  auf  der  Erfahrung,  dass  gewöhn- 
lich nur  lebende  Wesen  von  demselben  Äusseren  und  inneren  Bau  sich  paaren , eine  Er- 
fahrung. die  nicht  mehr  ah  entscheidend  angesehen  werden  kauu,  seitdem  die  Beob- 
achtungen vom  Gegentheil  sich  zu  häufen  anfangen.“  (Hierauf  zählt  Bär 
zahlreiche  sicher  constatirte  Beispiel^  von  fruchtbarer  Paarung  verschiedener  Arten  und 
unzweifelhafter  Bastardzeugung  auf  [1.  c.  S.  26,  27].)  „il.  Die  Bemerkung,  dass  äussere 
Verhältnisse,  als  Lebensart,  Clima  u.  s.  w.  die  Form  der  Pflanzen  und  Thiere  ein  wenig 
verändern , diese  Modificaüonen  aber  hei  veränderten  äusseren  Verhältnissen  sich  wieder 
verlieren,  gab  zu  einer  anderen  Begrenzung  der  Arten  Veranlassung.  „„Species  tot 
numeramus,  qnot  diversae  formae  a principio  snut  creatae.““  Abgesehen 
davon , dass  fruchtbare  Bastardzeuguug  dabei  stillschweigend  geleugnet  wird , nimmt 
man  als  ausgemacht  au,  was  erst  erwiesen  werden  sollte,  dass  alle  Pflan- 
zen und  Thiere,  wie  wir  sie  jetzt  kennen,  ursprünglich  entstanden,  nicht  Umänderungen 
früher  bestehender  Formen  sind.  III.  Organische  Körper,  die  in  wesentlichen 
Merkmalen  mit  einander  übereinstiramen,  muss  man  zu  einer  Art  zäh- 
len, wenn  sich  auch  Verschiedenheiten  in  unwesentlichen  Dingen,  als  Farbe,  Grösse  a.  s.  w. 
finden  So  lange  aber  dieser  Satz  nicht  bestimmter  ausgedrückt  werdeu  kann  , ist  er  nicht 
im  Stande,  eine  Norm  für  die  Praxis  abzugeben;  denn  da  „„Wesentlich1“4  und  „„weni- 
ger Wesentlich4“-  relativ  ist,  so  bleibt  cs  immer  der  Willkür  der  Naturforscher  überlas- 
sen , wie  weit  sie  die  Grenzen  der  Species  ausdehnen  wollen 

„Gesetzt  abpr  auch , diese  oder  eines  der  früher  berührten  Kennzeichen  für  Species 
wären  wahr,  so  sind  sie  doch  meistens  nicht  anwendbar  bei  Aufstellung  neuer  Arten, 
und  lassen  daher  fast  immer  ungewiss.  In  der  That  scheint  die  Natur  mit  ihren  For- 
schern ein  Spiel  zu  treiben,  da  diese  gerade  in  den  gewöhnlichsten  Dingen  die  grössten 
Schwierigkeiten  finden.  Für  die  tausendjährigen  treuen  Begleiter  des  Mcuschen-Geschlechts, 
die  Hausthiere  und  Getreide  - Arten , wollen  sich  die  specifisclien  Charaktere  immer  noch 
nicht  fest  bestimmen  lassen.  Welches  ist  die  Diagnose  des  Hundes?  Warum  sollen  die 
Dogge  und  das  Windspiel  zu  einer  Art  gehören,  wenn  man  den  Unterschied  der  Katzen- 
Arten  nach  den  Flecken  der  Haut  bestimmt?  Die  Hunde  pflanzen  sich  alle  unter  ein- 
ander fort,  antwortet  man.  Ist  aber  der  Versuch  mit  dem  Jaguar  und  Panther  auch 
gemacht  worden  ? 

„Aus  dem  bisher  Gesagten  lässt  sich  wohl  die  Allgemeine  Folgerung  ziehen,  dass 
wir  auf  dem  Wege  der  hlossen  Beobachtung  nicht  tief  ins  Innere 
der  Natur  dringen  können,  und  dass,  um  richtig  beobachten  zu  kön- 
nen, wir  einer  Einsicht  in  die  Gesetze  d e r o r g a ni  s ch  e n B i 1 d u n g , 
als  eines  leitenden  Princips  bedürfen.  Aus  den  endlosen  V ersuchen,  auf  em- 
pirischem Wege  zu  einer  allgemein  gültigen  Bestimmung  des  Umfangs  der  Arten  zu  ge- 
langen , und  den  vielen  Reden  und  Gegenreden  darüber  sollte  man  sich  endlich  überzeu- 
gen , dass  anf  diesem  Wege  das  Ziel  nicht  zu  erreichen  ist,  und  dass 
nur  die  Speculation  (die jedoch,  wie  überall  in  der  Naturwissenschaft, 
der  Beobachtung  als  Materials  nicht  entbehren  darf)  uns  die  richtige  Erkennt- 
nis s geben  kan  n.“  C.  E.  v.  Bär,  Zwei  Worte  über  den  jetzigen  Zustand  der  Natur- 
geschichte. Königsberg  1821. 


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I.  Allgemeine  Kritik  des  Species- Begriffes.  329 

tische  Confusion  herbeigeführt  hatte,  den  Mangel  einer  gesunden  Specula- 
tion,  einer  klaren  und  logischen  Synthese  der  analytisch  gesammelten 
empirischen  Beobachtungen.  Seit  jener  Zeit  ist  aber  dieses  Uebel  in  be- 
ständiger Zunahme  gewachsen,  und  seine  damaligen  Vorwürfe  gelten 
heute  in  verstärktem  Maasse.  Der  Grundirrthum  der  meisten  Mor- 
phologen  liegt  noch  heutigen  Tages,  ebenso  bei  anderen  allgemeinen 
Fragen,  wie  bei  der  Species -Frage,  darin,  dass  sie  glauben,  auf  rein 
empirischem  Wege  und  ohne  philosophische  Verstandes -Operationen, 
zu  allgemeinen  Resultaten  und  zu  klaren  Begriffsbestimmungen  gelan- 
gen zu  können.  Die  Vernachlässigung  der  Philosophie  und  die  ge- 
dankenlose Anhäufung  unverbundenen  empirischen  Roh -Materials  rächt 
sich  hier  auf  das  empfindlichste  und  bringt  die  unsinnigsten  Aeusse- 
rungen  zu  Tage.  Viele  Zoologen  scheinen  wirklich  zu  glauben,  dass 
sie  in  ihren  Museen  Urtheile  in  Weingeist  und  ausgestopfte  Begriffe 
besitzen,  und  ebenso  scheinen  viele  Botaniker  in  dem  glücklichen 
Wahne  zu  leben,  dass  ihre  Herbarien  nicht  concreto  Pflanzen -Indivi- 
duen, sondern  unter  der  Pflanzen- Presse  getrocknete  Begriffe  und 
Urtheile  enthalten1). 

Alles,  was  wir  in  unserer  methodologischen  Einleitung  (Bd.  I,  S.  63) 
über  die  nothwendige  Wechselwirkung  von  Empirie  und  Philosophie, 
und  über  die  Unentbehrlichkeit  streng  philosophischer  Gehirn -Thätig- 
keit  für  jede  zunächst  bloss  sinnlich  vermittelte  naturwissenschaftliche 
Untersuchung  bemerkt  haben,  gilt  in  ganz  besonderem  Grade  für  die 
Species-Frage.  Die  verkehrten  Vorstellungen  und  die  gänzlich  unwis- 
senschaftlichen Arbeiten  der  meisten  sogenannten  „reinen  Systematiker“ 
beweisen  dies  auf  das  deutlichste.  Obgleich  diese  Species-Fabrikanten 
mit  Unterscheidung  und  Benennung  der  Arten  ihr  ganzes  Leben  zubrin- 
gen, sind  die  meisten  dennoch  ganz  ausser  Stande,  zu  sagen,  was  sie 
selbst  sich  eigentlich  unter  „Species“  denken.  In  ihren  Versuchen,  den 
Begriff  derselben  zu  bestimmen , springt  schlagend  der  unendliche  Nach- 
theil in  die  Augen,  welcher  der  einseitige  Cultus  der  nackten  Empirie 
und  die  völlige  Vernachlässigung  der  Philosophie  hervorrufen,  Fehler, 
die  neuerdings  immer  allgemeiner  werden.  Wir  wiederholen  ausdrück- 
lich, dass  Eiflpirie  ohne  Philosophie  ebenso  wenig  „Wissenschaft“  ist, 
als  Philosophie  ohne  Empirie.  Ein  Berg  von  empirischen  Thatsachen 
ohne  verbindende  Gedanken  ist  ein  wüster  Steinhaufen.  Ein  künst- 
liches System  von  philosophischen  Gedanken  ohne  die  reale  Basis  der 
thatsächlichen  Erfahrung  ist  ein  Luftschloss.  Weder  jener , noch  dieses 
ist  ein  massives  wissenschaftliches  Lehrgebäude.  Wie  wir  also  den 

l)  Als  hervorragende  Beispiele  der  beschranktesten  Auflassung  in  dieser  Beziehung 
verdienen  vorzüglich  die  einschlagenden  Arbeiten  von  Andreas  W a g n e r hervorgehoben 
zu  werden,  z.  B.  sein  Vortrag  „zur  Feststellung  des  ArtbegriiFes“  iu  den  Sitzungsbe- 
richten der  Münchener  Akademie,  1861,  S.  308.  t 


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330  Entwickelunsgeschichte  der  Arten  oder  Species. 

rein  speculativen  Philosophen  dringendst  die  Erwerbung  reicher  empi- 
rischer Kenntnisse , so  müssen  wir  den  rein  empirischen  Naturforschern 
eben  so  dringend  die  Erwerbung  philosophischen  Verständnisses  ans 
Herz  legen.  Wohin  die  Vernachlässigung  des  letzteren  führt,  zeigen 
uns  die  gedankenlosen  und  ohne  jedes  scharfe  Urtheil , ohne  jeden  kla- 
ren Begriff  geschriebenen  Angriffe  der  sogenannten  „exacten  Empiriker“ 
auf  die  Descendeuz- Theorie  und  ihre  Versuche,  die  Species  als  einen 
„rein  empirischen  Begriff“  zu  bestimmen  l). 

Dass  bei  der  Begriffsbestimmung  der  Species  der  unerlässliche 
Compass  der  strengen  philosophischen  Methode  ebenso  wenig  als  bei 
allen  anderen  allgemeinen  naturwissenschaftlichen  Bestrebungen  zu  ent- 
behren ist,  hat  nächst  Bär  besonders  Schleiden  hervorgehoben,  wel- 
cher auf  dem  Gebiete  der  Botanik  ebenso,  wie  der  erstere  auf  dem 
der  Zoologie,  die  grössten  Verdienste  um  eine  denkende  und  klare 
Behandlung  der  wichtigsten  allgemeinen  Probleme,  und  so  auch  dieser 
fundamentalen  Frage  hat  Schleiden  hat  insbesondere  über  die  Be- 
ziehung der  Species -Frage  zu  dem  allgemeinen  philosophischen  Gesetze 
der  Specification  eine  so  treffliche  Erörterung  gegeben,  dass  wir  die- 

*)  Wir  ftihreu  hier  statt  unzähliger  Beispiele  nur  einet*  aus  neuester  Zeit  an.  Nach 
Giebel  , .spricht  die  Darwinsche  Theorie  allen  zoologischen  ThatsAchen  Hohn.  Sie  will 
reine  Begriffe  , Ideen  materialisiren  . deun  die  Arten  , die  Gattungen , die  Familien  , die 
Classen  exUtircn  im  System  nnr  begrifflich,  bloss  ideell  als  Typen,  und 
sie  sollen  nach  Darwin  als  materielle  Individuen  In  der  Urzeit  existirt  haben  ; wie  nir- 
gends in  der  Vorwclt  Misch-  oder  Uebergaugs  - Gestalten  sich  linden,  so  fehlen  dieselben 
auch  in  der  heutigen  Ptianzeu  - und  Thier -Reihe.  — Man  glaube  doch  nicht,  dass  man 
in  deu  paar  Merkmalen , welche  unsere  Balggelehrten  in  eine  zwei  Zeilen  lange  Dinguose 
zur  Charakteristik  ihrer  Arten  und  Gattungen  zusammen  fassen  , schon  die  ganze  Wesen- 
heit. den  vollen  Begriff  der  Arten  oder  Gattungen  habe.  — Die  Darwinsche  Theorie 
matevialisirt  In  der  plattesteu  Weise  die  abstractesten  Begriffe  der  systematischen  Zoologie 
und  sieht  in  ihrer  Blindheit  nicht,  dass  diese  Begriffe,  diese  spe c ifisch e n , ge- 
nerischen u.  3-  w.  Wesenheiten  wirklich  realiter  sichtbar  und  hand- 
greiflich existiren;  die  Entwickelungsgeschichte  zeigt  sic  jedem , der  sie  sehen  und 
verstehen  kann.  — Für  uns  gehört  die  Darwinsche  Theorie  mit  der  Tischrückerei  und 
dem  Od  in  ein  und  dasselbe  Gebiet“  (!!!)  Giebel,  Zeitschrift  für  die  gedämmten  Na- 
turwissenschaften, Bd.  XXVII,  1866.  p.  53. 

Ein  Conunentar  zu  diesem  erheiternden  Verdamm  an  gs  - Urtheil  ist  überflüssig.  Man 
sieht,  dass  der  Verfasser  weder  von  „Typus“,  noch  von  „Wesenheit“,  weder  von  „Idea- 
lem“, noch  von  ,, Realem“  irgend  eine  klare  Vorstellung  besitzt.  Er  hat  weder  einen 
Begriff  vom  „Begriff“  f noch  eine  Idee  von  der  „Idee“.  Alles  geht  bunt  durch  einander 
Und  doch  ist  dieser  coufuse  Wirrwarr  noch  lange  nicht  das  Schlimmste ! Wir  führen 
ihn  nur  deshalb  an,  weil  Giebel  gewiss  zu  den  „kenntnisreichsten“  Zoologen  gehört, 
und  sowohl  „paläoutologische“  als  „zoologische“  Namen  und  Formen  in  bewundernswür- 
diger Masse  im  Kopfe  hat.  Nur  Sehnde . dass  diese  Namen  keine  Begriffe  und  diese. 
Formen  keine  Vorstellungen  sind!  Dies  Beispiel  zeigt  schlagend,  dass  auch  die  grösste. 
Masse  von  thatsftchlichen  „Kenntnissen“  nichts  hilft , wenn  dieselbe  als  rohe  und  unbe- 
hauene Bausteine  unverbunden  neben  einander  liegen , und  wenn  jede  philosophische  Ver- 
bindung von  .Begriffen  ebenso  wie  jede  klare  Begriffs  • Bildung  selbst  fehlt. 


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331 


EL  Der  morphologische  Begriff  der  Species. 

selbe  hier  wörtlich  folgen  lassen  *):  „Fragen  wir  nach  dein  charakte- 
ristischen Merkmale  des  Begriffs  „Art“  bei  organischen  Wesen,  so 
kann  uns  nur  folgende  Betrachtung  leiten.  Das  Gesetz  der  Spe- 
cification  ist  eigentlich  subjectiven  Ursprungs;  in  der  Art 
und  Weise,  wie  sich  nothwendig  unsere  Begriffe  und  Abstractioneu 
bilden,  liegt  der  Grund,  weshalb  wir  nach  allgemeinen  Merkmalen 
Arten  und  Geschlechter  als  Gegenstände  unserer  geistigen  Thätigkeit 
festhalten  müssen , • und  denkend  niemals  zum  Einzelwesen  kommen 
können,  welches  nur  anschaulich  durch  die  bestimmte  Eingrenzung  in 
Raum  und  Zeit,  durch  das  „Hier“  erkannt  wird.  Dieses  subjectiven 
Ursprungs  wegen  würde  aber  das  Gesetz  der  Specification  für  unsere 
wissenschaftliche  Naturerkenntniss  ohne  alle  Bedeutung  bleiben , wenn 
uns  nicht  die  Natur  entgegenkämc , und  der  subjectiven  Auffassungs- 
weise durch  die  Erfahrung  objective  Gültigkeit  verschaffte.  Das  Indi- 
viduum ist  vergänglich,  und  mithin  Alles,  was  von  ihm  allein  gilt; 
es  ist  nur  anschaulich  für  jeden  Einzelnen  zu  erfassen , und  nicht  durch 
Begriffe  mittheilbar;  die  Wissenschaft  aber  ist  bedingt  durch  die  An- 
dauer ihres  Objects,  weil  davon  ihre  allmähliche  Entwickelung,  also 
ihre  Wirklichkeit  abhängt,  und  durch  die  Mittheilbarkeit  ihres  Inhalts, 
weil  sie  aufhört,  Wissenschaft  und  fortbildungsfähig  zu  sein,  wenn 
sie  im  einzelnen  Menschen  beschlossen  bleibt,  also  mit  ihm  untergeht. 
Wir  müssen  hier  also  auf  irgend  eine  Weise,  selbst  mit  dem  Bewusst- 
sein, dass  es  nur  eine  vorläufige  Aushülfe  sei,  dieser  Anforderung  an 
die  Anwendung  des  Gesetzes  der  Specification  Genüge  leisten.  Die 
schärfste  Bestimmung  des  Artbegritfs  wäre  eigentlich  folgende:  „„Zu 
Einer  Art  gehören  alle  Individuen,  die,  abgesehen  von  Ort  und  Zeit, 
unter  völlig  gleichen  Verhältnissen  auch  völlig  gleiche  Merkmale  zei- 
gen.““ Es  ist  uns  aber  für  die  wenigsten  Fälle  vergönnt,  dies  Princip 
in  der  Artbestimmung  geltend  zu  machen,  am  allerwenigsten  aber  bei 
den  Organismen,  bei  denen  die  Bedingungen  ihrer  Existenz  so  man- 
nichfaltig  und  verwickelt  sind,  dass  wir  sie  niemals  alle  beherrschen, 
und  daher  niemals  völlige  Gleichheit  der  Verhältnisse  hersteilen  kön- 
nen. Halten  wir  auch  hier  die  Wichtigkeit  der  Eutwickeluugs- 
gescbichte  als  Princip  der  Botanik  fest,  so  können  wir  den  Begriff 
der  Pflanzenart  nur  darin  suchen,  dass  in  der  Zcitfolge  eine  gewisse 
Gruppe  von  Merkmalen  sich  constant  und  gleich  erweise; 
diese  Constanz  muss  aber  bei  den  Pflanzen  sich  über  das  nicht  an- 
dauernde Individuum,  also  durch  mehrere  Generationen,  fortsetzen; 
was  daher  nicht  nach  seiner  Abstammung  von  andereu  Individuen  er- 
kannt werden  kann,  ist  auch  gar  nicht  als  Pflanzenart  zu  bestimmen, 
und  desshalb  fällt  Alles,  was  durch  Urzeugung  und  selbst  durch  ein- 


4)  S chle idon,  Gruudzüge  der  wfaüeuschaftl.  Botanik.  III.  Aufl.  II.  Bd.  S.  515. 


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332  Entwickelungsgeschichte  der  Arten  oder  Species. 

malige,  sich  nicht  in  folgenden  Generationen  wiederholende  Zeugung 
entsteht,  nicht  unter  den  Begriff  einer  Pflanzen- Art,  obschon  es  an- 
derweitig als  Naturkörper  auch  seine  specifische  Bestimmung  finden 
muss.“  Zu  diesen  letzteren,  in  der  That  eigentlich  keine  Arten  bil- 
denden Organismen  gehören  nach  unserer  Auffassung  viele  einfachste 
Formen  des  Protisten  - Reiches.  Wollte  man  bei  diesen,  und  namentlich 
bei  den  autogonen  Moneren  von  Arten  reden,  so  könnte  man  sie  oft 
nicht  nach  der  Form,  sondern  nur  nach  der  chemischen  Constitution 
und  nach  etwaigen  untergeordneten  physiologischen  Eigenschaften  un- 
terscheiden. Ueberhaupt  sind  bei  vielen  Gruppen  niederster  Organis- 
men Art  - Unterschiede  sehr  viel  schwerer  festzustellen,  als  bei  den 
meisten  höheren , weil  die  Constanz  der  Merkmale  überhaupt  hier  noch 
nicht  zur  Geltung  gelangt  ist.  Neuerdings  hat  z.  B.  für  die  Polytha- 
lamien  Carpenter  nach  ge  wiesen,  dass  man  bei  ihnen  eigentlich  gar 
keine  Species  in  dem  Sinne,  wie  bei  den  höheren  Organismen  unter- 
scheiden könne.  Sobald  man  überhaupt  die  Grundsätze  der  Species- 
Bestimmung  bei  den  niederen  und  höheren  Gruppen  verschiedener 
Stämme  kritisch  vergleicht,  wird  man  gewahr,  dass  dieselben  aller- 
wärts  verschiedene  sind,  und  nach  der  Natur  des  Gegenstandes  ver- 
schiedene sein  müssen. 

Bei  der  ausnehmenden  Wichtigkeit,  welche  die  klare  Erkenntniss 
dieses  Verhältnisses  für  die  richtige  Beurtheilung  der  gesammten  Sy- 
stematik, und  der  von  ihr  geübten  Specification  und  Classification  hat, 
wollen  wir  nachstehend  den  Unterschied  zwischen  der  morphologischen, 
physiologischen  und  genealogischen  Begriffsbestimmung  der  Species  noch 
näher  beleuchten. 

II.  Der  morphologische  Begriff  der  Species. 

Die  praktische  Unterscheidung  und  Benennung  der  Arten,  wie  sie 
von  der  botanischen  und  zoologischen  Systematik  allgemein  geübt  wird, 
gründet  sich  ganz  vorwiegend  auf  die  Erkenntniss  morphologischer, 
und  nicht  physiologischer  Differenzen , welche  zwischen  den  vergliche- 
nen ähnlichen  Formen  sich  auffinden  lassen.  Jeder  Blick  auf  die  kurz 
gefassten  Diagnosen,  oder  die  ausführlicheren  Beschreibungen,  durch 
welche  in  den  systematischen  Handbüchern  und  Monographieen  die 
verschiedenen  Arten  einer  Gattung  getrennt  werden,  lehrt  uns,  dass 
dasjenige  Moment,  welches  man  in  der  systematischen  Praxis  durch- 
gängig und  fast  allein  zur  Feststellung  und  Unterscheidung  der  Species 
benutzt,  die  Vergleichung  und  Wägung  der  morphologischen  Charak- 
tere ist  Dass  dieses  morphologische  Princip  allein,  mit  völliger  Bei- 
seitlassung  des  gemeinsamen  Abstammungs-Princips,  und  ohne  Rück- 
sicht auf  das  physiologische  Princip  der  fruchtbaren  Fortpflanzungs- 
fähigkeit, die  Systematiker  bei  ihrer  analytischen  Species -Bestimmung 


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II.  Der  morphologische  Begriff  der  Species.  333 

leitet,  muss  allgemein  zugegeben  werden.  Eben  so  sicher  ist  es  aber 
auch , dass  die  meisten  Systematiker  nicht  im  Stande  sind , anzugeben, 
welche  Rücksichten  sie  hierbei  als  maassgebende  Richtschnur  im  Auge 
haben,  und  worin  das  Wesen  der  „specifischen  Form-Charak- 
tere“ besteht.  Sehr  Wenige  nur  haben  sich  die  Mühe  genommen, 
hierüber  nachzudenken,  und  unter  diesen  ist  vor  Allen  Louis  Agas- 
si z hervorzuheben. 

Von  den  meisten  anderen  Naturforschern  abweichend,  erklärt 
Agassiz  die  Species  für  eine  ebenso  ideale  Wesenheit  (..ideal  entiln“), 
als  die  übergeordneten  Begriffe  der  Gattung,  Familie,  Ordnung,  Classe 
und  Typus.  Alle  diese  idealen  Einheiten  sind  in  der  Natur  realisirt, 
sind  verkörperte  Schöpfungs- Gedanken.  Die  Charaktere,  durch  wel- 
che sich  diese  verschiedenen,  stufenweise  sich  erhebenden  Kategorieen 
unterscheiden,  sind  von  verschiedener  Qualität.  Die  Unterschiede  der 
Species 1 ) betreffen  das  Verhältniss  der  einzelnen  Körpertheile  zu  einan- 
der, sowie  die  absolute  Grösse  des  ganzen  Thiers,  ferner  die  Färbung 
und  allgemeine  Verzierung  der  Körperoberfläche , endlich  die  Beziehun- 
gen der  Individuen  zu  einander  und  zur  umgebenden  Welt.  Die  Spe- 
cies wird  durch  eine  gewisse  Menge  von  Individuen  repräscntirt , die 
als  solche  in  engster  Beziehung  zu  einander  stehen , niemals  aber  durch 
ein  einzelnes  Individuum.  Denn  keines  der  zu  einer  Species  gehörigen 
Individuen  bietet  alle  charakteristischen  Merkmale  dieser  Species  dar. 
Durch  diese  Auffassung  nimmt  Agassiz  dem  Species -Begriffe  die  ab- 
solute Starrheit,  die  er  in  den  Augen  der  meisten  Systematiker  besitzt, 
und  stellt  ihn  als  eine  subjective  Kategorie,  einen  Collectiv -Begriff 
hin,  der 'ebenso  viel  objective  Begründung  in  der  Natur,  und  nicht 
mehr  besitzt,  als  die  höhern  Begriffe  der  Gattung,  Ordnuug,  Klasse  u. 
s.  w.  Wenn  wir  nun  aber  die  morphologischen,  oder  richtiger  anato- 
mischen, Kriterien  näher  betrachten , welche  Agassiz  als  „spocifische“ 
Merkmale  xot’  betrachtet,  die  absolute  Grösse  und  das  Ver- 

hältniss der  einzelnen  Körpertheile  zu  einander,  die  Farbe  und  die 
allgemeine  Verzierung  der  Körperoberfläche , so  ergiebt  sich , dass  diese 
zwar  in  vielen , aber  bei  weitem  nicht  in  allen  Fällen  bestimmend  sind. 
Oft  sind  dieselben  Merkmale  kaum  genügend,  zwei  anerkannte  Varie- 
täten zu  unterscheiden , während  sie  anderemale  selbst  zur  Unterschei- 
dung „guter“  Genera  für  ausreichend  erachtet  werden.  Andrerseits 

*)  „What  is  now  tlie  naturc  of  these  diflereuces,  by  which  we  distinguish  Species? 
They  are  totally  distinct  front  auy  of  thc  rategories  on  which  Genera,  Familie* , Orders, 
Classes  or  Branche»  are  fonnded , and  may  readly  be  reduced  fco  a few  heads.  They 
are  difforences  in  the  proportion  of  the  parts  and  in  the  absolute  size 
of  the  wbole  animal,  in  the  color  and  general  ornamentation  ofthe 
surface  of  the  body,  and  in  the  relations  of  the  individuals  to  one  another  and  to 
the  world  arouud.“  Agassiz.  Metliods  of  study  of  natural  history.  Boston  1863, 
p.  138. 


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334  Entwickelungsgeschichte  der  Arten  oder  Species. 

braucht  man  bloss  eine  Reihe  beliebiger  Species- Gruppen  aus  verschie- 
denen Hauptabteilungen  des  Pflanzen-  oder  Thierreichs  mit  einander 
zu  vergleichen , und  auf  diesen  Punkt  zu  untersuchen , und  man  wird 
sehen,  dass  Charaktere  von  der  allerverschiedensten  Qualität  zur  Un- 
terscheidung benutzt  werden. 

Die  wenigen,  von  Agassiz  uud  anderen  gemachten  Versuche, 
das  Wesen  und  Gewicht  der  unterscheidenden  morphologischen  Species- 
Charaktere  schärfer  zu  bestimmen,  und  dadurch  bei  der  praktischen 
Unterscheidung  der  Species  zu  einer  sicheren  Grundlage  zu  gelangen, 
sind  auch  bei  der  systematischen  Praxis  zu  keiner  allgemeinen  Geltung 
gelangt.  Wenden  wir  uns  von  diesen  mehr  oder  minder  missglückten 
Versuchen  zu  der  Betrachtung  der  zoologischen  uud  botanischen  Praxis, 
wie  sie  von  den  Systematikern  täglich  bei  der  Unterscheidung,  Benen- 
nung und  Bestimmung  der  Arten  geübt  wird , so  zeigt  sich  bald , dass 
die  meisten  Systematiker  sich  dabei  wesentlich  von  einem  gewissen 
praktischen  Tacte  leiten  lassen.  Höchstens  kömmt  bei  den  kritischer 
Verfahrenden  hie  und  da  eine  bestimmte  Maxime  von  ziemlich  vager 
Natur  zur  Anwendung.  Eine  der  am  weitesten  verbreiteten  derartigen 
Maximen  oder  Bestimmungsregeln  ist  der  Satz : „Zu  einer  Art  gehören 
alle  ludividuen,  die  in  allen  wesentlichen  Merkmalen  übereinstim- 
men.“ Indessen  ist  nur  bei  einer  geringen  Zahl  der  niedrigsten  Or- 
ganismen diese  Behauptung  ohne  Weiteres  richtig.  Bei  den  allermei- 
sten dagegen  umfasst  der  Speciesbegriff  nicht  eine  einzige  Form,  son- 
dern eine  ganze  Entwickeluugsreihe  verschiedener  Formen,  nämlich 
den  Zeugungskreis,  die  Formenkette,  die  das  Individuum  vom  Mo- 
mente seiner  Entstehung  an  bis  zu  seinem  Tode  durchläuft.  Es  müs- 
sen also  die  verschiedenen  Jugendzustände  berücksichtigt  werden,  die 
oft  sehr  abweichend  von  den  Erwachsenen  sich  verhalten,  und  bei 
denjenigen,  die  einer  Metamorphose  unterworfen  sind,  die  verschiede- 
nen Larven -Zustände,  die  das  Individuum  durchläuft.  Gleicherweise 
sind  bei  deu  der  Metagenesis  unterworfenen  Arten  die  verschiedenen 
Generationen  zu  berücksichtigen.  Wie  oft  sind  aber  nicht,  lediglich 
aus  Nichtberücksichtigung  dieses  so  einfachen  Verhältnisses,  abweichend 
gebildete  Jugeudfonueu , Larven  uud  Ammen  als  eigene  Species,  wie 
oft  als  Glieder  weit  entfernter  Familien  oder  selbst  Classeu  beschrieben 
worden!  Wer  hätte  bei  der  paradoxen  Form  des  Willens  gedacht, 
dass  er  die  Amme  einer  Ophiure  sei , bei  Pilidinm . dass  es  zu  einem 
Nemertes  gehöre,  bei  P/iyllosnmu,  dass  es  die  Larve  von  Palinnrus 
sei?  Wie  oft  sind  selbst  bei  den  höheren  Wirbelthieren  eigenthümlich 
gefärbte  Jugendformen  als  besondere  Arten  beschrieben  worden!  Wie 
zahlreich  sind  in  der  Abtheilung  der  Würmer,  der  Crustaceeu,  der 
Mollusken  die  Beispiele  von  zusammengehörigen  Larven  und  reifen 
Formen,  die  man  früher  als  ganz  verschiedene  Species  beschrieben  und 


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II.  Der  morphologische  Begriff  der  Rpecies.  335 

erst  vor  Kurzem  als  himmelweit  verschiedene  Zustande  eines  Indivi- 
duums entdeckt  hat! 

Nicht  uiinder  wesentlich,  als  die  Form  Verschiedenheiten  der  zu- 
sammengehörigen Entwickelungsstadien  eines  und  desselben  Individuums, 
sind  die  Gestaltdifferenzen , welche  zwischen  den  verschiedenen  poly- 
morphen Individuen  einer  und  derselben  Species  sich  vorfiuden.  Auch 
diese  sind  unendlich  oft  in  der  systematischen  Praxis  nicht  berücksich- 
tigt worden  und  daraus  zahllose  IrrthUmer  entsprungen.  Wie  oft  sind 
nicht  allein  die  beiden  zusammengehörigen  Geschlechter  einer  einzigen 
Species  als  verschiedene  Arten  beschrieben  worden!  Freilich  sind  die 
Verschiedenheiten  der  beiden  zusammengehörigen  Geschlechts  - Bionten 
in  vielen  Fallen  von  weitgehendem  sexuellen  Dimorphismus  auch  der 
Art,  dass  dieselben  fast  in  gar  keinem  „wesentlichen“  Merkmale  mehr 
übereinstimmen.  Man  denke  nur  an  die  parasitenähnlichen  Männchen 
vieler  niederer  Crustaceen  und  der  Rotatorien! 

Schon  aus  diesen  wenigen  Erwägungen  geht  hervor,  wie  ungenü- 
gend die  vielfach  angewendete  Definition  ist,  dass  „die  Species  der 
Complex  aller  Individuen  sei , die  in  allen  wesentlichen  Merkmalen  über- 
einstimmeu“.  Um  ein  uaturgemässes  Bild  von  der  Species  zu  erhalten, 
ist  es  durchaus  nothwendig,  alle  die  erwähnten,  oft  so  weit  divergi- 
renden  Gestalten  ihres  Formenkreises  in  Betracht  zu  ziehen.  Auch  ist 
in  der  That  diese  Nothwendigkeit  von  den  besseren  Systematikern  in 
ihrer  analytischen  Praxis  mehr  oder  weniger  unbewusst  anerkannt  und 
gewürdigt  worden  und  man  hat  also  ausser  den  anatomischen  auch 
die  ontogenetischen  Formen  zugleich  mit  berücksichtigt  Sehr  oft  ist 
dies  aber  auch  nicht  geschehen  und  sehr  oft  konnte  es  nicht  geschehen. 
Und  wie  viel  Irrthum  und  Verwirrung  ist  daraus  für  die  Systematik 
entsprungen!  Wie  viel  verschiedene  Jugendzustande,  Larven,  Ammen, 
dimorphe  Geschlechts -Individuen  und  polymorphe  differenzirte  Ge- 
sellschafts-Individuen sind  nicht  als  selbstständige  Arten  beschrieben 
worden! 

Lassen  wir  indessen  diesen,  oft  unvermeidlichen  Fehler  bei  Seite, 
und  verfolgen  wir  weiter  den  Systematiker  in  seiner  praktischen  Arbeit, 
wie  er  die  Species  unterscheidet,  bestimmt,  benennt,  ordnet  und  für 
das  System  zurecht  macht.  Sehen  wir  dabei  ab  von  den  möglichen 
Irrungen,  die  durch  die  verschiedenen  Jugendformen,  die  Geschlechts- 
Differenzen,  den  oft  so  weit  abweichenden  Generations -Wechsel  inner- 
halb einer  und  derselben  Art  Vorkommen  können,  und  nehmen  wir 
an,  dass  geschlechtsreife  Individuen  beider  Geschlechter  oder  doch 
wenigstens  ausgewachsene  und  geschlechtsreife  Männchen  (die  gewöhn- 
lich bei  Feststellung  des  Speciescharakters  bevorzugt  werden)  von  vie- 
len verschiedenen  Arten  zur  Untersuchung  vorliegen.  Nach  welchen 
Regeln,  aus  welchen  Gesichtspunkten  sucht  der  Systematiker  die  un- 


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336  Entwickelungsgeschichte  der  Arten  oder  Species. 

terscheidenden  Merkmale  aufzufinden  und  festzustellen  V Giebt  es  über- 
haupt für  diesen  Zweck  feste  leitende  Gründsätze?  Nicht  im  Minde- 
sten! das  Geschäft  wird  vielmehr  rein  empirisch  betrieben!  Als  die 
entscheidenden  und  die  wichtigsten  Species- Charaktere  gelten  allein  die 
constantesten,  d.  h.  diejenigen,  die  am  wenigsten  bei  den  am  mei- 
sten sich  ähnlichen  Individuen  variiren,  und  die  bei  diesen  Allen  Vor- 
kommen, wärend  sie  bei  einer  Anzahl  anderer,  ebenfalls  ähnlicher  In- 
dividuen, die  aber  eine  besondere  Art  bilden  sollen,  constant  fehlen. 
Offenbar  bewegt  man  sich  hier  aber  (und  es  geschieht  unendlich  oft)  in 
einem  vollkommenen  Cirkelschluss.  Einmal  fordert  man.  dass  der  Art- 
begriff alle  diejenigen  Individuen  umfasse,  die  in  allen  „wesentlichen“ 
Merkmalen  übereinstimmen,  und  dann  wieder  hält  man  nur  diejenigen 
Merkmale  für  „wesentlich“,  welche  man  in  allen  untersuchten  Indivi- 
duen, die  eine  sogenannte  „gute  Art“  zusammeusetzen  sollen,  constant 
vorfindet.  Mit  anderen  Worten  lautet  dieser  sehr  beliebte  Cirkelschluss : 
„Jede  Art  wird  charakterisirt  durch  die  Constanz  der  Merkmale;  con- 
stante  Merkmale  aber  sind  solche,  die  sich  bei  allen  Individuen  einer 
Art  vorfinden.“  Jeder  aufrichtige  Naturforscher  muss  zugeben,  dass 
das  „Wesentliche“  des  Speciescharakters  nichts  Anderes  ist,  als 
seine  Constanz,  und  dass  man  umgekehrt  nur  eben  die  constanten 
Merkmale  als  wesentliche  ansieht.  Dieselben  deutlich  ausgeprägten  Art- 
merkmale, wie  z.  B.  relative  Iünge  der  Extremitäten,  Färbung  des 
Haars,  Zahl  der  Zähne,  welche  in  der  einen  Gattung  allgemein  zur  Un- 
terscheidung ihrer  Arten  benutzt  werden,  weil  sie  hier  sehr  constant  sind 
und  wenig  variiren,  können  in  einem  andern  nahe  verwandten  Genus  nicht 
zur  Diagnose  der  Species  dienen,  weil  sie  hier  vielfach  abändern  und 
nicht  constant  sind.  Hier  sucht  man  sich  dann  andere  Merkmale  her- 
aus, die  constanter  sind,  die  aber  in  der  ersten  Gattung  nicht  gelten 
konnten,  weil  sie  dort  variirteu.  Die  Qualität  der  unterscheidenden 
Merkmale  ist  also  niemals  das  für  eine  Art  Charakteristische , sondern 
ihre  Constanz,  und  dieselben  Unterschiede,  auf  welche  mau  in  der 
einen  Formen -Gruppe  Gattungen  oder  selbst  Familien  gründet,  rei- 
chen in  anderen  nicht  aus,  um  nur  die  Arten  zu  unterscheiden.  Die 
unbedeutendsten,  geringfügigsten  Merkmale,  ein  paar  bunte  Flecke  oder 
ein  Haarbüschel  oder  eine  nackte  Hautstelle  auf  dem  Fell  eines  Säu- 
gethiers gelten  aber  als  vollkommen  genügende  „gute“  Charaktere,  wenn 
sie  zufällig  bei  allen  jetzt  zur  Untersuchung  vorliegenden  Individuen 
übereinstimmend  Vorkommen,  und  wenn  sie  allen  Individuen  von  sonst 
nächstverwandten  Arten,  die  vielleicht  aus  einer  andern  Gegend  stam- 
men, fehlen.  Auf  dieses  letztere  Moment,  den  geographischen  Verbrei- 
tungs-Bezirk, wird  dabei  oft  unbewusst  grosses  Gewicht  gelegt.  Zwei 
kaum  verschiedene  Formen  gelten  oft  als  zwei  gute  Arten,  wenn  sie 
aus  zwei  entfernten  und  nicht  zusammenhängenden  Gegenden  stammen, 


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337 


II.  Der  morphologische  Begriff  der  Species. 

während  Jedermann  dieselben  nur  als  untergeordnete  Varietäten  einer 
und  derselben  Art  betrachten  würde,  wenn  sie  in  derselben  Gegend 
gemischt  vorkämen.  Derartige  secundäre  Erwägungen  sind  auch  bei 
Unterscheidung  der  fossilen  Thierformen  oft  fast  allein  maassgebend. 
Sehr  oft  werden  hier  zwei  kaum  zu  unterscheidende  Formen  als  zwei 
gute  Arten  angenommen,  weil  sie  in  zwei  weit  auseinanderliegenden 
Formationen  gefunden  wurden,  während  sie  in  den  dazwischen  liegen- 
den fehlten.  Würden  beide  Arten  in  einer  und  derselben  Formation  ver- 
einigt Vorkommen,  so  würden  sie  nur  für  eine  einzige  Art  gelten.  In 
der  Paläontologie  ist  man  überhaupt  mit  Unterscheidung  und  Benen- 
nung der  Arten  noch  weit  gedankenloser  und  unvorsichtiger  vorgegan- 
gen, als  bei  der  Diagnostik  der  lebenden  Formen,  obwohl  gerade  bei 
der  Unvollständigkeit  der  fossilen  Reste  scharfe  Kritik  doppelt  nöthig 
wäre.  Vergleicht  man  wägend  ihrem  Werthe  nach  die  Differential- 
Charaktere,  durch  welche  fossile  Species,  mit  denjenigen,  durch  wel- 
che lebende  Species  unterschieden  werden,  so  wird  man  sehr  oft  fin- 
den, dass  höchst  minutiöse  Charaktere  bei  den  ersteren  schon  als  voll- 
kommen ausreichend  zur  specifischen  Unterscheidung  zweier  Arten  an- 
gesehen werden , welche  bei  den  letzteren  nicht  für  genügend  gelten 
würden,  um  nur  zwei  verschiedene  Varietäten  einer  Art  darauf  zu  ba- 
siren. 

Untersucht  man  nun  aber  näher  die  sogenannten  „guten“,  d.  h. 
wesentlichen  oder  constanten  Charaktere  der  Arten,  indem  man  eine 
grössere  Anzahl  von  Individuen  sorgfältig  vergleicht,  so  findet  man  in 
der  Regel  bald,  dass  auch  diese  angebliche  Consta nz  niemals  ab- 
solut ist,  dass  vielmehr  auch  sie  einen  gewissen,  wenn  auch  nur  ge- 
ringen Spielraum  von  Abänderung  zulässt;  unter  einer  grossen  Zahl 
kaum  zu  unterscheidender  Individuen  wird  man  dann  meistens  einige 
Wenige  treffen,  die  doch  die  wesentlichen  Artmerkmale  weniger  deut- 
lich und  scharf  ausgeprägt  zeigen,  als  die  grosse  Mehrzahl  der  Uebri- 
gen.  Gerade  diese  aber,  die  weniger  scharf  bestimmten  Grenzformen, 
die  häufig  Mittelstufen  und  Uebergangsbildungen  zu  nahe  verwandten 
Arten  hersteilen,  sind  bisher  überwiegend  vernachlässigt  worden.  In 
dem  vorherrschenden  Bestreben,  die  Arten  durch  möglichst  scharfe 
Charaktere  von  einander  zu  trennen  und  die  einzelnen  Species -Dia- 
gnosen klar  von  einander  abzusetzen,  hat  man  das  ganze  Gewicht  auf 
die,  oft  sehr  geringfügigen,  Unterschiede  gelegt  und  dagegen  das 
Gemeinsame  der  Erscheinungen  in  den  Hintergrund  gedrängt  und 
nicht  berücksichtigt  So  ist  es  denn  gekommen,  dass  in  unseren  Sy- 
stemen sich  überall  die  einzelnen  Arten  weit  schärfer  und  klarer  von 
einander  abheben,  als  es  in  der  Natur  der  Fall  ist  Fast  bei  allen  Grup- 
pen von  Organismen  haben  sich  deshalb  die  besseren  und  gewissenhafte- 
ren Systematiker  genöthigt  gesehen,  von  denjenigen  Arten,  die  genauer 

Haeckel,  Generelle  Morphologie,  U.  OO 


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338  Entwickelüiigsgefiohidlite  d qr  Arten  oder  Species. 

bekannt  und  ln  sehr  zahlreichen  Exemplaren  untersucht  sind,  und  na- 
mentlich von  denjenigen,  welche  einen  sehr  grossen  Verbreitungsbezirk 
besitzen,  die  abweichenderen  Individuen,  welche  die  speci tischen  Charak- 
tere mehr  oder  weniger  modificirt  zeigen,  oder  sich  als  mehr  oder 
minder  entschiedene  Uebergangsbildungen  zu  verwandten  Arten  hinnei- 
gen, als  besondere  Unterarten  (Subspecies)  oder  Spielarten 
(Varietates)  zu  beschreiben.  Das  genauere  Studium  derselben  ist 
aber  bisher  überwiegend  vernachlässigt  worden,  weil  sie  dem  Schema- 
tismus des  Systemes  Abbruch  thun.  Und  doch  sind  sie  gerade  von 
der  höchsten  Bedeutung  für  das  Verstftndniss  der  natürlichen  Ver- 
wandtschaft. In  vollständiger  Verkennung  der  letzteren  hat  man  im- 
mer nur  den  Hauptnachdruck  auf  die  sogenannten  „typischen“  Indivi- 
duen der  Art  gelegt,  die  weniger  ausgesprochen  charakterisirten  Va- 
rietäten dagegen  bei  Seite  geschoben. 

Befriedigende  Definitionen  von  dem  Begriffe  der  Subspecies  und 
Varietät  existiren  eben  so  wenig,  als  von  dem  der  Spccies,  und  sie 
können  auch  in  der  That  eben  so  wenig  gegeben  werden.  Wie  bei 
den  theoretischen  Begriffsbestimmungen  der  Art,  hat  man  sich  auch 
bei  denjenigen  der  Spielart  theils  auf  die  sichtliche  Differenz  gewisser 
morphologischer  Charaktere,  theils  auf  das  genetische  und  physiologi- 
sche Verhalten  derselben  zn  einander  gestützt.  Was  die  Merkmale 
betrifft,  durch  welche  Subspecies  oder  Varietäten  sich  untereinander  und 
von  der  übergeordneten  Art  unterscheiden,  so  sollen  dieselben  niemals 
so  ..wesentlich“  sein,  als  die  diagnostischen  Differenzen,  welche  Species 
zu  scheiden  vermögen.  Auch  hier  wieder  zeigt  sich  bei  genauer  Betrach- 
tung, dass  der  Begriff  des  „Wesentlichen“  nichts  mit  der  Qualität  der 
Charaktere  zu  thun  hat,  sondern  nur  mit  deren  Constanz.  Und  in  der 
That  wird  meistens  in  der  Praxis  die  Varietät  dadurch  als  solche  erkannt 
und  bestimmt,  dass  ihre  ausgezeichneten  Merkmale  variabler  sind,  und 
bedeutenderen  und  häufigeren  individuellen  Abänderungen  unterliegen, 
als  es  bei  den  Species  der  Fall  ist.  Daher  kommt  es,  das  die  Mei- 
nungen fast  aller  Forscher  über  die  Greiizhestimmung  zwischen  Art 
und  Abart  so  unendlich  weit  in  der  Praxis  auseinandergehen.  In  der 
genau  bekannten  Vogel  -Fauna  von  Deutschland  unterecheidet  Bech- 
stein  367,  L.  Reichenbach -379,  Meyer  und  Wolf  406,  und  Brehm 
ttiehr  als  900  verschiedene  'Arten.  Die  Vögel  Europa’s  dagegen  ver- 
thoilt  Blasius  auf  490,  Schiuz  auf  520,  und  Bonaparte  auf  530 
:Spedes!  Die  verschiedenen  Formen  von  Memrhm  in  Deutschland 
werden  von  einigen  Botanikern  auf  mehr  als  dreihundert  Arten  ver- 
tbeilt.  Fries  zählt  deren  aber  nur  106,  Koch  52,  und  noch  Andere 
kaum  zwanzig!  Diese  paar  Beispiele  zeigen,  wie  es  auf  diesem  Gebiete 
überall  aussieht.  Der  Formenkreis  einer  sehr  variablen  Art  kann  aus- 
serordeutlich  gross  sein,  so  dass  die  extremsten  Formen  durch  Summe 


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II.  Der  morphologische  Begriff  der  Speeies.  339 

und  Qualität  der  Charaktere  viel  weiter  auseinander  stehen,  als  sonst 
verschiedene  Arten  einer  Gattung  oder  verschiedene  Gattungen  einer 
Ordnung.  Sie  werden  aber  von  allen  Forschern  als  zu  einer  einzigen 
Art  gehörig  angesehen,  wenn  sie  durch  eine  zusammenhängende  Reihe 
fein  abgestufter  Zwischenformen  continuirlich  verbunden  sind,  oder  so- 
bald sich  die  Abstammung  von  der  gemeinsamen  Stammart  empirisch 
erweisen  lässt.  Ist  dies  aber  nicht  der  Fall  oder  fehlen  alle  Zwi- 
schenformen  zwischen  zwei,  auch  nur  durch  einen  geringfügigen  (aber 
constauten)  Charakter  getrennten,  nächstverwaudten  Zwischenformen,  so 
werden  dieselben  als  „gute  Arten“  betrachtet.  In  der  Regel  werden 
dann  auch  noch  die  verbindenden  Uebergangsformen  bei  Seite  gescho- 
ben und  als  „zufällige“  Abweichungen  ignorirt,  wenn  dieselben  selten 
sind;  kommen  sie  aber  häufig  vor,  so  steigt  allein  aus  diesem  Grunde 
ihr  Werth  so  sehr,  dass  sie  nun  für  die  Zusammengehörigkeit  der  ver- 
schiedenen Fonneu  zu  einer  Art  entscheiden. 

Von  der  Varietät,  Abart  oder  Spielart  nicht  scharf  zu  unterscheiden 
ist  der  Begriff  der  Subspecies  oder  Unterart,  der  auch  nur  sel- 
ten angewandt  wird.  Er  soll  einen  geringeren  Grad  der  Schwankung 
des  Charakters  andeuten,  so  dass  also  die  unterscheidenden  Merkmale 
zweier  Subspecies  weniger  coustant,  als  bei  der  übergeordneten  Art,  we- 
niger veränderlich,  als  bei  den  ihnen  untergeordneten  Abarten  sind. 
Mit  anderen  Worten,  die  .Unterschiede  zwischen  zwei  Subspecies  sind 
„wesentlicher“  als  bei  zwei  Varietäten,  weniger  „wesentlich“,  als  bei 
zwei  Arten.  Es  liegt  auf  der  Hand,  dass  auch  diese  Bestimmung  vollkom- 
men willkübrlioh  und  ihre  Anwendung  ganz  dem  Gutdünken  des  Au- 
tors anheimgegeben  ist.  Nicht  anders  verhält  es  sich  mit  dem  Begriff 
der  Rasse.  Man  liebt  es  zwar,  diese  Bezeichnung  vorzugsweis  für  die 
im  Culturzustande  durch  die  künstliche  Zuchtwahl  des  Menschen  ent- 
standenen, und  besonders  für  die  durch  längere  Zeit  bereits  befestig- 
ten Varietäten  und  Subspecies  zu  gebrauchen,  indessen  haben  wir 
schon  oben  gezeigt,  dass  zwischen  den  Producten  der  natürlichen  und 
der  künstlichen  Züchtung  ebenso  wie  zwischen  ihrqr  Wirkungsweise, 
durchaus  kein  qualitativer,  sondern  nur  ein  quantitativer  Unterschied 
qxistirL  Es  ist  eben  so  wenig  von  der  Rasse  als  von  der  Varietät  und 
Subspecies  möglich,  irgend  eine  scharfe  und  allgemein  .gültige  Defini- 
tion zu  geben.  Will  mau  diese  Begriffe  als  mehrere  verschiedene,  dem 
Speciesbegriffe  untergeordnete  Kategprieen  des  Systems  beibehalten,  sp 
kann  man  sie  mit  Nutzen  nur  verwenden,  um  dadurch  verschie- 
dene Grade  in  derCoüstanz  der  wesentlichen, Difjferential- 
charaktore  zu  bezeichnen,  so  dass  also  die  Varietät  den  höchsten, 
die  Rasse  den  mittleren,  die  Subspecies  den  niedersten  Grad  der  Ver- 
änderlichkeit anzeigt. 

Wir  sehen  also,  dass  es  mit  der  Begrift'sbestimnnuig  der  Unter- 

22* 


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340  Entwickelungsgeschichte  der  Arten  oder  Species. 

art  (Subspecies),  Rasse  lind  Abart  (Varietas),  wenn  man  bloss  die 
unwesentlichen,  d.  h.  die  nicht  constanten  Charaktere  zur  Unterschei- 
dung derselben  von  der  mit  wesentlichen  ( constanten)  Merkmalen  aus- 
gestatteten Art  (Species)  benutzen  will,  ebenso  schlimm  steht,  wie 
mit  dieser  letzteren  selbst  Denn  es  giebt  eben  keine  absolut  cou- 
stantcn  Unterschiede  in  der  Grösse,  Farbe,  Form  derjenigen  Theile, 
die  man  zur  Species-Diagnostik  beuutzt.  Alle  diese  Merkmale  sind  in- 
nerhalb gewisser  Grenzen  veränderlich  und  schwankend,  von  den  Exi- 
stenzbedingungen abhängig.  Am  constantcsteu  sind  die  unterscheiden- 
den Charaktere  der  Art,  weniger  diejenigen  der  Subspecies;  noch  we- 
niger constant  sind  diejenigen  der  Rasse,  und  am  wenigsten  die  der 
Varietät. 

Aus  allen  diesen  Erwägungen  geht  hervor,  dass  die  Aufstellung 
der  Species  und  ihre  Unterscheidung  durch  bestimmte 
Charaktere  ein  rein  willkilhrlicher  und  künstlicher  Akt 
ist,  der  nur  durch  unsere  ganz  unvollständige  Kenntniss  der  verschie- 
denen Beziehungen  jeder  Species  zu  allen  ihren  Blutsverwandten  ge- 
rechtfertigt und  ermöglicht  wird.  Die  Unterscheidung  der  unendlich 
vielen  verschiedenen  Formen,  welche  unsere  Erde  beleben,  durch  ver- 
schiedene Namen  ist  ein  nothwendiges  praktisches  Bedürfniss,  und 
diese  Speciesbildung  ist  verständig  und  gerechtfertigt,  so  lange  man  sich 
nur  vergegenwärtigt,  dass  sie  eine  künstliche  ist,  und  nur  auf  unvoll- 
ständigen Kenntnissen  beruht.  Dies  wird  aber  von  der  gewöhnlichen 
Systematik  ebenso  wenig  berücksichtigt,  als  sie  sich  erinnert , dass  alle 
Charaktere  nur  einen  relativen  und  vergänglichen  Werth  haben.  Auch 
die  schärfsten  Charaktere,  durch  welche  wir  im  gegenwärtigen  Zeit- 
raum zwei  verwandte  „gute  Arten“  auf  das  Bestimmteste  unterscheiden 
können,  behalten  doch  immer  nur  für  eine  gewisse  Periode  diese  spe- 
cifische  Bedeutung,  und  büssen  dieselbe  ein,  sobald  beide  Arten- im 
Laufe  ihrer  Variation  sich  weiter  von  einander  entfernen.  Die  Syste- 
matiker werden  durch  den  Irrthum,  dass  die  Species  constant  sei,  ge- 
wöhnlich auch  noch  in  den  weiteren  Irrthuin  hineingeführt,  dass  die 
verschiedenen  Species  gleich  alt  seien.  Auch  hierdurch  wird  eine  na- 
turgemässe  Auffassung  der  Arten  -Verhältnisse  wesentlich  verhindert 
Denn  in  der  Wirklichkeit  sind  die  allermeisten  Species  von  sehr  unglei- 
chem Alter,  und  dieses  Alter  lässt  sich  auch  niemals  absolut  bestim- 
men, da  sie  eben  so  allmählich  entstehen,  als  sie  entweder  durch  Trans- 
mutation oder  durch  Aussterben  vergehen.  Unter  zahlreichen  Species, 
die  der  Systematiker  vergleicht,  werden  sich  immer  epacmastische,  ac- 
mastische  und  paracmastische  Arten  neben  einander  befinden;  einige, 
die  der  Höhe  ihrer  Entwickelung,  andere,  die  ihrem  Untergange  ent- 
gegen gehen,  während  noch  andere  sich  grade  im  gegenwärtigen  Zeit- 
raum in  ihrer  höchsten  Blüthe  befinden  und  daher  als  relativ  „gute“, 


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341 


III.  Der  physiologische  Begriff  der  Species. 

constante  und  wenig  veränderliche  Arten  erscheinen.  Jede  Species  hat, 
so  gut  wie  jedes  Individuum,  eine  beschränkte  Existenz -Dauer.  Sie 
entsteht  durch  Trasmutation  aus  Varietäten  einer  vorhandenen  Art, 
und  sie  erreicht,  indem  sie  sich  unter  günstigen  Verhältnissen  zur  Spe- 
cies entwickelt,  einen  bestimmten  Grad  der  Reife,  in  welcher  sie  sich 
am  constantesten  zeigt.  Diese  Acme,  das  Reife-Alter  der  Species  kann, 
wenn  die  für  sie  günstigen  Existenzbedingungen  sich  sehr  lange  erhal- 
ten, oft  sehr  lange,  oft  viele  Jahrtausende  dauern.  Eudlich  tritt  aber 
doch  immer  zuletzt,  wenn  auch  nur  sehr  langsam,  ein  Wechsel  in  die- 
ser oder  jener  wesentlichen  Lebensbedingung  ein;  sie  geht  entweder, 
wenn  sie  siöh  diesem  Wechsel  vermöge  ihrer  Variabilität  nicht  anpas- 
sen kann,  zu  Grunde,  sie  stirbt  aus;  oder  sie  bildet,  indem  sie  sich 
ihm  aupasst,  neue  Varietäten,  die  sich  allmählich  wiederum  durch 
langsame  Transmutation,  und  durch  natürliche  Zuchtwahl  im  Kampfe 
um  das  Dasein,  zu  relativ  constanten  neuen  Species  umbildcn.  Allein 
schon  diese  Thatsache  erklärt  uns  bei  Vergleichung  einer  grösseren  ge- 
nauer bekannten  Artenzahl  den  Umstand,  dass  die  Werthe  der  speci- 
■fisehen  morphologischen  Charaktere  so  äusserst  ungleiche  sind,  dass 
einige  Arten  sich  so  scharf  umschreiben  lassen  und  so  wenig  variiren, 
während  andere  einen  so  weiten  divergirenden  Varietätenbüschel  bilden, 
dass  sie  selbst  wieder  von  anderen  Systematikern  als  Gruppen  von 
Arten  angesehen  werden. 

m.  Der  physiologische  Begriff  der  Species. 

Die  vorstehend  erörterten,  constanten  oder  wesentlichen  Charak- 
tere der  Species,  welche  meistens  rein  morphologischer  Natur  sind 
und  welche  bei  der  praktischen  Unterscheidung  und  Benennung  der 
Species  fast  ausschliesslich  in  Betracht  kommen,  hat  man  bei  der 
theoretischen  Begriffsbestimmung  der  Art  gewöhnlich  ignorirt  oder  doch 
weniger  hervorgehoben , und  dagegen,  wie  schon  oben  bemerkt  wurde, 

.fast  ausschliesslich  die  physiologischen  Eigenschaften  der  Species 
zur  Definition  derselben  benutzt.  Wir  haben  hier  zu  unterscheiden 
zwischen  der  von  den  älteren  Naturforschern  vorzugsweise  gebrauchten  t 
Definition,  die  sich  auf  die  gemeinsame  Abstammung  aller  Individuen 
einer  Species,  und  zwischen  der  von  den  neueren  besonders  hervorge- 
hobenen Begriffsbestimmung,  welche  sich  auf  die  Bastardzeugungs-  oder 
Hybridismus -Verhältnisse  der  Species  bezieht.  Indem  wir  die  Bespre- 
chung der  ersteren,  rein  genealogischen  Auffassung  dem  folgenden  Ab- 
schnitte Vorbehalten,  beschränken  wir  uns  hier  auf  die  Erörterung  der 
letzteren,  welche  wir  als  die  physiologische  Begriffsbestimmung  der 
Species  im  engeren  Sinne  bezeichnen. 

Wir  schicken  die  Bemerkung  voraus,  dass  man  im  Ganzen  die 


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342  Eutwickelungegegchichte  der  Arten  oder  Species. 

Verhältnisse  der  Bastardzeugung  oder  des  Hybridismus,  um 
welche  es  sich  hier  handelt,  ausserordentlich  überschätzt,  und  insbe- 
sondere ihre  Bedeutung,  sowohl  für  die  exacte  Begriffsbestimmung  der 
Art,  als  auch  für  die  Entstehung  neuer  Arten,  viel  zu  hoch  ange- 
schlagen hat.  Die  Frage  ist  im  Ganzen  sehr  schwierig  und  verwickelt, 
aber  von  den  meisten  Autoren  keineswegs  mit  der  entsprechenden  Vor- 
sicht und  Sorgfalt  behandelt  worden.  Grade  hier  hat  man  mit  auffal- 
lendem Leichtsinn  aus  sehr  unvollkommenen  und  zweifelhaften  Beobach- 
tungen die  weitgreifendsten  Schlüsse  ziehen  wollen.  Darwin  hat  dies 
im  achten  Capitel  seines  Werks,  auf  welches  wir  hiermit  ausdrücklich 
verweisen,  sehr  klar  nachgewiesen.  Im  Ganzen  sind  die  Erscheinun- 
gen des  Hybridismus  nur  selten  mit  der  uothwendigen  physiologischen 
Kritik  untersucht  worden,  und  daher  hat  man  ihre  Bedeutung  für  die 
Species  - Frage  so  sehr  übertrieben. 

Nach  der  gewöhnlichen  Angabe  sollen  alle  geschlechtsreifen  Indi- 
viduen einer  und  denselben  Art,  mögen  dieselben  als  Rassen  oder  Va- 
rietäten noch  so  weit  aus  einander  gehen,  das  Vermögen  besitzen,  sich 
fruchtbar  geschlechtlich  zu  vermischen,  und  alle  von  ihnen  erzeugten- 
Jungen  sollen  sich  wiederum  sowohl  unter  einander,  als  mit  den  Stamm- 
Eltern  fruchtbar  kreuzen,  und  so  in  infinitum  fortpflanzen  können. 
Andrerseits  sollen  Individuen  von  zwei  verschiedenen  Species  nur  aus- 
nahmsweise 1 ) mit  einander  eine  fruchtbare  Begattung  vollziehen  kön- 
nen und  die  daraus  entsprungenen  Bastarde  sollen  weder  unter  einan- 
der , noch  mit  eiucm  der  Stammeitem  auf  die  Dauer  fruchtbare  Nach- 
kommenschaft erzeugen  können.  Alle  diese  Angaben  sind,  insofern  sie 
die  Geltung  absoluter  Gesetze  beanspruchen,  vollkommen  falsch,  und 
durch  sichere  Beobachtungen  und  Experimente  nicht  nur  in  neuester 
Zeit,  sondern  theilweis  schon  vor  vielen  Jahren  als  vollständig  den 
Thatsachen  widersprechend  nachgewiesen  worden.  ' 

Sowohl  verschiedene  Arten,  als  verschiedene  Varietäten  einer  Art 
vermögen  sich  geschlechtlich  zu  vermischen,  und  die  Producte  der 
Verbindung  können  iu  beiden  Fällen  selbst  wieder  der  frachtbaren  Zeu- 
gung fähig  sein.  Die  Producte  der  sexuellen  Vermischung  zweier  ver- 
t schiedenen  Species  pflegt  man  im  engem  Sinne  als  Bastarde  (Uy- 
bridi)  zu  bezeichnen,  dagegen  die  Producte  zweier  verschiedenen  Va- 
rietäten als  Blendlinge  (Spnrii). 

Zunächst  muss  hier  unterschieden  werden  zwischen  zwei  wesent- 
lich verschiedenen  Verhältnissen,  nämlich  erstens  der  Unfruchtbarkeit 
zweier  verschiedenen  Formen  bei  ihrer  Paarung,  also  der  ersten  Kreu- 

1)  Eine  ab  so  lute  Unfähigkeit  zweier  verschiedener  Arten,  überhaupt  eine  fruchtbare 
Begattung  mit  einander  cinzugehen  , ist  zwar  auch  vielfach  behauptet  worden , verdient 
indes»  angesicht  der  zahlreichen  Bastarde , die  man  selbst  zwischen  Arten  verschiedener 
Gattungen  langet  kennt,  keine  weitere  Widerlegung. 


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III.  Der  physiologische  Begriff  der  Species.  343 

xung , und  zweitens  der  Unfruchtbarkeit  der  aus  solchen  Kreuzungen 
entsprungenen  Bastarde  oder  Blendlinge,  Die  erstere  beruht  wesent- 
lich auf  der  verschiedenen  Beschaffenheit  der  zweierlei,  an  sich  nor- 
malen Fortpflanzungs  - Organe,  wogegen  die  zweite  meist  durch  unent- 
wickelten Zustand  oder  pathologische  Ausbildung  der  Geschlechts- Or- 
gane bedingt  ist. 

Was  nun  zuerst  die  Unfruchtbarkeit  zweier  gekreuzten 
verschiedenen  Formen  bei  ihrer  ersten  Paarung  anbelangt, 
so  ist  fast  überall  das  Dogma  vorbreitet,  dass  eine  Paarung  zwischen 
Individuen  zweier  verschiedenen  Arten  nur  ausnahmsweise  fruchtbar  sei, 
während  alle  verschiedenen  Bassen  und  Varietäten  einer  einzigen  Spe- 
eies  sich  fruchtbar  sollen  kreuzen  können.  Beides  ist  vollkommen  un- 
begründet Allerdings  kommen  Bastarde  von  zwei  verschiedenen  Ar- 
ten im  wilden  Naturzustände  nur  selten  vor,  schon  aus  dem  einfachen 
Grunde,  weil  der  gesunde  Geschlechtstrieb  stets  nur  «nah  \erwaadte 
Thiere,  meistens  also,  von  einer  und  derselben  Art,  zusammenführt. 
„Gleich  uud  Gleich  gesellt  sich  gern“.  Allein  sobald  den  Thieren  die 
Befriedigung  des  Geschlechtstriebs  auf  diesem  normalen  Wege  versagt 
ist,  so  suchen  sie  denselben  bei  anderen  Arten,  die  ihnen  die  Gelegen- 
heit zufuhrt , zu  befriedigen.  We»u  nun  in  diesem  Falle  die  beiderlei 
Geachlechtsthiere  zu  zwei  verschiedenen  Species  eiuee  und  desselben 
Genus  gehören , uud  in  Grösse  und  Charakter  nicht  gar  zu  verschieden 
sind,  so  ist  die  Fruchtbarkeit  einer  solchen  Verbindung  die  Regel. 
Solche  Bastarde  Sind  schon  seit  den  ältesten  Zeiten  in  Menge  beobach- 
tet uud  zum  Theil  absichtlich  vom  Menschen  gezüchtet  worden 1 2 ).  Sel- 
tener entspringen  Bastarde  aus  der  Paarung  zweier  Arten,  die  ver- 
schiedenen Gattungen  angehören,  obwohl  auch  hiervon  einzelne  Bei- 
spiele mit  Sicherheit  constatirt  sind3).  Die  Aussicht  auf  einen  Erfolg 
der  Paarung  ist  aber  in  der  Regel  nm  so  geringer,  je  grösser  die  Dif- 
ferenz in  dem  ganzen  Charakter  und  in  der  systematischen  Verwandt- 
schaft beider  Formen  ist.  Dabei  ist  sehr  zu  beachten,  dass  in  vielcu 
Fällen  beständig  die  wechselseitige  Kreuzung  fehlschlägt,  indem  zwar 
die  Paarung  des  Männchens  von  der  Art  A mit  dein  Weibchen  von  der 
Art  B fruchtbar,  dagegen  die  Kreuzung  des  Weibchens  von  A mit  dem 


1)  Uie  ältesten  uud  bekanntesten  BasUirde  sind  die  zwischen  Pferd  pnd  Esel  (Maul- 
esel, Maulthiere),  zwischen  Pferd  und  Zebra,  Esel  und  Zebra,  Steinbuck  uud  Ziege, 
Löwe  und  Tiger,  ferner  zwischen  den  verschiedensten  Arten  der  Finken-Gattung,  des  Ge- 
nus Fharianu*  ete.  ln  neuerer  £eit  sind  auch  echte  Bastarde  von  Fischen , Insecten  etc. 
in  grösserer  Zahl  bekannt  geworden.  Von  den  Pflanzen  (Salix,  Verbatcum , Crrrium  etc.) 
kennt  man  sie  längst  in  Menge. 

2)  Zu  de|'  sichersten  Beispielen  von  fruchtbarer  Begattung  verschiedener  Genera  ge- 
hören die  Bastarde  von  Schjtf  und  Ueh  , von  Ente  und  Huhn  , Auerhahn  und  Truthahn. 

Auch  Bastarde  ziemlich  entfernt  stehender  Fisch  - Gattungen  sind  neueHich  beobachtet. 


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344  Entwickelungsgeschichte  der  Arten  oder  Species. 

Männchen  von  B unfrachtbar  ist1).  Schon  aus  diesem  letzten,  sehr 
wichtigen  Umstande  geht  hervor,  dass  (mindestens  in  vielen  Fällen) 
eine  solche  Unfruchtbarkeit  nicht  durch  den  specifisch  verschiedenen 
Gesammt-Charaktcr  der  beiden  Arten,  und  auch  nicht  durch  den  Grad 
ihrer  systematischen  Verwandtschaft,  sondern  lediglich  entweder  durch 
den  verschiedenen,  nicht  zusammen  passenden  Bau  der  betreffenden  Ge- 
schlechts-Organe oder  durch  die  natürliche  Abneigung  der  divergenten 
Formen  gegen  einander  bedingt  ist. 

Wie  nun  die  Fähigkeit  der  Bastard -Zeugung  zwischen  verschie- 
denen Arten  factisch  besteht,  aber  in  sehr  verschiedenen  Graden  ab- 
gestuft ist,  so  gilt  dasselbe  auch  von  den  Kreuzungs- Verhältnissen 
der  Varietäten  und  Rassen,  die  sich  auch  in- dieser  Beziehung  nicht 
durchgreifend  von  den  Species  unterscheiden.  Allerdings  ist  es  die 
Regel,  dass  die  verschiedenen  in  den  Formenkreis  einer  einzigen  Art 
gehörigen  Abarten  und  Rassen  sich  unter  einander  fruchtbar  vermi- 
schen können:  allein  auch  hier  ist  diese  Fruchtbarkeit  der  ersten  Kreu- 
zung keineswegs  überall  gleich,  sondern  zwischen  verschiedenen  Rassen 
sehr  verschieden  entwickelt,  und  man  kennt  mehrere  Beispiele  mit  Si- 
cherheit, wo  zwei  verschiedene  Rassen  oder  Abarten,  die  von  dersel- 
ben Stammform  abgeleitet  sind,  sich  entweder  gar  nicht  mehr,  oder 
nur  selten,  mit  Abneigung  und  ohne  Erfolg  paaren.  Die  Fruchtbarkeit 
der  Kreuzung  von  Varietäten  ist  also  durchaus  kein  absolutes  Gesetz*). 

Ebenso  verhält  es  sich  nun  zweitens  auch  mit  der  überall  behaup- 
teten Unfruchtbarkeit  der  Bastarde  von  zwei  verschiedenen  Ar- 
ten, der  man  die  absolute  Fruchtbarkeit  der  Blendlinge  zwi- 
schen zwei  Varietäten  oder  Rassen  einer  Art  schroff  gegenüberstellt. 
In  ersterer  Beziehung  wird  allenthalben  das  Beispiel  der  Maulthiere 
und  Maulesel  als  beweiskräftig  angeführt.  Allerdings  ist  es  richtig, 
dass  diese  beiden  Bastardformen  von  Pferd  und  Esel,  sowohl  wenn  sie 
sich  untereinander,  als  wenn  sie 'sich  mit  einem  der  Stammeltern  paa- 
ren, sich  entweder  gar  nicht,  oder  nur  auf  wenige  Generationen  fort- 
pflanzen, worauf  die  Bastardform  erlischt.  Allein  grade  dieses  so  sehr 
betonte  Beispiel  scheint  nach  den  neuesten  Erfahrungen  eine  seltene 

1)  So  z.  B.  ist  die  Paarung  zwischen  Ziegenbock  and  Schaf,  zwischen  dem  ameri- 

kanischen Bisonstier  und  der  europäischen  Kuh  sehr  leicht,  dagegen  die  Kreuzung  zwi- 
schen Schafbock  und  Ziege,  zwischen  dem  europäischen  Stier  und  der  amerikanischen 
Bisonkuh  sehr  schwer  oder  gar  nicht  herbeizuführen.  v 

2)  So  paart  sich  z.  B.  die  in  Paraguay  eingeführte  und  einheimisch  gewordene  Haus- 
katze nicht  mehr  mit  ihrem  europäischen  Stammvater.  Das  in  Europa  domesticirte  Meer- 
schweinchen (Cavia  cobaya ) paart  sich  nicht  mehr  mit  seinem  brasilianischen  Stammvater 
(Cavia  apereaj . Ferner  findet  keine  Kreuzung  mehr  statt  zwischen  manchen  Hunde-Ras- 
seu  (die  man  doch  meist  alle  als  Varietäten  einer  Art  betrachtet).  Zum  Theil  ist  hier, 
wie  in  andern  Fällen  (auch  bei  manchen  Rinder-  und  Pferde-Rassen)  die  physische  Unmög- 
lichkeit der  Paarung  schon  durch  die  sehr  verschiedene  Grösse  bedingt. 


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345 


HI.  Der  physiologische  Begriff  der  Species. 

Ausnahme  zu  sein.  Man  kennt  jetzt  zahlreiche  Beispiele  von  Ba- 
starden sehr  verschiedener  Arten  (und  selbst  Gattungen),  die  sich  so- 
wohl bei  Paarung  unter  sich,  als  mit  einem  ihrer  Stammeltern,  durch 
eine  lange  Reihe  von  zahlreichen  Generationen  unverändert  und  mit  un- 
verminderter Fruchtbarkeit  fortgepflanzt  haben,  also  nach  der  üblichen 
Vorstellung  zu  neuen  Arten  geworden  sind').  Ja  man  hat  selbst  sol- 
che unbegrenzte  und  reiche  Fruchtbarkeit  in  einzelnen  Fällen  bei  Ba- 
starden von  zwei  Arten  beobachtet,  welche  verschiedenen  Gattungen 
angehören,  wie  namentlich  bei  den  berühmten  „Bockschafen“,  Bastar- 
den von  Ziegenböcken  und  Schafen,  welche  in  Chile  massenhaft  zu  in- 
dustriellen Zwecken  gezogen  werden.  Aber  auch  diese  Fruchtbarkeit 
der  Bastarde  zeigt  sich,  wie  jene  der  ersten  Kreuzung,  bei  verschie- 
denen Gattungen  und  Familien  sehr  verschieden  entwickelt  und  grad- 
weise abgestuft.  • 

Dasselbe  gilt  endlich  auch  von  der  Fruchtbarkeit  der  Blend- 
linge, welche  durch  Kreuzung  verschiedener  Varietäten  oder  Rassen 
einer  Art  entstehen.  Von  dieser  hat  man  ebenso  allgemein  die  absolute 
Fruchtbarkeit,  wie  von  den  Bastarden  verschiedener  Arten  die  Un- 
fruchtbarkeit behauptet,  und  mit  eben  so  viel  Unrecht  Allerdings  sind 
in  der  Regel  die  Blendlinge,  welche  Rassen  und  Abarten  einer  und 
derselben  Art  bei  wechselseitiger  Vermischung  erzeugt  haben,  sehr 
fruchtbar,  und  häufig  steigern  solche  Kreuzungen  sogar  die  Fruchtbar- 
keit bedeutend;  allein  auch  hier  ist  der  Grad  der  Fruchtbarkeit  der 
Blendlinge  oft  vollkommen  unabhängig  von  dem  Grade  der  systemati- 
schen Verwandtschaft.  In  vielen  Pallen  sind  die  Blendlinge,  welche 
durch  Kreuzung  zweier  weit  verschiedenen  Rassen  entstanden  sind,  sehr 
fruchtbar;  und  in  anderen  Fällen  zeigen  umgekehrt  die  Blendlinge, 
welche  aas  der  Paarung  von  zwei  nah  verwandten  Rassen  hervorge- 
gangen sind,  einen  sehr  geringen  Grad  von  P'uchtbarkeit;  dieser  letz- 
tere kann  sogar  gänzlich  auf  Null  herabsinken.  Denn  es  giebt  Blend- 
linge, welche  von  zwei  nahe  verwandten  Rassen  einer  und  derselben 
Species  abstammeu,  und  dennoch  sich  niemals  als  solche  fortzupflan- 
zen vermögen.  So  kennen  wir  z.  B.  eine  Blcndlingsform  von  zwei  ver- 
schiedenen Hunde-Rassen,  welche  constant  unfruchtbar  ist,  und  ebenso 
werden  mehrere  Blendlinge  von  verschiedenen  Rinder-Rassen  angegeben, 
die  sich  durch  beständige  Unfruchtbarkeit  auszeichnen.  Gleiche  Bei- 
spiele von  Unfruchtbarkeit  einer  pflanzlichen  Blendlingsform,  die  nach- 


1)  Eines  der  auffallendsten  neueren  Beispiele  liefern  die  berühmten  Hasen- Kaninchen, 
Bastarde  von  männlichen  Hasen  und  weiblichen  Kaninchen,  welche  seit  1850  in  Frank- 
reich gezüchtet  werden  und  nun  in  unveränderter  Form  und  Fruchtbarkeit  bereits  mehr 
als  hundert  Generationen  zurückgelegt  haben.  Hasen  und  Kaninchen  sind  zwei , in  jeder 
Beziehung  so  verschiedene  Arten  der  Gattung  Lcpu».  dass  es  noch  Niemandem  eingefallen 
bt,  sie  für  Rassen  oder  Abarten  einer  Species  zu  halten. 


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34®  EntwickolungsgcBchichto  der  Arten  oder  Species. 

gewiesener  Maaaseu  aus  zwei  divergenten  Rassen  einer  gemeinsamen 
Stammart  entsprungen  ist,  haben  auch  schon  mehrere  Gärtner  ange- 
jahrt. 

Es  geht  also  schou  aus  (teil  bisherigen  Erfahrungen,  obwohl  die- 
selben keines weges  zahlreich  sind,  mit  Sicherheit  hervor,  dass  auch 
hinsichtlich  der  Fähigkeit  zur  Bastarderzeugung , sowie  der  Fruchtbar- 
keit der  so  erzeugten  Bastarde  selbst,  Species  und  Varietäten 
nicht  durchgreifend  vorschiede»  siud.  Wie  es  einerseits  si- 
cher constatirte  Falte  giebt,  in  denen  nicht  allein  zwei  allgemein  als 
verschiedene  Spedes  anerkannte  Formen  unter  sich  Bastarde  erzeugen, 
sonder»  auch  diese  Bastarde  unter  ach  eine  fruchtbare  Nachkommen- 
schaft Generationen  hindurch  erzeugt  haben,  so  kennen  wir  anderer- 
seits eben  so  unzweifelhafte  Fälle,  in  denen  zwei  verschiedene  Varie- 
täten oder  Rassen,  die  nachweisbar  aus  einer  und  derselben  Species- 
Form  hervorgegangen  sind,  im  Laufe  von  Generationen  durch  immer 
weiter  gehende  Divergenz  des  Charakters  die  Fähigkeit,  mit  einander 
Nachkommen  zu  erzeugen,  vollständig  eingebüsst  haben.  Mit  anderen 
Worten:  es  besteht  kein  absoluter  Unterschied  zwischen 
den  Bastarden  (Hybridi)  zweier  verschiedener  Arten, 
und  den  Blendlingen  (Spuril)  zweier  verschiedener  Un- 
terarten, Rassen  oder  Varietäten.  Die  physiologischen  Ver- 
hältnisse ihrer  Fortpflanzungsfäbigkeit  sind  nur  quantitativ,  nicht  qua- 
litativ verschieden. 

Hieraus  ergiebt  sich  die  vollkommene  Werthlosigkeit  aller  der 
vielen  Versuche,  die  von  früheren  Systematikern  gemacht  worden  sind, 
und  die  auch  jetzt  noch  so  vielfach  wiederholt  werden,  die  Species 
als  die  Summe  aller  Formen  (Varietäten,  Rassen  etc.)  zu  umschrei- 
ben, welche  unter  sich  fruchtbare  Nachkommen  erzeugen  können.  Bei 
dem  grossen  Gewicht  aber,  welches  mit  vollem  Unrecht  noch  immer 
auf  diesen  Punkt  gelegt  wird,  ist  es  interessant,  noch  nachträglich 
hervorzuheben,  dass  gerade  zwei  von  den  bedeutendsten  Naturforschern 
die  sich  am  meisten  mit  dem  Species  - Begriff  beschäftigt  haben,  näm- 
lich der  Schöpfer  desselben,  Linn4,  und  der  oxelusivste  Vertheidiger 
seiner  absoluten  Immutabilität,  Agassiz,  auf  die  oben  besprochene 
Fähigkeit,  fruchtbare  Bastarde  zu  erzeugen,  bei  der  Umschreibung 
der  Art  nicht  den  mindesten  Werth  gelegt  haben.  Linn£  ge- 
stand späterhin,  im  Widerspruch  mit  seiner  früheren  Definition,  nicht 
allein  verschiedenen  Species  die  Fähigkeit  zu,  mit  einander  fruchtbare 
Bastarde  zu  erzeugen,  sondern  er  spricht  sogar  die  oft  von  ihm  ge- 
hegte Vermuthung  aus,  dass  im  Anfang  von  jedem  Genus  nur  eine 
einzige  Species  geschaffen  worden  sei,  aus  der  die  übrigen  durch 
Bastardbildung  hervorgegangen  seien1).  Agassiz  weist  sehr  richtig 

1)  „Ginne*  »pccie»  ejusdein  generis  ab  initio  unam  conatituerint  speeiem,  aed  po»tea 


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III.  Der  physiologische  Begriff  der  Specics.  34? 

nach,  dass  die  Versuche,  die  Species  auf  jenes  Verhaltniss  zn  ba- 
siren,  auf  einem  vollständigen  Irrthum,  und  zum  mindesten  auf  einer 
petitio  principii  beruhen  (Essay  on  Classification , p.  250).  Nach  sei- 
ner Ansicht  ist  die  fruchtbare  geschlechtliche  Vermischung  zweier 
Individuen  nur  ein  Ausdruck  der  innigen  Beziehungen  zwischen 
denselben,  und  nicht  die  Ursache  ihrer  Identität  in  auf  einander  fol- 
genden Generationen.  Agassiz  weicht  dann  noch  sehr  viel  weiter  da- 
durch von  den  gewöhnlichen  Vorstellungen  der  Species -Dogmatiker 
ab,  dass  er  nicht  alle  Individuen  einer  Species  als  Descendenten  ei- 
nes Stammes  betrachtet,  sondern  vielmehr  zahlreiche  Individuen  von 
jeder  Species  an  verschiedenen  Stellen  der  Erde  gleichzeitig  geschaffen 
sein  lässt.  Die  gewöhnliche  Vorstellung,  dass  der  Species  - Begriff 
von  der  Generationssphftre  abhängig  sei,  dass  alle  Individuen  einer 
Species  durch  genealogische  Bande  verknöpft  seien,  ist  nach  Agas- 
si z’s  Ansicht  ein  Irrthum,  der  in  der  Kindheit  der  Wissenschaft  ein- 
geführt  sei,  und  von  dem  es  eine  absurde  Pratension  sei,  ihn  noch 
jetzt  festzuhalten. 

Gewiss  können  wir  für  unsere  Ueberzeugung,  dass  die  physio- 
logischen Kriterien  des  Hybridismus  in  keiner  Weise  den  Begriff  der 
Species  sicher  zu  stellen  vermögen,  kein  vollgültigeres  Autoritäts- 
Zeugniss  beibringen,  als  dasjenige  von  Agassiz,  welcher  seinerseits 
die  absolute  Individualität  und  Immutabilität  der  Species  mit  allen 
Kräften  zu  vertheidigen  sucht,  und  dennoch  jene  Argumente  dafür 
vollständig  verwirft.  Wir  heben  dies  hier  noch  ausdrücklich  hervor, 
weil  seltsamer  Weise  einer  der  geistvollsten  Vertheidiger  der  Descen- 
denz-Theorie,  vor  dessen  wissenschaftlichen  Leistungen  wir  die  grösste 
Hochachtung  hegen,  Huxley  nämlich,  in  neuester  Zeit  wiederholt  die 
physiologischen  Verhältnisse  des  Hybridismus  der  Species  und  Varie- 
täten als  den  einzigen  schwachen  und  angriffsfähigen  Punkt  der  Ab- 
stammungslehre bezeichnet  hat.  Da  die  Gegner  der  letzteren  hierin 
ein  gewichtiges  Zugeständnis  für  die  Schwäche  derselben  gefunden 
haben,  so  müssen  wir  diesen  Punkt  hier  noch  besonders  erledigen. 

In  seinen  vortrefflichen  „Zeugnissen  für  die  Stellung  des  Men- 
schen in  der  Natur“,  in  welchen  Huxley  die  Descendenz-Theorie 
warm  vertheidigt,  bemerkt  derselbe:  „Trotz  alledem  muss  unsere  An- 
nahme der  Darwinschen  Theorie  so  lange  nur  provisorisch  sein,  als 
ein  Glied  in  der  Beweiskette  noch  fehlt ; und  so  lange  alle  Thiere  und 
Pflanzen,  die  sicher  durch  Zuchtwahl  von  einem  gemeinsamen  Stamme 
entstanden  sind,  fruchtbar  sind,  und  ihre  Nachkommen  unter  einan- 
der, so  lange  fehlt  jenes  Glied.  Denn  für  so  lange  kann  nicht  be- 


per  generationea  Iiybrid&s  propagutae  »int“  (Lin  ne,  „ftindamentuin  fructiticationis“  im 
6ten  Band  der  Amoenitate»  acadcmicae). 


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348 


Entwickelungsgeschichte  der  Arten  oder  Species. 

wiesen  werden,  dass  die  Zuchtwahl  Alles  das  leistet,  was  zur  Erzeu- 
gung natürlicher  Arten  nöthig  ist“ 

Wir  bemerken  gegen  diesen  Einwurf  Huxley’s  Zweierlei:  Er- 
stens erinnern  wir  an  die  oben  bereits  angeführten  sicheren  Thatsa- 
chen,  dass  zwei  verschiedene  Formen  (Rassen  oder  Varietäten),  wel- 
che „sicher  durch  Zuchtwahl  von  einem  gemeinsamen  Stamme  entstan- 
den sind“,  keine  fruchtbare  Verbindung  mit  einander  eingehen.  Die 
Hauskatze  von  Paraguay  paart  sich  nicht  mehr  mit  ihrem  europäischen 
Stammvater.  Das  europäische  Meerschweinchen  geht  keine  fruchtbare 
Verbindung  mehr  mit  seiner  brasilianischen  Stammform  ein.  Wir  er- 
innern ferner  daran,  dass  bei  vielen  Hausthier -Rassen,  welche  nach- 
weisbar von  einer  und  derselben  Stammform  abzuleiten  sind,  eine 
fruchtbare  Begattung  schon  wegen  der  sehr  verschiedenen  Grösse  der 
Genitalien  ganz  unmöglich  ist.  Der  Pony  von  Shetland,  welcher  nur 
die  Grösse  eines  starken  Hundes  hat,  kann  sich  nicht  mit  dem  Rie- 
senpferde der  Londoner  Brauer  verbinden,  welches  fast  dreimal  so 
hoch  und  lang  ist , und  vielleicht  das  zehnfache  Volum  besitzt.  Ebenso 
wenig  ist  eine  Begattung  zwischen  dem  grossen  Neufundländer  Hunde 
und  dem  zwerghaften  Carls -Hündchen  möglich.  Wir  erinnern  ferner 
an  die  zahlreichen,  völlig  unfruchtbaren  Ehen  des  Menschen- 
geschlechts. Wird  man  desshalb  Mann  und  Weib  einer  solchen 
Ehe  als  zwei  verschiedene  Spccies  ansehen  wollen? 

Man  wird  uns  vielleicht  entgegnen,  dass  in  diesen  Fällen  me- 
chanische (d.  h.  physikalische  oder  chemische)  Hindernisse  der 
fruchtbaren  Begattung  vorhanden  seien.  Allein  sind  die  Hindernisse, 
welche  die  Unfruchtbarkeit  in  den  meisten  Fällen  von  Begattung  ver- 
schiedener Species  bedingen,  etwa  nicht  mechanischer  Natur? 

Bei  Betrachtung  dieser,  wie  vieler  ähnlichen  Verhältnisse,  haben 
sich  die  Morphologen  noch  nicht  gewöhnt,  die  mystische  Vitalismus-Brille 
abzulegen , durch  welche  sic  früher  alle  physiologischen  Erscheinungen, 
und  besonders  diejenigen  der  Fortpflanzung  zu  befrachten  gewohnt  wa- 
ren. Wir  bemerken  daher  nochmals  ausdrücklich,  dass  die  Phänomene 
des  Hybridismus  sämmtlich  einfache  Theilerscheinungen  der  Fort- 
pflanzungs - Functionen , und  als  solche  durch  mechanische,  physika- 
lisch-chemische Ursachen  mit  N'othwendigkeit  bedingt  sind.  Insbeson- 
dere die  Abhängigkeit  der  Fortpflanzungs- Erscheinungen  von  den 
Ernährungs- Functionen  ist  hierbei  gehörig  zu  berücksichtigen.  Wir 
erinnern  bloss  daran,  dass,  wie  Darwin  mit  Recht  besonders  her- 
vorgehoben hat,  oft  die  einfachsten  Veränderungen  in  der  Lebensweise, 
und  speciell  in  der  Ernährung,  ausreichend  sind,  um  die  Fruchtbar- 
keit, und  oft  selbst  den  Geschlechtstrieb  zu  vermindern,  und  endlich 
selbst  ganz  zu  vernichten.  Dies  beweisen  z.  B.  schon  die  Papageyen, 
Affen,  Bären,  Elephanten  und  viele  andere  Thiere,  welche  sich  in 


Dii 


HI.  Der  physiologische  Begriff  der  Species.  349 

der  Gefangenschaft  entweder  niemals  oder  nur  höchst  selten  fort- 
pflanzen. 

Was  nun  aber  zweitens  den  hohen  Werth  betrifft,  den  Huxley 
den  Erscheinungen  des  Hybridismus  gegenüber  der  Descendenz-Theo- 
rie  beilegt , so  können  wir  ihnen  diesen  nicht  zugestehen.  Selbst  wenn 
die  augeführten  Thatsachen,  die  hiergegen  sprechen,  nicht  bekannt 
wären,  würden  wir  ihnen,  gegenüber  der  ungeheuren  Beweiskraft 
aller  übrigen  organischen  Erscheinungs- Reihen  zu  Gunsten  der  Ab- 
stammungslehre, nicht  den  geringsten  Werth  beilegen.  Uebri- 
gens  giebt  auch  Huxley  selbst  weiterhin  zu,  „dass  die  Zustände 
der  Fruc-htbarkeit  und  Unfruchtbarkeit  sehr  falsch  ver- 
standen werden,  und  dass  der  tägliche  Fortschritt  der  Erkennt- 
niss  dieser  Lücke  in  dem  Beweis  eine  immer  geringere  Bedeutung 
beilegt,  besonders  verglichen  mit  der  Menge  von  Thatsa- 
chen, welche  mit  Darwin’s  Lehre  harmoniren,  oder  von 
ihr  aus  Erklärung  erhalten.“  Diesem  Aussprache  schliessen  wir 
uns  vollständig  an , und  bemerken  nur  noch , dass  uns  gegenwärtig  be- 
reits durch  die  angeführten  Thatsachen  die  von  Huxley  hervorgeho- 
beue  „Lücke  im  Beweis“  ganz  befriedigend  ausgefüllt  zu  sein  scheint, 
und  dass  demnach  die  Erscheinungen  des  Hybridismus,  ebenso  wie 
alle  übrigen  organischen  Naturerscheinungen,  nicht  im  Widerspruch, 
sondern  im  Einklang  mit  der  Descendenz-Theorie  stehen  *). 

Endlich  ist  zu  bemerken , dass  die  ganze  Frage  vom  Hybridismus, 
abgesehen  von  allem  bisher  Angeführten,  ihren  kritischen  Werth  für  die 
Begriffsbestimmung  der  Species  vollständig  einbüsst,  sobald  man  sich 
erinnert,  dass  die  Differenzirung  der  Geschlechter  erst  ein 
sehr  später  Vervollkom mnungs- Akt  in  derPhylogenie  der  Orga- 
nismen ist,  und  dass  es  auch  jetzt  noch  sehr  zahlreiche  niedere  Orga- 
nismen, vorzüglich  Protisten  (Rizopoden,  Protoplasten,  Diatomeen,  My- 
xomyceten  etc.)  giebt,  welche  gleich  allen  ältesten  Arten  nur  auf  un- 
geschlechtlichem Wege  sich  fortpflanzen.  Da  hier  die  Differenzirung 
der  Geschlechter  fehlt,  so  kann  auch  kein  Hybridismus  stattfinden! 

Es  ist  also  eben  so  wenig  möglich,  auf  die  physiologischen  Func- 
tionen des  Hybridismus  eine  allgemein  befriedigende  theoretische  De- 
finition des  Species-Begriffes  zu  begründen,  als  cs  praktisch  möglich  ist, 
durch  die  „wesentlichen“  morphologischen  Charaktere  die  Art  als  solche 
zu  erkennen.  In  keiner  einzigen  Beziehung  ist  die  Species  oder  Art 
dnrehgreifend  und  absolut,  einerseits  von  der  subordinirten  Unterart, 
Rasse  und  Varietät,  andererseits  von  der  übergeordneten  Untergattung 
und  Gattung  zu  unterscheiden. 

1)  Wenngleich  demnach  die  Tlybridismus  - Phänomcue  für  die  theoretische  Begriffsbe- 
stimmung der  Species  ganz  werthlos  sind , so  verdienen  sie  doch  in  anderer  Hinsicht  da» 
sorgfältigste  Studium . da  dieselben  vielleicht  eine  (von  der  natürlichen  Züchtung  gänzlich 
verschiedene)  Quelle  der  Entstehung  neuer  Arten  bilden. 


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3ä0 


EatwiokeUmgsgeschiclite  der  Arten  oder  Species. 


IV.  Der  genealogische  Begriff  der  Species. 

Wie  alle  anderen  morphologischen  Fragen,  so  kann  auch  die 
schwierige  und  verwickelte  Species  - Frage  nur  vom  Standpunkte  der 
Entwickelungsgeschichte  aus  gelöst  werden,  wie  es  schon  längst 
•von  den  einsichtsvollsten  Biologen,  insbesondere  Bär  und  Schlei- 
den, ausgesprochen  worden  ist  (Vergl.  S.  331  und  S.  6.)  Dass  die 
Species  als  absolute  Individualität,  als  unveränderliche  uud  coustante 
Formeinhoit,  weder  in  der  systematischen  Praxis  durch  ihre  morpho- 
logischen „wesentlichen  Charaktere“  unterschieden,  noch  als  theoreti- 
scher Begriff  durch  ihre  physiologischen  Fortpflanzungs- Functionen 
festgeatellt  werden  kann,  haben  wir  im  Vorhergehenden  gezeigt.  Es 
erübrigt  also  nur  noch,  festzustellen,  welchen  Werth  die  Entwicke- 
lungsgeschichte dem  Species  - Begriffe  zuweist.  Das  Wichtigste  hier- 
bei ist,  dass  man  gleichmässig  die  individuelle  und  die  paläonto- 
logische  Entwickelungsgeschichte,  die  Ontogeule  uud  die  Phylogenie 
berücksichtigt,  und  vorzüglich  die  gegenseitige  Ergänzung  dieser  bei- 
den Hauptzweige  der  Morphogenie  benutzt. 

Wenn  wir  auf  die  zahlreichen  verschiedenen  Versuche,  den  Spe- 
cies-Begriff  zu  bestimmen , zurückblicken,  so  finden  wir  zwar  meistens 
die  Beziehungen  zur  Entwicklungsgeschichte  nicht  deutlich  ausge- 
sprochen, idennoch  aber  ist  in  vielen  dieser  Versuche  eine  Ahnung 
oder  ein  dunkles  Gefühl  von  dem  hohen  Werthe  jener  Beziehungen 
nicht  zu  verkennen.  Wir  können  dies  sogar  bereits  än  jener  ältesten 
Definition  der  Species  von  Linn e erkennen,  welche  für  die  Anschau- 
ungen seiner  meisten  Nachfolger  maassgebe.nd  geblieben  ist:  „Species 
tot  numeramus,  quot  diversae  forrnae  a principio  sunt  creatac.“  Die 
gemeinsame  Abstammung  von  einer  einzigen  gemeinsamen 
Stammform,  welche  hiernach  alle  unveränderlichen  Glieder  einer  cou- 
stanten  Species  verbindet,  involvirt  zugleich  die  Identität  der  Ent- 
wickelung aller  Individuen,  welche  einer  uud  derselben  Art  ange- 
hören. Dasjenige  Band,  welches  alle  Individuen  einer  Species  hier- 
nach zusammenhält,  ist  das  genealogische  Princip  der  Blutsverwandt- 
schaft. 

Die  grosse  Geltung,  welche  sich  diese  theoretische,  nicht  unmit- 
telbar durch  die  Beobachtung  empirisch  zu  begründende  Definition  der 
Species  nach  Linnö  erwarb,  ist  besonders  darin  zu  suchen,  dass  die- 
selbe eine  sehr  wichtige  wahre  Vorstellung  mit  einer  sehr  .einflussreich 
gewordenen  falschen  verbindet.  Richtig  ist  die.in  jenem  Satze  liegende 
Behauptung,  dass  die  Formen -Aehnlichkeit  oder  „Verwandtschaft“, 
welche  alle  Individuen  einer  Species  verbindet , auf  ihrer  gemeinsamen 
Abstammung  von  einer  gemeinschaftlichen  Stammform  beruht  Uu- 


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IV.  Der  genealogische  Begriff  der  Specks.  351 

richtig  dagegen  ist  die  damit  verknüpfte  Behauptung,  dass  die  Stamm- 
formen der  verschiedenen  Species  ursprünglich  verschiedene  und  un- 
abhängig von  einander  erschaffen  sind.  Sowohl  bei  Linn6,  als  bei 
Cu  vier,  der  dieser  Ansicht  die  ausgedehnteste  Geltung  verschaffte, 
und  ebenso  bei  den  meisten  ihrer  Nachfolger,  war  hierbei  offenbar  die 
Autorität  der  herrschenden,  durch  religiöse  Dogmen  schon  .in  frühe- 
ster Kindheit  befestigten,  und  auf  angebliche  Offenbarungen  begrün- 
deten Schöpfungs  - Mythen  vom  grössten  Einfluss.  Indem  man  von 
diesen  sich  mehr  oder  minder  unbewusst  leiten  liess,  nahm  man  an, 
dass  von  jeder  Species  ursprünglich  entweder  ein  einziges  hermaphro- 
ditisches  Individuum,  oder  ein  einziges  gonochoristisches  Paar  ^er- 
schaffen“ worden  sei,  und  dass  alle  anderen  Individuen  der  Species 
von  diesen  abstammen  l).  . 

Dass  dieses  Dogma  von  der  ursprünglichen  Erschaffung  einer  be- 
sonderen Stammform  für  jede  Species  völlig  unbegründet  ist,  dass  viel- 
mehr diese  angeblichen  Ur  - Individuell  oder  Ur-Eltem  der  ßpecie« 
selbst  wieder  durch  dos  Band  der  Blutsverwandtschaft  Zusammenhän- 
gen, ist  bereits  im  neunzehnten  Capitol  bewiesen  worden.  Die  Be- 
trachtung jener  genealogischen  Species  -Definition  von  Linue,  Cu  vier 
und  ihrer  Schule  ist  aber  desslialb  von  besonderem  Interesse,  weil  sie 
zeigt,  welchen  hohen  Werth  dieselben  der  gemeinsamen  Abstam- 
mung als  der  wirkenden  Ursache  der  Formen-Aehiilichkei,t 
„verwandter“  Organismen  zuschrieben.  Obgleich  die  verschiede- 
nen Unterarten,  Rassen  und  Varietäten,  welche  sie  zu  einer  einzigen 
Species  rechneten,  oft  noch  mehr  als  zwei  ganz  verschiedene  Arten  in 
ihren  Charakteren  divergirten , haben  sie  dennoch  ohne  Weiteres  ge- 
meinsame Abstammung  für  dieselben  angenommeu.  Und  duch  haben 
diese  Systematiker,  welche  behaupten,  dass  sänmitliche  in  den  For- 
menkreis der  Art  fallende  Individuen  entweder  von  gemeinsamen  oder 
von  identischen  Stamm -Eltern  abstammen,  während  die  verschiedenen 
(obschon  nahe  verwandten)  Arten  ebenso  verschiedene  Stamm -Eltern 
haben  sollen  — doch  haben  alle  Urheber  und  Anhänger  dieser  fast 
allgemein  herrschenden  Vorstellung  niemals  einen  directen  empirischen 
Beweis  für  diese  Behauptung  vorzubringen  vermocht,  niemals  eine  stär- 
kere und  überzeugendere  Analogie  dafür  anzufilhron  gewusst,  als  es 
die  Anhänger  der  von  ihnen  bekämpften  Trantasmutiouslehre  für  ihre 

1)  Unter  den  verschiedenon  Modificatioueti . welche  dieser  Schöpfungs  - Mythus  neuer- 
dings erfahren  hat,  sind  besondere  diejenigen  von  Agassi  % bomerkenswerth , welcher 
nicht  eiu  einzelnes  Individuum  oder  ein  einzelnes  Elternpaar  von  jeder  Species  ursprüng- 
lich erschaffen  sein  lässt,  sondern  uunimmt.  dass  von  joder  Art  gleich  eine  grössere  An- 
zahl von  Individuen  und  selbst  an  verschiedenen  Stollen  der  Erdoberfläche  unabhängig 
von  einander  Gruppen  von  Individuen  derselben  Art  .verschaffen"  wurdeu.  Auch  glaubt 
derselbe,  das* -diese- ursprünglich  erschaffenen  Individuen  nicht  als  reife  Spooies  - Formen, 
sondern  als  „Bier*  erschaffen  worden  seien. 


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352  Entwicklungsgeschichte  der  Arten  oder  Species. 

analoge  und  nur  weiter  gehende  Behauptung  vermocht  haben,  dass 
die  verschiedenen  Arten  von  gemeinsamen  Stammformen  abzuleiten  sind. 
Der  Beweis  für  die  von  den  Anhängern  des  Species-Dogma’s  aufgestellte 
Behauptung,  dass  die  ursprünglichen  Stammformen  der  verschiedenen 
Species  verschiedene,  und  nicht  dieselben  seien,  ist  niemals  geführt 
worden  und  kann  niemals  geführt  werden.  Für  die  wilden  Thiere  und 
Pflanzen  im  Naturzustand  ist  die  Beweisführung  hierfür  rein  unmög- 
lich; für  die  domestieirten  Formen  fehlt  den  Vertheidigern  der  Species- 
Constanz  selbst  jeder  Anhaltspunkt  zur  Feststellung  der  Species;  sollte 
aber  experimentell  die  Frage  entschieden  werden,  so  würde  nur  der 
Cirkelschluss , die  Petitio  principii  offenbar  werden,  in  welcher  man 
sich  bei  jener  Bestimmung  beständig  bewegt  Denn  angenommen, 
,man  hält  die  Nachkommen  eines  einzigen  Eltern  - Paares  oder  mehre- 
rer, nicht  zu  unterscheidender,  fast  absolut  gleicher  Eltern -Paare 
eine  lange  Reihe  von  Generationen  hindurch  in  reiner  Inzucht;  man 
erzieht  aus  denselben,  indem  man  sie  gruppenweise  unter  sehr  ver- 
schiedenen Lebensbedingungen  erhält,  mehrere  verschiedene  Spielar- 
ten; diese  Spielarten  entfernen  sich  allmählich,  durch  Divergenz  des 
Charakters,  weiter  von  einander,  als  es  sonst  verschiedene  Species 
derselben  Gattung  thun  ; endlich  befestigen  sich  diese  tiefgreifenden 
Unterschiede  durch  eine  lange  Reihe  von  Generationen  so  sehr,  dass 
ein  Rückschlag  in  die  gemeinsame  Stammform  nicht  mehr  stattfindet  — 
dies  Alles  vorausgesetzt,  wie  es  als  möglich  vorausgesetzt  werden 
muss  — werden  die  Anhänger  des  Dogma’s  von  der  Constanz  der  Art 
dadurch  überzeugt  sein,  dass  aus  einer  Art  mehrere  entstanden  sind? 
Nicht  im  Mindesten  1 Sie  werden  vielmehr  sagen , dass  diese  verschie- 
denen Formeureihen,  welche  mit  ihren  tief  durchgreifenden  Differenzen 
sich  unverändert  fortpflanzen,  und  thatsächlieh  in  allen  Charakteren 
stärker,  als  sogenannte  „gute  Arten“  divergiren,  doch  nur  Varietäten 
oder  Rassen  einer  und  derselben  Art  seien,  weil  sie  eben  von  einem 
gemeinsamen  Eltern- Paare  abstammen.  Einerseits  also  definirt  man 
die  Species  als  den  Inbegriff  aller  derjenigen,  wenn  auch  noch  so  ver- 
schiedenen Individuen,  die  von  einer  und  derselben  Stammform  ent- 
sprungen sind,  und  rechnet  also  zu  einer  einzigen  Art  eine  Anzahl 
von  ganz  verschiedenen  Formen  bloss  desshalb,  weil  ihre  Abstam- 
mung von  einer  gemeinsamen  Stammform  erwiesen  ist  Andrerseits 
setzt  man  für  eine  Anzahl  höchst  ähnlicher  Individuen  gemeinsame 
Abstammung  voraus,  weil  man  sie  wegen  ihrer  Aehnlichkeit  zu  einer 
Art  rechnet. 

Schon  aus  diesem  Widerspruch  geht  hervor,  dass  sich  die  Spe- 
cies auf  diesem  genealogischen  Wege,  durch  das  Merkmal  der  ge- 
meinsamen Abstammung,  weder  in  der  systematischen  Praxis  unter- 
scheiden, noch  als  theoretischer  Begriff  fixiren  lässt.  Vielmehr  würden 


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353 


IV.  Der  genealogische  Begriff  der  Species. 

wir  in  letzterer  Beziehung  zu  der  Ueberzeugung  gelangen,  dass  die 
Species  nicht  von  dem  Stamme  oder  Phylon  verschieden  ist,  für  des- 
sen silmintliche  Glieder  wir  nach  der  Descendenz  - Theorie  gemeinsame 
Abstammung  postuliren  müssen.  Wir  würden  also  dadurch  zur  An- 
nahme der  Identität  der  genealogischen  Individualität  zweiter  und  drit- 
ter Ordnung,  der  Species  und  des  Phylon  geführt  werden.  In  der 
That  findet  aber  diese  Identität  nicht  statt.  Vielmehr  lässt  sich  der 
Begriff  der  Species  als  einer  genealogischen  Individualität,  welche  der 
höheren  Individualität  des  Phylon  untergeordnet  ist,  eben  so  wohl 
theoretisch  feststellen,  als  es  praktisch  nothwendig  und  möglich  ist, 
Species  zu  unterscheiden  und  zu  benennen.  Wir  glauben , jene  genea- 
logische Begriffsbestimmung  der  Species  in  folgendem  Satze  formuliren 
zu  können:  „Die  Species  oder  organische  Art  ist  die  Ge- 
sammtheit  aller  Zeugungskreise,  welche  unter  gleichen 
Existenzbedingungen  gleiche  Formen  besitzen.“ 

Die  Species  ist  hiernach  ebenso  eine  Vielheit  von  Zeugungskrei- 
sen, wie  das  Phylon  eine  Vielheit  von  Species  ist.  Diese  Beziehung 
der  Species  zum  Generatiouscyclus  oder  Zeugungs- Kreise  ist  bisher 
noch  nicht  bestimmt  erkannt  worden.  Zwar  haben  einige  Autoren 
einen  Theil  der  Zeugungskreise , nämlich  die  amphigenen  Eikreise  oder 
Eiproducte  (p.  83,  87)  als  „Art -Individualität“,  oder  als  „systemati- 
sches“ oder  Species -Individuum  bezeichnet,  und  die  Summe  aller  glei- 
chen Zeugungskreise  t als  Species.  Indessen  ist  hierbei  bloss  der  am- 
phigene  und  nicht  der  monogene  Theil  der  Zeuguugskreise  in  Betracht 
gezogen.  Ferner  ist  nicht  der  Umstand  berücksichtigt,  dass  bei  der 
grossen  Mehrzahl  aller  Thiere  schon  der  sexuelle  Dimorphismus,  und 
bei  Manchen  ausserdem  noch  ein  weiter  gehender  Polymorphismus  die 
vollständige  Repräsentation  der  Arten -Formen  durch  ein  einziges  Ei- 
product  unmöglich  macht.  Dann  aber,  und  dieser  Umstand  ist  noch 
viel  wichtiger,  ist  bei  der  obigen  Aufstellung  der  Formen -Kreis  der 
Species  als  ein  begrenzter  angenommen,  während  er  doch  in  Wirk- 
lichkeit wegen  der  allen  Species  eigenen  unbegrenzten  Variabilität  sich 
unmöglich  vollkommen  scharf  umschreiben  lässt.  Wenn  daher  auch 
in  ersterer  Beziehung  wenigstens  bei  denjenigen  hermaphroditischcn 
Species,  welche  der  Selbstbefruchtung  fähig  sind  (wie  die  meisten  Pha- 
ncrogamen , aber  nur  eine  verhältnissmässig  geringe  Anzahl  von  Thie- 
ren) , jedes  einzelne  Eiproduet  vollkommen  den  gesammten  Formenkreis 
der  Species  repräsentiren  könnte , so  wird  diese  Möglichkeit  durch  den 
zweiten  Umstand,  durch  die  grenzenlose  Variabilität  aller  Species, 
vollkommen  wieder  aufgehoben. 

Um  daher  unsere  genealogische  Definition  der  Species  als  der 
Summe  aller  gleichen  Zeugungskreise  als  allgemein  gültig  hinstellcn 
zu  können , müssen  wir  zunächst  hervorheben , dass  sowohl  die  mono- 

Haecktl,  Ornerdlf  Morpholngfr , 11.  OQ 


354  Entwicklungsgeschichte  der  Arten  oder  8pecies. 

genen  als  die  amphigeuen  Zeugungskreise  hierbei  in  Betracht  kommen. 
Die  geschlechtslose  Species  ist  die  Summe  aller  gleichen 
Spaltungskreise.  Die  sexuell  differenzirte  Species  dage- 
gen ist  die  Summe  aller  gleichen  Eikreise  (S.  82  f.  f.).  Zwei- 
tens müssen  wir  die  monomorphen  und  die  polymorphen  Zeu- 
gungskreise unterscheiden.  Drittens  müssen  wir  von  der  Varia- 
bilität der  Zeugungskreise  dabei  absehen,  und  die  äusseren 
Existenzbedingungen,  die  Anpassungsverhältnisse,  dereu  Wechsel  in 
Verbindung  mit  der  Variabilität  neue  Species  erzeugt,  als  constant 
und  sich  gleich  bleibend  voraussetzen.  Denn  wenn  wir  die  Verände- 
rungen der  Existenz -Bedingungen  und  die  davon  abhängigen  Verän- 
derungen der  Species  selbst  verfolgen,  wenn  wir  die  Species  als  hi- 
storisch entwickeltes  Wesen  vom  paläoutologischen  Gesichtspunkte  aus 
betrachten,  so  finden  wir,  dass  die  Species  ein  untrennbares  Glied 
des  Genus  ist,  gleichwie  das  Genus  nur  ein  subordinirtes  Glied  der 
Familie,  diese  ein  Glied  der  Ordnung,  die  Ordnung  ein  Glied  der 
Klasse , und  die  Klasse  endlich  ein  abhängiges  Glied  des  Stammes  ist. 
Die  Bedeutung  der  Species  von  diesem  Gesichtspunkte  aus , als  Glied 
des  Stammes,  und  als  Kategorie  des  systematischen  Stammbaums, 
haben  wir  noch  im  nächsten  Abschnitte  zu  erörtern. 

Als  die  nächste  Aufgabe  bleibt  uns  daher  hier  die  Betrachtung  des 
Polymorphismus  der  Zeugungskreise  übrig,  welcher  bei  den  bis- 
herigen Species-Definitionen  entweder  gar  nicht  oder  doch  nicht  gehörig 
berücksichtigt  worden  ist  Es  scheint  aber,  wenn  unsere  genealogische 
Definition  der  Species  erschöpfend  sein  soll,  unerlässlich,  auch  die  durch 
den  Polymorphismus  adelphischer  oder  geschwisterlicher  Zeugungskreise 
bedingten  Form  - Differenzen  mit  in  die  Bestimmung  aufzunehmen.  Wir 
können  in  dieser  Beziehung  zunächst  monomorphe  und  polymorphe,  und  un- 
ter den  letzteren  wiederum  dimorphe,  trimorphe  Species  etc.  unterscheiden. 

Monomorphe  Species  oder  einförmige  Arten  nennen  wir  die- 
jenigen, bei  welchen  sämmtliche  adelphische  Zeugungskreise  gleich 
oder  doch  nahezu  gleich  sind.  Dies  ist  der  Fall  bei  allen  Spaltungs- 
kreisen oder  esexuellen  (monogenetischen)  Zeugungskreisen;  bei  denen 
alle  Bionten  der  Species  durch  ungeschlechtliche  Zeugung  entstehen 
(Cycli  amphigenes).  Ferner  gehören  hierher  alle  Eikreise  oder  sexuel- 
len (amphigenetischen)  Zeugungskreise,  welche  nur  hermaphroditische 
Bionten  produciren , also  die  allermeisten  Pflanzen  (nur  die  dioecischen 
ausgenommen),  ferner  eine  geringe  Anzahl  von  Thieren  (die  herma- 
phroditischen  Infusorien,  Würmer,  Mollusken  etc.).  Bei  allen  diesen 
Organismen  sind  sämmtliche  Zeugungskreise,  welche  einer  Species 
angehören,  unter  gleichen  äusseren  Existenz  - Bedingungen  einander 
gleich.  Jeder  Cyclus  generationis  ist  hier  der  vollstän- 
dige Repräsentant  seiner  Species. 


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IV.  Der  genealogische  Begriff  der  Species.  355 

Polymorphe  Species  dagegen,  oder  vielförmige  Arten , nennen 
wir  diejenigen,  welche  aus  mehreren  verschiedenen,  mindestens  zwei 
verschieden  geformten  Zeugungskreisen  zusammengesetzt  sind.  Hier- 
her gehören  alle  Species  mit  Eikreisen  oder  sexuellen  (amphigeneti- 
schen) Zeugungskreisen,  welche  gonochoristische  Bionten  produciren, 
also  die  allermeisten  Thiere  und  die  dioecischen  Pflanzen.  Hier  ist 
niemals  ein  einzelner  Cyclus  generationis  der  vollstän- 
dige Repräsentant  seiner  Species. 

In  den  allermeisten  Fällen  ist  bei  diesen  Arten  der  Polymorphis- 
mus der  Eikreise  oder  Eiproducte  zunächst  durch  die  Verthcilung  der 
beiderlei  Geschlechtsorgane  auf  zwei  verschiedene  physiologische  Indi- 
viduen bedingt  Dieser  sexuelle  Dimorphismus  findet  sich  weit 
häufiger  bei  den  Thieren  als  bei  den  Pflanzen,  und  dieser  Umstand 
steht  offenbar  in  inniger  Beziehung  zu  der  weiteren  physiologischen 
Arbeitstheilung,  welche  im  Allgemeinen  die  Thiere  vor  den  Pflanzen 
auszeichnet.  Auch  der  Umstand , dass  die  meisten  Pflanzenstöcke  zeit- 
lebens festsitzen,  während  die  meisten  Thiere  sich  frei  bewegen,  wird 
zu  der  weit  häufigeren  Ausbildung  des  Gonochorismus  der  Bionten 
bei  den  Thieren  Veranlassung  gegeben  haben.  Denn  durch  die  freie 
Beweglichkeit  ist  den  beiden  Geschlechtern  der  Thiere , auch  bei  voll- 
ständiger Vertheilung  der  beiderlei  Zeugungsorgane  auf  verschiedene 
Bionten,  reiche  Gelegenheit  zur  Vereinigung  gegeben,  während  die 
Vereinigung  der  männlichen  und  weiblichen  Geschlechtsproducte , wel- 
che für  die  eigentliche  sexuelle  Fortpflanzung  stets  unerlässlich  ist, 
bei  den  räumlich  getrennten  und  festsitzenden  dioecischen  Pflanzen  in 
weit  höherem  Grade  dem  Zufall  überlassen  bleibt. 

Die  Differenz  in  der  Bildung  der  beiderlei  Personen  oder  der  Grad 
des  sexuellen  Dimorphismus  ist  bei  den  verschiedenen  dimorphen  Spe- 
cies ausserordentlich  verschieden  entwickelt  In  sehr  vielen  Fällen 
ist  es  lediglich  die  verschiedene  Beschaffenheit  der  Geschlechtspro- 
ducte, welche  die  beiden  Zeugungskreise  unterscheidet.  Abgesehen 
davon,  dass  die  Geschlechtszellen  sich  bei  den  Weibchen  zu  Eiern 
urabilden , während  sie  bei  den  Männchen  Zoosperraien  entwickeln,  sind 
beide  Generations -Cyclen  hier  in  Grösse,  Körperform  und  Structur 
völlig  gleich,  so  bei  den  meisten  im  Wasser  lebenden  Thieren,  den 
Anthozoen , Echinodermeu , sehr  vielen  Mollusken , Crustaceen , Fischen 
etc.  Auch  bei  den  meisten  dioecischen  Pflanzen  ist  dies  der  Fall. 
Insbesondere  beschränkt  sich  meistens  auch  hierauf  der  Geschlechts- 
unterschied der  gonochoristischen  Cormen,  wo  die  beiderlei  Geschlechts- 
producte nicht  allein  auf  verschiedene  Personen,  sondern  auch  auf 
verschiedene  Stöcke  vertheilt  sind,  wie  bei  den  dioecischen  Bäumen, 
Anthozoen  -Colouieen  etc.  Das  Zusammentreffen  der  beiderlei  Zeu- 
gungsstoffe bleibt  in  diesen  Fällen , da  eine  eigentliche  Begattung  nicht 

23* 


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356  Entwickelungsgeschichte  der  Arten  oder  Species. 

stattfindet  , dem  zufälligen  Transporte  durch  die  Bewegung  des  Me- 
diums überlassen , in  dem  das  Thier  oder  die  Pflanze  lebt.  Eine  wei- 
tere Ausbildung  des  sexuellen  Dimorphismus  tritt  bei  den  gonochori- 
sten  Zeugungskreisen  dann  ein,  wenn  die  Vereinigung  der  beiderlei 
Genitalproducte  mit  einer  unmittelbaren  Vereinigung  der  beiderlei  se- 
xuellen Bionten,  mit  Begattung  verbunden  ist.  Es  bilden  sich  dann 
mehr  oder  minder  complicirte  Begattungsapparate  aus,  welche  sich 
über  einen  engeren  oder  weiteren  Umkreis  der  Genitalstätten  erstre- 
cken und  oft  schon  äusserlich  die  beiden  Geschlechter  unterscheiden 
lassen. 

Sehr  viel  auffallender  und  folgenreicher  gestaltet  sich  aber  der 
sexuelle  Dimorphismus  durch  Ausbildung  der  secundären  Geschlechts- 
differenzen, durch  die  verschiedenartige  sexuelle  Differenzirung  von 
Körpertheilen , welche  zunächst  an  und  für  sich  bei  dem  Fortpflan- 
zungs  - Geschäfte  nicht  unmittelbar  betheiligt  sind.  Es  entstehen  dann 
die  oft  so  sehr  auffallenden  Unterschiede  der  beiden  Geschlechter  in 
Grösse,  Form,  Färbung,  Entwickelung  einzelner  Theile  und  Organe, 
welche  vorzugsweise  bei  den  höher  stehenden  Thieren  sich  allgemein 
vorfinden,  und  Mann  und  Weib  so  auffallend  unterscheiden.  Mit  der 
Form  - Differenzirung  der  beiden  Geschlechts- Personen  ist  dann  auch 
eine  weiter  gehende  Arbeitstheilung  in  ihren  Functionen  verbunden, 
eine  Erscheinung,  die  bei  den  Säugethieren , Vögeln,  Reptilien,  Am- 
phibien, Insecten  nach  ungemein  verschiedenartigen  Richtungen  hin 
sich  entwickelt.  Meist  ist  es  hier  das  Weibchen,  seltener  das  Männ- 
chen, welchem  vorzugsweise  die  Sorge  für  die  Nachkommenschaft  an- 
heimfällt, während  das  andere  Geschlecht  für  Ernährung,  Beschützung 
der  Familie  u.  s.  w.  sorgt.  Bei  den  Pflanzen  sind  diese  secundären 
Geschlechtsdifferenzen  ungleich  seltener  und  in  viel  geringerem  Grade 
als  bei  den  Thieren  entwickelt  Die  von  Darwin  in  so  geistreicher 
Weise  hervorgehobene  sexuelle  Zuchtwahl,  welche  sicher  bei  der  Bil- 
dung der  secundären  Geschlechtseigenthümlichkeiten  der  Thiere  eine 
hervorragende  Rolle  spielt,  fällt  hier  bei  den  Pflanzen  natürlich  fort, 
ebenso  die  stark  einwirkende  Sorge  für  die  Nachkommenschaft,  die 
Neomelie,  welche  sicher  bei  vielen  Thieren  die  nächste  Ursache  zur 
Entwickelung  besonderer  secundärer  Geschlechtseigenthümlichkeiten  ist. 
Unter  den  Pflanzen  ist  es  schon  eine  seltene  Ausnahme,  wenn  die 
sexuelle  Arbeitstheilung  so  weit  geht,  wie  z.  B.  bei  Vallisneria. 

Der  höchste  Grad  der  sexuellen  Differenzirung  findet  sich  jedoch 
nicht  bei  den  Wirbelthieren  vor,  obwohl  hier  die  Leistungen  der  bei- 
den Geschlechter  in  der  Oeconomie  etc.  der  Species  am  weitesten  aus 
einander  gehen , sondern  bei  einer  geringen  Anzahl  von  niederen  Thie- 
ren, bei  denen  offenbar  eigenthümliche  specielle  Verhältnisse  in  der 
Lebensweise  etc.  in  ausserordentlichem  Maasse  urabildend  auf  die  Form 


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357 


IV.  Der  genealogische  Begriff  der  Speoies. 

der  beiden  Geschlechter  gewirkt  haben.  Hier  sinkt  die  eine  der  bei- 
den Personen,  und  zwar  meistens  das  Männchen,  fast  zum  blossen 
Werth  eines  Geschlechtsorgans  herab.  Dies  ist  der  Fall  bei  den  einen 
Hectocotylus  producirenden  Männchen  der  Philonexiden  unter  den  Ce- 
phalopoden,  bei  den  gänzlich  verkümmerten  Männchen  vieler  Rotato- 
rien,  vieler  Crustaceen,  insbesondere  aus  den  Ordnungen  der  Cirripe- 
dien,  der  parasitischen  Copepoden  etc. 

Bei  allen  diesen  gonochoristen  Species  wild  der  vollständige  For- 
menkreis der  Art  nicht  durch  ein  einziges  monomorphes  Eiproduet, 
sondern  durch  die  Summe  von  zwei  verschiedenen,  dimorphen  Eipro- 
ducten  gebildet,  da  ja  jedes  der  beiden  Geschlechter  einem  besonderen 
Eie  seine  Entstehung  verdankt.  So  wesentlich  nun  auch  dieser  Umstand 
die  gonochoristischen  Zeugungskreise  von  den  hennaphrodi  tischen  zu 
trennen  scheint,  so  verliert  doch  diese  Differenz  viel  von  ihrem  Gewicht, 
sobald  man  sich  erinnert,  dass  die  Verschiedenheit  der  beiderlei  Ei- 
producte,  der  männlichen  und  weiblichen,  nicht  in  einer  ursprüng- 
lichen Verschiedenheit  der  Eier  begründet  ist,  sondern  in  der  Wirkung 
bestimmter  Einflüsse,  welche  die  reifen  Eier  vor  ihrer  Entwickelung 
betreffen.  Bei  den  Bienen  liefert  ein  und  dasselbe  Ei,  wenn  es  von 
den  Zoospermien  befruchtet  wird,  ein  weibliches,  wenn  es  nicht  be- 
fruchtet wird,  ein  männliches  Eiproduet.  Bei  den  höheren  Thieren  scheint 
vielfach  der  verschiedene  Entwickelungsgrad,  den  das  Ei  im  Moment 
der  Befruchtung  erreicht  hat,  dafür  entscheidend  zu  sein,  ob  aus  dem- 
selben ein  Männchen  oder  ein  Weibchen  wird.  Wenigstens  sollen  bei 
den  Wiederkäuern  nach  Thury’s  Behauptung  diejenigen  Eier,  welche 
im  Anfänge  der  (mit  der  Loslösung  der  reifen  Eier  verbundenen)  Brunst 
befruchtet  werden,  Weibchen,  diejenigen  dagegen,  welche  später,  am 
Ende  der  Brunst  befruchtet  werden , Männchen  liefern.  Wie  wenig 
zahlreich  unsere  Erfahrungen  auf  diesem  Gebiete  auch  sind,  so  scheint 
doch  soviel  daraus  hervorzugehen,  dass  die  Differenz  der  beiden  Ge- 
schlechter nicht  durch  eine  ursprüngliche  Verschiedenheit  der  Eier  be- 
dingt ist,  sondern  vielmehr  von  den  Umständen  abhängt,  unter  denen 
das  Ei  befruchtet  wird.  Je  nach  den  verschiedenen  Umständen  der 
Befruchtung  kann  ein  und  dasselbe  Ei  sich  entweder  zu  einem  weib- 
lichen oder  zu  einem  männlichen  Embryo  gestalten.  Für  die  Beurthei- 
lung  des  sexuellen  Dimorphismus  der  gonochoristen  Zeugungskreise  ist 
dieser  Umstand  sehr  wichtig,  denn  es  geht  daraus  hervor,  dass  die 
beiden  verschiedenen  Eiproducte,  welche  bei  diesen  Organismen  die 
Species  repräsentiren.  lediglich  als  Differenzirungs-Resultate  eines  und 
desselben  Eikörpers  anzusehen  sind,  bedingt  durch  die  verschiedenen 
Umstände  seiner  Befruchtung. 

Während  der  Dimorphismus  der  Species,  welcher  durch  die  se- 
xuelle Differeuzirung  der  Zeugungskreise  bedingt  ist,  im  Thierreich  so 


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358  Entwicklungsgeschichte  der  Arten  oder  Species. 

ausserordentlich  weit  verbreitet  und  wichtig,  im  Pflanzenreiche  selte- 
ner ist,  so  gehören  dagegen  diejenigen  Fälle,  in  denen  die  Species 
durch  mehr  als  zwei  verschiedene  polymorphe  F.iproducte  repräseu- 
tirt  wird,  zu  den  grossen  Seltenheiten.  Am  ausgiebigsten  entwickelt 
ist  dieser  mehrfache  Polymorphismus  der  Eiproducte  unter  denjenigen 
Insecten,  welche  in  Beziehung  auf  psychische  Entwickelung  die  höchste 
Stufe  uuter  den  Gliederthieren  einnehmen,  insbesondere  bei  den  Hy- 
menopteren  in  den  merkwürdigen  Staaten  der  Ameisen,  Bienen  etc. 
Gewöhnlich  sind  es  hier  drei,  selten  vier  oder  sogar  fünf  verschie- 
dene Eiproducte,  welche  die  Species  zusammensetzen.  Der  Trimor- 
phismus der  Bienen  und  vieler  Ameisen  beruht  darauf,  dass  die 
Weibchen  nur  theilweise  geschlechtsreif  werden,  während  der  andere 
Theil  derselben,  deren  Genitalien  sich  nicht  entwickeln,  sich  zu  Arbei- 
• tern  umgestaltet,  so  dass  also  die  Species  sich  hier  aus  einem  männ- 
lichen und  zwei  verschiedenen  weiblichen  Eiproducten  zusammensetzt. 
Von  dem  Tetramorphismus,  der  bei  den  Termiten,  Ameisen  und 
einigen  anderen  Hymenopteren  sich  findet,  ist  es  noch  zweifelhaft,  ob 
die  beiden  sogenannten  „geschlechtslosen“  Formen,  die  Arbeiter  und  die 
Soldaten,  welche  neben  den  entwickelten  Männchen  und  Weibchen  den 
Staat  zusammensetzen,  wirklich  immer,  gleich  den  letzteren,  selbststän- 
dige Eiproducte  sind,  oder  ob  uicht  mindestens  die  Soldaten  in  vielen 
Fällen  bloss  Larven  von  Sexualfonneu  sind.  Bei  vielen  Ameisen  ist 
sicher  das  erstere  der  Fall,  und  namentlich  bei  den  Gattungen  Ecilon 
und  CrtfploccrHS  ist  jede  Species  wirklich  aus  vier  verschiedenen  Ei- 
producten iusammengesetzt , aus  geflügelten  Männchen  und  Weibchen, 
und  zwei  verschiedenen  Classen  von  Arbeitern,  grossköpfigen  und  klein- 
köpfigen.  Bei  den  blättertragenden  Ameisen  oder  Sauben,  (Oecodoma 
ccphalotes)  finden  sich  sogar  fünf  verschiedene  Formen  von  Zeugungs- 
kreisen in  einer  und  derselben  Species  vor,  indem  neben  den  geflügel- 
ten Männchen  und  Weibchen  hier  nicht  weniger  als  drei  verschiedene 
Arten  von  geschlechtslosen  Arbeitern  sich  finden : kleine  Arbeiter,  grosse 
Arbeiter  und  unterirdische  Arbeiter.  Hier  liegt  also  wirklicher  Penta- 
morphismus  der  Species  vor1). 

Man  stellt  diese  polymorphen  Thierstaaten  der  Insecten  gewöhn- 
lich mit  den  polymorphen  Thiercolonieen  der  Siphonophoren  etc.  zusam- 
men. Der  wesentliche  Unterschied  Beider  liegt  aber,  darin,  dass  die 
polymorphen  constituirenden  Individuen  der  Gesammtheit  im  letzteren 
Falle  ungeschlechtlich  erzeugte  morphologische  Individuen  fünfter  Ord- 

1)  Vcrgl.  über  den  Polymorphismus  der  Insecten  und  der  Ameisen  insbesondere  die 
interessanten  Angaben  von  H e u ry  Walter  Bates  in  seinem  Reisewerke : Der  Naturfor- 
scher am  Amazonen  - Strom  (1866);  einem  Werke,  welches  reich  an  sehr  werthvollen 
oecologischen  Beobachtungen  und  besonders  an  wichtigen  speciellen  Beiträgen  für  die  Do- 
set: ndenz  - Theorie  ist. 

f 

k 

1 


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359 


V.  Gut«  uud  schlechte  Species. 

nung  (Personen)  sind,  welche  die  coucrete  Form  des  Stockes,  also  ein 
physiologisches  Individuum  sechster  Ordnung  zusammensetzen ; während 
sie  im  erstereu  Falle  geschlechtlich  erzeugte  Personen  sind,  welche  als 
selbstständige  physiologische  Individuen  (Bionten)  ein  genealogisches  In- 
dividuum erster  Ordnung,  den  polymorphen  Eikreis  in  der  abstracten 
Form  des  Thierstaates  zusammensetzen.  Der  differenzirte  Thierstaat 
ist  also  nichts  Anderes  als  die  specifische  Einheit  von  mehreren  poly-  • 

morpheu  Bionten  in  einem  amphigenen  Generations -Cyclus. 

Aus  diesen  Erläuterungen  wird  zur  Genüge  hervorgehen,  dass  der 
Polymorphismus  der  Zeugungskreisc  bei  der  Bestimmung  der  polymor- 
phen Species  wohl  zu  berücksichtigen  ist,  und  dass  demnach  unsere 
Definition  der  Species  als  der  genealogischen  Individualität 
zweiter  Ordnung  die  oben  gegebene  Fassung  erhalten  muss:  „Die 
Species  ist  die  Gesammtheit  aller  Zeugungskreise,  welche 
unter  gleichen  Existenzbedingungen  gleiche  Form  be- 
sitzen, und  sich  höchstens  durch  den  Polymorphismus 
adelphischer  Bionten  unterscheiden.“ 

V.  Gute  und  schlechte  Species. 

„Gute  und  schlechte  Arten“  bilden  eine  der  gebräuchlichsten  Un- 
terscheidungen in  der  systematischen  Praxis.  Gleichwohl  haben  die 
meisten  Systematiker  gar  keine  klaren  oder  nur  falsche  Vorstellungen 
über  den  eigentlichen  Werth  dieser  Unterscheidung,  wesshalh  wir  hier 
ein  paar  Worte  darüber  beifügen  wollen. 

„Gute  Arten“  werden  gewöhnlich  entweder  solche  Species  ge- 
nannt, deren  meiste  Charaktere  innerhalb  des  kurzen  Zeitraums,  seit 
dem  sie  beobachtet  sind,  sich  sehr  wenig  verändert  haben,  auch  jetzt 
noch  sehr  wenig  variiren  und  sich  desshalb  scharf  umschreiben  lassen; 
oder  solche  Arten,  deren  verbindende  und  den  Uebergang  zu  anderen 
Arten  vermittelnde  Zwischenformen  uns  unbekannt  sind,  und  deren  un- 
terscheidende Charaktere  daher  scharf  hervortreten.  Je  besser  wir  eine 
Species  kennen,  je  grösser  die  Anzahl  der  dazu  gehörigen  Individuen 
ist,  die  wir  haben  untersuchen  können  und  je  weiter  ihr  geographischer 
Verbreitungsbezirk  ist,  insbesondere  aber  je  verschiedenartiger  ihre 
Existenzbedingungen  an  den  verschiedenen  Wohnorten  sind,  desto  um- 
fangreicher und  desto  mehr  divergirend  ist  gewöhnlich  der  Varietäteu- 
büschel  dieser  Art,  desto  zahlreicher  sind  die  unmittelbaren  Uebergänge 
zu  verwandten  Arten  und  in  desto  mehr  verschiedene  Formeugruppcn 
lässt  sich  diese  eine  Species  spalten,  Formengruppeu,  die  von  den  einen 
Systematikern  für  Arten,  von  den  andern  bloss  für  Varietäten  gehal- 
ten werden.  Daher  sind  denn  in  der  Regel  die  am  wenigsten  bekann- 
ten Species  die  „besten“,  und  sie  werden  um  so  schlechter,  je  besser 


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360  Entwickelungsgeschiehte  der  Arten  oder  Species. 

wir  sie  kennen  lernen,  je  weiter  wir  die  Divergenz  ihres  Varietäten- 
büschels verfolgen  und  je  deutlicher  wir  ihren  genealogischen  Zusam- 
menhang mit  verwandten  Formen  nachweisen  können.  Wenn  Jemand 
behaupten  wollte,  dass  die  grosse  Mehrzahl  aller  bekannten  Arten 
„gute“  seien,  so  würde  sich  diese  Behauptung,  ihre  Wahrheit  voraus- 
gesetzt, ganz  einfach  aus  unserer  ausserordentlichen  Unkenntniss  von 
der  übergrosseu  Mehrzahl  aller  Organismen -Arten  erklären.  Von  un- 
endlich vielen  Arten  sind  nur  einzelne  wenige  oder  gar  nur  ein  einzi- 
ges Exemplar  bekannt.  Dazu  kennt  man  die  meisten  nur  von  wenigen 
ihrer  Wohnorte  her,  und  bei  weitem  nicht  aus  allen  Theilen  des  Ge- 
biets, über  welches  sie  verbreitet  sind.  Von  sehr  vielen  Species  ken- 
nen wir  nur  einzelne  Alters-  und  Entwickelungs  - Zustände,  oder  nur 
das  eine  der  beiden  Geschlechter.  Und  wie  oberflächlich  und  ungenau 
sind  die  allermeisten  Untersuchungen,  auf  welche  neue  Species  begrün- 
det werden  1 Man  begnügt  sich  mit  der  Erfassung  dieses  oder  jenes 
mehr  oder  weniger  in  die  Augen  fallenden  oberflächlichen  Unterschieds, 
gewöhnlich  in  der  Form,  Färbung  oder  dem  Grössenverhältniss  eines 
einzelnen  Theils  hervortretend,  ohne  die  geringe  Bedeutung  dieses  spe- 
cifischen  Charakters,  seine  Variabilität  etc.  gehörig  zu  würdigen.  Hier- 
bei kommen  wir  wieder  auf  den  Grundfehler  zurück,  der  unsere  ganze 
Systematik  beherrscht,  dass  man  stets  nur  bemüht  ist,  das  Unter- 
scheidende jeder  organischen  Form  möglichst  scharf  hervorzuheben, 
während  man  das  Gemeinsame,  das  sie  mit  den  nächstverwandten  For- 
men verbindet,  gänzlich  vernachlässigt  Zu  welchen  Irrthttmem  diese 
streng  analytische  Richtung  und  der  Ausschluss  der  synthetischen  Ver- 
gleichung führt,  haben  wir  schon  oben  gezeigt,  als  wir  die  nothwen- 
dige  Wechselwirkung  von  Analyse  und  Synthese  erörterten  (Bd.  I, 
S.  74). 

„Schlechte  Arten“  im  Sinne  der  Speciesfabricanten  würden  alle 
Species  ohne  Ausnahme  sein,  wenn  wir  sie  vollständig  kennen  würden, 
d.  h.  wenn  wir  nicht  allein  ihren  gesammten  gegenwärtigen  Formen- 
kreis, wie  er  über  die  ganze  Erde  verbreitet  ist,  kennen  würden,  son- 
dern auch  alle  ihre  ausgestorbenen  Blutsverwandten,  die  zu  irgend 
einer  Zeit  gelebt  haben.  Es  würden  dann  überall  die  verbindenden 
Zwischeuformen  und  die  gemeinsamen  Stammformen  der  einzelnen  Ar- 
ten hervortreten,  deren  Kenntniss  uns  jetzt  fehlt  Es  würde  ganz  un- 
möglich sein,  die  einzelnen  Formengruppen  als  Species  scharf  von 
einander  abzugrenzen,  so  unmöglich  als  es  an  jedem  Baume  ist,  zu 
sagen  wo  der  eine  Zweig  aufhört  und  der  andere  anfängt.  Die  mei- 
sten derjenigen  Arten,  die  wir  genauer  kennen,  werden  allerdings  im 
Systeme  als  „gute  Arten“  fortgefühlt.  Dies  ist  aber  nur  dadurch  möglich, 
dass  man  einesthcils  nicht  ihre  historische  Entwickelung  und  ihren  ge- 
nealogischen Zusammenhang  mit  den  verwandten  Formen  berücksich- 


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VI.  Stadien  der  specifischen  Entwickelung.  361 

tigt,  anderntheils  aber  die  zahlreichen  am  stärksten  divergirenden  und 
am  meisten  abweichenden  Formen  ihres  Varietätenbüschels,  die  schon 
von  Andern  als  „gute  Arten“  angesehen  werden,  als  „schlechte“  betrach- 
tet, und  als  Varietäten  um  die  „typische“  Hauptform  sammelt.  Aber 
auch  desshalb  erscheinen  uns  viele  unter  den  genauer  bekannten  Spe- 
cies  als  „gute“,  d.  h.  scharf  zu  umschreibende  Arten,  weil  sie  bereits 
im  Erlöschen  sind  und  ihrem  Untergange  entgegengehen,  weil  ihr 
Varietäten -Büschel  sich  nicht  mehr  ausdehnt,  und  weil  sie  schon  auf 
einen  engeu  Raum  und  einförmige  Existenzbedingungen  zurückgedrängt 
sind,  so  dass  sie  sich  nicht  mehr  an  neue  Bedingungen  anpassen  können  ‘). 

VI.  Stadien  der  specifischen  Entwickelung. 

Der  Parallelismus  in  der  Entwickelung  der  Individuen,  der  Arten 
und  der  Stämme  zeigt  sich,  wie  wir  bereits  oben  hervorgehoben  haben, 
auch  darin,  das  sich  drei  verschiedene  Stadien  der  Genesis 
in  allen  drei  Entwickelungsreihen  unterscheiden  lassen  (S.  320).  Der 
Aufbildung,  Umbildung  und  Rückbildung  der  Bionten  oder  physiologi- 
schen Individuen  entspricht  die  Aufblühzeit,  Blüthezeit  und  Verblüh- 
zeit der  Arten  und  Stämme,  sowie  aller  übrigen  Kategorieen  des  Sy- 
stems, welche  zwischen  die  Arten  und  Stämme  eingeschaltet  werden. 
Wir  beschränken  uns  an  dieser  Stelle  darauf,  jene  drei  Stadien  in 
ihrer  Bedeutung  für  die  Entwickelung  der  Arten  oder  Species  noch  et- 
was näher  zu  betrachten. 

I.  Die  Aufblühzeit  der  Arten  (Epncme  spccienim),  welche  das 
erste  Stadium  der  specifischen  Enwickelung  bildet,  und  welche  der 
Aufbildungszeit  oder  Anaplasis  der  physiologischen  Individuen  ent- 
spricht, ist  gleich  der  letzteren  vorzugsweise  durch  das  Wachsthum 
charakterisirt.  Sie  beginnt  mit  der  Entstehung  der  Arten,  und  reicht 
bis  zu  ihrer  vollständigen  Ausbildung,  welche  als  Reife  oder  Blüthezeit 
das  zweite  Stadium  der  Art-Entwickelung  bildet  Die  Entstehung 
der  Arten,  welche  der  Entstehung  des  Individuums  durch  Zeugung 
entspricht,  erfolgt  durch  die  Wechselwirkung  zwischen  Vererbung  und 
Anpassung,  durch  den  Process  der  natürlichen  Züchtung  im  Kampfe 
um  das  Dasein,  welchen  wir  im  neunzehnten  Capitel  ausführlich  erör- 
tert und  als  einen  mechanisch -physiologischen  Vorgang  nachgewiesen 
haben*).  Das  Wachsthum  der  Arten  besteht  vorzüglich  in  einer 


1)  Vergl.  auch  über  diesen  Gegenstand  das  treffliche  Schriftchen  von  A Kerner: 
„Gote  und  schlechte  Arten“  (Innsbruck,  Wagner  1866),  welches,  gleich  anderen  Schrif- 
ten desselben  Botanikers  („Das  Ptianzenlcben  der  Donauländer“  etc.)  eine  Fülle  von  vor- 
siiglichen  Beobachtungen  zu  Gunsten  der  Dcscendenz-  Theorie  und  vortreffliche  Bemer- 
kungen über  die  Systematik  enthält. 

*)  Wir  sehen  hier  natürlich  ab  von  der  Autogonie  der  Moneren,  von  der  Entste- 


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362  Entwicklungsgeschichte  der  Arten  oder  Species. 

Zunahme  der  constituirenden  Individuen  und  in  ihrer  Ausbreitung 
über  einen  gewissen  Verbreitungs- Bezirk,  dessen  Existenz -Bedingun- 
gen so  gleichartig  sind,  dass  eine  relative  Constanz  der  Species  inner- 
halb desselben  möglich  wird.  Die  Species  erringt  sich  im  Kampfe  um 
das  Dasein  ihre  specifische  Position,  ihre  bestimmte  Stelle  im  Natur- 
hausbalt.  Die  vermittelnden  Uebergangsformen , welche  während  der 
Entstehung  der  neuen  Art  aus  der  alten  oder  elterlichen  Art  Beide  ver- 
binden, und  welche  meistens  rasch  erlöschen,  fallen  gewöhnlich  ganz  in 
den  Anfang  der  Aufblühzeit.  Das  epacmastische  Wachsthum  der 
Art  ist  vollendet,  die  Species  ist  gewissermaassen  „ausgewachsen  und 
reif“,  wenn  im  Ganzen  eine  weitere  Ausdehnung  über  die  Grenzen 
jenes  Bezirks  nicht  mehr  statt  findet,  und  wenn  die  Individuen-Masse 
der  Art  innerhalb  desselben  im  Grossen  und  Ganzen  beständig  bleibt. 
Es  beginnt  damit  das  zweite  Stadium,  die  Blüthezeit. 

II.  Die  Blüthezeit  der  Artcu  (Acme  specientw),  welche 
das  zweite  Stadium  der  spezifischen  Entwickelung  umfasst,  und  welche 
der  Umbildungszeit  oder  Metaplasis  der  Bionten  parallel  ist,  zeichnet 
sich  gleich  der  letzteren  vorzugsweise  durch  relative  Constanz  der  Form, 
verbunden  mit  feineren  Diffcrenzirungs-Processen  aus.  Der  Umfang  der 
Art,  die  Anzahl  ihrer  constituirenden  Individuen  und  die  Ausdehnung 
ihres  Verbreitungs -Bezirks  bleibt  während  dieses  Zeitraums  im  Gros- 
sen und  Ganzen  unverändert  Die  Art  ist  nun  „reif  und  ausgewach- 
sen“, befestigt  sich  innerhalb  des  erlangten  Verbreitungs -Bezirks,  der 
eine  relative  Constanz  erhält,  und  passt  sich  innerhalb  desselben  mög- 
lichst den  passendsten  Existenz -Bedingungen  an.  Die  Species  behaup- 
tet und  befestigt  den  spccifischen  Platz,  die  bestimmte  Position,  wel- 
che sie  im  Kampfe  um  das  Dasein  errungen  hat,  und  vertheidigt  die- 
selbe mit  Glück  gegen  die  Angriffe  der  mitbewerbenden  Arten.  Die 
meisten  Arten  entwickeln  während  der  Blüthezeit  einen  höheren  oder 
geringeren  Grad  von  acmastischer  Differenzirung.  Sie  bilden 
einen  vielstrahligen  und  reichverzweigten  Varietäten-Büschel,  und  durch 
die  besondere  Accommodation  der  Varietäten  an  verschiedenartige  Exi- 
stenz-Bedingungen erreicht  die  reife  Art  eine  grössere  Herrschaft,  als 
es  ohnedem  möglich  wäre.  Die  Varietäten  können  zum  Theil  innerhalb 
der  Species-Schranke  verharren  und  mit  der  Stammform  durch  viele  ver- 
bindende Zwischenstufen  continuirlich  verbunden  bleiben.  Zum  Theil 
können  sie  dieselbe  auch  überschreiten  und  sich  zu  selbstständigen 
neuen  Arten  entwickeln,  indem  die  vermittelnden  Uebergangsformen  er- 
löschen. Die  Art  kann  also  schon  während  ihrer  Blüthezeit  zahlreiche 
neue  Arten  erzeugen  und  man  kann  selbst  die  Production  neuer  Spe- 

hung  der  ersten  Organismen  jedes  Phylum  durch  Generatio  »pontanea,  da  diese  Stamm- 
formen, wie  .schon  Schleiden  bemerkte,  kaum  als  eigentliche  „Species*1  unterschieden  wer- 
den können  (Vcrgl.  S.  334;. 


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VL  Stadien  der  speciÜBchen  Entwickelung.  363 

cies  als  ein  Zeichen  der  kräftigen  Acme  bezeichnen,  ebenso  wie  beim 
Individuum  die  Erzeugung  neuer  Bionten.  die  Fortpflanzung  als  Zei- 
chen erlangter  Keife  (Metapl&se)  gilt.  Doch  darf  diese  Production  nicht 
so  weit  gehen,  dass  die  Stammform  der  Species  selbst  dabei  abnimmt  * 
und  zu  Grunde  geht.  Sobald  diese  Abnahme  eintritt,  und  die  Stamm- 
form von  ihren  erzeugten  „Abarten“  ganz  zurückgedrängt  wird,  so  geht 
die  Acme  in  die  Paracme  über. 

III.  Die  Verblühzeit  der  Arten  (Paracme  spcciiTiim),  wel- 
che das  dritte  und  letzte  Stadium  der  specifischen  Entwickelung  dar- 
stellt, und  welche  der  Rttckbildungszeit  oder  Cataplase  der  Bionten 
correspondirt,  ist  ebenso  wie  die  beiden  vorhergehenden  Stadien,  bei 
den  verschiedenen  Arten  von  sehr  verschiedener  Dauer.  Sie  umfasst 
die  gesammte  Zeit  der  Abnahme  der  Arten,  also  vom  Nachlasse  der 
Acme  an  bis  zu  ihrem  Ende.  Bisweilen  kann  der  Verlauf  dieser  Ab- 
nahme ein  sehr  rascher  sein,  und  es  kann  die  Art  in  verhältnismässig 
sehr  kurzer  Zeit  aussterben,  indem  z.  B.  ein  plötzlicher  und  höchst 
nachtheiliger  Klimawechsel  eintritt,  oder  indem  ein  übermächtiger 
Feind  in  den  Kampf  um  das  Dasein  mit  ihr  tritt  und  sie  rasch  be- 
siegt. So  ist  es  historisch  erwiesen  von  Dittus  ineplus,  welcher  inner- 
halb 81,  und  von  der  Hhyline  Slellcri , welche  innerhalb  27  Jahren 

• von  dem  übermächtigen  Menschen  ausgerottet  wurde.  Gewöhnlich  ist 
aber  die  Abnahme  oder  Decresccnz  der  Art  eine  viel  langsamere,  in- 
dem sie  den  errungenen  Platz  im  Naturhaushalte,  ihre  feste  Position 
im  Kampfe  um  das  Dasein  hartnäckig  vertheidigt  und  nur  Schritt  für 
Schritt  von  demselben  zurückweicht.  Je  weiter  aber  ihr  Verbreitungs- 
Bezirk  dadurch  eingeengt,  je  mehr  die  Species  dadurch  zurüekgedrängt 
wird,  desto  rascher  geht  sie  ihrem  vollständigen  Erlöschen,  ihrem 
Ende  entgegen.  Oft  wird  dasselbe  beschleunigt  durch  besondere  Pro- 
cesse  der  paracmastischen  Degeneration,  wie  es  z.  B.  bei  den 
aussterbenden  Rothhäuten  Amerikas  der  Fall  ist,  welche  nicht  bloss 
in  dem  Kampfe  um  das  Dasein  mit  der  übermächtigen  weissen  Men- 
schen-Art  erliegen,  sondern  auch  gleichzeitig  der  inneren  Degeneration 
ihres  eigeuen  Volkslebens.  Ebenso  wie  bei  dieser  Menschen  - Art,  wir- 
ken auch  bei  anderen  Thierarten  und  bei  Pflanzen -Arten  nicht  bloss 
äussere  Einflüsse,  sondern  auch  innere  Veränderungen,  die  wir  allge- 
mein als  paracinastische  Degenerations-Processc  bezeichnen  können, 
und  die  den  cataplastischen  Degenerations  - Processen  der  physiologi- 
schen Individuen  analog  sind,  nachtheilig  auf  den  Bestand  der  Art  ein, 
und  fordern  ihren  Untergang.  In  den  meisten  Fällen  dürfte  jedoch  die 

* Species  ihren  Untergang  erleiden  durch  ihre  eigenen  Nachkommen, 
durch  den  Kampf  um  das  Dasein  mit  den  vervollkoramneten  neuen  Ar- 
ten, welche  zuerst  als  Varietäten  von  ihr  erzeugt  worden  sind,  und 
welche  sich  nunmehr  auf  Unkosten  ihrer  schwächeren  Stammform  aus- 


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364  Entwickelungsgeschichte  der  Arten  oder  Species. 

breiten.  Sobald  die  Individuen-Zahl  und  der  Verbreitungs-Bezirk  der 
befestigten  Art  durch  die  übermächtige  Entwickelung  der  von  ihr  er- 
zeugten Varietäten , die  sich  durch  Divergenz  des  Charakters  und  An- 
passung an  differeuzirte  Existenz-Bedingungen  zu  neuen  „guten  Arten“ 
entwickelt  haben,  wesentlich  und  in  zunehmendem  Maasse  eingeschränkt 
wird,  so  hat  damit  die  Paracme  der  Stammform  begonnen,  und  sie 
geht  früher  oder  später  ihrem  vollständigen  Erlöschen  entgegen.  Das 
Aussterben  der  Species,  ihr  Ende,  ist  wahrscheinlich  in  den  meisten 
Fällen  eine  solche  allmähliche  Vertilgung  durch  ihre  übermächtig  ge- 
wordenen Nachkommen,  und  nicht  ein  plötzlicher  Tod  durch  eine  ein- 
malige Catastrophe. 

Die  Lebensdauer  der  verschiedenen  Species  ist  natür- 
lich aus  allen  diesen  Gründen  eine  äusserst  verschiedenartige, 
und  das  Alter,  welches  jede  einzelne  Art  thatsächlich  erreicht,  wird 
einzig  und  allein  durch  die  Wechselwirkung  der  Vererbung  und  An- 
passung, und  durch  den  Einfluss  der  Existenzbedingungen,  unter  wel- 
chen dieselbe  im  Kampfe  um  das  Dasein  erfolgt,  bestimmt  Je  zäher 
die  Art  auf  ihrer  Acme  beharrt  und  die  erworbenen  Eigenschaften  auf 
ihre  Nachkommen  vererbt,  je  weniger  ihre  Existenzbedingungen  sich 
ändern,  desto  länger  wird  ceteris  paribus  ihre  Lebensdauer  sein.  Je 
leichter  umgekehrt  die  Species  sich  neuen  und  sehr  verschiedenen  Exi- 
stenzbedingungen anpasst,  je  weniger  sie  an  den  ererbten  Species- 
Charakteren  constaut  festhält,  desto  schneller  wird  sie  sich  in  ein 
reiches  Varietäten  - Büschel  auflösen,  und  desto  kürzer  wird  ihre 
Lebensdauer  sein.  Einerseits  also  wird  der  Variabilitäts-  Grad  der 
Species,  andererseits  der  Wechsel  der  Existenz-Bedingungen,  denen  sie 
sich  anpassen  muss,  ihr  Alter  bedingen;  und  lediglich  die  unendliche 
Verschiedenheit  dieser  mechanischen  Ursachen  bewirkt  die  unendliche 
Verschiedenheit  in  der  factischen  Dauer  der  einzelnen  Arten.  Keines- 
wegs aber  ist  für  jede  Species  ein  bestimmtes  Alter  prädestinirt.  Na- 
türlich ist  es  unter  diesen  Umständen  völlig  unmöglich,  eine  Durch- 
schnitts-Dauer der  verschiedenen  Species  festzusetzen,  und  die  Ver- 
suche, welche  verschiedene  Naturforscher  gemacht  haben,  die  durch- 
schnittliche oder  mittlere  Dauer  der  Arten  auf  paläontologisch -empi- 
rischem Wege  zu  bestimmen,  mussten  selbstverständlich  zu  den  gröss- 
ten Widersprüchen  führen.  Während  die  sehr  zähen  Arten  einen  Zeit- 
raum von  mehreren  geologischen  Perioden  überdauern  können,  gehen 
die  weniger  coustanten  vielleicht  schon  im  zehnten,  und  die  sehr  va- 
riablen Arten  schon  in  weniger  als  dem  tausendsten  Theüe  eines  sol- 
chen Zeitraums  zu  Grunde. 


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I.  Functionen  der  phyletischen  Entwickelung. 


365 


Dreimidzwauzigstes  Capitel. 


Entwickelungsgeschichte  der  Stämme  oder  Phylen. 

(Naturgeschichte  der  organischen  Stämme  oder  der  genealogischen  Individuen 

dritter  Ordnung.) 


„Die  Schwierigkeit,  Idee  und  Erfaliruug  mit  einander  zu  verbin- 
den. erscheint  sehr  hinderlich  bei  aller  Naturforschung:  die  Idee  ist 
unabhängig  von  Raum  und  Zeit,  die  Naturforschung  ist  in  Raum 
und  Zeit  beschränkt ; daher  ist  in  der  Idee  Simultanes  und  Succes- 
sives  iunigst  verbunden , auf  dem  Standpunkt  der  Erfahrung  hinge- 
gen immer  getrennt.“  Qoethe. 


I.  Functionen  der  phyletischen  Entwickelung. 

Die  Phylogenese  oder  paläontologische  Entwickelung,  die  Diver- 
genz der  blutsverwandten  Formen,  welche  zur  Entstehung  der  Arten, 
Gattungen,  Familien  und  aller  anderen  Kategorieen  des  organischen 
Systems  führt,  ist  ein  physiologischer  Process,  welcher,  gleich  allen 
übrigen  physiologischen  Functionen  der  Organismen,  mit  absoluter  Noth- 
wendigkeit  durch  mechanische  Ursachen  bewirkt  wird.  Diese  Ursachen 
sind  Bewegungen  der  Atome  und  Moleküle,  welche  die  organische  Ma- 
terie zusamraensetzen,  und  die  unendliche  Mannichfaltigkeit,  welche  sich 
in  den  phyletischen  Entwickelungsprocessen  offenbart,  entspricht  einer 
gleich  unendlichen  Mannichfaltigkeit  in  der  Zusammensetzung  der  orga- 
nischen Materie,  und  zunächst  der  Eiweissverbindungen  welche  das 
activc  Plasma  der  constituirenden  Plastidcn  aller  Organismen  bilden. 
Die  phyletische  oder  paläontologische  Entwickelung  der  Stämme  und 
ihrer  sämmtlichcu  subordinirten  Kategorieen  ist  also  weder  das  vorbe- 
dachte zweckmässige  Resultat  eines  denkenden  Schöpfers,  noch  das  Pro- 
duct irgend  einer  unbekannten  mystischen  Naturkraft,  sondern  die  einfache 
und  nothwendige  Wirkung  derjenigen  bekannten  physikalisch  - chemi- 
schen Processe,  welche  uns  die  Physiologie  als  mechanische  Entwicke- 
lungs-Functionen der  organischen  Materie  nachweist. 


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366  Entwiokelungsgeschichte  der  Stämme  oder  Phylen. 

Die  physiologischen  Functionen,  auf  welche  sich  siimmtliche  phy- 
letische  oder  paläontologische  Entwickelungs-Erscheinungen  als  auf  ihre 
bewirkenden  Ursacheu  zurückführen  hissen,  sind  die  beiden  fundamen- 
talen Entwickelungs- Functionen  der  Vererbung  ( Heredität)  und  der 
Anpassung  (Adaptntin),  von  denen  die  erstere  eine  Theilerscheinung 
der  Fortpflanzung,  die  letztere  der  Ernährung  ist.  Die  beiden  ur- 
sprünglichen Conservations-Functionen  der  Propagation  (Erhaltung  der 
Art)  und  der  Nutrition  (Erhaltung  des  Individuums)  genügen  also  voll- 
ständig, um  durch  ihre  beständige  Wechselwirkung  unter  dem  Ein- 
flüsse der  in  der  Aussenwelt  gegelmnen  Existenz -Bedingungen  die  Di- 
vergenz der  Arten,  und  somit  die  Entwickelung  der  Stämme  zu  be- 
wirken. Diese  Grundanschauung  halten  wir  zum  richtigen  Verständ- 
niss  der  Phylogenese  für  unentbehrlich.  Wie  wir  vermittelst  der  De- 
scendenz-Theorie  zu  derselben  gelangt  sind,  ist  im  neunzehnten  Capitel 
von  uns  erörtert  worden.  Die  daselbst  von  uns  erläuterte  Entstehung 
der  Arten  durch  natürliche  Züchtung,  durch  die  Wechselwirkung  der 
Vererbung  und  Anpassung  im  Kampf  um  das  Dasein,  ist  in  der  That 
weiter  nichts,  als  die  Grundlage  der  phylctischen  Entwickelung  selbst. 
Das  ganze  neunzehnte  Capitel  würde  eigentlich  hier  seine  Stelle  fin- 
den. Wir  haben  es  aber  absichtlich  dem  fünften  Buche  überwiesen, 
weil  die  Ontogenese  oder  die  individuelle  Entwickelungsgeschichte  ohne 
die  Phylogenese  oder  die  paläontologische  Entwickelungsgeschichte  gar 
nicht  zu  verstehen  ist,  und  weil  die  Erläuterung  der  phylctischen  Ent- 
wickelungs-Functionen, welche  die  Selections-Theorie  und  die  durch  sie 
begründete  Descendenz- Theorie  giebt,  für  das  Verständniss  der  biouti- 
schen  Entwickelungs- Functionen  unerlässlich  ist.' 

II.  Stadien  der  phyletischen  Entwickelung. 

Die  Stämme  sowohl,  als  alle  untergeordneten  Kategorieen  derselben, 
von  der  Classe  und  Ordnung  bis  zur  Gattung  und  Art  herab,  zeigen 
ihren  Parallelismus  mit  der  individuellen  Entwicklung,  wie  schon  oben 
gezeigt  wurde,  auch  darin,  dass  im  Laufe  ihrer  historischen  Entwicke- 
lung mehrere  verschiedene  Stadien  sich  unterscheiden  lassen,  welche 
den  Stadien  der  individuellen  Entwickelung  entsprechen  (S.  320).  Den 
drei  Perioden  der  outogenetischen  Auaplase,  Metaplase  und  Cataplase 
entsprechend  haben  wir  die  drei  Abschnitte  der  phylogenetischen  Epacme, 
Acme  und  Paracme  unterschieden , welche  ebensowohl  bei  den  ganzen 
Stämmen,  wie  bei  den  ihnen  untergeordneten  Gruppen  sich  finden. 
Wie  sich  die  Arten  oder  Species  hierin  verhalten,  ist  bereits  oben  er- 
örtert Wir  wenden  uns  daher  hier  nur  zu  den  Entwicklungs  - Stadien 
der  höheren  Stamm-Gruppen,  von  dem  Genus  und  der  Familie  an  auf- 
wärts. wobei  wir  ausdrücklich  bemerken,  dass  auch  in  dieser  Bezie- 


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IT.  Stadien  der  phyleti  sehen  Entwickelung.  367 

hung  ein  scharfer  und  absoluter  Unterst  hied  zwischen  den  verschiede- 
nen Katcgorieen  des  natürlichen  Systems  ebenso  wenig  existirt,  als  ein 
solcher  sich  in  anderer  Hinsicht  constatiren  lässt.  Alle  Genera  und 
Familien,  Ordnungen  und  Classen,  sowie  auch  alle  diesen  subordinirte 
Gruppen  des  Systems,  die  Subgenera,  Subfamilien,  Sectionen,  Tribus 
etc.  verhalten  sich  auch  hinsichtlich  der  Entwickelungs-Stadien  ebenso 
wie  die  ganzen  Stämme,  welche  sie  zusammensetzen,  und  wie  die  Ar- 
ten, aus  deuen  sie  selbst  zusammengesetzt  sind. 

I.  Die  Aufblühzeit  oder  Epacmc  der  Phylen  und  ihrer  sub- 
ordinirten  Kategorieen  umfasst  das  erste  Stadium  ihrer  phyletischen 
Entwickelung,  welches  dem  Jugendalter  oder  der  Anaplase  der  Bionten 
entspricht,  und  von  ihrer  Entstehung  bis  zum  Beginne  der  Blüthezcit 
reicht  Die  erste  Entstehung  der  Stämme  ist  in  allen  Fällen 
als  Archigonie,  und  wohl  meistens,  vielleicht  immer  als  Autogonie 
(nicht  als  Plasmogonie)  zu  denken,  wie  wir  bereits  im  sechsten  und 
siebenten  Capitel  des  zweiten  Buches  (Bd.  I.  S.  179,  205)  und  im  sieb- 
zehnten Capitel  (Bd.  II,  S.  33)  erörtert  haben.  Sie  beginnt  mit  der 
Archigonie  von  structurlosen  Moneren,  aus  denen  sich  zunächst  nur 
monoplastide,  später  erst  polyplastide  Species  differenziren.  Die  Ent- 
stehung der  subordinirten  Katcgorieen  der  Stämme  dagegen 
erfolgt  durch  die  Divergenz  des  Charakters  der  Species,  welche  aus 
der  Differenzirung  der  autogonen  Moneren  hervorgehen,  durch  das  Er- 
löschen der  verbindenden  Zwischenformen  zwischen  den  divergirenden 
Species.  Derjenige  Process,  welcher  nun  bei  der  weiteren  Entwicke- 
lung der  entstandenen  Stämme  und  ihrer  subordinirten  Gruppen  das  » 
Stadium  der  Epacme  vorzugsweise  charakterisirt,  ist  das  Wachsthum. 
Die  phyletische  Crescenz  äussert  sich  ebenso  wie  die  specifische 
zunächst  in  der  progressiven  Zunahme  der  Individuen-Zahl  und  in  der 
Ausdehnung  des  von  ihnen  eroberten  Verbreituugsbezirks.  Ebenso  wie 
die  Arten,  so  erringen  sich  auch  die  aus  ihrer  Divergenz  entstehen- 
den Gattungen,  Familien,  Classen  etc.  und  ebenso  der  ganze  Stamm, 
welchem  alle  diese  Gruppen  angehören,  während  ihres  epaemasti- 
schen  Wachsthums  eine  Anzahl  von  Stellen  im  Naturhaushalte, 
und  vertheidigen  die  so  gewonnenen  Positionen  im  Kampf  um  das  Da- 
sein gegenüber  den  in  Mitbewerbung  befindlichen  Gruppen.  So  lange 
jede  Gruppe  sich  immer  weiter  ausbreitet,  so  lange  die  Zahl  der  ihr 
untergeordneten  Gruppen,  und  damit  zugleich  der  Individuen,  in  de- 
nen sie  verkörpert  sind,  zunimmt,  so  lange  ist  die  Gruppe  im  Wachs- 
thum begriffen,  und  erst  wenn  eine  weitere  quantitative  Zunahme  und 
Ausdehnung  ihres  Verbreitungsbezirks  im  Grossen  und  Ganzen  nicht 
mehr  stattfiudet,  beginnt  die  zweite  Periode  der  Entwickelung,  die 
Acme. 

IL  Die  Blüthezeit  oder  Acme  der  Phylen  und  der  verschiede- 


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368  Kntwickelungsgeschichte  der  Stämme  oder  Phylen. 

nen  untergeordneten  Systems-Gruppen,  welche  das  zweite  Stadium  der 
phyletischen  Entwickelung  bildet  und  als  solches  dem  Reifealter  oder 
der  Metaplase  der  Bionten  correspondirt,  ist  gleich  dem  letzteren  vor- 
züglich durch  qualitative  Vervollkommnung  ausgezeichnet,  gegen  wel- 
che das  quantitative  Wachsthum  nunmehr  zurücktritt.  Das  Genus,  die 
Familie,  Ordnung,  Classe  etc.,  ebenso  der  ganze  Stamm,  welcher  sich 
in  der  Blüthezeit,  auf  der  Höhe  seiner  Entwickelung  befindet,  nimmt 
nicht  mehr  oder  doch  nicht  wesentlich  am  Umfang,  wohl  aber  an 
Vollkommenheit  zu.  Die  phyletische  Position,  der  geographische  und 
topographische  Vcrbreitungs- Bezirk,  welchen  die  Gruppe  im  Kampf 
um  das  Dasein  errungen  hat,  wird  behauptet  und  befestigt,  und  ge- 
gen die  Angriffe  der  mitbewerbenden  Gruppen  mit  Erfolg  vertheidigt. 
Dieser  Kampf  an  sich  schon  vervollkommnet  die  Gruppe,  und  zwingt  sie, 
sich  möglichst  gut  den  verschiedenen  Existenz -Bedingungen  innerhalb 
des  errungenen  Gebiets  anzupassen.  Daher  finden  in  grosser  Ausdeh- 
nung Processe  der  acmastischeu  Di ffere uzirung  statt,  indem  jede 
Gruppe  in  einen  reichen  und  vielverzweigten  Büschel  von  subordinir- 
ten  Gruppen  zerfällt.  Jedes  Genus  bildet  eine  Menge  Subgenera,  jede 
Familie  eine  Anzahl  Subfamilien,  jede  Ordnung  eine  Gruppe  von  Un- 
terordnungen u.  s.  w.  Die  reichliche  Production  solcher  subordinirter 
Gruppen,  welche  wesentlich  durch  Divergenz  des  Charactcrs  und  Ausfall 
der  verbindenden  Zwischenformen  erfolgt,  charakterisirt  die  Acme  je- 
der Gruppe  ebenso,  wie  die  Erzeugung  neuer  Individuen  die  Metaplase 
der  Bionten.  Erst  wenu  die  erzeugten  Gruppen  so  weit  divergiren, 
* dass  sie  die  Ranghöhe  der  parentalen  Gruppe  erreichen  und  selbst 
überschreiten,  so  dass  die  letztere. hinter  ihnen  zurücktritt,  erst  dann 
ist  die  Acme  der  letzteren  vorbei  und  die  Paracme  hat  begonnen. 

HI.  Die  Verbltthzeit  oder  Paracme  der  Phylen  und  ihrer  sub- 
ordinirten  Kategorieen  begreift  das  dritte  und  letzte  Stadium  ihrer 
Entwickelung  und  entspricht  als  solches  dem  Greiseualter  oder  der  Ca- 
taplase  der  physiologischen  Individuen.  Sie  umfasst  die  ganze  Zeit 
vom  Ende  der  Acme  bis  zum  Erlöschen  der  Gruppe,  und  verläuft 
meist,  wie  die  entsprechende  Decrescenz  der  Art,  langsam  und  allmäh- 
lich. Wie  bei  den  Species,  sind  es  auch  bei  den  übergeordneten  Grup- 
pen des  Systems,  bei  den  Gattungen,  Familien,  Classcn  u.  s.  w.  vorzugs- 
weise die  nächstverwandten  und  die  coordinirten  Gruppen  einer  jeden 
Kategorie,  welche  sich  auf  Kosten  der  letzteren  entwickeln  und  ihren 
Untergang  herbeiführen.  Namentlich  sind  auch  hier  wieder  am  gefähr- 
lichsten für  ihr  Bestehen  die  eigenen  Nachkommen,  d.  h.  die  aus  der 
Differenzirung  der  reifen  Gruppe  hervorgegangenen  neuen  Gruppen, 
welche  anfänglich  subordinirt  sind,  späterhin  aber  durch  fortschreitende 
Vervollkommnung  und  Ausfall  der  verbindenden  Zwischenform  sich  zur 
gleichen  Stufenordnung  erheben  und  nunmehr  über  die  parentale  Stamm- 


fcoogle 


t 


III.  Resultate  der  poetischen  Entwickelung.  369 

/ 

gruppe  das  Uebergewicht  gewinnen.  In  weiterem  Sinne  kann  auch 
dieses  Zurückbleiben  der  letzteren  hinter  den  crsteren  als  parac> 
mastische  Degeneration  bezeichnet  werden,  insofern  die  paren- 
tale Gruppe  nicht  mehr  den  Anforderungen  entspricht,  welche  die  ge- 
steigerten Existenz -Bedingungen  an  sie  stellen,  wahrend  sie  früher 
denselben  gewachsen  war.  Doch  ist  diese  Degeneration  wohl  mehr  ein 
Mangel  an  der  nothwendigen  Fortbildung,  als  eine  positive  Rückbil- 
dung, und  es  erfolgt  der  Untergang  der  Gruppen  in  der  Mehrzahl 
der  Fälle  weniger  durch  vollständiges  Aussterben,  durch  Erlöschen 
aller  Zweige  derselben,  als  vielmehr  durch  einseitige  Fortbildung  und 
bevorzugte  Ausbildung  einzelner  Zweige,  welche  sich  auf  Kosten  ihrer 
coordinirten  und  übergeordneten  älteren  Zweige  entwickeln.  Je  höher 
der  Rang  einer  systematischen  Gruppe  ist,  desto  weniger  leicht  tritt 
ihr  vollständiges  Erlöschen  ein,  weil  desto  grösser  die  Möglichkeit  und 
Wahrscheinlichkeit  ist,  dass  auch  beim  Erlöschen  des  grössten  Theils  der 
Gruppe  doch  noch  einer  oder  der  andere  Zweig  derselben  erhalten 
bleibt  und  den  ursprünglichen  Stamm  in  dieser  Richtung  fortsetzt. 
Daher  ist  die  Zahl  der  ausgestorbenen  Gattungen  uipht  bloss  absolut, 
sondern  auch  relativ  viel  grösser  als  die  Zahl  der  ausgestorbenen  Fa- 
milien, diese  letztere  ebenso  viel  grösser  als  die  Zahl  der  ausgestorbe- 
nen Ordnungen,  und  diese  wiederum  viel  grösser  als  die  Zahl  der  aus- 
gestorbenen Classjp.  Von  letzteren  kennen  wir  nur  sehr  wenige,  und 
von  ausgestorbenen  ganzeu  Stämmen  mit  Sicherheit  sogar  kein  Beispiel, 
obwohl  es  offenbar  ist,  dass  einzelne  Stämme  bereits  auf  dem  Wege 
der  Rückbildung,  in  der  Verblühzeit  sind,  wie  z.  B.  derjenige  der  Mol- 
lusken. Vielleicht  stellt  die  Gruppe  der  Petrospougien  einen  völlig  er- 
loschenen Stamm  dar  (vergl.  die  systematische  Einleitung). 

m.  Resultate  der  phyletischen  Entwickelung. 

Die  physiologischen  Functionen  der  phyletischen  Entwickelung,  de- 
ren Wechselwirkung  wir  im  neunzehnten  Capitel  ausführlich  dargelegt 
haben,  Vererbung  und  Anpassung,  führen  unmittelbar  und  mit  abso- 
luter Nothwendigkeit  die  höchst  bedeutenden  und  grossartigen  Verän- 
derungen der  Organismen-Welt  herbei,  welche  wir  ebendaselbst  als  das 
Divergenz-Gesetz  und  als  das  Fortschritts-Gesetz  erläutert  haben.  Das 
allgemeinste  Endresultat  dieses  ungeheueren  und  unaufhörlich  thäti- 
gen  Entwickelungs-Processes  ist  in  jedem  einzelnen  Abschnitt  der  Erd- 
geschichte einerseits  die  endlose  Mannichfaltigkcit,  welche  sich  in  der 
Form  und  Structur  der  verschiedenen  Protisten,  Pflanzen  und  Thierc 
offenbart,  andererseits  die  allgemeine  Familien -Aehulichkeit  oder  die 
„Formen -Verwandtschaft“,  welche  trotzdem  die  blutsverwandten  Or- 
ganismen eines  jeden  Stammes  zu  einem  Systeme  von  subordinirten 

Hacek  cl,  Generelle  Morphohiglr , ü.  OJ 


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370  Kntwickelungsgeschichte  der  Stämme  oder  Phylen, 

Formengrappen  verbindet.  Diese  natürliche  Grappirang  der  „verwand- 
ten“ Organismen  in  zahlreiche  über  und  neben  einander  geordnete 
Gruppen  oder  Kategorieen,  die  Thatsache,  dass  nur  eine  sehr  geringe 
Anzahl  von  obersten,  grundverschiedenen  Hauptgrappen  existirt,  unter 
welche  alle  übrigen  als  „verwandte“  Formen  sich  einordnen  lassen, 
diese  Thatsache  ist  lediglich  das  einfache  und  nothwendige  Resultat 
des  phyletischen  Entwickelungsprocesses , und  die  Selections -Theorie 
zeigt  uns  im  Allgemeinen,  warum  dieses  Resultat  gerade  so  erfolgen 
musste,  wie  es  wirklich  erfolgt  ist 

Wir  steheu  hier  vor  einem  der  grössten  und  bewunderungswürdig- 
sten Phänomene  der  organischen  Natur,  vor  der  Thatsache  des  natür- 
lichen Systems  oder  der  baumförmig  verzweigten  Anordnung  der  ver- 
wandten Organismen-Grappen,  einer  Thatsache,  von  der  Darwin  sehr 
richtig  bemerkt,  dass  wir  das  Wunderbare  derselben  nur  in  Folge  un- 
serer vollständigen  Gewöhnung  daran  zu  übersehen  pflegen.  Von  frü- 
hester Jugend  an  von  einer  Fülle  ähnlicher  und  doch  verschiedener  Ge- 
stalten umgeben,  gewöhnen  wir  uns  schou,  indem  wir  sprechen  lernen, 
daran,  die  verwandtesten  Formen  unter  einer  engen  Collectivbezeich- 
nung  zusammenzufassen  und  die  divergenteren  Formen  wieder  unter  ei- 
nem weiteren  Collectivnamen  zu  vereinigen.  So  unterscheiden  wir  zu- 
erst Thiere  und  Pflanzen,  dann  unter  den  Thieren  Vögel  und  Fische, 
unter  den  Vögeln  Raubvögel  und  Schwimmvögel  u.,3.  w.  Kurz  die 
Gruppenbildung,  die  Specification  des  natürlichen  Systems  verwächst 
so  frühzeitig  mit  allen  unseren  Vorstellungen,  dass  wir  dieselbe  nur 
zu  leicht  als  etwas  Selbstverständliches  betrachten  und  das  grosse 
Rätbsel  übersehen,  welches  uns  die  Verwandtschaft  der  Formen  be- 
ständig vorlegt.  Am  auffallendsten  zeigt  sich  dies  bei  den  gedanken- 
losen Systematikern,  welche  ihr  ganzes  Leben  mit  der  Umschreibung 
und  Bezeichnung  der  Systems -Gruppen,  mit  der  Registratur  und  No- 
menclatur  der  Organismen  verbringen,  und  dennoch  niemals  oder  nur 
selten  sich  die  naheliegende  Frage  nach  der  Ursache  dieser  merkwür- 
digen Grappenbildung  vorlegen. 

Die  Lösung  dieses  „heiligen  Räthsels“,  dieses  „geheimen  Gesetzes“ 
von  der  „Verwandtschaft“  der  organischen  Gestalten  ist  einzig  und 
allein  in  der  Desceudenz- Theorie  zu  finden.  Nachdem  Goethe  schon 
1790  auf  diese  Lösung  hingewiesen,  nachdem  Lamarck  dieselbe 
1809  wesentlich  weiter  geführt  hatte,  wurde  sie  endlich  1859  durch 
Darwin  vollendet,  welcher  in  dem  dreizehnten  Capitel  seiner  Selec- 
tions-Theorie  das  natürliche  System  für  den  Stammbaum  der  Orga- 
nismen und  „gemeinsame  Abstammung  für  das  Band  erklärte, 
wonach  alle  Naturforscher  unbewusster  Weise  in  ihren  Classifica- 
tionen gesucht  haben,  nicht  aber  ein  unbekannter  Schöpfungs-Plan, 
oder  eine  bequeme  Form  für  allgemeine  Beschreibung,  oder  eine  an- 


IV.  Die  dreifache  genealogische  Parallele.  371 

gemessene  Methode,  die  Naturgegenstände  nach  den  Graden  ihrer 
Aehnliehkeit  oder  Unähnlichkeit  zu  sortiren.“  Sobald  wir  den  Grund- 
gedanken der  Descendenz  - Theorie  richtig  erfasst  und  uns  mit  den 
uoth wendigen  Cousequenzen  desselben  vertraut  gemacht  haben,  so  muss 
uns  die  wunderbare  Thatsache  der  Gruppenbildung  im  natürlichen 
System  als  das  nothwendige  Resultat  des  natürlichen  Züchtungs-Pro- 
cesses , d.  h.  der  mechanischen  Entwickelung  der  Stämme  erscheinen. 
Bei  der  ausserordentlichen  Wichtigkeit  dieses  Verhältnisses  wollen 
wir  dasselbe  im  folgenden  Capitel  noch  ausführlicher  betrachten. 

IV.  Die  dreifache  genealogische  Parallele. 

Schon  zu  wiederholten  Malen  haben  wir  in  diesem  und  im  ersten 
Bande  auf  den  dreifachen  Parallelismus  der  phyletischen  (paläontolo- 
gischen),  der  biontischen  (individuellen)  und  der  systematischen  (spe- 
cifischen)  Entwickelung  hingewiesen  als  auf  eine  der  grössten,  merk- 
würdigsten und  wichtigsten  allgemeinen  Erscheinungsreihen  der  orga- 
nischen Natur.  Bisher  ist  dieselbe  nicht  entfernt  in  dem  Maasse,  in 
welchem  sie  es  verdient,  hervorgehoben  und  an  die  Spitze  der  orga- 
nischen Morphologie  gestellt  worden.  Sehr  vielen  sogenannten  Zoolo- 
gen und  Botanikern  ist  dieselbe  gänzlich  imbekannt;  die  meisten  An- 
deren, denen  sie  bekannt  ist,  bewundern  sie  als  ein  schnurriges  Curiosum 
oder  als  einen  Ausfluss  der  unverständlichen  Weisheit  eines  unver- 
ständlichen Schöpfers.  Sehr  wenige  Naturforscher  nur  haben  bisher 
das  ganze  colossale  Gewicht  dieses  grossartigeu  Phänomens  begriffen  und 
nach  einem  wirklichen  Verständniss  desselben  gesucht.  Dieses  Verständ- 
niss  ist  aber  nur  durch  die  Descendenz-Theorie  zu  gewinnen,  welche  uns 
die  dreifache  genealogische  Parallele  ebenso  einfach  als  vollständig 
erklärt,  wie  andererseits  die  Parallele  selbst  eine  der  stärksten  Stü- 
tzen der  Descendenz-Theorie  ist. 

Seltsamer  Weise  hat  derjenige  Naturforscher,  welcher  bisher  den 
Parallelismus  der  phyletischen,  biontischen  und  systematischen  Ent- 
wickelung am  meisten  hervorgehoben  und  am  längsten  besprochen  hat 
Louis  Agassiz,  gerade  den  entgegengesetzten  Weg  zu  seiner  Erklä- 
'rung  betreten,  und  es  vorgezogen,  dadurch  den  indirecten  Beweis  für 
die  Wahrheit  der  Descendenz-Theorie  zu  führen.  Denn  nur  als  sol- 
chen können  wir  die  seltsamen  teleologisch-theosophischen  Speculatiouen 
bezeichnen,  welche  der  geistvolle  Agassiz  in  seinem  berühmten  dua- 
listischen „Essay  on  Classification“  zur  Erklärung  der  dreifachen  ge- 
nealogischen Parallele  herbeizieht,  und  durch  deren  Ausführung  er 
zeigt,  dass  dieselben  in  der  That  Nichts  erklären  I 

Was  nun  die  mechanisch- monistische  Erklärung  der  dreifachen 
genealogischen  Parallele  selbst  betrifft,  so  haben  wir  bereits  im  fiinf- 

24* 


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372  F.ntwickelungageschichte  der  Stämme  oder  Phylcn. 

\ 

ten  Buche  und  namentlich  im  achtzehnten  und  neunzehnten  Capitel 
darüber  so  Viel  gesagt,  dass  wir  hier  nur  die  wichtigsten  Punkte 
nochmals  hervorheben  wollen.  Auszugehen  ist  dabei  immer  zunächst 
von  der  paläoutologischeu  Entwickelung,  an  welche  die  individuelle 
Entwickelung  sich  als  kurze  und  schnelle  Becapitulation,  die  systema- 
tische Entwickelung  dagegen  als  das  anatomische  Resultat,  wie  wir 
es  im  vorhergehenden  Abschnitte  bezeichnet  haben,  unmittelbar  an- 
schliesst 

I.  Der  Parallelismus  zwischen  der  phyletischen  (pa- 
läontologischen)  und  der  biontischen  (individuellen) 
Entwickelung  erklärt  sich  einfach  mechanisch  aus  den  Vererbungs- 
Gesetzen  und  insbesondere  aus  den  Gesetzen  der  gleichzeitlichen , der 
gleichörtlichen  und  der  abgekürzten  Vererbung.  Alle  Erscheinungen, 
welche  die  individuelle  Entwickelung  begleiten , erklären  sich  lediglich, 
soweit  sie  nicht  unmittelbares  Resultat  der  Anpassung  an  neue  Exi- 
stenz-Bedingungen sind,  aus  der  paläontologischeu  Entwickelung  der 
Vorfahren  des  Individuums.  Die  gesammte  Ontogenie  ist  eine  kurze 
und  schnelle  Becapitulation  der  langen  und  langsamen  Phylogenie,  wie 
wir  im  achtzehnten  Capitel  für  die  morphologischen  Individuen  aller 
sechs  Ordnungen  einzeln  nachgewiesen  haben. 

II.  Der  Parallelismus  zwischen  der  phyletischen  (pa- 
läontologischen)  und  der  systematischen  (specifischen) 
Entwickelung  erklärt  sich  einfach  aus  der  Descendenz-Theorie  und 
speciell  aus  den  Gesetzen  der  Divergenz  und  des  Fortschritts,  insbe- 
sondere aber  aus  dem  Umstande,  dass  die  divergente  Entwickelung 
der  verschiedenen  Zweige  und  Aeste  eines  und  desselben  Stammes  so  „ 
äusserst  ungleichmässig  in  Bezug  auf  Grad  und  Schnelligkeit  der  Ver- 
änderung verläuft.  Einige  Aeste  haben  sich  seit  der  silurischen  Zeit 
fast  unverändert  erhalten , wie  z.  B.  die  Colastren  unter  den  Echino- 
dermen,  die  Phyllopodcu  unter  den  Crustaceen;  andere  haben  sich 
zwar  bedeutend , aber  doch  nur  langsam  verändert , wie  z.  B.  die 
Crinoiden  unter  den  Echinodermen,  die  Macruren  unter  den  Cru- 
staceen; noch  andere  haben  sich  endlich  sehr  bedeutend  und  sehr 
rasch  verändert,  wie  z.  B.  die  Echiuiden  unter  den  Echinodermen, 
die  Brachyuren  unter  den  CrustaCeen.  Ebenso  haben  sich  unter  den 
Cormophyten  die  Farrne  seit  der  Steinkohlen -Zeit  nur  sehr  wenig, 
die  Coniferen  massig  stark,  die  erst  in  der  Tertiärzcit  entstandenen 
Gamopetalen  sehr  bedeutend  verändert;  die  ersten  haben  sich  sehr 
langsam,  die  zweiten  mässig  rasch,  die  dritten  sehr  schnell  entwickelt; 
die  ersten  sind  ihren  ursprünglichen  Stammeltern  sehr  ähnlich,  und 
daher  auf  einer  verhältnissmässig  tiefen  Stufe  stehen  geblieben  (lang- 
sam reife  [bradypepone]  oder  sehr  zähe  Typen);  die  zweiten  haben  sich 
mässig  entwickelt,  indem  sie  zwischen  conservativer  und  progressiver 
Richtung  hin  und  her  schwankten  (mittelreife  [mesopepone]  oder  halb- 


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IV.  Die  dreifache  genealogische  Parallele.  373 

zähe  Typen);  die  dritten  endlich,  schnell  und  kräftig  neuen,  günsti- 
gen Existenz-Bedingungen  sich  anpassend , haben  in  kurzer  Zeit  einen 
hohen  Grad  der  Vollkommenheit  erreicht  (schnellreife  [tachypepone] 
oder  nichtzähe  Typen).  Unter  den  Wirbelthieren  gehören  z.  B.  die 
Rochen  und  die  Monitoren  zu  den  langsamreifen , die  Ganoiden  und 
die  Crocodile  zu  den  mittelreifen,  die  Acanthopteren  und  Dinosaurier 
zu  den  schnellreifen  Typen.  In  vielen  Fällen  sind  die  langsamreifen 
zugleich  polytrope  oder  ideale,  die  schnellreifen  zugleich  monotropc 
oder  praktische  Typen  (S.  222);  in  vielen  Fällen  findet  aber  auch  ge- 
rade das  Gegentheil  statt,  so  dass  jene  Kategorieen  sich  keineswegs 
decken.  Jeder  Blick  auf  die  paläontologische  Uebersichts- Tabelle 
irgend  einer  Organismeu  - Gruppe  lehrt  uns  die  äusserst  ungleiehmäs- 
sige,  an  Schnelligkeit,  Qualität  und  Quantität  der  Veränderung  äus- 
serst divergente  Entwickelung  ihrer  verschiedenen  Formenbüschel,  und 
so  erklärt  sich  vollständig  die  aufsteigende  und  baumfürinig  verästelte 
Gestalt,  welche  das  natürliche  System  aller  gleichzeitig  lebenden  Glie- 
der der  Gruppe  als  das  anatomische  Resultat  ihrer  phyletischen  Ent- 
wickelung darbietet  und  welche  der  aufsteigenden  und  baumähnlich 
verästelten  Form  entspricht,  die  ihre  gemeinsamen  Vorfahren  durch 
ihre  paläontologische  Entwickelungs- Reihe  bilden. 

III.  Der  Parallelismus  zwischen  der  biontischen  (indi- 
viduellen) und  der  systematischen  (specifischen)  Ent- 
wickelung erklärt  sich  einfach  schon  aus  der  Verbindung  der  bei- 
den vorigen  Parallelen.  Wenn  zwei  Linien  (systematische  und  bion- 
tische  Entwickelungsreihe)  einer  dritten  (der  phyletischen  Entwicke- 
lungsreihe) parallel  sind,  so  sind  sie  auch  unter  einander  parallel  (so 
ist  auch  die  systematische  der  biontischen  Entwickelungsreihe  paral- 
lel). Die  Parallele  der  phyletischen  und  systematischen  Entwicke- 
lungsreihe zeigt  uns  (z.  B.  in  der  aufsteigenden  Stufenleiter  der  Wir- 
belthier - Classen  oder  in  derjenigen  der  Cormophytcn  - Gruppen  (Pteri- 
dophyten,  Gymnospermen,  Monocotyledouen , Monochlamydecn , Poly- 
petaleu,  Gamopetalen) , dass  die  verschiedenen  Stufen  der  paläontolo- 
gischen  Entwickelung  nicht  allein  in  der  Zeit  aufeinanderfolgen , son- 
dern auch  im  Systeme  der  gegenwärtig  lebenden  Organismen  eine  jeuer 
successiven  Scala  parallele  coexistente,  aufsteigende  Stufenleiter  bil- 
den , indem  von  jeder  Stufe  sich  zähe,  bradypepone  Repräsentanten 
erhalten  und  bis  zur  Gegenwart  nur  wenig  verändert  haben,  während 
ihre  Geschwister  sich  der  Veränderung  zuneigten  und  zu  tachypepo- 
neu  Seitenzweigen  schnell  entwickelten.  Andererseits  zeigt  uns  die 
Parallele  der  phyletischen  und  biontischen  Entwickelung,  dass  die 
letztere  nur  eine  kurze  und  schnelle  Recapitulation  der  ersteren  ist 
Es  muss  daher  mit  Nothwendigkeit  auch  die  biontischc  Entwickelung 
im  Ganzen  der  systematischen  parallel  verlaufen. 


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374 


Das  natürliche  System  als  Stammbaum. 


Fierundzwanzigstes  Capitel. 


Das  natürliche  System  als  Stammbaum. 

(Prinoipien  der  Classification.) 


„Der  Triumph  der  physiologischen  Metamorphose  zeigt  sich  da, 
wo  das  Ganze  sich  in  Familien,  Familien  sich  in  Geschlechter.  Ge- 
schlechter in  Sippen,  and  diese  wieder  in  andere  Mannigfaltigkeiten 
bis  znr  Individualität  scheiden . sondern  und  nmbilden.  Ganz  ins 
Unendliche  geht  dieses  Geschäft  der  Natur;  sie  kann  nicht  rohen, 
noch  beharren,  aber  auch  nicht  Alles,  was  sie  hervorbrachte , be- 
wahren und  erhalten.  Haben  wir  doch  von  organischen  Geschöpfen, 
die  sich  in  lebendiger  Fortpflanzung  nicht  verewigen  konnten,  die 
entschiedensten  Reste  Dagegen  entwickeln  sich  aus  dem  Samen  im- 
mer abweichende,  die  Verhältnisse  ihrer  Theile  zu  einander  verän- 
dert bestimmende  Pflanzen.“  Goethe  (1819). 


L Begriffsbestimmung  der  Kategorieen  des  Systems. 

Die  Aehnlichkeits- Beziehungen,  welche  zwischen  den  verschiede- 
nen Formen  der  Organismen  existiren,  und  welche  man  gewöhnlich 
mit  dem  Ausdruck  der  Verwandtschaft  bezeichnet,  sind  sowohl 
hinsichtlich  ihrer  Qualität  als  Quantität  ausserordentlich  verschieden. 
Auf  die  Erkenntniss  dieser  Verschiedenheit  gründet  sich  grösstentheils 
die  kunstvolle  Gliederung  der  meisten  organischen  Systeme , ihr  Auf- 
bau aus  zahlreichen,  theils  über,  theils  neben  einander  geordneten 
Gruppen  oder  Kategorieen,  die  Unterscheidung  der  Classen,  Ordnun- 
gen, Familien,  Gattungen,  Arten,  Varietäten  u.  s.  w.  Alle  diese  ver- 
schiedenen Kategorieen  des  Systems  unterscheiden  sich  vorzugsweise 
durch  den  Grad  der  Aehnlichkeit  oder  Verschiedenheit  in  der  äusse- 
ren Form  und  in  der  inneren  Structur,  welcher  die  verwandten  For- 
men theils  näher  zusammenstellt,  theils  weiter  trennt  Je  mehr  sich 
die  Systematik  entwickelte,  desto  sorgfältiger  fing  man  an,  diese  ver- 
schiedenen Aehnlichkeitsgrade  gegen  einander  vergleichend  abzu  wägen, 
und  desto  mehr  differenzirte  und  erweiterte  sich  die  Stufenleiter  der 
darauf  gegründeten  Kategorieen. 


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I 


I.  Begriffsbestimmuug  der  Kategorieen  de«  System«.  375 

Eine  klare  und  bestimmte  Unterscheidung  der  verschiedenen  Ka- 
tegorieen  des  Systems  begann  jedoch  erst  im  Anfänge  des  vorigen 
Jahrhunderts,  als  der  um  die  formelle  Ausbildung  der  systematischen 
Naturgeschichte  hochverdiente  Linn6  mittelst  der  binären  Nomencla- 
tur  eine  logisch  geordnete  Benennung  und  strengere  systematische 
Anordnung  der  bis  dahin  regellos  benannten  und  zusammengeworfeneu 
Organismen  einführte.  Linnö  unterschied  fünf  über  einander  geord- 
nete Stufenreihen  oder  Kategorieen  des  Systems,  deren  gegenseitige 
Beziehungen  er  in  dem  folgenden  Schema  ausdrückte: 

Classis  Ordo  Genas.  Species  Varietät* 

(Genas  satnmam)  (Genas  interme-  (Genas  proxi-  (Species)  (Individuum) 

dium)  in  um ) • 

^ Provinoiae  Territoria  Paroecia  Pagi  Domicilium 

Legione»  Cohortes  Manipuli  Contubernia  Miles. 

Die  Nachfolger  Linnö’s  waren  meistens  vor  Allem  bestrebt,  die 
zu  beschreibenden  Arten  in  diese  Kategorieen  einzuordnen.  Die  Thier- 
classen  aber,  als  die  allgemeinsten  und  umfassendsten  dieser  Katego- 
rieen, wurden  von  ihnen  in  eine  einzige  Reihe  von  der  niedersten  bis 
zur  höchsten  geordnet , gleich  wie  auch  innerhalb  der  Classe  die  Ord- 
nungen, innerhalb  jeder  Ordnung  die  dieselbe  constituirenden  Familien, 
innerhalb  der  Familie  die  verschiedenen  Genera  derselben,  und  endlich 
innerhalb  jedes  Geuus  seine  Species  in  einer  einzigen  Reihe  hinter  einan- 
der geordnet  wurden.  Man  hielt  dafür,  dass  eine  einzige,  in  eine  conti- 
nuirliche  Reihe  geordnete  Stufenleiter  vom  unvollkommensten  bis  zum 
vollkommensten  Organismus  hierauf  führe  („la  chaine  des  etres“). 

Diese  Anschauung  wurde  erst  überwunden  und  ein  wesentlicher 
Schritt  weiter  in  der  Systematik  gethan , als  im  Anfänge  unseres  Jahr- 
hunderts gleichzeitig  zwei  grosse  Naturforscher  die  Theorie  von  den 
vier  grundverschiedenen  Typen  oder  grossen  Hauptabtheilungen  des 
Thierreichs  aufstellten,  die  ganz  von  einander  unabhängig  seien. 
Carl  Ernst  von  Bär  gelangte  zu  dieser  höchst  wichtigen  Anschau- 
ung auf  vergleichend  embryologischem,  George  Cuvier  dagegen  auf 
vergleichend  anatomischem  Wege.  Cuvier  fand  den  Grund  der  funda- 
mentalen Verschiedenheit  der  vier  thierischen  Typen  oder  Hauptfor- 
men (Embranchements)  in  vier  grundverschiedenen  Bauplänen,  welche 
deren  anatomischer  Structur  zu  Grunde  liegen1).  Bär  fand  den  we- 

1)  ,.Si  I’ou  considere  le  regne  animal  en  nayant  egard  qu*  h 1’ Organisation  et  k la 
naturo  de»  animaux . on  trouvera , qa'il  existe  quatre  forme»  principale» , quatre  plan» 
gencraux , si  Ton  peut  s’exprimer  ainsi , d’apres  lesquels  toos  les  animaux  semblent  avoir 
4t£  modele»,  et  dont  le»  division»  ulterienres.  de  quclqae  titre  quo  le»  naturalbte»  les 
aient  decoree» , ue  aont  qae  des  modification»  assex  legeres . fondee»  sur  le  d^veloppe- 
ment  ou  l’addition  de  quelques  partie«,  qui  ne  changcnt  rien  k l'esseuce  du  plan.“  Wir 
führen  diese  1812  von  Cuvier  gegebene  Definition  der  vier  Typen  de»  Tliierreichs , ab 
auf  vier  verschiedenen  Baupläne  begründet,  hier  wörtlich  an,  da  sie  für  die  nachfolgende 


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376 


Das  natürliche  System  als  Stammbaum. 

scntlichstcn  Unterschied  derselben  in  ihrer  von  Anfang  an  gänzlich 
verschieden  embryonalen  Entwickelungsweise.  Nach  der  übereinstim- 
menden und  unabhängig  von  einander  erworbenen  Ansicht  beider  For- 
scher stellten  die  vier  grossen  Hauptgruppen,  die  Wirbel tliiere , Glie- 
derthiere,  Weich thiere  und  Strahlthiere , ebenso  viele  ganz  selbststän- 
dige Entwickelungsreihen  dar,  deren  jede,  unabhängig  von  den  an- 
deren, eine  Stufenleiter  von  niederen  zu  höheren  Formen  zeigt1). 

Durch  diese  Aufstellung  der  Typen , als  allgemeinster  und  umfas- 
sendster Hauptabtheilungen  und  oberster  Kategorieen  des  Systems, 
denen  sich  alle  verschiedenen  Gassen  u.  s.  w.  unterordnen  Hessen,  war 
eine  höchst  wesentliche  Erweiterung  nicht  allein  der  formellen  Syste- 
matik, sondern  auch  der  gesammten  Morphologie  geschehen.  Eine 
weitere  wesentliche  Bereicherung  des  systematischen  künstlichen  Fach- 
werks führte  Cuvier  dadurch  ein,  dass  er  zuerst  natürliche  Fami- 
lien unterschied,  eine  Kategorie  des  Systems,  die  er  zwischen  Ordo 
und  Genus  stellte,  und  die  Lin  ne  unbekannt  war.  Ausserdem  schuf 
Cuvier  in  seinem  Systeme  auch  noch  eine  Anzahl  anderer  unterge- 
ordneter, jedoch  über  dem  Genus  stehender  Kategorieen,  die  er  mit 
dem  Namen  der  Sectionen,  Divisionen  und  Tribus  belegte,  sowie  er 
auch  die  grossen  Genera  in  Subgeuera  spaltete. 

Auf  dieser  von  Cuvier  gegebenen  formellen  Grundlage  des  Sy- 
stems hat  sich  nun  die  neuere  Systematik  in  seinem  Sinne  weiter  ent- 
wickelt, ohne  dass  sie  sich  in  der  Regel  die  geringste  Mühe  gab,  den 
relativen  Werth  der  verschiedenen  über  einander  geordneten  Katego- 
rieen näher  zu  prüfen  und  zu  bestimmen.  Vielmehr  verfuhren  die 
allermeisten  Systematiker  bei  der  Einreihung  neuer  Arten  und  Gattun- 
gen in  das  System  lediglich  nach  einem  gewissen  praktischen,  durch 
Uebung  erworbenen  Takt,  wobei  jedoch  häutig  das  subjective  Gutdün- 
ken sehr  willkührlich  obwaltete.  Man  fasste  im  Allgemeinen  immer 
zuerst  die  nächstähnlichen  concreten  Individuen,  welche  zur  Untersu- 
chung Vorlagen,  in  der  abstracten  Einheit  der  Art  oder  Species  zu- 
sammen, vereinigte  dann  die  sich  am  nächsten  stehenden,  nur  durch 
„specifische“  Merkmale  getrennten  Species  zu  einem  Genus,  die  nächst 
ähnlichen  Genera  zu  einer  Familie  u.  s.  w. , wobei  man  dann  je  nach 

Zoologie  in  dieser  speciellen  Form  und  Ausdrucksweise  vom  entscheidendsten  Einfluss  ge- 
blieben ist. 

l)  Wir  bemerken  hierbei  ausdrücklich , dass  Bür  nicht  allein  gleichseitig  und  ganz 
unabhängig  von  Cuvier  den  grossen  und  fruchtbaren  Gedanken  von  der  Selbstständige 
keit  der  vier  thierischcn  Typen  erfasste . sondern  dass  er  denselben  auch  mit  weit  tiefe- 
rem und  innigerem  Verständnis«  des  thierischen  Organismus  durchfiihrte.  indem  er  ihn  auf 
die  Entwickelungsgeschichte  begründete.  Cuvier.  dessen  Verdienste  bisher 
höchst  einseitig  überschätzt  worden  sind,  erfasste  dieselbe  Idee  viel  äusserlicher  und 
blieb  ihrem  Verständnis*  viel  fremder,  indem  er  sich  bloss  an  da*  fertige  Resultat 
der  Anatomie  hielt. 


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I.  Begriffsbestimmung  der  Kategorieen  des  Systems.  377 

Bedttrfniss  untergeordnete  Kategorieen  (z.  B.  Subclassis , Subordo , Sub- 
farailia)  zwischen  die  am  meisten  gebräuchlichen  Systemstufen  der 
Classe,  Ordnung,  Familie,  Gattung  u.  s.-  w.  einschaltete.  Allgemein 
sind  alle  diese  verschiedenen  über  einander  geordneten  Rangstufen  in 
der  systematischen  Praxis  im  Gebrauch,  ohne  dass  sich  aber  irgend 
ein  bestimmter  Begriff  mit  denselben  verbindet.  Vielmehr  muss  zuge- 
geben werden , dass  meistens  lediglich  das  relative  und  nur  nach  sub- 
jectivem  Gutdünken  zu  bemessende  Verhältniss  der  graduellen  Form- 
Aehnlichkeit  oder  morphologischen  Differenz  es  ist,  das  die  Erhebung 
einer  neuen  specifischen  Form  zu  einer  besondcrn  Gattung,  Familie, 
Ordnung  u.  s.  w.  rechtfertigt.  Je  mehr  zwei  verschiedene  Species  in 
äusserer  Form  und  innerer  Structur  übereinstimmen , je  grösser  die  An- 
zahl der  übereinstimmenden  Charaktere  ist,  desto  tiefer  ist  die  Stufe 
der  Kategorieenscala , auf  welcher  sie  vereinigt  sind;  je  weiter  sie  sich 
in  allen  inneren  und  äusseren  Formbeziehungen  von  einander  entfernen, 
je  geringer  die  Summe  ihrer  gemeinsamen  Charaktere  ist,  auf  desto 
höherer  Stufe  des  Systems  erst  werden  sie  zusammengestellt. 

Sehr  häufig  ist  es  aber  auch  nicht  der  wirkliche  Grad  der  mor- 
phologischen Differenz , sondern  es  sind  ganz  untergeordnete , secundäre 
und  unbedeutende  Nebenumstände , welche  die  Trennung  zweier  nächst- 
verwandten Formen  und  ihre  Stellung  in  zwei  verschiedene  Gattungen, 
Familien,  Ordnungen  u.  s.  w.  bestimmen.  Insbesondere  übt  hier  der 
absolute  Umfang  der  einzelnen  Abtheilungen  auf  die  Vorstellung  vieler 
Systematiker  einen  entscheidenden  Einfluss  aus.  Viele  früher  einfachen 
Gattungen  sind  allmählich  iu  mehrere  Genera  zerspalten  und  zum  Range 
von  Familien  erhoben  worden , lediglich  weil  die  Zahl  der  in  denselben 
enthaltenen  Arten  beträchtlich  gewachsen  ist,  obschon  deren  Differenz- 
grad nicht  gleichzeitig  sich  erhöhte.  Andererseits  sind  vielfach  ein- 
zelne sehr  ausgezeichnete  Formen  (sogenannte  aberrante  Formen)  nicht 
zu  dem  eigentlich  ihnen  zukommenden  Range  einer  besonderen  Ord- 
nung, Classe  etc.  erhoben  worden,  bloss  aus  dem  Grunde,  weil  die 
betreffende  Form  nur  durch  eine  einzige  Species  oder  eine  einzige 
Gattung  repräsentirt  ist,  so  z.  B.  Amphioxus , Dcnlulinm , Hydra. 
Auch  andere  dergleichen  secundäre  Erwägungen  sind  häufig  für  die 
Bestimmung  der  Kategorieenstufe , die  einer  einzelnen  Species  zukömmt, 
ganz  maassgebend  gewesen , und  an  die  Stelle  einer  objeetiven  verglei- 
chenden Wägung  der  Charaktere  getreten,  die  allein  jene  Stufe  be- 
stimmen sollte. 

Da  nun  aber  ein  bestimmtes  Gewicht  für  jene  Wägung,  ein  allge- 
mein gültiger  Maassstab  für  die  Messung  der  Entfernung  der  einzelnen 
Species- Charaktere,  gleichwie  eine  anerkannte  Werthbestimmung  der 
Systems  - Kategorieen  selbst  vollständig  fehlt,  so  ist  der  subjectiven  Will- 
kühr  der  Systematiker  überall  Thor  und  Thür  geöffnet.  Die  Folge 


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378  Das  natürliche  System  als  Stammbaum. 

davon  zeigt  sich  denn  auch  deutlich  genug  in  der  chaotischen  Verwir- 
rung , die  auf  allen  Gebieten  der  Systematik  herrscht.  Nicht  zwei  Na- 
turforscher sind  in  allen  Fällen  übet  die  Rangstufe,  auf  welche  eine 
bestimmte  Form  zu  erheben  ist,  einig.  Unterschiede,  die  den  Einen 
bestimmen,  sie  zu  einer  Gattung  zu  erheben,  lässt  ein  Anderer  nur 
als  Species- Differenzen  gelten,  während  ein  Dritter  darauf  eine  Deue 
Familie  gründet  Eine  Formengruppe,  die  der  Erste  als  Ordnung  be- 
trachtet, sieht  der  Zweite  nur  als  eine  untergeordnete  Familie  an,  wäh- 
rend der  Dritte  sie  zum  Werth  einer  Classe  erhebt.  Aber  auch  ein 
und  derselbe  Naturforscher  misst  die  Arten,  Gattungen,  Familien  u. 
s.  w.  in  verschiedenen  Abtheilungen  des  Pflanzenreichs  und  des  Thier- 
reichs mit  verschiedenem  Maasse.  Jeder  vergleichende  Blick  auf  eine 
grössere  Anzahl  von  Familien,  Gattungen  und  Arten  aus  verschiedenen 
Classen  zeigt , dass  dieselben  Unterschiede , welche  in  der  einen  Classe 
kaum  für  genügend  gelten , um  zwei  verschiedene  Formgruppen  als  Ge- 
nera zu  trennen , in  einer  anderen  Classe  von  demselben  Naturforscher 
für  vollkommen  ausreichend  gehalten  werden,  um  zwei  Form gruppen 
als  Familien  aufzustellen , w&hreud  sie  ihm  in  einer  dritten  Classe  viel- 
leicht gar  für  so  wesentlich  gelten,  dass  er  darauf  hin  zwei  Formen- 
gruppen als  besondere  Ordnungen  unterscheidet 

Alle  denkenden  und  unbefangenen  Systematiker  müssen  uns  einge- 
stehen, dass  der  specielle  Ausbau  des  systematischen  Fachwerks  ohne 
alle  allgemein  gültigen  Regeln,  in  sehr  willkührlicher  Weise  geschieht 
dass  die  verschiedenen  Kategorieenstufen  künstliche  Abtheilungen,  und 
dass  die  Differenzen  derselben  keine  absoluten,  sondern  nur  relative  sind. 
Der  grössere  Theil  der  Naturforscher  nahm  jedoch  bis  jetzt  gewöhn- 
lich, wenn  er  auch  jene  Willkühr  zugab,  den  Species -Begriff  davon 
aus.  Die  Species -Kategorie  allein  sollte  eine  absolut  bestimmte , reale, 
in  der  Natur  selbst  begründete  uud  fest  umschriebene  Formensumme 
umfassen  ‘). 

*)  Diese  Auffassung  des  Systems  und  seiner  verschiedenen  Kategorieen,  welche  m 
der  Vorstellung  der  meisten  Zoologen  und  Botaniker  mehr  oder  minder  bewusst  herrscht 
uud  in  der  Systematik  angewendet  wird,  ist  am  deutlichsten  von  Burmeister,  einem 
Systematiker , der  sich  vor  vielen  Andern  durch  Klarheit  und  Ueberblick  auAzeichnet . in 
seinen  Zoonomischen  Briefen  ausgesprochen  worden.  Er  vergleicht,  wie  «cbon  Lin  ne  in 
dem  so  eben  angeführten  Schema  that , die  Übliche  Kategorien  nbildung  des  Systems  mit 
der  Gruppirung  einer  Armee.  Die  Reihen,  Clausen,  Ordnungen.  Familien  und  Gattungen 
des  Thier  - und  Pflanzenreichs  sind  gleich  den  Divisionen , Regimentern , Bataillonen, 
Compagnien  , Zügen , Rotten , blosse  Begriffe , ideale  Abstractionen . die  nur  dadurch  eine 
Bedeutung  haben , dass  ihnen  schliesslich  eine  Vielheit  von  realen  Körpern , den  Indivi- 
duen . zu  Grunde  liegt.  In  der  Armee  sind  diese  Individuen  die  einzelnen  Soldaten ; in 
dem  organischen  System  sind  cs  nach  Burin  ei ster  die  Art^n.  Wirklich  vorhanden“, 
sagt  er,  „als  reales  Wesen  ist  nur  die  unterste  und  letzte  Abtheilung,  welche  man 
Art,  Species,  genannt  hat;  sic  allein  kanu  gesehen,  gegriffen,  gesammelt,  in  Samm- 
lungen aufgestellt  werden;  alle  übrigen  höheren  Gruppen  sind  blosse  Begriffe,  die  man 


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L Begriffsbestimmung  der  Kategorieen  des  Systems.  379 

Gegenüber  dieser  am  weitesten  verbreiteten  Ansicht,  dass  nur  die 
Species  ein  reales  Wesen,  die  übergeordneten  Kategorieen  des  Genus, 
Familia  etc.  dagegen  ideale  und  grösstentheils  willkührliche  Abstractio- 
nen  seien,  hat  neuerdings  Louis  Agassiz  eine  ganz  eigenthümliche, 
im  höchsten  Grade  dualistische  und  scholastische  Ansicht  von  der  Be- 
deutung der  Systems -Kategorieen  aufgestellt  und  in  einem  besoudern 
Werk  mit  vielem  Geist  und  in  blendender  Form  begründet  ‘).  Bei 
dem  grossen  Aufsehen,  das  ihre  Originalität,  durch  die  Autorität  des 


nach  diesen  oder  jenen  übereinstimmenden  Merkmalen  feststellt,  deren  reale  Existenz  aber 
geleugnet  werden  muss.“  Alle  verschiedenen  Gruppen  des  Systems  „haben  strenggenom- 
men so  wenig  Realität , wie  die  Typeu , welche  sie  einschliessen ; es  sind  menschliche 
Producte,  ideale  Gestalten,  welche  die  Naturforscher  aus  den  realen  Formen  der 
Arten  (Species)  ableiten,  und  dabei  mehr  nach  Gutdünken,  als  nach  einer  bestimm- 
ten Hegel  verfahren.  Hierauf  gründet  sich  das  Schwankende  und  Veränderliche  des  Sy- 
stems.“ Diese  Ansicht  wird  von  Burmeister  (1.  c.  p.  7 — 14)  ausführlich  begründet, 
und  es  ist  diese  Ausführung  desshalb  sehr  lesenswerth  und  merkwürdig,  weil  sie  die  Be- 
fangenheit in  Betreff  des  Species  - Begriffs  deutlich  zeigt , in  welcher  selbst  ein  so  vorzüg- 
licher Systematiker  sich  befindet,  der  das  systematische  Handwerk  mit  mehr  Sinn  und 
Verstand  treibt,  als  die  meisten  Anderu.  Nachdem  er  die  ganz  subjective  Willkührlich- 
keit , die  in  der  Unterscheidung  der  verschiedenen  Kategorieen  herrscht,  hervorgeboben, 
fügt  er  noch  folgende  merkwürdige  Stelle  hinzu : „Im  Gründe  exbtiren  in  Wirklichkeit 

nur  die  Arten , und  das  sind  stets  mehr  oder  weniger  verschiedene  Gestalten.  Es  ist 
also  nichts  leichter , als  sie  zu  trennen ; viel  schwieriger  ist  es , sie  durch  gute  und  sichere 
Charaktere  zu  haltbaren  Gruppen  zu  verbinden.  Darum  werden  immer  mehr  Gattungen 
entstehen , je  mehr  man  die  Arteu  sicher  unterscheiden  lernt ; ja  man  wird  zuletzt  dahin 
kommen,  aus  jede^Art  eine  Gattung  zu  machen,  und  das  wäre  am  Ende 
das  Richtigste,  weil  doch  nur  die  Arten  wirklich  existiren , alle  höheren  Gruppen 
aber  blosse  Begriffe , blosse  Abstrnctionen  gewisser  übereinstimmender  Artmerkmale 
sind.“  (!) 

Wir  haben  diese  Stellen,  in  denen  Wahrheit  und  Irrthom  in  der  seltsamsten  Weise 
gemischt  ist , wörtlich  angeführt , weil  sic  äusserst  bezeichnend  sind  fflr  die  unklare  und 
unvollständige  Bestimmung  der  Begriffe  , mit  denen  die  Systematiker  ganz  unbesorgt  täg- 
lich operiren,  nnd  weil  der  Grundirrthum,  das  Dogma  von  der  realen  Existenz  der  Species, 
in  dem  sich  hier  ein  hervorragender  Systematiker  befangen  findet . von  der  grossen  Mehr- 
zahl aller  Zoologen  und  Botaniker  noch  heute  getheilt  wird.  Nach  unserem  Dafürhalten 
muss  jede  einigermaassen  in  die  Tiefe  des  Species  • Begriffes  eindringende  Untersuchung 
alsbald  zu  der  klaren  Uebcrzcngang  führen , dass  die  Species  nicht  minder  ein  blosser 
Begriff,  eine  ideale  Abstrnction  ist,  als  die  höheren  Übergeordneten  Begriffe  des  Genus, 
Familia.  Ordo  etc.  Den  Beweis  hierfür  haben  wir  bereits  im  zweiundzwanzigsten  Capitcl 
geführt , wo  wir  die  Art  als  genealogisches  Individuum  zweiter  Ordnung  näher  bestimmt 
haben.  Wenn  Burmeister  bei  dem  sehr  treffenden  Vergleiche  der  systematischen  Ka- 
tegoricen  mit  einer  Armeegruppirung  schliesslich  das  reale  Einzelwesen , welches  dem  Sol- 
daten entspricht,  in  der  Species  findet,  so  thut  er  damit  selbst  einen  grossen  Rückschritt 
hinter  L i n n e , welcher  in  dem  oben  angeführten  Schema  vollkommen  richtig  M i 1 e s und 
Individuum  vergleicht. 

*)  Louis  Agassiz,  An  Essay  on  Classification.  Contributions  to  the  natural  his- 
tory  of  the  uuited  States.  Boston.  Vol.  I.  1857.  4°.  Als  besonderer  Abdruck  in  Octav 
ist  derselbe  Essay  1858  iu  London  erschienen.  Diese  letztere  Ausgabe  haben  wir  hier 
citirt. 


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380  Das  natürliche  System  als  Stammbaum. 

Urhebers  noch  mächtig  gestützt,  erregt  hat,  müssen  wir  diese  Ansicht 
hier  noth wendig  besprechen  und  widerlegen  '). 

Nach  Agassiz  ist  nicht  allein  die  Species  eine  reale  Existenz, 
sondern  es  sind  auch  die  übergeordneten  Kategorieen  des  Genus,  Fa- 
milia,  Ordo,  Classis,  Typus  („Brauch“,  Embranchement)  eben  solche 
reale,  in  der  Natur  begründete  und  nicht  künstlich  von  den  Systema- 
tikern geschiedene  Existenzen,  „verkörperte  Schöpfungsgedan- 
ken Gottes“.  Diese  sechs  verschiedenen  Abtheilungs - Arten  decken 
alle  Kategorieen  der  Verwandtschaft , welche  zwischen  den  Organismen 
existiren,  soweit  sich  dieselben  auf  ihre  Naturverhältnisse  beziehen. 
Es  sind  diese  weiteren  und  engeren  Gruppen  nicht,  wie  man  gewöhn- 
lich annimmt,  quantitativ,  durch  den  Grad  der  Uebereinstimmung 
oder  Differenz  der  Charaktere,  sondern  qualitativ,  durch  die  Art 
und  Weise  der  Charakter- Aehnlichkeit  und  Differenz,  verschieden.  Jeder 
dieser  sechs  Haupt -Kategorieen  des  Systems  kommt  also  ein  bestimm- 
ter, realer  Inhalt  zu.  Dieser  Werth,  diese  Qualität  derselben  wird 
von  Agassiz  in  der  folgenden  Weise  zu  bestimmen  versucht 

I.  Die  Art  (Specirs)  ist  nach  Agassiz  dadurch  charakterisirt 
„dass  sie  einer  bestimmten  Periode  der  Erdgeschichte  angehört,  und 
dass  sie  bestimmte  Beziehungen  hat  zu  den  in  dieser  Periode  walten- 
den physikalischen  Bedingungen  und  zu  den  in  dieser  Periode  lebenden 
Pflanzen  und  Thieren.“  — „Die  Species  sind  auf  ganz  bestimmte  Be- 
ziehungen der  Individuen  zu  einander  und  zu  der  umgebenden  Welt 
gegründet.“  — „Die  Individuen  als  Repräsentanten  (ler  Species  zeigen 
die  engsten  Beziehungen  zu  einander  und  zu  den  umgebenden  Elemen- 
ten, und  ihre  Existenz  ist  auf  eine  gewisse  Periode  beschränkt  - ).“ 
Diese  mannichfaltigen , die  Species  als  solche  charakterisirenden  „Be- 
ziehungen“ (relations)  werden  dann  von  Agassiz  in  folgender  Weise 
näher  bestimmt:  1)  Die  Arten  haben  einen  bestimmten  natürlichen, 

geographischen  Verbreitungsbezirk,  sowie  die  Fähigkeit,  sich  in  ande- 
ren Gegenden,  wo  sie  nicht  primitiv  sich  finden,  zu  acclimatisiren. 


1 ) Bei  dem  grossen  Gewicht,  welches  Agassiz  selbst  and  seine  Anhänger  auf  die 
teleologisch  - theosophischen  Ausführungen  seines  „Essay“  legen  . wollen  wir  die  wichtigsten 
Stellen  desselben  hier  wörtlich  in  Anmerkungeu  citiren. 

*)  „If  we  would  not  exclude  front  the  charncteristics  of  species  :iuy  feature  which  w 
essential  to  it,  nor  force  into  it  one  which  is  not  so,  we  must  first  acknowledge  that  1t  b 
oue  of  the  characters  of  the  species,  to  belong  to  a given  period  in  the  history  of 
our  globc,  and  to  holt  definite  relations  to  the  physicai  condition»  then  prevailiug,  and 
to  animal*  and  plant*  then  existing.  — Species  Are  based  upon  well  dctermined  relations 
of  individual*  to  the  world  arontu)  lliem  . and  to  their  kindred , and  upon  the  proportions 
and  relations  of  their  part«  to  one  another , as  well  ns  npon  their  ornamentatiou*  «Essay 
etc.  p.  258.  260).  „The  individual«  as  represeutati ves  of  species  bear  the 
cloacst  relations  to  one  another;  the  exhibit  definite  relations  also  to  the  surroundiug  elc- 
ments,  and  their  existeuce  is  limited  witliin  a definite  period.“  (Ibid.  p.  257.) 


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I.  Begriffsbestimmung  der  Kategorieen  des  Systems.  381 

2)  Die  Arten  haben  eine  bestimmte  Beziehung  zu  örtlichen  Verhält- 
nissen, einen  topographischen  Verbreitungsbezirk;  sie  wohnen  entweder 
auf  dem  Lande,  oder  im  Wasser,  in  Meeren  oder  Flüssen,  Ebenen 
oder  Gebirgen  etc.  3)  Die  Arten  sind  abhängig  von  gewissen  Nah- 
rungsmitteln. 4)  Die  Arten  halten  eine  bestimmte  Lebensdauer.  5)  Die 
Arten  leben  in  gewissen  gesellschaftlichen  Beziehungen,  in  Heerden 
oder  isolirt  etc.  6)  Die  Arten  besitzen  eine  bestimmte  Periode  ihrer 
Reproduction.  7)  Die  Arten  haben  bestimmte  Wachsthumsverhältnisse 
und  Metamorphosen.  8)  Die  Arten  stehen  in  gewissen  Beziehungen 
zu  anderen  Organismen , z.  B.  Parasiten.  9)  Die  Arten  sind  charakte- 
risirt  durch  eine  bestimmte  Grösse,  Proportion  ihrer  Theile,  Ornamen- 
tation  und  Variabilität. 

Es  ist  nicht  schwer,  nachzuweisen,  dass  alle  diese  Beziehungen, 
welche  hier  Agassiz  als  charakteristische  Eigenthümlichkeiten  der 
Species  anführt  und  als  ihren  realen  Inhalt  betrachtet,  ganz  ebenso 
gut  und  mit  demselben  Rechte  ohne  Weiteres  vielen  Varietäten , vielen 
Gattungen,  vielen  Familien  u.  s.  w.  vindicirt  werden  könnten.  Auch 
die  Varietät,  auch  das  Genus  gehört,  ganz  ebenso  gut,  wie  die  Spe- 
cies, einer  bestimmten  Periode  der  Erdgeschichte  an  und  hat  seine 
bestimmten  Beziehungen  zu  den  physikalischen  Bedingungen  derselben 
und  zu  den  gleichzeitigen  Pflanzen  und  Thieren.  Auch  die  Varietäten, 
auch  die  Genera,  auch  die  Familien  u.  s.  w.  haben,  so  gut  als  die 
Arten , ihren  bestimmten  geographischen  Verbreitungsbezirk , ihren  be- 
stimmten Wohnort,  bestimmte  Nahrung,  Lebensdauer,  gesellige  Be- 
ziehungen, bestimmte  Re^roductions-,  Wachsthums-  und  Entwicke- 
lungs-Verhältnisse, bestimmte  Beziehungen  zu  anderen  Organismen  etc. 
Auch  innerhalb  der  Varietäten , Gattungen , Familien  etc.  ist  ganz  eben 
so  wie  innerhalb  der  Arten  eine  bestimmte  Gränze  und  ein  gewisses 
mittleres  Maass  der  Grösse,  der  Proportion  der  einzelnen  Körpertheile, 
der  Oniamentation  u.  s.  w.  gegeben , oder  wird  vielmehr , ebenso  wie 
bei  der  Species , künstlich  von  uns  abgegränzt.  Wenn  wir  die  Species 
hinsichtlich  dieser  „Beziehungen“  mit  der  engeren  Kategorie  der  Va- 
rietät und  mit  dem  weiteren  Begriff  des  Genus  vergleichen , so  können 
wir  weiter  nichts  sagen , als  dass  jgie  „ganz  bestimmten  Beziehungen 
zu  einander  und  zu  der  umgebenden  Welt“  ganz  ebenso  für  die  Va- 
rietäten und  Gattungen,  wie  für  die  Arten  existiren,  und  dass  also 
diese  ganz  bestimmten  „engsten  Beziehungen“  für  die  Varietäten  en- 
gere, für  die  Gattungen  dagegen  weitere  sind,  als  für  die  Art.  Die 
vollkommene  Haltlosigkeit  der  von  Agassiz  versuchten  Definition  der 
Species  geht  aus  dieser  einfachen  Betrachtung  ohne  Weiteres  hervor. 

II.  Die  Sippe  oder  Gattung  (Genus)  ist  bekanntlich  diejenige 
nächsthöhere  und  allgemeinere  Kategorie , unter  welcher  wir  die  nächst- 
verwandten Arten  zusammenfassen.  Seit  Linuö  hat  diese  Kategorie 


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382  Das  natürliche  System  als  Stammbaum. 

eine  höhere  Bedeutung,  insbesondere  in  der  systematischen  Praxis,  da- 
durch gewonnen,  dass  in  der  binären  Nomenclatur  der  erste  Name 
(Nomen  genericum)  die  nahe  verwandtschaftliche  Beziehung  der  Spe- 
cies  zu  den  nächstähnlichen  Formen,  die  wir  als  Arten  unterscheiden, 
ausdrückt,  während  der  zweite  Name  (Nomen  specificum)  den  specifi- 
schen  Unterschied  selbst  bezeichnet.  Wenn  wir  den  Hirsch  Cer  na 
elaphns , das  Reh  Cerrus  capreolus , den  Dammhirsch  Cerrus  dumn, 
das  Rennthier  Cerrus  tarandiu  und  den  Elch,  Cerrus  alces,  als  ver- 
schiedene Species  des  einen  Genus  Cerrus  zusammenfassen,  so  wolleii 
wir  durch  den  ersten  oder  Genus -Namen  der  einzelmeu  Formen  (Cer- 
ms)  die  sie  zunächst  verbindende  Aehnlichkeit , durch  den  zweiten 
oder  Species-Namen  (elupf,us,  capreolus,  damu  etc.)  den  sie  zunächst 
trennenden  Unterschied  ausdrückeu.  Es  stehen  also,  wie  dies  allge- 
mein bekannt  ist,  die  verwandten  Genera  als  Gruppen  von  nächst- 
verwandten Species  ueben  einander;  als  Gruppen,  welche  in  allge- 
meineren Charakteren  übereinstimmen,  als  diejenigen  sind,  die 
die  einzelnen  Individuen  zur  Species  verbinden;  und  welche  durch 
weitere  Unterschiede  getrennt  sind,  als  diejenigen,  welche  Arten 
einer  und  derselben  Gattung  trennen.  Die  Verschiedenheiten  zweier 
nächstverwandten  Gattungen  sind  also  grösser  und  zahlreicher,  die 
Aehnlichkeiten  geringer  und  spärlicher , als  diejenigen , welche  wir  zwi- 
schen zwei  Arten  einer  Gattung  finden. 

Diese  einzig  richtige  Auffassung  des  Genus  als  einer  nächst  höhe- 
ren Species  - Gruppe  wird  von  Agassi  z gänzlich  verworfen,  und  statt 
dessen  behauptet,  dass  die  Sippen  oder  Gattungen  „die  am  engsten 
verbundenen  Thiergruppeu  sind,  welche  weder  in  der  Form  noch  in 
der  Zusammensetzung  ihres  Baues,  sondern  einfach  in  den  letzten 
Structur- Eigen thümlichkeiten  einzelner  ihrer  Theile  sich  unterschei- 
den.“ — „Die  Individuen  als  Repräsentanten  der  Gattungen  haben  eine 
bestimmte  und  specifische  feinste  Structur,  identisch  mit  derjenigen 
der  Repräsentanten  von  anderen  Arten.“  l)  Es  bedarf  keines  ausführ- 
lichen Beweises,  dass  auch  diese  von  Agassiz  versuchte  Bestimmung 
des  Genus  eine  vollkommen  leere  Phrase  ist  Welcher  Art  sind  denn 
diese  „letzten  Structur- Eigentümlichkeiten  einiger  ihrer  Theile“,  wel- 
che allein  das  Genus  als  solches  bestimmen  sollen  und  welche  jedem 
Genus  ausschliesslich  eigenthümlich  sein  sollen?  Wir  fragen  jeden 
Systematiker,  ob  er  nicht  ganz  ebenso  gut  diese  Bestimmung  auf  Spe- 
cics,  Varietäten  etc.  wird  anwenden  wollen,  ob  es  schliesslich  nicht 

*)  „Genera  are  raost  closoly  allied  groups  of  anitnata,  differing  neither  in  form 
nor  in  complication  of  structure , but  simply  in  the  ultimate  stractural  peculiarities  of 
sutne  of  their  parts“  (Essay  etc.  p.  249).  »The  Individuals  as  repr esentativ es 
of  genera  have  a definite  and  specific  uJtimatc  structure,  ideutica!  witb  that  of  tht 
representaiives  of  other  species“  (H>.  p.  257 j. 


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I.  Begriffsbestimmung  der  Kategorieen  des  Systems.  383 

auch  „letzte  Structur  - Eigentümlichkeiten  einzelner  Theile“  sind,  wel- 
che die  für  die  Species,  für  die  Varietät  etc.  charakteristische  Form 
hervorbringen.  Es  ist  dies  ohne  weiteres  so  klar , dass  eine  eingehende 
Widerlegung  nicht  nöthig  ist 

III.  Die  Familie  (Fnmiliu),  die  nächsthöhere  Kategorie  des  Sy  - 
stemes,  welche  die  nächstverwandten  Gattungen  umfasst  , ist  diejenige 
Systems- Stufe,  welche  Agassiz  die  meisten  Schwierigkeiten  verur- 
sacht hat  und  über  die  er  am  wenigsten  Herr  geworden  ist.  Aus  dem 
langen  Capitel , in  welchem  er  die  Kategorie  der  Familie  einerseits  ge- 
gen die  nächsthöhere  Stufe  der  Ordnung , andererseits  gegen  die  nächst- 
niedere Stufe  der  Gattung  abzugränzen  versucht,  kommt  als  endliches 
Schlussresultat  weiter  nichts  heraus,  als  dass  „Familien  natürliche 
Gruppen  sind,  welche  durch  ihre  Form  charakterisirt  sind,  soweit 
dieselbe  durch  Structur  -Eigenthümlichkeiteu  bedingt  ist.“  Die  allge- 
meine Form  allein,  bedingt  durch  die  Structur,  nicht  der 
blosse  Umriss,  ist  das  Kennzeichen  der  Familie.  „Die  Individuen,  als 
Repräsentanten  der  Familie,  haben  eine  bestimmte  Figur,  welche  ent- 
weder zusammen  mit  ähnlichen  Formen  von  andern  Gattungen , oder 
für  sich  allein  (wenn  die  Familie  nur  ein  Genus  enthält)  einen  gewis- 
sen specifischcn  Zug  zeigt.“  Eine  richtige  Definition  und  Abgrenzung 
der  Familien  ist  nicht  möglich  ohne  vollständige  Erkenntniss  aller 
Züge  der  inneren  Structur,  welche  zusammen  die  Form  bestimmen  l). 

Dieser  Definitions -Versuch  der  Familien  - Kategorie  ist  wohl  der 
unglücklichste  von  allen,  welche  Agassiz  gemacht  hat;  denn  lässt 
sich  nicht  ganz  dasselbe,  mit  ganz  demselben  Rechte,  von  der  Kate- 
gorie der  Ordnung,  der  Gattung  u.  s.  w.  behaupten?  Ist  es  nicht 
überall  die  Form,  bedingt  durch  die  Structur,  welche  den  Charakter 
jeder  Gruppe  bedingt?  Offenbar  schwebte  Agassiz  hierbei  die  all- 
gemeine Physiognomie,  der  allgemeine  Habitus  vor,  welcher  gewöhn- 
lich (aber  durchaus  nicht  immer!!  alle  Glieder  einer  von  uns  als  Fa- 
milie zusammengefassten  Gruppe  verbindet  Aber  findet  sich  nicht 
auch  eine  gleiche  allgemeine  Uebereinstimmung  in  der  „Form,  bedingt 
durch  die  Structur“,  nur  in  engerem  Maasse,  in  höherem  Grade, 
bei  den  verschiedenen  Gattungen  einer  Familie  wieder?  Und  kön- 
nen wir  nicht  gleicherweise  alle  Familien,  die  zu  einer  Ordnung 

*)  „ Familie s are  natural  groups,  charakterised  by  their  form  as  determined  by 
structural  pcculiaritics.“  Essay  etc.  p.  24ö.  — „Form  is  the  essential  ckaractcristic  of 
families  I do  not  mean  the  mere  outline , bat  form  as  determined  by  structure ; that  is 
to  say , that  families  cannot  be  well  defined , nor  eircumscribed  within  tbeir  natural  li- 
mits,  without  a thorough  investigation  of  all  thosc  features  of  tbe  internal  structure  which 
combine  to  determine  the  form.“  Ib.  p.  244. — „The  individuals  as  repräsen- 
tatives of  families,  have  a definite  figure,  exhibiting,  with  Minilar  formes  of  other 
genera , or  for  tbemselves . if  tbe  family  coutains  but  one  genus , a distinct , specific  pat- 
tem.“ (Ib.  p.  257.) 


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384 


Das  natürliche  System  als  Stammbaum. 

gehören , an  einer  solchen  allgemeinen  pbysiognomischen  Aehnlichkeit, 
einer  habituellen  Uebereinstimmung,  nur  in  weiterem  Maasse,  in 
niederem  Grade  erkennen? 

Diese  ganz  unfassbare  Definitiou  der  Familie,  als  einer  natürli- 
chen Formgruppe,  ist  denn  auch  so  gänzlich  unhaltbar,  dass  selbst 
Rudolph  Wagner  sie  weder  verstehen  noch  billigen  kann,  ob- 
gleich er  derjenige  deutsche  Naturforscher  ist,  welcher  der  eigen- 
tümlichen theosophisch- naturwissenschaftlichen  Richtung  von  Agas- 
siz  am  nächsten  von  Allen  steht  In  der  Kritik,  welche  Rudolph 
Wagner  von  Agassiz’s  „Essay  on  Classification“  gibt,  und  in  wel- 
cher er  sonst  fast  in  keinem  Punkte  dem  letzteren  seine  aufrichtige 
Zustimmung  und  seine  vollkommene  Bewunderung  versagt,  kann  er 
doch  nicht  umhin,  bei  der  „Familie“  zu  bemerken:  „Wir  müssen  be- 
kennen, dass  es  uns  unmöglich  gewesen  ist,  hier  den  Verfasser  genau 
zu  verstehen,  wodurch  sich  eben  die  Formverhältnisse  als  Familien- 
Charaktere  charakterisiren.“ 

IV.  Die  Ordnung  ( Ordo),  diejenige  Kategorie  des  Systems,  welche 
zunächst  als  umfassenderer,  allgemeinerer  Begriff  über  der  Familie  steht 
und  von  dieser  oft  so  schwer  geschieden  werden  kann,  wird  von  Agas- 
si z definirt  als  diejenige  Abtheilung,  welche  „durch  die  natürlichen 
Grade  der  Complication  ihrer  Structur  innerhalb  der  Grenzen 
der  Classe  bestimmt  wird“.  Lediglich  die  Complication  oder  Gra- 
dation der  Structur  als  solche  charakterisirt  der  Ordnungsbegriff. 
„Die  Individuen  aber,  als  Repräsentanten  der  Ordnung,  stehen  auf 
einer  bestimmten  Rangstufe,  wenn  man  sie  mit  den  Repräsentanten 
von  andern  Familien  vergleicht.“  Die  Ordnungen  sind  natürliche  Grup- 
pen, welche  den  Rang,  die  relative  Stufenhöhe,  die  höhere  oder  nie- 
dere Stellung  der  Thiere  in  ihrer  Classe  ausdrüeken  l). 

Wenn  auch  nicht  so  unglücklich  und  so  ganz  unhaltbar,  als  die 
Definition  der  Familie,  entspricht  diese  Definition  der  Ordnung  den- 
noch ebenso  wenig  den  natürlichen  Verhältnissen.  Liesse  sich  nicht 
ganz  dasselbe  eben  so  gut  in  den  meisten  Fällen  von  der  Classe  als 
der  nächst  höheren,  und  von  der  Familie  als  der  nächstniederen  Ka- 
tegorie behaupten?  Wenn  die  Definitiou  von  Agassiz  richtig  wäre, 
so  müssten  sich  alle  Ordnungen  einer  jeden  Classe  nach  dem  höheren 
oder  geringeren  Complicationsgrade  ihrer  Structur  in  eine  einzige  fort- 


*)  „Orders  alone  are  strictly  defined  by  the  natural  degrees  of  structural  conapli- 
cations  exhibited  withiu  the  limits  of  the  classes.**  (Essay  etc.  p.  234.)  „The  cotnplica- 
tion  or  gradation  of  structure  is  the  feature  w hielt  should  regul&te  their  limitation , if 
und  er  order  we  are  to  underst&nd  natural  groups  expressing  the  rauk , the  relative  Stan- 
ding, the  superiority  or  inferiority  of  animals , in  their  respective  classes.**  (1b.  p.  236.) 
„The  individual»  as  re  pre  sen  tatives  of  Orders  stand  in  a definite  rank  when 
compared  to  the  representatives  of  other  families“  (Ib.  p.  257). 


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I.  Begriffsbestimmung  der  Kategorieen  des  Systems.  385 

laufende  Stufenreihe  bringen  lassen.  Dasselbe  müsste  aber  in  allen 
Fällen  bei  den  verschiedenen  Classen  eines  Typus,  und  ebenso  bei  den 
verschiedenen  Familien  einer  Ordnung  unmöglich  sein.  Jeder  Syste- 
matiker wird  sich  sofort  sagen,  dass  diese  Behauptung  fast  nirgends 
zutrifft.  Jeder  muss  zugeben,  dass  die  Ordnungen  ganz  ebenso 
wie  die  Classen  und  wie  die  Familien,  theils  coordinirte 
und  theils  subordinirte  Gruppen  darstellen,  und  dass  es  ganz 
unmöglich  sein  würde,  in  irgend  einer  Classe  die  verschiedenen  Ord- 
nungen lediglich  gemäss  dem  höheren  oder  niederen  Grade  ihrer  Struc- 
tur-Complication,  und  ohne  alle  Rücksicht  auf  die  Form  (die  lediglich 
die  Familie  charakterisiren  soll)  in  eine  einzige  Stufenreihe  zu  ordnen. 

V.  Die  Classe  (Classis),  diejenige  umfassendere  Kategorie,  der 
sich  die  Ordnungen  zunächst  unterordnen,  ist  nach  Agassiz  weder 
durch  die  Form  noch  durch  den  Complications-Grad  der  Structur  be- 
stimmt, sondern  „durch  die  Combination  der  verschiedenen  Organ- 
systeme, welche  den  Körper  ihrer  Repräsentanten  zusammensetzen.  Die 
Classen  unterscheiden  sich  durch  die  Art  und  Weise,  in  welcher  der 
Plan  ihres  Typus  (der  entsprechenden  grossen  Hauptabtheilung  des 
Thierreiches)  durchgeführt  ist,  durch  die  Mittel  und  Wege,  auf  welchen 
dies  geschieht,  oder,  mit  anderen  Worten,  durch  die  Combination  ihrer 
Structur -Elemente.“  Dagegen  sind  nach  der  Ansicht  von  Agassiz 
die  Classen  nicht,  wie  sie  häufig  angesehen  werden,  blosse  Modifica- 
tioneu  des  grossen  umfassenden  Planes  des  Typus,  welchem  sie  ange- 
hören, vielmehr  Ausdrücke  einer  bestimmten,  charakteristischen  Idee 
des  Schöpfers.  „Die  Individuen  als  Repräsentanten  der  Classen  zei- 
gen den  Structurplan  ihrer  bezüglichen  Typen  in  einer  speciellen  Art 
und  Weise  ausgeführt,  mit  speciellen  Mitteln  und  auf  speciellen  We- 
gen *).“ 

Auch  dieser  Versuch  einer  Begriffsbestimmung  der  Classe  leidet  an 
denselben  Mängeln,  wie  die  vorhergehenden  der  Ordnung,  Familie  u.  s.  w. 
Abgesehen  von  der  ganz  unbestimmten  und  unfassbaren  Allgemeinheit 
der  darin  ausgedrückten  Idee,  welche  die  verschiedenartigsten  Deutun- 
gen zulässt,  und  abgesehen  von  dem  gänzlich  unwissenschaftlichen  An- 
thropomorphismus, der  auch  hier  in  der  Vorstellung  eines  bestimmten 
speciellen  Schöpfungsgedankens  liegt,  dessen  Ausdruck  nur  die  Clas- 
sen-Kategorie  sein  soll,  Hesse  sich  dieselbe  Definition,  wenn  wir  sie 


*)  „Classe»  are  to  be  distinguished  by  the  manner  in  which  the  plan  of  tbeir  type 
is  execnted , by  the  ways  and  means  by  which  this  is  done , or , in  other  words , by  the 
combination»  of  their  structural  elemeuts ; that  is  to  say , by  the  combination»  of  the  dif- 
ferent systems  of  organs  building  up  the  body  of  their  representatives.“  (Essay  etc.  p.  224.) 
„The  individual»  a»  repräsentatives  of  c lasses  exhibit  the  plan  of  the  struc- 
ture  of  their  rospective  type»  in  a special  manner,  carried  out  with  special  means  and  in 
special  ways“  (lb.  p.  257). 

Haeckel,  Generelle  Morphologie,  II.  25 


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386  Das  natürliche  System  als  Stammbaum. 

präcisiren , ebenso  gut  als  auf  die  meisten  Gassen , auch  auf  die  mei- 
sten untergeordneten  Kategorieen,  Ordnungen.  Familien  etc.  anwenden. 
Wenn  wir  den  Gedanken,  welchen  A gassiz  unklar  und  mystisch  ver- 
hüllt in  diese  dunkle  Definition  hineinträgt,  klar  und  scharf  zu  fassen 
versuchen,  so  läuft  er  darauf  hinaus,  dass  die  Gassen  nicht  quantita- 
tiv, gleich  den  Ordnungen,  sondern  qualitativ,  gleich  den  Familien, 
von  einander  verschieden  sind.  Die  Gassen  im  Sinne  von  Agassiz 
sind  einfache  Stufenleitern  von  subordinirten  Ordnungen,  die  sich 
stufenweis  über  einander  erheben,  wogegen  das  Verhältniss  der  stets 
nur  coordinirten  Gassen  zu  einander  (ebenso  wie  das  der  coordinirten 
Familien  einer  jeden  Ordnung)  nicht  durch  das  Bild  einer  Stufenleiter, 
sondern  einer  Radiation  sich  ausdrücken  lässt.  „It  may  be  represented 
by  oue  single  diagram,  and  may  be  expressed  in  one  single  word,  Ra- 
diation.“ (1.  c.  p.  224.)  Es  könnten  also  niemals  Gassen  eines  Typus 
sich  über  einander  ordnen  lassen,  da  sie  niemals  durch  den  Grad  ihrer 
Structur  - Complication  verschieden  sind.  Lässt  sich  diese  Behauptung 
auf  alle  Gassen  auwenden,  welche  gewöhnlich  als  solche  aufgefasst, 
und  auch  von  Agassiz  als  solche  anerkannt  werden?  Ist  stets  das 
Verhältniss  der  Gassen  zu  einander  ein  coordinirtes,  und  stets  das- 
jenige der  Ordnungen  zu  einander  (innerhalb  einer  Gasse)  ein  subor- 
dinirtes?  Wir  glauben,  dass  jeder  einigermaassen  unbefangene  Sy- 
stematiker diese  Frage  verneinen  wird.  Es  genügt  in  der  That  eine 
nur  massig  tief  gehende  Vergleichung  vieler  Gassen  mit  vielen  Ord- 
nungen und  mit  vielen  Familien,  die  Agassiz  selbst  als  solche  aner- 
kennt, um  zu  beweisen,  dass  dasjenige,  was  Agassiz  den  Gassen 
allein  vindicirt,  sich  ebenso  gut  von  vielen  Ordnungen  und  vielen  Fa- 
milien, die  er  selbst  als  solche  Kategorieen  betrachtet,  aussagen  liesse. 

VI.  Der  Typus  oder  Stamm  (Brauch,  Zweig,  Embranchement, 
üuterreich,  Subkingdom),  die  letzte  und  höchste  der  sechs  „realen“ 
Kategorieen,  welche  Agassiz  im  Systeme  unterscheidet,  ist  zu- 
gleich die  einzige,  die  wir  als  solche  anerkennen  können.  Wie  schon 
oben  erwähnt,  war  es  das  grosse  Verdienst  Bär’s  und  Cuvier’s,  er- 
kannt zu  haben,  dass  die  noch  im  Anfang  unsere  Jahrhunderts  herr- 
schende Ansicht  von  einer  einzigen  Stufenleiter  in  den  Organisations- 
Abstufungen  des  Thierreichs  falsch  sei,  dass  vielmehr  mehrere  solche 
wesentlich  verschiedene  Stufenleitern  unabhängig  neben  einander  exi- 
stirten,  in  deren  jeder  eine  Abstufungsreihe  von  den  vollkommensten 
zu  unvollkommueren  Organisationen  nachweisbar  sei. 

Sowohl  Cuvier  als  Bär  unterschieden  im  Thierreiche  vier  sol- 
cher Hauptabtheilungen,  die  sie  Typen  nannten.  Jedem  dieser  Typen 
sollte  ein  besonderer  eigenthümlieher  Bauplan  (Cuvier)  und  ein  eige- 
ner Entwickelungsplan  (Bär)  zu  Grunde  liegen.  Die  Auffassung,  wel- 
che Cuvier  von  dem  Wesen  dieser  Typen  oder  Kreise  und  von  ihrer 


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I.  Begriffsbestimmung  der  Kategorieen  des  Systems.  387 

fundamental  verschiedenen  Structur  hatte,  wird  nun  auch  von  Agas- 
siz  im  Wesentlichen  adoptirt  und  einem  von  Grund  aus  verschiedenen 
Bauplan  der  grossen  Hauptabtheilungen  zugeschrieben.  „Es  kann  ge- 
wiss kein  Grund  vorhanden  sein,  warum  wir  nicht  alle  übereinstimmen 
sollten,  als  Typen  oder  „Brauches“  alle  die  grossen  Abtheilungen  des 
Thierreichs  zu  bezeichnen,  die  auf  einen  speciellen  Plan  gegründet  sind, 
wenn  wir  praktisch  finden,  dass  wirklich  solche  Gruppen  in  der  Natur 
existiren.“  Jene  vier  grossen  Typen  mit  aller  ihrer  unendlichen  For- 
menmannichfaltigkeit  sind  nichts  Anderes,  als  die  ursprünglichen  vier 
Baupläne,  die  der  Schöpfer  zuerst  entwarf,  und  nach  denen  er  dann  die 
Organismen  ausführte.  „Die  Individuen  als  Repräsentanten  des  Typus 
sind  alle  nach  einem  bestimmten  Plan  gebaut,  der  sich  von  dem  Plan 
aller  anderen  Typen  unterscheidet*).“ 

Unsere  eigene  Auffassung  von  dem  Werthe  der  grossen  Hauptab- 
teilungen des  Thierreichs,  welche  Bär  und  Cuvier  Typen,  Agas- 
si z Branches  nennt,  haben  wir  bereits  oben  dahin  ausgesprochen,  dass 
wir  diese  Hauptabteilungen  als  selbstständige  Stämme  fPhyla)  be- 
trachten, deren  jeder  sich  unabhängig  vom  anderen  aus  einer  eigenen, 
einfachsten  Wurzel  entwickelt  hat,  so  dass  wir  also  alle  zu  einem 
Stamm  gehörigen  Formen,  alle  Classen,  Ordnungen,  Familien, 
Gattungen  und  Arten  eines  und  desselben  Typus  als  Blutsverwandte, 
als  Abkömmlinge  eines  und  desselben  autogonen  Ur- Organismus  an- 
sehen.  Wir  haben  diese  Stämme  oben  als  genealogische  Individuen 
dritter  Ordnung  bezeichnet,  und  werden  uns  über  die  Abgrenzung  der- 
selben und  ihre  etwaige  Verwandtschaft  in  dem  nächsten  Capitel  noch 
näher  aussprechen. 

Für  unseren  gegenwärtigen  Zweck,  das  Verhältniss  der  verschie- 
denen Kategoriceu  des  Systems  auseinanderzusetzen  und  deren  Werth 
zu  bestimmen,  genügt  die  wiederholte  bestimmte  Erklärung,  dass  wir 
in  diesen  Stämmen  allerdings  reale  Einheiten  sehen,  und  dass  wir  sie 
also  als  die  einzigen,  wirklich  natürlichen,  vollkommen  selbstständigen 
Formengruppen  betrachten,  während  wir  alle  anderen  Kategorieen  des 
Systems  als  durchaus  künstliche  Abteilungen,  als  subjective  Gruppen- 
bildungen betrachten,  die  uns  lediglich  den  Ueberbliok  über  den  Stamm- 
baum eines  jeden  Typus  erleichtern  und  uns  den  näheren  oder  ent- 
fernteren Grad  der  Blutsverwandtschaft  zwischen  den  einzelnen  Glie- 
dern des  Stammes  anzeigen  sollen. 

*)  „Now  there  can  certainly  bo  no  reason,  why  we  should  not  «11  agree  to  designate 
as  type»  or  branches  all  such  great  di  vision»  of  the  animal  kingdom  as  are  constituded 
upon  a .special  plau,  if  we  »liould  find  practica Uy  that  such  groups  may  bc  traced 
in  nature.“  (Es.^ay  etc.  p.  215.)  „The  individual»  aa  repr e »en t a ti  v es  of  bran- 
ches are  all  organized  upon  a distinct  plan,  diifering  from  the  plau  of  other  types“ 
(Ib  p.  257). 


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388 


Das  natürliche  System  als  Stammbaum. 

Der  wesentliche  Unterschied,  der  unsere  Auffassung  des  Typus  oder 
Stammes  von  derjenigen,  die  nach  Cu  vier  und  Bär  die  meisten 
neueren  Naturforscher  gleich  Agassi z angenommen  haben,  trennt, 
liegt  darin,  dass  wir  die  Ursache  des  Typus,  welche  jeden  dieser  Stämme 
charakterisirt,  der  Uebereinstimmung  in  den  wesentlichsten  Grundzü- 
gen des  inneren  Baues,  welche  alle  zu  einem  Stamme  gehörigen  Glie- 
der zeigen,  nicht  linden  können  in  einer  planmässigen  Idee,  einem  an- 
geblichen „Bauplaue“,  den  die  Natur  oder  der  persönliche  Schöpfer 
bei  der  mannichfaltigen  Ausführung  der  verschiedenen  Gestalten  als 
Thema  zu  Grunde  gelegt  hat,  sondern  vielmehr  einfach  in  dem  ganz 
natürlichen  Verhältnisse  der  gemeinsamen  Abstammung  aus 
einer  Wurzel,  in  dem  materiellen  Bande  der  continuirlichen  Bluts- 
verwandtschaft. Jeder  Typus  mit  seinem  „Specialbauplan“  ist  für 
uns  ein  einzelner  selbstständiger  Stamm  (Phylum),  der  seinen  eigenen 
Stammbaum  hat. 

Was  nun  im  Ganzen , wenn  wir  alles  Vorhergehende  zusammen 
erwägen,  den  von  Agassiz  mit  so  viel  Aufwand  von  Mühe  und  Scharf- 
sinn , von  Worten  und  Wendungen  gemachten  Versuch  betrifft,  die  Ka- 
tegorieen  des  Systems  in  der  oben  dargelegten  Weise  als  „realisirte 
Schöpfungsgedanken  verschiedener  Ordnung“  von  absolutem  Inhalt  und 
Umfang  zu  bestimmen,  so  könneu  wir  nicht  anders,  als  denselben  in 
jeder  Beziehung  für  vollkommen  verfehlt  und  von  Grund 
aus  falsch  zu  erklären.  Es  wird  dies  für  jeden  unbefangenen  und 
mit  den  realen  Verhältnissen  der  systematischen  Morphologie  vertrau- 
ten Naturforscher  entweder  schon  aus  der  vorhergehenden  Kritik  der 
einzelnen  Theile  des  Versuchs  sich  ergeben  haben,  oder  doch  bei  eini- 
germaassen  eingehender  vergleichender  Prüfung  sich  sofort  erge- 
ben *). 

a)  Wir  würden  nicht  so  viel  Zeit  und  Raum  auf  die  Beleuchtung  und  Widerlegung 
dieses  gänzlich  verunglückten  Versuchs  von  Agassiz  verwendet  haben,  wenn  nicht  der- 
selbe den  Anspruch  machte  , als  der  eigentliche  Kern  und  der  werthvollstc  Theil  eines 
Buches  aufzutreten,  welches  die  gesammte  Biologie  und  vor  Allem  die  systematische  Mor- 
phologie in  dogmatischem  und  theosophischein  Sinne  reformiren  soll.  Das  ganze 
künstliche  Gebäude  fällt  wie  ein  Kartenhaus  vor  dem  scharfen  Angriffe  einer  ernstlich 
prüfenden  und  vergleichenden  Kritik  zusammen.  Es  tritt  aber  mit  seinem  Ansprüche,  die 
wahreu  Fundamente  der  Morphologie  zu  begründen , in  so  glänzender  Form , mit  einem 
solchen  Apparat  von  Gelehrsamkeit  ausgerüstet,  durch  einen  so  berühmten  Nameu  getra- 
gen , und  in  solcher  ausführlichen , oft  blendenden  und  scheinbar  gründlichen  Argumenta- 
tion hervor,  dass  wir  nothwendig  an  diesem  Orte  darauf  einzugehen  und  die  wesentlich- 
sten Blossen  desselben  aufzudecken  gezwungen  waren. 

Vielleicht  wird  dieser  oder  jener  Naturforscher  beim  Nachdenken  über  die  künstlichen 
Kategorieen  von  Agassiz  zunächst  an  einige  von  den  wenigen  grösseren  Gruppen  des  Thier- 
reichs (wie  z.  B.  an  die  Säugethiere)  denken , deren  Ordnungen , Classen  . Gattungen  und 
Arten  sich  grösstentlieils  (aber  auch  immer  nur  theilweis!)  scharf  und  voll  von  einander 
absetzen,  und  sogenannte  „gute“  d.  h.  scharf  umschriebene  Gruppen  bilden,  deren  Ueber- 


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I.  Begriffsbestimmung  der  Kategorieen  des  Systems.  389 

Wie  wenig  aber  Agassiz  selbst  von  der  vollen  Richtigkeit  seiner 
künstlichen  und  scholastischen  Systems- Auffassung,  und  von  der  abso- 
luten Differenz  seiner  sechs  realen  Kategorieen  überzeugt  ist  (trotzdem 
er  sie  für  das  reife  Resultat  jahrelangen  Nachdenkens  ausgiebtl)  geht 
am  deutlichsten  aus  den  merkwürdigen  nachträglichen  Concessionen 
hervor,  welche  derselbe  auf  die  ausführliche  Besprechung  der  sechs 
„realen“  Classifications- Gruppen  folgen  lässt,  und  die  wir  desshalb 
unten  in  der  Anmerkung  wörtlich  wiedergeben  1 ).  Nachdem  er  in  sechs 
langen  Abschnitten,  welche  den  eigentlichen  Kern  des  „Essay“  bilden 
sollen  und  fast  das  ganze  zweite  Capitel  desselben  einnehmen,  die  Be- 
gründung seiner  sechs  Kategorieen,  und  ihre  wirkliche  Existenz  in  der 
Natur  ganz  ausführlich  nachzuweisen  versucht  hat,  kömmt  ein  sieben- 
tes Capitel , in  welchem  zwar  zu  Anfang  ganz  bündig  wiederholt  wird, 


gange  und  Zwischenformen  entweder  ausgestorben  oder  aus  andern  Gründen  uns  nicht  be- 
kannt sind.  Wenn  Jemand  in  diesen  (übrigens  im  Ganzen  nur  sehr  seltenen)  Beispielen 
von  sogenannten  „guten“  oder  „natürlichen“  Gruppen  einen  Beleg  sollte  finden  wollen  für 
irgend  eine  thats&ehlichc*  Grundlage,  auf  der  Agassiz  sein  künstliches  Luftschloss  von  der 
realeu  Existenz  der  sechs  Systems  - Kategorieen  aufgerichtet  habe,  den  ersuchen  wir,  sei- 
nen Blick  auf  die  ganz  überwiegende  Zahl  derjenigen  Abtheilungen  des  Thier  - und  Pflau- 
zen  - Reichs  zu  richten , in  denen  eine  solche  scharfe  und  schematische  Abgrenzung  der 
Classen,  Ordnungen,  Familien.  Gattungen  und  Arten  nicht  möglich  ist.  wo  vielmehr  die 
„schlechten“  und  „unnatürlichen“  Gruppen,  d.  h.  diejenigen,  deren  verbindende  Ueber- 
gangsformen  uns  bekannt  sind,  dem  künstelnden  Systematiker  endlose  Schwierigkeiten  be- 
reiten: oder  wir  ersuchen  ihn,  seinen  Blick  auf  die  verschiedenen  Gebiete  der  niederen 
Thierwelt,  in  die  Stämme  der  Articulaten  . Ech in odermen , Coelenterateu , Rhizopoden  etc. 
zu  werfen.  Wo  finden  wir  in  diesen  Abtheilungen,  z.  B.  in  den  verschiedenen  Classen 
und  Ordnungen  der  Würmer,  in  den  verschiedenen  Classen  und  Ordnungen.  Familien  und 
Gattungen  der  Hydromedusen.  Anthozoeu  etc.  irgend  ^tatsächliche  Belege  dafür,  dass  sich 
die  Classen  nur  durch  die  Ausführungsweise  ihres  gemeinsamen  Bauplans  unterscheiden, 
die  Ordnungen  nur  durch  den  Coinplicationsgrad  des  Baues , die  Familien  nur  durch 
die  Form,  soweit  sie  durch  die  Structur  bestimmt  wird,  und  die  Gattungen  nur  durch 
das  Detail  der  Ausführung  in  einzelnen  Theilen?  Oder  wo  finden  wir  die  Species , wel- 
che bloss  desshalb  als  Rpecie»  gelten , weil  alle  Individuen  derselben  einer  bestimmten 
Periode  angeboren  und  in  ganz  bestimmten  Verhältnissen  zu  einander  und  zur  umgeben- 
den Welt  stehen?  In  der  That.  wir  mochten  glauben,  dass  Agassiz,  als  er  diese  eben 
so  willktthrlicken  als  unbegründeten  Behauptungen  niederschrieb,  nicht  an  seine  eigenen 
berühmten  systematischen  Arbeiten  gedacht  habe . nicht  an  das  System  der  fossilen  Fische, 
und  vor  Allen  nicht  an  sein  prachtvolles  Werk  über  die  Disedphoren  und  die  Hydroi- 
den,  welche  grade  in  dieser  Beziehung  so  lehrreich  sind. 

*)  „Upon  the  closest  serutiny  of  the  subject  I find  that  these  six  <li  vis  io  ns  co- 
▼ er  all  the  categories  of  r elationship  (!)  which  exist  among  animals.  ns  far  as 
their  structure  is  concerned.  1 Branche*  or  typ  es  aro  characterized  by  the  plan  of 
their  structure.  2,  C lasses,  by  the  manner , in  which  fhat  plan  is  exccuted,  ns  far  as 
wmy»  and  means  are  concerned,  3.  Orders,  by  the  degrees  of  coinplication  of  that  struc- 
ture, 4.  Familie»  by  their  form,  a»  far  as  determined  by  structure,  5.  Genera,  by 
the  details  of  the  cxecution  in  special  parts;  and  6.  Species,  by  the  relatinus  of  iudi- 
viduals  to  one  another  and  to  the  world,  in  which  they  live,  as  weil  as  by  the  propor- 
tious  of  their  parts,  their  ornamentation  etc.  And  yct  there  are  other  natural 


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390 


Das  natürliche  System  als  Stammbaum. 

dass  diese  sechs  Gruppen  alle  Kategorieen  der  Verwandtschaft 
decken,  dann  aber  kurz  und  trocken  erklärt  wird,  dass  es  nun  auch 
noch  andere  natürliche  Abtheilungen  im  Thierreiche  gebe,  die 
nur  nicht  so  glcichmässig  in  allen  Classen  sich  wiederholten,  vielmehr 
nur  Beschränkungen  jener  ersten  sechs  seien.  Dann  wird  plötz- 
lich zugegeben,  dass  alle  die  sechs  realen  Kategorieen  ihre  Abstufun- 
gen haben,  welche  als  Unterklassen,  Unterordnungen,  Unterfamilien, 
Untergattungen  etc.  unterschieden  werden  können.  Jedoch  sollen  diese 
Unterabtheilungen  nur  durch  willkührliche  Abschätzung  abgegrenzt  wer- 
den können!  Man  sieht,  nur  noch  ein  Schritt,  und  Agassiz  kommt 
am  Ende  aller  seiner  vergeblichen  Mühe  zu  der  Ansicht  vonLamarck 
und  Darwin,  dass  alle  diese  Abtheilungeu  vollkommen  willkflhrlich 
und  künstlich  sind! 

Aber  auch  noch  eine  andere  und  zwar  eine  höchst  bedeutende 
und  dankenswerthe  Concession  müssen  wir  hervorheben,  welche  Agas- 
s i z der  bescendenz-Theorie  macht.  Das  ist  nämlich  seine  eigenthflm- 
liche  Behandlung  des  Species- Begriffs,  in  welcher  er  weit  von  allen 
anderen  Species-Dogmatikeru  abweicht,  und  durch  welche  er  zu  seinem 
Gesinnungsgenossen  Rudolph  Wagner  und  den  anderen  Specics- 
Conservativen  in  den  entschiedensten  Gegensatz  tritt.  Agassiz  lässt 
nämlich  erstens , wie  wir  bereits  oben  bemerkt  haben,  die  gebräuchli- 
chen physiologischen  Kriterien  der  Species,  ihre  Abstammung  von  ei- 
nem Paare,  sowie  ihre  Unfähigkeit,  mit  anderen  Arten  fruchtbare 
Bastarde  zu  erzeugen,  gäuzlich  fallen.  Er  giebt  zu,  dass  ganz  ver- 
schiedene Species  unter  Umständen  fruchtbare  Bastarde  zu  erzeugen 
vermögen,  und  behauptet  ferner,  dass  jede  Art  nicht  in  einem  einzi- 
gen Individuum  oder  Paare,  sondern  in  zahlreichen  Individuen  und 
wohl  auch  an  verschiedenen  Orten  der  Erde  geschaffen  worden  sei. 
Zweitens  aber,  und  dies  ist  uns  besonders  wichtig,  hält  Agassiz,  im 
schroffen  Gegensatz  zu  den  herrschenden  Vorstellungen , die  Species 
für  einen  ebenso  abstracten  Begriff,  als  es  die  übrigen  Kategorieen, 
Gattung,  Familie  etc.  sind.  Alle  diese  sechs  Gruppen -Begriffe  sind 
nach  ihm  gleichermaassen  „ideal  und  real“.  Mit  dieser  Behauptung 
stellt  sich  Agassiz  entschieden  der  gewöhnlichen  Form  des  Species- 
Dogmas  entgegen,  welche  die  Species  für  eine  reale  Wesenheit,  die  / 

di vision  s (!)  which  mu»t  be  acknowledged  in  a natural  zoological  system;  bat  these 
«re  not  to  be  traccd  so  uniform  ly  in  all  c lasses  tu»  tbe  fonner  (!)  — they  are  in  rea- 
lity  ouly  limitations  of  the  otber  kinds  of  divisious  (!).  — 1 must  confess  at  tbe  same 
time , that  1 bave  not  yet  been  able  to  diseover  the  principlc  which  obtains  in  the  liwi- 
tatiou  of  their  respective  subdivision*  (!).  All  I can  »ay  is,  that  all  the  different 
categories  considered  above,  npon  which  branches , e lasses,  Orders,  families,  genera, 
and  species  are  founded,  have  their  degree*  (!)  and  upon  these  degree»  subclasses, 
suborders.'  subfamilies  and  subgencra  have  been  established.  For  the  present,  these  sub- 
divUions  must  be  left  tu  arbitrary  estimations“  (!)  (Essay  etc.  p.  263). 


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IL  Bedeutung  der  Kategorieen  für  die  Classification.  391 

ändern  Kategorieen  für  willkührliche  Begriffe  erklärt.'  Wenn  demnach 
der  Begriff  der  Species  nicht  mehr  reale  Grundlage  hat,  als  derjenige 
der  Gattung,  Familie  etc.,  so  dürfen  wir  ihn  gleich  den  letzteren  für 
eine  willkührliche  Abstraction  von  bloss  relatiyer  Geltung 
erklären. 

II.  Bedeutung  der  Kategorieen  für  die  Classification. 

Dass  alle  Gruppenbildungen  unserer  zoologischen  und  botanischen 
Systeme  von  der  Species  an  bis  zur  Classe  hinauf,  vollkommen  künst- 
liche und  willkührliche  sind,  hat  bereits  Lamarck,  der  geistvolle 
Begründer  der  Descendenz- Theorie,  auf  das  Bestimmteste  ausgespro- 
chen. An  der  Spitze  seiner  klassischen  „Philosophie  zoologique“,  im 
ersten  Capitel  des  ersten  Bandes,  handelt  er  von  den  künstlichen  Be- 
trachtungsweisen der  Naturkörper  („des  parties  de  l’art  dans  les  pro- 
ductions  de  la  nature“)  und  weist  nach,  dass  alle  unsere  systemati- 
schen Abtheilungen,  die  Classen,  die  Ordnungen,  die  Familien  und  die 
Gattungen,  ebenso  wie  die  Nomenclatur,  willkührlich  geschaffene  Kunst- 
producte  sind;  dass  die  Abtheilungen,  welche  wir  in  unsern  stets  künst- 
lichen Systemen  scharf  trennen  und  umgrenzen,  in  der  Natur  überall 
durch  coutinuirliche  Verbindungsstufen  unmittelbar  Zusammenhängen, 
und  dass  der  relative  Werth  der  einzelnen  Gruppen  sich  durchaus 
nicht  in  absoluter  Weise  bestimmen  lässt.  Wenn  man  alle  Arten  ei- 
nes organischen  Reiches  vollständig  kennte,  so  würden  alle  durch  die- 
selben gebildeten  Gruppen  verschiedenen  Grades  (die  Gattungen,  Ord- 
nungen, Gassen  etc.)  lediglich  kleinere  und  grössere  über  einander 
geordnete  Familien  von  verschiedenem  Umfang  darstellen,  deren  Gren- 
zen nur  willkührlich  zu  ziehen  wären  *). 

Nach  Lamarck  haben  auch  noch  manche  andere  Naturforscher, 
darunter  die  kenutnissreichsten  und  erfahrensten  Systematiker,  ihre 
Ueberzeugung  von  der  künstlichen  Abgrenzung  der  Systems- Gruppen 
und  dem  subjectiven  Werthe  dieser  Kategorieen  (die  Species  ausge- 
nommen!) ausgesprochen.  Niemand  hat  jedoch  dieselben  richtiger  er- 

*)  „Si  toutes  les  races  (ce  qu’on  n online  les  esp&ces),  qni  app&rtieunent  k un  rfegne 
des  corps  vivant* , etaiont  parfaitement  connues.  et  si  les  vr&is  rapports . qui  se  trouvent 
entre  chacune  de  ces  races,  ainsi  qa'entre  les  differentes  (nasses  qu’clles  forment,  lVtaient 
pareillement . de  muntere  qne  partout  le  rnpprochement  de  ces  raccs  ct  le  placement  de 
leur*  divers  groupes  fussent  couformes  uux  rapports  naturels  de  ces  objects,  alors  le* 
classe*.  les  ordres,  le*  section*  et  les  gen  res  seraient  des  famillc»  de  different»  grandeurs; 
car  touto*  ce*  coupes  seraieut  des  portions  grande*  ou  ptftites  de  l’ordre  natnrcl.  Dans 
ce  ras.  ricu  *an*  deute,  ne  serait  plus  difflcile  que  d’a&signer  des  limites  entre  ccs  diffe- 
rente» coupes;  l’arbitraire  le*  formt  varier  »ans  cesse.  et  l’on  ne  serait  d'accord  que  sur 
celles  que  des  vides  dans  la  serio  nous  muntrer«  ient  clairement.'*  Lamarck,  pbilosophic 
zoologique,  turne  1,  p.  30.  1809. 


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392  Da«  natürliche  System  als  Stammbaum. 

kannt  und  erläutert,  als  Darwin,  welcher  zuerst  klar  die  Bedeutung 
des  natürlichen  Systems  als  Stammbaums  und  der  Gruppen 
desselben  als  Aeste  und  Zweige  dieses  genealogischen  Baumes  darge- 
than  hat.  Er  wies  auch  besonders  auf  die  sehr  wichtige  radiale 
Divergenz  der  Verwandtschaftslinien  hin,  welche  jene  Ka- 
tegorieen  verschiedener  Ordnung  verbinden.  Die  trefflichsten  Bemer- 
kungen hierüber  enthält  in  Darwin’s  Werke  das  vierte  Capitel , wel- 
ches von  der  Divergenz  des  Charakters  handelt,  und  das  dreizehnte, 
welches  die  Gruppenbildungen  bei  der  Classification  erläutert,  und  das 
Verhältniss  der  (Koordination  und  Subordination  der  verschiedenen  Ka- 
tegoricen  aus  der  gemeinsamen  Abstammung  aller  Gruppen  und  aus 
ihrem  verschiedenen  Abgänge  und  Abstande  vom  Hauptstamme  erklärt. 

Da  unsere  eigene  Ansicht  von  der  systematischen  Classification 
der  Organismen  und  von  dem  Werthe  der  verschiedenen  Kategorieen 
des  natürlichen  Systems  sich  auf  das  Engste  an  die  genealogische,  von 
Lamarck  und  Darwin  bereits  begründete  Auffassung  anschliesst,  so 
beschränken  wir  uns  hier  darauf,  einige  von  denjenigen  Punkten  der 
Classifications  - Frage  hervorznheben , von  denen  wir  glauben,  dass  wir 
zu  ihrer  schärferen  Fassung  und  tieferen  Klärung  Einiges  beitragen 
können.  Wir  gehen  dabei  wiederum  aus  von  dem  vorher  erörterten 
Begriffe  der  Species,  welche  ja  immer  der  Angelpunkt  bleiben  wird, 
um  den  sich  alle  verschiedenen  morphologischen  Ansichten  der  Systema- 
tiker in  letzter  Instanz  drehen. 

Wir  glauben  im  vorhergehenden  Abschnitt  zur  Genüge  dargethan 
zu  haben,  dass  wir  die  Species  als  eine  geschlossene  Summe  von 
Individuen,  als  ein  genealogisches  Individuum  zweiter  Ordnung  nur 
dann  betrachten  können,  wenn  wir  von  ihrer  Variabilität  ganz  absehen 
und  sie  als  in  der  Zeit  unveränderlich  hinstellen.  Es  ist  in  diesem 
Falle  die  Species  „die  Gesainmtheit  aller  Zeugungskreise,  welche  un- 
ter gleichen  Existenzbedingungen  gleiche  Formen  zeigen  und  sich  höch- 
stens durch  den  Polymorphismus  adelphischer  Bionten  unterscheiden“. 
Diese  Bestimmung  der  Species  verliert  aber  ihren  Werth,  sobald  wir 
die  Variabilität,  welche  allen  Species  eigen  ist,  mit  in  den  Kreis 
unserer  Betrachtung  ziehen.  Aus  dieser  ergiebt  sich  vielmehr,  wenn 
wir  zugleich  den  thatsächlichen  Kampf  ums  Dasein  in  Erwägung  zie- 
hen, den  alle  Arten  zu  bestehen  haben,  dass  der  Varietätenbüschel 
jeder  Species  sich  beständig  erweitern  und  die  einzelnen  abweichenden 
Formen  durch  Divergenz  des  Charakters  immer  weiter  auseinander  ge- 
hen müssen.  Viele  von  diesen  Varietäten  gehen  früher  oder  später 
als  solche  unter.  Andere  gelangen  in  Verhältnisse,  unter  denen  sie 
ihre  Charaktere  lange  Zeit  hindurch  (oft  viele  hundert  Jahrtausende!) 
verhältnissmassig  constant  erhalten  können.  Diese  werden  dann  als  Ar- 
ten bezeichnet.  Die  Varietäten  sind  also  beginnende  Arten. 


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II.  Bedeutung  der  Kategorieen  für  die  Classification.  393 

Ebenso  willkührlich , ebenso  künstlich  und  ebenso  ungleichartig 
als  die  Umgrenzung  der  Species  aus  diesem  Grunde  sein  muss,  ist 
die  Bildung  der  Genera,  Familien,  Ordnungen,  Classen,  und  wie  man 
alle  die  verschiedenen  Gruppen  nennen  will,  die  innerhalb  eines  einzi- 
gen Typus  unterschieden  werden.  Alle  diese  verschiedenen  Kategorieen 
des  Systems  haben  durchaus  nur  einen  relativen  und  subjectiven  Werth; 
sie  können  ebenso  wenig  als  die  Species  absolut  umschrieben  werden 
und  lassen  eben  so  wenig  eine  entsprechende  Definition  zu.  Alle  Ver- 
suche, diesen  Kategorieen  einen  bestimmten  Werth  und  Inhalt  beizu- 
legen, sind  als  vollkommen  verfehlte  zu  betrachten,  weil  sie  scharfe 
Grenzen  da  ziehen,  wo  in  der  Natur  keine  vorhanden  sind.  Wir  glau- 
ben dies  zur  Genüge  durch  die  vorhergehende  Kritik  des  oh 

Classification “ von  Agassiz  gezeigt  zu  haben,  des  bei  weitem  ausführ- 
lichsten und  gründlichsten  Versuches,  der  jemals  von  Systematikern 
zur  Lösung  dieser  Frage  angestellt  worden  ist. 

Die  grosse  Mehrzahl  der  heutigen  Systematiker  wird  wohl  keinen 
Anstand  nehmen,  diese  subjective  Bedeutung  der  verschiedenen  Systems- 
gruppen zuzugestehen,  da  ja  selbst  viele  von  denjenigen,  welche  die 
Species  als  einen  realen  Begriff,  als  unveränderlich,  constant  und  abso- 
lut festhalten,  nicht  dasselbe  von  der  Gattung,  Familie  u.  s.  w.  be- 
haupten, vielmehr  die  bloss  relative  Geltung  dieser  Begriffe  zugeste- 
heu. Der  weit  verbreiteten  Auffassung  dieser  letzteren  gegenüber,  dass 
demnach  der  Species-Begriff  ein  concrcter  und  absoluter,  und  dadurch 
wesentlich  von  den  abstracten  und  relativen  Begriffen  des  Genus,  der  Fa- 
milie u.  s.  w.  verschieden  sei,  müssen  wir  jedoch  hier  nochmals  auf  die 
richtige  Ansicht  von  Agassiz  hinweisen,  dass  die  Species,  sobald 
man  ihre  Variabilität  in  Betracht  zieht,  sich  in  dieser  Beziehung  (hin- 
sichtlich ihrer  Realität)  nicht  von  den  übrigen  höheren  Kategorieeu 
unterscheidet.  Während  aber  Agassiz  allen  diesen  Kategorieen  des 
Systems  einen  gleichen  Grad  von  Realität  zuerkeunt,  müssen  wir  ihnen 
allen  denselben  gleichermaassen  absprechen. 

Als  die  einzige  reale  Kategorie  des  zoologischen  und  bota- 
nischen Systems  können  wir  nur  die  grossen  Hauptabtheilungen  des 
Thier-  und  Pflanzen-Reichs  anerkennen,  welche  wir  Stämme  oder 
Phylen  genannt  und  als  genealogische  Individuen  dritter  Ordnung 
erörtert  haben.  Jeder  dieser  Stämme  ist  nach  unserer  Ansicht  in  der 
That  eine  reale  Einheit  von  vielen  zusammengehörigen  Formen,  da  es 
das  materielle  Band  der  Blutsverwandtschaft  ist,  welches  sämmtliche 
Glieder  eines  jeden  Stammes  vereint  umschlingt.  Alle  verschiedenen 
Arten,  Gattungen,  Familien,  Ordnungen  und  Classen,  welche  zu  einem 
solchen  Stamme  gehören,  sind  continuirlicli  zusammenhängende  Glie- 
der dieser  grossen  umfassenden  Einheit  und  haben  sich  aus  einer  ein- 
zigen gemeinsamen  Urform  allmählich  entwickelt.  Die  verschiedenen 


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394 


Das  natürliche  System  als  Stammbaum. 

Urformen  selbst  aber,  welche  die  Wurzel  der  einzelnen  Stämme  bilden, 
sind  gänzlich  unabhängig  von  einander  durch  Generatio  spontanea  ent- 
standen, wie  wir  bereits  im  sechsten  und  siebenten  Capitel  erläutert 
haben  (Bd.  I,  S.  167,  198  ff.)1). 

*)  Da  wir  den  Stamm  oder  das  Phylon  für  die  einzige  reale  und  für  die  einzige  ge- 
nau durch  ihren  Inhalt  und  Umfang  zu  definirendc  Kategorie  des  Systems  halten,  so  kön- 
nen wir  in  den  übrigen,  so  eben  ausführlich  besprochenen  Kategorieen  nichts  Anderes  als 
künstliche  und  nach  subjectivem  Gutdünken  abgegränzte  Abtheilungen  erkennen,  welche  in 
Wirklichkeit  niemals  scharf  geschieden  sind.  Alle  diese  Kategorieen  von  der  Varietät  und 
Specics  bis  zu  der  Ordnung  und  Classe  hinauf,  köuueu  lediglich  den  engeren  und  weite- 
ren Grad  der  Blutsverwandtschaft  bezeichnen,  den  näheren  oder  weitereu  Abstand,  wel- 
cher eine  jede  Form  von  ihren  Verwandten  und  von  der  gemeinsamen  Stammform  trennt 
Der  Werth  der  einzelnen  Kategorieen  ist  also  stets  uur  ein  relativer,  und  hiermit  stimmt 
die  Thatsache  überein,  dass  es  unmöglich  ist,  die  Kategorie  der  Classe,  Ordnung,  Fa- 
milie etc.  als  solche  zu  bestimmen  und  durch  eiuen  bestimmten  Inhalt  und  Umfang  zu 
charakterisireu. 

Alle  möglich  eu  Kategorieen  des  Systems,  mit  einziger  Ausnahme  des  Stam- 
mes oder  Typus,  also  alle  Classen  , Ordnungen.  Familien,  Gattungen.  Arten  und  Varie- 
täten. sowie  alle  untergeordneten  Gruppen,  welche  man  unter  und  zwischen  diesen  Haupt- 
gruppen verschiedener  Ordnung  noch  gebildet  hat  (die  Untcrclassen , Reihen . Unterord- 
nungen, Sectionen , Unterfamilien,  Tribus,  Untergattungen,  Rotten.  Subspecies  etc.)  alle 
diese  Kategorieen  verschiedenen  Ranges  sind  ebenso  willkührliche  und  snbjec- 
tive  A bstra  ctionen,  als  die  Species  selbst,  deren  Bedeutung  wir  bereitsauf 
ihren  wah:en  Werth  zurfickgcführt  haben.  Daher  stellt  sieb  denn  auch  der  Werth  jeder 
dieser  Kategorieen  in  den  verschiedenen  Abtheilungen  des  Systems  und  bei  den  verschie- 
denen Stämmen  als  ein  höchst  verschiedenartiger  heran*.  Unterschiede,  die  in  dem  eiuen 
Stamme  für  ausreichend  gelten,  darauf  zwei  verschiedene  Klassen  zu  begründen,  werden 
in  einem  andern  kaum  für  wichtig  genug  angesehen,  um  die  betreffenden  Fonnengruppen 
als  Ordungen . oder  selbst  als  Familien  zu  unterscheiden;  und  dicselbo  Formengruppe, 
die  der  eine  Systematiker  als  eine  Gattung  mit  mehreren  Subgenera,  vielen  Arten  und 
sehr  vielen  Varietäten  betrachtet,  sieht  der  zweite  als  eine  Familie  mit  mehreren  Gat- 
tungen. vielen  Untergattungen  und  sehr  vielen  Arten,  der  dritte  als  eine  Ordnung  mit 
mehreren  Familien,  vielen  Subfamilien  uud  vielen  Gattungen,  aber  verbältnisamässig  nur 
wenigen  Arten  an.  Dieselben  Formengruppen,  welche  L in n i als  Genera  aufstellte,  sind 
jetzt  meistens  zum  Range  von  Familien,  viele  selbst  von  Ordnungen  erhoben  worden,  und 
sehr  viele  von  Linnl’s  Species  sind  jetzt  Untergattungen,  Gattungen  oder  selbst  Fami- 
lien. Dass  in  der  systematischen  Praxis  bei  der  Bestimmung  des  Ranges  der  einzelnen 
Formengruppen , bei  der  Umschreibung  und  Begränzung  der  verschiedenen  Kategorieen 
des  Systems , bei  der  Ausdehnung  uud  Beschränkung  derselben , allenthalben  die  grösste 
Willkühr  herrscht , und  dass  nicht  zwei  Naturforscher  in  allen  Fällen  Über  den  Rang, 
den  sie  einer  Formengrnppe  zn  erthcilen  haben,  einig  sind,  ist  eine  so  allbekannte  uud 
jedem  Systematiker  täglich  aufstossende  Thatsache,  dass  dieselbe  liier  keines  Beweises  be- 
darf. Diese  Thatsache  ist  aber  nicht,  wie  Agassiz  meint,  in  der  Ungenauigkeit  und 
WillkUhrlichkeit  der  bestimmenden  Systematiker  begründet,  sondern  in  der  Unbestimmtheit 
uud  wirtlichen  Unbestimmbarkeit  der  Kategorieen,  welche  dem  subjectiven  Gutdünken 
des  Einzelnen  vollen  Spielraum  lassen. 

Unter  diesen  Umständen  kann  Nichts  verkehrter  uud  sinnloser  erscheinen,  als  die 
endlosen  Streitigkeiten  der  Systematiker  über  die  Rangstufe,  welche  jeder  Fomiengruppe 
anzuweisen  sei.  Weit  mehr  Arbeitskraft  und  Mühe,  Scharfsinn  und  Geduld,  Papier  und 
Zeit,  als  jemals  für  wissenschaftliche  zoologische  und  botanische  Untersuchungen  aufge- 


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III.  Gute  und  schlechte  Gruppen  des  Systems. 


395 


m.  Gute  und  schlechte  Gruppen  des  Systems. 

„Gute  und  schlechte  Gruppen,  gute  und  schlechte  Gattungen, 
Familien,  Ordnungen,  Classen  u.  s.  w.“  werden  in  der  systematischen 
Praxis  ebenso  allgemein,  wie  „gute  und  schlechte  Arten“  unterschie- 
den: und  wie  bei  den  letzteren,  so  haben  auch  hier  die  meisten  Syste- 
matiker keine  richtige  Vorstellung  von  dem  eigentlichen  Werth  dieser 
Unterscheidung.  Der  Grund  derselben  ist  dort  wie  hier  derselbe,  und 
was  wir  oben  von  den  „guten  und  schlechten  Arten“  bemerkten,  gilt 
ebenso  von  den  Übrigen  Kategorieen  des  Systems. 

„Gute  Gruppen“,  gute  oder  natürliche  Genera,  Familien,  Ord- 
nungen, Classen  sind  solche,  die  sich  scharf  und  bestimmt  umschrei- 
ben lassen,  und  durch  keine  Uebergäuge  mit  den  verwandten  Formen 
verbunden  sind.  Solche  Classen  sind  z.  B.  die  der  Säugethiere , Vögel 
und  Reptilien.  Es  fehlen  hier  lebende  Uebergangsformeu  und  es  fehlt 
uns  die  Kenntniss  der  ausgestorbenen  Zwischenformen,  welche  die  ge- 
meinsamen Stammeltern  dieser  Gruppen  waren  und  dieselben  aufs  in- 
nigste verbanden.  Ebenso  sind  gute  Ordnungen  diejenigen  der  Insec- 
ten-Classe,  deren  verbindende  Zwischenglieder  uns  grösstentheils  un- 
bekannt sind.  Wenn  sich  eine  Classe  so  scharf  und  bestimmt  um- 
schreiben lässt,  wie  die  der  Vögel,  der  Insecten,  so  beruht  dies  zu- 
nächst immer  auf  unserer  höchst  unvollständigen  Kenntniss  derselben, 
die  hauptsächlich  durch  grosse  und  wesentliche  Lücken  in  ihrer  palä- 
ontologischen  Entwickelungsgeschichte  bedingt  ist. 

„Schlechte  Gruppen“,  schlechte  oder  unnatürliche  Genera, 
Familien,  Ordnungen,  Classen  nennen  die  Systematiker  solche,  deren 
Abgrenzung  sehr  schwierig  ist,  weil  die  entferntesten  Formen  der 
Gruppe  durch  eine  continuirliche  Kette  von  verbindenden  Zwischen- 
gliedern Zusammenhängen.  Solche  Classen  sind  z.  ß.  die  der  Amphi- 
bien und  Fische,  zwischen  denen  Lcpidmiren  in  der  Mitte  steht,  der 
seltsame,  wenig  veränderte  Nachkomme  von  den  alten  gemeinsamen 
Stammeltern  der  Amphibien  und  Teleostier.  Ebenso  sind  schlechte 
Gruppen  die  einzelnen  Ordnungen  z.  B.  der  Crustaceen,  der  Gasteropo- 
den  etc.  Je  vollständiger  wir  die  lebenden  und  ausgestorbenen  Glie- 

wendet  worden  sind . haben  die  gänzlich  unfruchtbaren  und  grundverkehrten , ja  wahr- 
haft kindischen  Streitigkeiten  über  die  Frage  gekostet,  ob  diese  oder  jene  Forniengruppe 
als  Varietät  oder  Species,  als  Subgenus  oder  Genus,  als  Tribus  oder  Familie  zu  betrach- 
ten sei;  und  dabei  ist  es  in  der  Regel  nur  sehr  Wenigen  von  den  zahllosen  Speciesfabri- 
canten  eingefallen,  sich  zu  fragen,  was  denu  diese  Begriffe  eigentlich  sagen  wollen;  die- 
jenigen aber,  die  diese  Frage,  wohl  hier  und  da  anfwarfen.  waren  von  dem  Dogma  der 
Species-Constnnz  so  geblendet , dass  sie  dieselbe  für  ganz  unlösbar  erklärten.  Betrachtet 
mau  das  Treiben  der  Systematik  von  diesem  Standpunkt  aus,  so  lässt  sie  sich  nur  mit 
dem  Fass  der  Danaideu  vergleichen. 


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396  Das  natürliche  System  als  Stammbaum. 

der  irgend  einer  Gruppe  kennen  lernen,  desto  unmöglicher  wird  es, 
die  einzelnen  Unterabtheilungen  scharf  von  einander  zu  trennen,  und 
desto  schwieriger,  den  gesammten  Charakter  der  ganzen  Gruppe  zu- 
sammen zu  fassen.  Wahrend  wir  einerseits  die  Charaktere  der  Insec- 
tenclasse  scharf  definiren,  und  ihre  einzelnen  Ordnungen  glatt  ab- 
treunen  können,  ist  es  bei  der  nahe  verwandten  Classe  der  Crusta- 
ceen  ganz  unmöglich,  den  Gesamnit-Charakter  der  Gruppe  zusammen- 
zufassen und  ihre  einzelnen  Ordnungen  scharf  zu  unterscheiden.  Die 
drei  Ordnungen  der  Hufthiere,  Pachydennen,  Wiederkäuer  und  Ein- 
hufer, waren  drei  der  besten  und  natürlichsten  Ordnungen,  so  lange 
man  ihre  fossilen  Zwischenformen  nicht  kannte.  Als  diese  gemeinsa- 
men Stammformen  entdeckt  waren , wurde  es  unmöglich,  sie  noch  län- 
ger scharf  zu  trennen.  Es  waren  nun  schlechte  und  unnatürliche  Ab- 
theilungen geworden.  Sehr  viele  kleinere  und  grössere  Abtheilungen 
des  Thierreichs  erscheinen  uns  nur  desshalb  als  „natürliche“  Gruppen, 
weil  wir  bloss  die  hoch  ausgebildeten  und  differenzirten  Epigonen  aus 
einer  verhältnissmässig  späten  Zeit  ihrer  historischen  Entwickelung 
kennen,  so  die  Wirbelthiere,  die  Echinodermen.  Während  die  Cha- 
rakteristik solcher  späteren  Gruppen  sich  leicht  und  präcis  zusammen- 
fassen lässt,  weil  wir  nicht  genöthigt  sind,  ihre  relativ  unvollkomme- 
nen und  einfachen  Vorfahren  mit  darunter  zu  begreifen,  so  können  wir 
umgekehrt  eine  allgemeine  und  zugleich  bestimmte  Charakteristik  z.  B. 
der  Würmer  gar  nicht  aufstellen,  weil  wir  hier  neben  den  hoch  aus- 
gebildeten  späteren  Epigonen  noch  die  unvollkommensten  niedersten 
Anfänge  der  Reihe  kennen  und  von  den  ersteren  nicht  trennen  kön- 
nen. Hieraus  geht  hervor,  dass  wir  eine  für  alle  Glieder  eines  Stam- 
mes gültige  allgemeine  Charakteristik  desselben,  wenn  wir  alle  Glie- 
der vom  ersten  bis  zum  letzten  kennten,  gar  nicht  würden  geben 
können,  weil  die  niedersten  Anfangsstufen,  die  Wurzeln  noch  zu  in- 
different, für  unsere  Definitionen  noch  viel  zu  charakterlos  sind. 

Ganz  ebenso  wie  die  Species,  werden  also  auch  die  umfassende- 
ren und  weiteren  Katpgorieen  des  Systems,  die  Genera,  Familien,  Clas- 
seu  etc.  gut  und  natürlich  genannt,  wenn  wir  ihre  gesammten 
Formeusummen  und  namentlich  die  ausgestorbenen  Stammformen  der- 
selben schlecht  und  unvollständig  kennen;  dagegen  werden 
dieselben  Abtheilungen  schlecht  und  unnatürlich  genannt, 
wenn  wir  ihren  gesammten  Formenkreis  und  namentlich  die  gemeinsa- 
men Stammeltern  derselben  gut  und  vollständig  in  ihrem  genealogi- 
schen Zusammenhänge  kennen.  Daher  wird  jede  gute  und  natür- 
liche Gruppe  des  Systems  um  so  schlechter  und  unnatürlicher,  je 
vollständiger  wir  sie  durch  Auffindung  der  verbindenden  Uebergangs- 
formen  und  namentlich  der  ausgestorbenen  gemeinsamen  Stammfor- 
men kennen  lernen. 


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IV.  Die  Baumgestalt  des  natürlichen  Systems. 


397 


IV.  Die  Baumgestalt  des  natürlichen  Systems. 

Wenn  wir  das  gesammte  System  der  Organismen  vollständig  von 
Anfang  an  kennen  würden,  wenn  wir  im  vollständigen  Besitze  aller 
Thier-  und  Pflanzen  - Arten  sein  würden,  welche  jetzt  leben  und  je- 
mals auf  der  Erde  gelebt  haben,  so  würde  es,  wie  Lamarck,  Goethe 
und  Darwin  bemerkt  haben,  ganz  unmöglich  sein,  ein  System  mit 
scharf  abgegrenzten  Kategorieen  aufzustellen.  Da  die  einzige  reale 
Kategorie  des  Systems  der  Stamm  oder  Typus  ist,  so  würden  wir  nur 
eine  (wahrscheinlich  geringe)  Zahl  von  solchen  Stämmen  neben  einan- 
der vor  uns  sehen;  Stämme,  deren  jeder  sich  im  Laufe  der  Zeit  aus 
einer  ganz  einfachen  Wurzel  durch  fortgesetzte  Ramification  (Diver- 
genz des  Charakters)  zu  einem  vielverzweigten  Baume  mit  gewaltiger 
Krone  und  äusserst  forrnenreichen  Aesten  entwickelt  hat.  Kein  an- 
deres Bild  vermag  uns  die  wahre  Bedeutung,  welche  die 
verschiedenen  Kategorieen  innerhalb  eines  jeden  Stam- 
mes besitzen,  so  treffend,  klar  und  anschaulich  zu  ver- 
sinnlichen, als  das  Bild  eines  weit  verzweigten  Baumes, 
dessen  Aeste  und  Zweige,  nach  verschiedenen  Richtungen 
divergirend,  sich  zu  verschiedenen  Formen  entwickelt 
haben.  Es  ist  dies  in  der  That  der  genealogische  Stammbaum  je- 
des Stammes  oder  Typus,  wie  wir  ihn  auf  den  diesem  Bande  ange- 
hängten genealogischen  Tafeln  bildlich  darzustellen  versucht  ha- 
ben. Die  einfache  Wurzel  des  Hauptstammes  ist  die  gemeinsame 
Urform,  aus  welcher  der  gesammte  Formenreichthum  der  Aeste,  Zweige 
etc.  sich  entwickelt  hat.  Die  grossen  Hauptäste,  in  welche  zunächst 
der  Stamm  sich  spaltet,  sind  die  Classen  des  Stammes,  die  Aeste, 
die  aus  deren  Theilung  hervorgehen,  die  Ordnungen;  jede  Ordnung 
verästelt  sich  wieder  in  mehrere  Zweige,  welche  wir  Familien  nennen, 
und  die  Verästelungen  dieser  Zweige  sind  die  Gattungen;  die  feineren 
Aestchen  dieser  Ramificationen  sind  die  Species,  und  die  feinsten 
Zweiglein  dieser  die  V arietäten;  die  Blätter  endlich,  welche  büschel- 
weis an  den  letzten  Zweigspitzen  sitzep,  sind  die  Zeugungskreise 
oder  die  physiologischen  Individuen,  welche  diese  repräsentiren.  Die 
Zweige  und  Aeste  mit  frisch  grünenden  Blättern  sind  die  lebenden, 
die  älteren  mit  den  abgestorbenen  welken  Blättern  die  ausgestorbenen 
Formen  und  Formgruppen  des  Stammes. 

Gleichwie  es  nun  ganz  unmöglich  ist,  an  einem  solchen  Stamme 
zu  sagen,  wo  die  Grenze  der  einzelnen  Astgruppen  ist,  wo  die  grö- 
beren Aeste  als  Einheiten  aufhören  und  die  feineren  aus  ihnen  her- 
vorgehenden anfangen,  oder  wie  es  unmöglich  ist,  den  Antheil  des 
gemeinsamen  Stammes  scharf  zu  bestimmen,  der  jedem  Aste  zukommt, 
ganz  so  unmöglich  ist  es,  an  jedem  Stamme  des  Thier-  und  Pflanzen- 


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398  Das  natürliche  System  als  Stammbaum. 

Reichs  die  Grenze  der  einzelnen  Classen,  Ordnungen,  Familien,  Gat- 
tungen, Arten  scharf  anzugeben.  Wo  dies  möglich  ist,  da  befindet 
sich  eine  Lücke  in  unserer  Kenntniss , welche  uns  eine  Kluft  zwischen 
zwei  verwandten  Formengnippen  vorspiegelt,  die  in  der  Natur  nicht 
vorhanden,  sondern  entweder  durch  noch  lebende  oder  durch  ausge- 
storbene Zwischenformeu  überbrückt  ist.  Alle  Aeste  und  Zweige  die- 
ses Baumes  gehen  auf  ungleicher  Höhe  vom  Stamme  ab,  erreichen 
einen  ungleichen  Grad  der  Entwickelung  in  Länge,  Dicke  und  Ver- 
zweigung, und  alle  Zweige  enden  auf  verschiedener  Höhe  und  tragen 
eine  ungleiche  Anzahl  von  Blättern.  Ganz  so  verhält  es  sich  mit 
jedem  Stamme  des  Thier-  und  Pflanzen -Reichs  und  es  ergiebt  sich 
hieraus,  dass  die  Coordination  und  Subordination  der  verschiedenen 
Kategorieen  (Verästelungs- Grade)  durchaus  nicht  in  der  Weise  sche- 
matisch zu  bestimmen  ist,  wie  es  gewöhnlich  geschieht  Der  Grad 
der  Coordination  und  Subordination  kann  vielmehr  bei  allen  Grup- 
pen eines  Stammes  ein  äusserst  •verschiedenartiger  sein. 

Aus  dieser  und  der  vorhergehenden  Betrachtung  erledigt  sich  nun 
die  vielventilirte  Frage , ob  es  ein  natürliches  System  der  Organismen 
gebe,  und  welches  dieses  einzige  System  sei,  von  selbst.  Es  giebt 
allerdings  ein  natürliches  System,  und  zwar  nur  ein  einziges, 
innerhalb  jeder  der  selbstständigen  grossen  natürlichen  Hauptabtheilun- 
gen, der  Stämme  oder  Phvlen  des  Thier-  und  Pflanzen-Reichs.  Dieses 
einzig  natürliche  System  ist  der  reale  Stammbaum  eines  jeden 
Stammes  oder  Phylum,  und  zeigt  uns  unter  der  Form  eines 
einzigen,  vielfach  verästelten  Baumes  durch  radial  divergi- 
rende  Verwandtschafts-Linien  (Aeste  und  Zweige  des  Baums) 
den  verschiedenen  Grad  der  Blutsverwandtschaft  an,  der  die  verschie- 
denen unter  und  neben  einander  geordneten  Gruppen  des  Stammes 
verbindet. 

Wenn  wir  dieses  Bild  festhalten  und  uns  dabei  stets  erinnern, 
dass  alle  Kategorieen  des  Systems,  die  wir  innerhalb  des  Stammes 
bilden,  künstlich  und  nicht  absolut  zu  umgrenzen  sind,  sondern  nur 
wegen  der  Lückenhaftigkeit  unserer  Kenntnisse  absolut  zu  sein  schei- 
nen; wenn  wir  uns  ferner  erinnern,  dass  alle  diese  Kategorieen  ab- 
stracte  Begriffe  von  relativem  Werthe  sind,  und  dass  jede  Kategorie 
in  verschiedenen  Stämmen  und  Stammtheilen  einen  sehr  ungleichen 
Werth,  sehr  verschiedenen  Umfang  und  Inhalt  haben  kann  — ■ wenn 
wir  dieser  künstlichen  Natur  des  systematischen  Fachwerks  stets  einge- 
denk bleiben,  so  werden  wir  dasselbe  mit  dem  grössten  Vortheile  zur 
übersichtlichen  und  vergleichenden  Darstellung  der  complicirten  Ver- 
wandtschafts-Verhältnisse der  einzelnen  Stammgruppen  anwenden  kön- 
nen; ja  es  wird  sicli  sogar  eine  wirklich  naturentsprechende  An- 
schauung von  dem  natürlichen  Systeme  jedes  Stammes  nur  dann  ge- 


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V.  Anzahl  der  snbordinirten  Kategorieen.  309 

winnen  lassen,  wenn  wir  die  einzelnen  über  und  neben  einander  ge- 
ordneten Gruppen  durch  zahlreiche  dichtverzweigte  und  radial  divergi- 
rende  Verwandtschaftslinien  verbinden  und  uns  so  die  ursprüngliche 
Gestalt  des  reich  verästelten  Stammes  möglichst  reconstruireu.  Den 
Versuch  einer  solchen  ungefähren  Reconstruction,  welche  allerdings 
eben  so  schwierig  als  wichtig  ist,  haben  wir  auf  den  angehängten 
genealogischen  Tafeln,  welche  jedoch  nur  einen  ganz  provisori- 
schen Werth  besitzen,  zum  ersten  Male  gewagt 

V.  Anzahl  der  subordinirten  Kategorieen. 

Da  die  einzelnen  Kategorieen  oder  Gruppen  des  natürlichen  Sy- 
stems keinen  absoluten  Inhalt  und  Umfang  besitzen,  sondern  nur  die 
verschiedenen  Divergenz- Grade  der  Aeste  des  Stammbaums  bezeich- 
nen, da  ihr  ganzer  Werth  für  die  Classification  mithin  in  dem  rela- 
tiven Verhältnis  der  Subordination  liegt,  so  ist  es  klar, 
dass  die  Zahl  derselben  ganz  unbeschränkt  ist,  und  dass  der  Stamm- 
baun» um  so  übersichtlicher  wird , je  grösser  die  Zahl  der  übereinan- 
der geordneten  Gruppen  ist.  Wenn  Agassiz  und  vjele  andere  Sy- 
stematiker diese  Zahl  auf  sechs  beschränken  und  nur  die  Begriffe  der 
Speeies , Genus,  Familia,  Ordo . Clnssis , Typus  als  wirklich  natür- 
liche und  reale  Kategorieen  gelten  lassen  wollen , so  ist  dies  vollkom- 
men willkilhrlich , und  wird  am  besten  durch  die  Thatsache  wider- 
legt, dass  Agassiz  selbst  geuöthigt  war,  dennoch  die  untergeordne- 
ten Kategorieen  der  Snbclnssis,  Snhordo,  Snbj ami/in  etc.  nachträglich 
anzuerkennen  und  selbst  in  Gebrauch  zu  ziehen.  Wir  werden  also 
die  Zahl  der  Kategorieen  ganz  beliebig  je  nach  Bedürfnis»  vervielfäl- 
tigen können  und  die  einzige  praktische  Regel,  die  bei  deren  Anwen- 
dung zu  verfolgen  sein  wird,  dürfte  diejenige  sein,  dass  wir  den  re- 
lativen Rang  der  einzelnen  Kategorieen  constant  fixi- 
r e n und  stets  in  einem  und  demselben  Sinne  festhalten,  dass  wir  also 
z.  B.  die  Ordnung  stets  als  eine  weitere,  umfassendere  Kategorie  über 
die  Familie,  die  Familie  über  die  Tribus  stellen,  und  nicht  umgekehrt 
(wie  es  auch  geschehen  ist).  Wenn  wir  in  diesem  Sinne  die  Stufen- 
leiter der  verschiedenen  subordinirten  Gruppen  in  der  Reihenfolge, 
wie  sic  von  den  meisten  Systematikern  angenommen  und  befolgt  wird, 
festsetzen,  so  ergiebt  sich  die  nachstehende  Rangordnung,  in  welcher 
jede  vorausgehende  Kategorie  einen  umfassenderen  und  weiteren  Be- 
griff hat,  als  jede  nachfolgende.  Als  Beispiel  fügen  wir  die  systema- 
tische Bezeichnung  der  verschiedenen  Kategorieen  für  ein  Säugethier 
(Hypnihwns  umphibins)  und  für  eine  Dicotyledone  (Hieracinm  pilo- 
sella)  bei1). 

1 1 Wir  glauben , dass  die  24  vorstehenden  Kategorieen  In  der  Regel  vollkommen 


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400 


Das  natürliche  System  als  Stammbaum. 


VI.  Stufenleiter  der  aubordinirten  Kategorieen. 


Kategorie  des 
Systems. 

Deutsche  Bezeich- 
nung der  Gruppe. 

Beispiel  aus  dem 
Thierreiche 

Beispiel  aus  dem 
Pflanzenreiche. 

1 . P h y 1 u m 

Stamm  (Typus) 

Vertebrata 

Cormophyta 

2.  Subphylnm 

Uuterstamm 

Pachycardia 

A nthophyta  ( Cotyle - 

doncat) 

3.  Cladus 

Stammast 

AUantoidia 

Augiospermac 

4.  Subcladus 

Unterast 

5.  Cl&ssia 

Classe 

Mammalia 

DicotyledoncM 

6.  Subclassis 

Unterclasse 

Monodelphia 

Dichlamydeae 

7.  L e g i o 

Legion 

Deciduata 

8.  Sublegio 

Uuterlegion 

Ihscopla  rentalia 

3.  Ordo 

Ordnung 

Hodentia 

Aggregatac 

10.  Subordo 

Unterordnung 

11.  Sectio 

Hanfe 

Myomarpha 

12.  Subsectio 

Unterhaufe 

13  Familia 

Familie 

Murma 

Com po  sitae  fSyn~ 

genetiaj 

14.  Subfamilia 

Unterfamilie 

J.igulißorae 

15.  Tribus 

Sippschaft 

A rvicoltda 

Ciehoraceae 

16.  Subtribns 

Untersippschaft 

Hypndaei 

Crepideae 

17.  Genus  * 

Sippe  (Gattung) 

Arcirola 

Hieraeium 

18.  Subgen  us 

Untersippe  (Untergat- 

" tung) 

19.  Cohors 

Rotte 

Paludicüla 

Püoselloidea 

20.  Subcohors 

Unterrotte 

Mouoeephala 

21.  Species 

Art 

Arvieola  amphtbiu » 

Hieraeium  piloseüa 

22.  Subspeeies 

Unterart 

Hieraeium  pilotissi- 

munt 

23.  Varietas 

Rasse 

Arvieola  (amphibiusj 

terrestri « 

24.  S ub  varietas 

Spielart 

^ Arvieola  ( amphtbiu» 

( Hieracium  (piloseüa 

<terrtstris)  argento- 

< päosüsimumj  pelete - 

“ 

1 ratensi * 

f rianum 

aasreichen  werden , um  die  verschiedenen  Glieder  eines  jeden  Stammes  übersichtlich  neben 
und  übereinander  zu  gruppiren.  Jedoch  ist  hiermit  die  Einführung  von  weiteren  und  unter- 
geordneten Kategorieen  keineswegs  ausgeschlossen.  Vielmehr  wird  ein  natürliches  Sy- 
stem , welches  wirklich  die  natürliche  Gruppirung  aller  Kategorieen  eines  Stammes  un- 
ter dem  Bilde  eines  ramificirten  Stamrnbanes  anschaulich  überblicken  lassen  soll,  um  so 
klarer  und  übersichtlicher  das  relative  Verwandtschafts  Verhältnis*  der  einzelnen  Gruppen 
enthüllen,  je  grösser  die  Zahl  der  über  einander  stehenden  Kategorieen  ist.  Wenn  da- 
gegen , wie  es  in  den  systematischen  Werken  meistens  der  Fall  ist,  die  verwandten 
Gruppen  nach  einander  aufgeführt  werden  (statt  durch  radial  divergirende  Verwandi- 
schaftslinien  verbunden  zu  sein),  so  wird  man  mit  den  gewöhnlich  am  meisten  gebrauch- 
ten Kategorieen  des  Stammes,  der  C'lasse,  Ordnung,  Familie,  Genus  uud  Species  und  der 
SubdivLionen  dieser  Stufen  meistens  aasreichen 


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VIL  Charakter -Differenzen  der  subordinirten  Gruppen. 


401 


VII.  Charakter -Differenzen  der  subordinirten  Gruppen. 

Nachdem  wir  unsere  Ansicht  von  der  genealogischen  Bedeutung 
der  Classification,  und  von  dem  natürlichen  Systeme  als  dem  wirkli- 
chen Stammbaum  der  Organismen  dargelegt  haben , wird  es  vielleicht 
nicht  unpassend  erscheinen , noch  einen  Blick  auf  den  Werth  der  Cha- 
raktere der  verschiedenen  Kategorieen  bezüglich  ihres  relativen  Ge- 
wichtes zu  werfen.  Dass  eine  absolute  Bestimmung  des' Inhalts  und 
Umfangs  dieser  absracten  Begriffe  nicht  möglich  sei,  wurde  schon 
durch  die  oben  gegebene  Analyse  des  bezüglichen  von  A gassiz  gemach- 
ten Versuches  klar.  Dagegen  sahen  wir,  dass  ein  relativer  Unter- 
schied zwischen  denselben  insofern  existirt,  als  jede  weitere  und  hö- 
here Kategorie  durch  allgemeinere  und  tiefer  greifende  Charaktere 
ausgezeichnet  ist,  als  die  nächst  vorhergehende,  engere  und  nieder«; 
Stufe.  Je  niedriger  und  enger  die  Kategorie  ist,  desto  mehr  haften 
ihre  Charaktere  bloss  an  der  Oberfläche  des  Organismus  und  desto 
beschränkter  und  weniger  tief  sind  sie.  Zunächst  erscheint  diese  Dif- 
ferenz lediglich  als  eine  graduelle;  jedoch  ist  in  vielen  Fällen  auch 
ein  qualitativer  Unterschied  ihres  Werthes  insofern  nachzuweisen,  als 
die  Charaktere  der  niederen  Kategorieen  vorzugsweise  analoge, 
durch  Anpassung  erworbene,  diejenigen  der  höheren  dagegen  vor- 
zugsweise homologe,  durch  Erbschaft  erworbene  sind.  Je  um- 
fassender und  allgemeiner  eine  Kategorie  ist,  wie  z.  B.  diejenigen  der 
Ordnung , der  Classe , desto  ausschliesslicher  sind  ihre  auszeichnenden 
Charaktere  in  der  Gesammtanlage  und  in  der  innem  Structur  des 
Körpers  ausgesprochen,  und  durch  Vererbung  von  vielen  Genera- 
tionen her  erworben;  je  enger  und  beschränkter  umgekehrt  die  Ka- 
tegorie ist,  wie  z.  B.  Genus,  Species,  desto  exclusiver  spricht  sich 
ihr  Charakter  bloss  ira  Einzelnen  und  im  Aeusseren  der  Körperform 
aus,  und  ist  durch  Anpassung  erst  seit  kurzer  Zeit  erworben. 
Die  Charaktere  der  höheren  und  allgemeineren  Katego- 
rieen sind  ältere,  längere  Zeit  hindurch  vererbte,  während  dieje- 
nigen der  niederen  und  specielleren  Gruppen  jüngere 
und  erst  durch  eine  kleinere  Reihe  von  Generationen  vererbt  sind. 
Tiefer  greifend  und  mehr  den  Gesammtcharakter  der  Form  bestim- 
mend sind  aber  die  wesentlichen  Charaktere  der  allgemeineren  und 
älteren  Kategorieen  eben  desshalb.  weil  sie  älter  sind,  und  weil  nur 
die  tieferen  Veränderungen  der  Structur  sich  durch  eine  lange  Reihe 
von  Generationen  vererben  können,  während  die  oberflächlichen  und 
mehr  äussere  Einzelheiten  der  Form  betreffenden  Charaktere  der  spe- 
cielleren und  jüngeren  Kategorieen  leichter  wieder  sich  verwischen 

H ae e k • 1 . Generelle  Morphologie , II.  Oß 


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402 


Das  natürliche  System  als  Stammbaum. 

und  durch  andere  Abänderungen  verdrängt  werden,  eben  weil  sie 
jünger  und  nicht  durch  so  lang  dauernde  Vererbungen  befestigt  sind. 

Diese  Betrachtung  bestätigt  vollkommen  unsere  Auffassung  von 
dem  genealogischen  Charakter  des  natürlichen  Systems.  Es  ist  hier- 
nach wesentlich  das  höhere  Alter,  die  längere  Reihe  der  vererbenden 
Generationen,  welche  den  höheren  Grad  der  Differenz  und  damit  die 
allgemeinere  Bedeutung  der  Kategorieen  bestimmt.  Im  Allgemeinen 
wird  daher  jede  Kategorie  des  Systems  älter  sein,  als  die  nächst- 
engere, darunter  stehende,  jünger  als  die  nächstweitere,  darüber  ste- 
hende Stufe  des  Systems.  So  ist  die  Species  jünger  als  das  zugehö- 
rige Genus,  älter  als  die  zugehörenden  Varietäten;  ebenso  ist  die 
Ordnung  jünger  als  die  zugehörige  Classe,  älter  als  die  zugehören- 
den Familien.  Diese  Erwägung  ist  insofern  sehr  wichtig,  als  sie  uns 
den  Causalnexus  offenbart  zwischen  dem  Alter  und  dem  systemati- 
schen Werthe  der  Charaktere.  Je  älter  ein  Differential-Charakter  ist, 
je  grösser  die  Anzahl  der  Generationen,  durch  welche  hindurch  er 
sich  vererbt  und  so  befestigt  hat,  desto  tiefer  greift  er  in  die  Ge- 
sammt- Organisation  des  Thieres  ein,  desto  schwerer  ist  er  durch  wei- 
ter gehende  Veränderung  zu  verwischen  und  desto  allgemeiner  und 
höher  ist  die  Rangstufe,  auf  welche  er  die  betreffende  Form  erhebt 

Auf  diesen  höchst  wichtigen  Unterschied  in  dem  systematischen 
Werthe  der  ererbten  und  der  angepassten  Charaktere  muss  der  Morpho- 
loge  bei  der  genealogischen  Subordination  der  verschiedenen  Systems- 
Gruppen  das  meiste  Gewicht  legen.  Viel  unwichtiger  ist  der  Umstand, 
ob  sich  der  gemeinsame  typische  Charakter  einer  bestimmten  Gruppe 
in  Form  einer  exclusiven  Diagnose  zusammenfassen  lässt,  oder  nicht 
Je  besser  wir  die  betreffende  Gruppe  mit  allen  ihrer  Uebcrgangsfor- 
men  zu  den  nächstverwandten  Gruppen  kennen,  desto  weniger  wird 
eine  solche  scharfe  und  exclusive  Diagnose  möglich  seien.  Bei  der 
genealogischen  Reconstruction  des  natürlichen  Systems,  als  des  Stamm- 
baums der  Organismen,  wird  es  daher  nicht  darauf  ankommen , die 
einzelnen  coordinirten  und  subordinirten  Gruppen  durch  scharfe  und 
exclusive  Charakteristiken  zu  trennen,  sondern  vielmehr  die  vorwie- 
gend erbliche  oder  angepasste  Natur  der  Differential -Charaktere,  ihr 
relatives  Alter  zu  erkennen,  und  danach  die  gegenseitige  Stellung  der 
verwandten  Gruppen  zu  bestimmen. 


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403 


\ 


I.  Die  Stämme  des  Protistenreichs. 


Fftnfundzwanzigstes  Capitei. 


Die  Verwandtschaft  der  Stämme. 

i 

,,Der  Mensch,  wo  er  bedeutend  Auftritt,  verhält  sich  gesetzgebend. 
In  der  Wissenschaft  deuten  die  unzähligen  Versuche,  zu  sy&tematisiren, 
zu  scbematisiren  dahin.  Unsere  ganze  Aufmerksamkeit  muss  aber 
dahin  gerichtet  sein,  der  Natur  ihr  Verfahren  abzulauschen,  damit 
wir  sie  durch  zwängende  Vorschriften  nicht  widerspäustig  machen, 
aber  uns  dagegen  auch  durch  ihre  Willkühr  nicht  vom  Zweck  entfer- 
nen lassen/4  Goethe 


L Die  Stämme  des  Protistenreichs. 

Unter  denjenigen  biologischen  Fragen,  welche  durch  die  Descen- 
denz-  Theorie  an  die  Spitze  der  allgemeinen  Entwicbelungsgeschichte 
gestellt  worden  sind,  tritt  uns  in  erster  Linie  die  Frage  nach  der 
Zahl  und  dem  Umfang  der  natürlichen  Stämme  oder  Phyleu  entgegen. 
Diese  Frage  besitzt  aber  nicht  allein  das  grösste  Interesse  und  die 
höchste  Wichtigkeit;  sondern  es  stehen  zugleich  ihrer  Lösung  die  be- 
deutendsten Schwierigkeiten  und  die  erheblichsten  Hindernisse  entge-  , 
gen.  Eine  absolut  sichere  Beantwortung  derselben  wird  niemals  ge- 
geben werden  können,  weil  uns  die  Primordien  des  organischen  Le- 
bens , die  Autogonie  der  ersten  Phylen  im  Anfänge  der  archolithischen 
Zeit,  ewig  verborgen  bleiben  müssen,  und  weil  die  Schlüsse,  welche 
wir  auf  diesen  Entwickelungs  - Process  aus  unseren  embryologischen, 
paläontologischen  und  anatomischen  Keuntnissen  ziehen  können,  im- 
mer im  höchsten  Grade  unsicher  und  unvollständig  bleiben  werden. 
Dennoch  sind  wir  verpflichtet  , wenigstens  den  Versuch  zu  machen, 
zu  einer  annähernd  wahrscheinlichen  Vorstellung  über  Zahl,  Umfang 
und  Inhalt  der  selbstständigen  organischen  Phylen  zu  gelangen. 

Die  verschiedenen  Möglichkeiten,  welche  in  dieser  Beziehung  vor- 
liegen, haben  wir  bereits  im  siebenten  Capitol  des  zweiten  Buches  im 
Allgemeinen  erörtert,  als  wir  Inhalt  und  Umfang  des  Thier-  und  Pflan- 
zenreichs bestimmten,  und  uns  genöthigt  sahen,  neben  diesen  beiden 
allgemein  unterschiedenen  Reichen  noch  ein  drittes  „Reich“,  das  der 
Protisten  zu  constituircn  (Bd.  I,  S.  191 — 238).  Wir  sind  dort  zu  dem 

26* 


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404 


Die  Verwandtschaft  der  Stämme. 


Resultate  gelangt,  dass  wahrscheinlich  jedes  der  drei  Reiche  eine  Col- 
lectivgruppe  von  mehreren  selbstständigen  Stämmen  ist  Mit  voller 
Sicherheit  glauben  wir  dies  insbesondere  für  das  Protisten -Reich  an- 
nehnien  zu  können,  während  für  das  Thierreich,  und  noch  mehr  für 
das  Pflanzenreich  daneben  die  Möglichkeit  übrig  bleibt,  dass  jedes 
derselben  einem  einzigen  blutsverwandten  Stamme  entspricht  (Bd.  L, 
S.  198 — 206).  Wir  müssen  hier  auf  diese  wichtige  Frage  zurückkom- 
men, und  wenigstens  die  Hauptpunkte,  die  hierbei  zu  erwägen  sind, 
hervorheben.  Auf  eine  einigertnapssen  eingehende  Discussion  dieses 
interessanten  Gegenstandes  müssen,  wir  jedoch  hier  verzichten,  da 
selbst  eine  gedrungene  Erörterung  aller  hierbei  in  Frage  kommenden 
Verhältnisse  den  diesem  Werk  gesteckten  Raum  bei  weitem  überschrei- 
ten würde.  Wir  behalten  uns  jedoch  ausdrücklich  vor,  unsere  hier 
dargelegten  Ansichten,  welche  zugleich  in  der  systematischen  Einlei- 
tung zu  diesem  Bande  und  in  den  demselben  angehäugten  genealogi- 
schen Tafeln  einen  präciseren  Ausdruck  gefunden  haben,  in  einer  be- 
sonderen Arbeit  ausführlich  zu  begründen. 

Was  zunächst  das  Protistenreich  betrifft,  so  müssen  wir  auf  un- 
serer bereits  im  siebenten  Capitel  kurz  erläuterten  Ansicht  beharren, 
dass  dasselbe  eine  Gruppe  von  mehreren  selbstständigen,  nicht  bluts- 
verwandten Stämmen  ist , welche  vorzüglich  nur  durch  das  gemeinsame 
Band  negativer  Charaktere  zusammengehalten  werden.  Einerseits  näm- 
lich fehlen  den  sämmtlichen  Protisten  die  wesentlichsten  von  denjeni- 
gen Eigenschaften,  durch  welche  wir  das  Thierreich  und  das  Pflan- 
zenreich in  ihrem  Gegensätze  positiv  charakterisirt  haben.  Anderer- 
seits stimmen  dieselben  überein  in  einer  Anzahl  von,  allerdings  meistens 
ziemlich  indifferenten,  Eigenschaften,  welche  wir  im  siebenten  Abschnitt 
des  siebenten  Capitels  zusammenzustellen  versucht  haben.  Wir  sind 
dort  zur  Aufstellung  von  acht  getrennten  und  vollkommen  selbststän- 
digen Protisten -Stämmen  gekommen.  Von  diesen  sehliessen  sich  zwei, 
nämlich  die  Diatomeen  und  Myxomyceten,  im  Ganzen  mehr  dem 
Pflanzenreiche,  drei  dagegen,  nämlich  die  Rhizopoden,  Noctilu- 
ken  und  Spongien,  mehr  dem  Thierreiche  an.  Die  drei  übrigen, 
die  Moneren,  Protoplasten  und  Flagellaten  bleiben  vollstän- 
dig indifferent.  Wollte  man  daher  unser  Protistenreich  auflösen  und 
die  Bestandtheile  desselben  den  beiden  anerkannten  Reichen  einreihen, 
so  würde  man  nur  die  Rhizopoden,  Noctiluken  und  Spongien  dem 
Thierreiche,  nur  die  Diatomeen  und  Myxomyceten  dem  Pflanzenreiche 
annectiren  dürfen,  während  die  Moneren,  Protoplasten  und  Flagella- 
ten als  völlig  indifferente  Gruppen  ewig  die  alten  Grenzstreitigkeiten 
zwischen  den  Zoologen  und  Botanikern  von  Neuem  anfachen  würden. 
Unserer  Ansicht  nach  haben  nur  die  Protistiker  Besitzrecht  auf  die 
Protisten,  und  von  ihren  Bemühungen  hoffen  wir,  dass  der  dichte 


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I.  Die  Stämme  de»  Protistenreichs.  405 

Schleier,  welcher  gegenwärtig  noch  die  Naturgeschichte  des  Protisten- 
reichs umhüllt,  mehr  und  mehr  gelüftet  werden  wird. 

Ein  wichtiges  Verhältniss,  welches  die  Erkenntniss  des  Protisten- 
reichs besonders  erschwert,  liegt  in  dem  Umstande,  dass  aller  Wahr- 
scheinlichkeit nach  auch  die  ersten  Anfänge  und  die  niedersten  Entwicke- 
lungsstufcn  der  thierischen  und  pflanzlichen  Phylen  von  echten  Protisten 
morphologisch  nicht  werden  verschieden  gewesen  sein.  Nach  unserer 
Ueberzeugung  muss  der  Ursprung  jedes  organischen  Phylum  mit  der 
Autogonie  von  Moneren  begonnen  haben.  Aus  diesen  structurlosen 
Eiweisskliimpchcn,  welche  den  Formwerth  einer  Gymnocytode  besas- 
sen,  müssen  sich  dann  zunächst  einfache  kernhaltige  Zellen  (durch 
Differenzirung  von  Kern  und  Plasma  i entwickelt  haben.  Diese  Zellen 
werden  bald  den  Amoeben  und  Gregarinen  des  Protoplasten -Stammes 
(die  thierischen  Eier!),  bald  den  Eugleneu  des  Flagellaten  -Stammes 
(die  pflanzlichen  Schwännsporen !)  ähnlicher  gewesen  sein.  Wie  sind 
nun  diese  ersten  Jugeudformen , welche  alle  thierischen  und  pflanzli- 
chen Phylen  im  Beginn  ihrer  Epacme  uothwendig  durchlaufen  haben 
müssen , von  echten  Moneren , echten  Protoplasten , echten  Flagellaten 
verschieden?  Sind  nicht  vielleicht  diese  äusserst  einfachen  Organis- 
men sämmtlich  nur  permanente  Jugendzustände  echter  thierischer  und 
pflanzlicher  Phylen?  Oder  deuten  sie  nicht  vielmehr  sämmtlich  auf 
eine  gemeinsame  Abstammung  aller  Organismen,  auf  eine  einzige 
einfachste  Moneren -Form,  als  gemeinsame  Wurzel  alles  organischen 
Lebens  auf  der  Erde  hin? 

Wir  gestehen,  dass  wir  uns  mit  diesen  primordialen  Fragen  lange 
und  intensiv  beschäftigt  haben , ohne  zu  irgend  einem  befriedigenden 
Resultate  gekommen  zu  sein.  Die  Uebersicht,  welche  wir  über  den 
möglichen  genealogischen  Zusammenhang  aller  Stämme  auf  Tafel  I 
geben,  wird  die  Vorstellungen,  die  man  sich  etwa  hierüber  bilden 
kann,  besser  als  eine  lange  Discussion  erläutern.  Einerseits  spricht 
allerdings  die  Uebereinstimmung  in  den  Anfängen  der  embryologischen 
Entwickelung  für  eine  völlige  Einheit  der  Abstammung;  andererseits 
aber  sprechen  viele  und  gewichtige  Gründe  für  eine  ursprüngliche  Ver- 
schiedenheit der  autogonen  Moneren  und  somit  auch  der  aus  ihnen 
hervorgegangenen  Phylen.  Selbst  wenn  das  ganze  Pflanzenreich  einen 
einzigen  selbstständigen  Stamm,  und  ebenso  wenn  das  ganze  Thier- 
reich einen  einzigen  selbstständigen  Stamm  bilden  sollte,  würden  wir 
immer  noch  mehr  geneigt  sein,  das  Protistenreich  als  eine  Collectiv- 
gruppe  von  mehreren  selbstständigen  Stämmen  anzusehen.  Damit  wol- 
len wir  jedoch  keineswegs  die  Möglichkeit,  dass  auch  diese  an 
ihrer  Wurzel  unter  einander  uud  mit  den  beiden  anderen  Reichen  Zu- 
sammenhängen, ausgeschlossen  haben.  (Vergl.  Taf.  I nebst  Erklä- 
rung.) 


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406 


Die  V erwandtschaft  der  Stämme. 


Nach  unserer  subjectiven  Ansicht  ist  die  Zahl  der  verschiedenen 
Protisten -Stämme,  die  während  der  ganzen  langen  Zeit  des  organi- 
schen Lebens  auf  der  Erde,  während  dieser  Milliarden -Reihe  von  Jahr- 
tausenden, sich  entwickelt  haben,  ausserordentlich  gross  gewesen,  und 
die  wenigen  Protisten -Stämme,  die  wir  noch  jetzt  unterscheiden  kön- 
nen , sind  nur  ein  verschwindend  geringer  Rest  von  jener  reichen  Fülle. 
Wie  schon  Darwin  sehr  hübsch  entwickelt  hat,  konnte  auch  in  dem 
Falle,  dass  ursprünglich  sehr  zahlreiche  selbstständige  Urformen  ent- 
standen, doch  verhältnissmässig  nur  ein  sehr  kleiner  Theil  derselben 
im  Kampfe  um  das  Dasein  erhalten  bleiben.  Wir  möchten  in  dieser 
Beziehung  die  ganze  Organismen -Welt  einer  ungeheuren  verdorrten 
Wiese  vergleichen,  auf  welcher  nur  an  ein  paar  feuchten  Stellen  ein 
wenig  Rasen  nebst  einigen  grossen  und  vielverzweigten  Bäumen  am 
Leben  erhalten  worden  ist.  Diese  wenigen  Bäume,  von  denen  nur 
noch  ein  paar  Aeste  grüneu,  sind  die  wenigen  thierischen  und  pflanz- 
lichen Phylen.  Die  wenigen  Grashalme,  welche  in  ihrem  Schatten  noch 
leben,  sind  die  wenigen,  noch  jetzt  existirenden  Protisten -Stämme; 
die  ungeheuere  Masse  der  abgestorbenen  Grashalme  entspricht  der 
Meuge  der  untergegangenen  protistischen  Phylen.  Höchstwahrschein- 
lich sind  zahllose  indifferente  protistische  Phylen  in  ihrer  ersten  Epacme 
zu  Grunde  gegangen,  ebenso  wie  von  zahllosen  individuellen  Keimen 
immer  nur  einzelne  wenige  zur  Entwickelung  gelangen.  Vielleicht 
dauert  die  Archigonie  von  Moneren,  sei  es  nun  Autogonie  oder  Plas- 
mogonie,  noch  beständig  fort;  vielleicht  ist  sie  nie  unterbrochen  ge- 
wesen. Von  den  Moneren,  den  Protoplasten,  den  Flagellaten  und 
vielen  anderen  Protisten  ist  es  nicht  wahrscheinlich,  dass  sie  sich 
seit  der  antelaurentischen  Zeit  unverändert  auf  ihrem  niedrigsten 
Organisations-  Zustande  erhalten  haben.  Vielleicht  sind  sie  erst  viel 
später  durch  Autogonie  entstanden;  vielleicht  entstehen  sie  so  noch 
fortwährend.  Wir  besitzen  nicht  die  Mittel,  diese  Fragen  zu  entscheiden. 

II.  Die  Stämme  des  Pflanzenreiche. 

Von  allen  drei  Reichen  zeigt  uns  das  Pflanzenreich  die  grösste 
Einheit  in  seiner  gesummten  Organisation,  so  dass  hier  noch  am  er- 
sten die  genealogische  Einheit  des  ganzen  Reiches  angenommen  wer- 
den kann.  Wir  haben  bei  der  Begrenzung  der  drei  Reiche,  welche 
wir  im  siebenten  Capitel  des  zweiten  Buchs  versuchten,  auch  das 
Pflanzenreich,  gleich  dem  Thierreiche  und  dem  Protistenreiche,  als 
einen  Gomplex  von  mehreren  getrennten  und  selbstständigen  Phylen 
hingestellt.  Wir  unterschieden  daselbst  vier  verschiedene  vegetabili- 
sche Stämme,  nämlich  1)  die  Phycophyten  (den  grössten  Theil  der 
Algen,  nach  Ausschluss  der  zu  den  Protisten  gehörigen  und  deijeni- 


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II.  Die  Stämme  des  Pflanzenreichs. 


407 


gen  Archephyten,  welche  Jugendformcn  der  anderen  Phylen  sind); 
2)  die  Characeen  (Cliara,  Nitelia);  3)  die  Ncmatophyten  oder 
Inophyten  (Pilze  und  Hechten);  4)  die  Cormophyten  ( sämmtli- 
che  Phaneroganieu  oder  Anthophyten , und  die  Cryptogamen  nach  Aus- 
schluss der  vorher  genannten  Gruppen).  In  der  systematischen  Ein- 
leitung zu  diesem  Baude  fügten  wir  diesen  vier  Stämmen  noch  zwei 
andere  hinzu , indem  wir  den  Phycophyteu-Stamm  in  die  drei  Stämme 
Archephyten,  Florideen  und  Fucoideen  auflösten. 

Wenn  man  überhaupt  das  Pflanzenreich  als  einen  Complex  von 
mehreren  getrennten  Phylen  betrachten  will,  so  werden  sich  diese 
sechs  Gruppen  wohl  noch  am  ersten  von  einander  trennen  lassen. 
Der  bei  weitem  mächtigste  Stamm  ist  derjenige  der  Cormophyten, 
welcher  nicht  allein  sämmtliche  Phanerogamen,  sondern  auch  von  den 
Cryptogamen  die  Pteridophyten  und  Bryophyten  umfasst,  sowie  dieje- 
nigen, nicht  mit  Sicherheit  erkennbaren  niederen  Pflanzenformen,  wel- 
che letzteren  den  Ursprung  gegeben  haben,  und  welche  vielleicht 
theils  unter  den  Inophyten,  theils  unter  den  Archephyten  versteckt 
sind.  Dass  alle  Cormophyten  blutsverwandte  Glieder  eines  einzigen 
Stammes  sind,  kann  wohl  nicht  bestritten  werden,  und  die  Paläonto- 
logie liefert  uns  über  die  historische  Entwickelungs- Folge  der  einzel- 
nen Glieder  dieses  Stammes  eitie  so  vollständige  und  so  trefflich  zum 
Fortschritts -Gesetze  passende  Reihe  von  Thatsachen,  dass  sich,  ge- 
stützt zugleich  auf  die  vergleichende  Anatomie  und  Ontogcnie  der 
Cormophyten,  ihr  Stammbaum  sehr  befriedigend  in  der  auf  Taf.  II 
dargestellten  Form  entwerfen  lässt.  Als  drei  eigenthümliche  Stämme, 
die  sich  durch  ihre  Anatomie  und  Ontogenie  wesentlich  auszeichnen, 
möchten  wir  die  drei  Gruppen  der  Fucoideen,  Florideen  und  Chara- 
ceen unterscheiden.  Alle 'Pflanzen,  welche  innerhalb  des  Stammes  der 
Fucoideen,  innerhalh  des  Phylum  der  Florideen  und  innerhalb  des 
Stammes  der  Characeen  vereinigt  sind,  erscheinen  innerhalb  jedes  die- 
ser drei  Phylen  als  nächste  Blutsverwandte.  Dagegen  wird  es  bei 
den  Nematophytcn  und  noch  mehr  bei  den  Archephyten  fraglich  er- 
scheinen, ob  dieselben  nicht  vielmehr,  gleich  den  Protisten,  Ag- 
gregate von  mehreren,  vollkommen  selbstständigen  Phylen  darstellen. 
Von  sehr  vielen  Gliedern  der  Pilz-Classe,  der  Flechten -Classe  und 
des  Archephyten -Stammes  (Codiolaceen,  Nostochaceen  etc.)  erscheint 
es  keineswegs  unwahrscheinlich,  dass  dieselben  zahlreichen  selbststän- 
digen autogonen  Moneren  ihren  Ursprung  verdanken,  und  vielleicht 
entstehen  dieselben  noch  heutzutage  durch  Autogonie. 

Auf  der  anderen  Seite  scheinen  uns  zu  viele  Gründe  für  eine  ge- 
nealogische Einheit  des  gesammten  Pflanzenreichs  zu  sprechen,  als 
dass  wir  nicht  den  Versuch  hätten  machen  sollen, 'einen  einheitlichen 
Stammbaum  des  ganzen  Pflanzenreichs  herzustellen , wie  es  auf  Taf.  II 


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408 


Die  Verwandtschaft  der  Stämme. 


geschehen  ist.  In  diesem  Falle  müssen  die  vorhergenannten  Phvlen 
sämmtlich  an  ihrer  Wurzel  Zusammenhängen.  Den  Ausgangspunkt 
würden  dann  ohne  Zweifel  die  Archephyten  geben,  von  denen  aus 
sich  einerseits  im  Meere  die  Fucoideen  und  Florideen,  andererseits  im 
Süsswasser  die  Characeen,  und  auf  dem  Festlande  die  Inophyten  und 
Cormophyten  als  frühzeitig  divergirende  Subphylen  entwickelt  haben 
würden.  Da  die  sämmtliche  archolithische  Hora,  so  viel  wir  aus  der 
Paläontologie  wissen,  lediglich  aus  Algen,  (Archephyten,  Florideen  und 
Fucoideen)  bestand,  und  da  erst  in  der  antedevonischen  Zeit,  bei  Be- 
ginn des  paläolithischen  Zeitalters,  Cormophyten  und  Inophyten,  als 
Landbewohner,  aufgetreten  sind,  so  ist  es  das  Wahrscheinlichste,  dass 
diese  Stämme  sich  zu  jener  Zeit  von  der  Archephyten -Wurzel  aus 
entwickelt  haben. 

m.  Die  Stämme  des  Thierreichs. 

Das  Thierreich,  wie  wir  dasselbe  nach  Ausschluss  des  grössten 
Theils  der  sogenannten  Protozoen  *)  (der  Spongien,  Rhizopoden,  Nocti- 
luken,  Flagellaten,  Protoplasten  etc.)  begrenzt  haben,  umfasst  die  fünf 
Stämme  der  Coelenteraten,  Echinodermen,  Articuilaten, 
Mollusken  und  Vertebraten.  Eg  entsprechen  diese  Stämme  im 
Ganzen  den  grossen  Hauptabtheilungendes  Thierreichs,  welche  seit  Bär 
und  Cu  vier  allgemein  als  „Kreise,  Typen,  Unterreiche“  etc.  des  Thier- 
reichs  von  den  Zoologen  unterschieden  werden,  und  deren  Selbststän- 
digkeit als  besondere  „Organisations-Typen“  von  Bär  auf  Grund 
vergleichend  embryologischer,  von  Cu  vier  auf  Grund  vergleichend  ana- 
tomischer Untersuchungen  fcstgcstellt  wurde.  Bär  sowohl  als  Cu- 
vier,  welche  gleichzeitig  und  unabhängig  von  einander  zu  dieser 

1)  Den  sogenannten  Kreit»  der  Protozoen  halten  wir,  wie  schon  wiederholt  be- 
merkt wurde,  für  eine  durchaus  künstliche  Gruppe,  die  keineswegs  eine  derartige  genea- 
logische Einheit  repräseutirt , wie  die  fünf  übrigen  „Kreise“  oder  „Typen“  des  Thierreichs. 
Wie  früher  die  Würmer  - Klasse , so  wurde  neuerdings  der  Protozoen  - Kreis  die  Rumpel- 
kammer, in  der  man  alle  Thiere  und  thierähulichen  Protisten  zusammen  warf , die  man 
sonst  nirgends  unterbringen  konnte,  oder  die  man  nicht  hinreichend  kannte,  um  eine  po- 
sitive Charakteristik  derselben  geben  zu  können.  Daher  sucht  mau  vergeblich  in  den 
zoologischen  Handbüchern  nach  einer  befriedigenden  Begründung  der  Protozoen  als  einer 
natürlichen  Gesammtgruppe.  Wir  glauben  indess,  dass  dieser  Umstand  nicht  sowohl  in 
der  Indifferenz  und  dem  geringen  Differenzinrngs  - Grad  ihrer  Charaktere , als  in  der 
thatsüch liehen  ursprünglichen  Verschiedenheit  der  Abstammung  der  verschiedenen  Proto- 
zoen -Classen  begründet  ist.  Von  den  fünf  Classen,  welche  man  neuerdings  gewöhnlich 
in  dem  Protozoen -Kreise  vereinigt,  können  wir  nur  eine  einzige,  die  der  Ciliaten  oder 
echten  Infusorien,  als  eine  unzweifelhaft  thierische  anerkennen.  Wir  halten  dieselbe 
für  den  Ausgangspunkt  des  Würmerstamtnes , und  damit  vielleicht  zugleich  des  ganzen 
Thierreichs.  Die  drei  Protozoen  - Classen  der  Rhizopoden,  Noetiluken  und  Spon- 
gieu  halten  wir  für  selbstständige  Protisten  - Stämme  j die  Gregarinen  endlich,  die 
fünfte  Classe , betrachten  wir  als  parasitische  Protoplastcn. 


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III.  Die  Stämme  des  Thierreichs. 


409 


wichtigen  Erkenntniss  gelangten,  unterschieden  nur  vier  solche  Typen: 
die  Wirbel-,  Glieder-,  Weich-  und  Strahl  - Thiere.  Der  letztere  Kreis, 
der  der  Radiaten , wurde  späterhin  als  eine  unnatürliche  Vereinigung 
verschiedener  Typen  erkannt,  indem  1848  zuerst  Leuckart  die  Coe- 
lenteraten,  und  gleichzeitig  v.  Siebold  die  Protozoen  (Infusorien  und 
Rhizopoden)  aus  demselben  entfernte.  Es  blieben  somit  nur  die  Echi- 
nodermen  übrig,  welche  eine  eben  so  „natürliche“  und  selbstständige 
Hauptabtheilung  als  die  Coeleuteraten  darstellen.  Zwar  hat  in  neuester 
Zeit  Agassiz  wiederum  den  Versuch  gemacht,  die  vier  Typen  Bars 
und  Cuviers  in  aller  Strenge  festzuhalten,  und  die  Einheit  des  Ra- 
diaten - Kreises  als  durch  die  nächste  Verwandtschaft  der  Coelentera- 
ten  und  Echinodermen  berechtigt  nachzuweisen.  Indessen  müssen 
wir  diesen  Versuch  vollständig  für  verfehlt  halten.  Ebenso  gut , oder 
selbst  mit  noch  mehr  Recht,  wie  man  Coelenteraten  und  Echinoder- 
men als  Radiaten,  könnte  man  Articulaten,  Mollusken  und  Ver- 
tebraten als  Bilateral- Symmetrische  oder  Dipleuren  zusammenfassen. 
Die  Verwandtschaft  dieser  drei  Typen  ist  noch  enger,  als  die  der  bei- 
den ersteren  unter  sich. 

Die  neueren  Zoologen  nehmen  fast  allgemein  sieben  Typen  oder 
Kreise  des  Thierreichs  an,  nämlich  1)  Vertebraten,  2)  Mollusken, 
3)  Arthropoden,  4)  Würmer,  5)  Echinodermen,  6)  Coelenteraten  und 
7 ) Protozoen 1 ).  Von  diesen  schliessen  wir  die  Protozoen  aus  den 
schon  genannten  Gründen  aus,  indem  wir  die  Infusorien  als  Anfänge 
der  Articulaten,  die  übrigen  Protozoen  als  selbstständige  Protisten- 
Phylen  betrachten.  Von  den  sechs  übrigen  Typen  lassen  wir  die  bei- 
den Kreise  der  Würmer  und  Arthropoden  als  Articulaten  (in  Bärs 
Sinne)  vereinigt,  da  wir  nicht  im  Stande  sind  dieselben  als  getrennte 
Typen  auseinander  zu  halten,  vielmehr  die  Würmer  nur  niedere  Ent- 
wickelungs-Stufen des  Arthropoden -Typus  darstellen*). 

1)  Nach  dem  Vorgänge  von  Oegenbaur  (in  seinen  ausgezeichneten  „Grundzugen 
der  vergleichenden  Anatomie“ , 1859)  werden  diese  sieben  „Grundtypen“  gewöhnlich 
neuerdings  folgendermaassen  eingetheilt:  I)  Protozoa  ( 1)  Rhizopoda  2)  Gregarinae. 

3)  Infusoria.  4)  Porifera)  II)  Coelenterata  (1)  Polypi.  2)  Hydromedusae.  3)  Cte- 
nophora).  III)  £ chi  nod  e rmata  (1)  Crinoidea.  2)  Asteroiden  3)  Echinoidea.  4)  Ho- 
lothurioidea).  IV)  V er m es  ( 1)  Platyelminthes.  2) -Nematelminther.  3)  Chaetognathi. 

4)  Annulata.)  V)  Arthropoda  (1)  Rotatoria.  2)  Crustacca.  8)  Arachnida.  4)  Myrio- 
poda.  ft)  Jnsecta).  VI)  Mollusca  (1)  Bryozoa.  2)  Tunicata.  3)  Braehiopoda.  4)  La- 
mellibranchiata.  5)  Cepholophora.  6)  Cepholopoda.)  VII)  Vertebrata  (1)  Pisces.  2)  Am- 
pbibia.  4)  Rcptilia.  4)  Aves.  5)  Mammalia). 

2)  In  neuester  Zeit  hat  Huxley  in  seinen  trefflichen  „Lectures  on  the  elements  of 
comparative  Anatomy  (London,  1864,  p.  86)  acht  verschiedene  Hauptgruppen  oder  Typen 
(„Primary  divisions.  subkingdoms“)  des  Thierreichs  unterschieden,  nämlich  I)  Verte- 
brata (1)  Mammalia.  2)  Sauroida  (Aves,  Reptilia)  3)  Ichthyoida  (Amphibia,  Pisces). 
II)»  Mollusca  (1)  Cepholopoda,  2)  Pteropoda.  3)  Pulmogasteropoda.  4)  Branchiogastc- 
ropoda.  5)  Lamellibranchiata).  111)  Molluscoida  (1)  A&cidioidca.  2)  Braehiopoda. 


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410 


Die  Verwandtschaft  der  Stämme. 


Wenn  wir  nun  diese  wenigen  obersten  Hauptgruppen  des  Thier- 
reichs, deren  Anzahl  je  nach  der  Auffassung  der  verschiedenen  Zoo- 
logen zwischen  vier  und  acht  schwankt,  vom  Standpunkte  der  Descen- 
denz -Theorie  aus  vergleichend  und  synthetisch  betrachten,  so  können 
wir  zunächst  nach  unserer  Ueberzeugung  in  keinem  Zweifel  darüber 
bleiben,  dass  jeder  dieser  thierischen  Kreise,  Typen  oder  Unterreiche 
eine  Gruppe  bildet,  deren  sämmtliche  Bestandteile  unter  sich  bluts- 
verwandt sind,  und  von  einer  und  derselben  gemeinsamen  Stammform 
abstammen.  Wenn  jede  dieser  einheitlichen  Gruppen  aus  einem 
besonderen  autogonen  Moner  entsprungen  ist,  so  müssen  wir  jede 
derselben  für  einen  Stamm,  ein  selbstständiges  Phylon  erklären.  Wir 
glauben  auch,  dass  diese  Ansicht,  obwohl  sie  bisher  noch  nirgends 
ausgesprochen  worden  ist,  unter  denjenigen  denkenden  Zoologen,  wel- 
che Anhänger  der  Descendenz -Theorie  sind,  allgemeine  Zustimmung 
finden  wird,  abgesehen  von  den  Modificationen,  welche  die  einzelnen 
Zoologen  in  der  Begrenzung  der  Zahl  und  des  Umfangs  dieser  Stäm- 
me für  passend  erachten1). 

Sobald  nun  aber  diese  genealogische  Auffassung  der  thierischen 
„Typen“  zugegeben  ist,  so  tritt  an  uns  die  weitere  Frage  heran,  ob 
dieselben  wirklich  alle  von  Grund  aus  vollkommen  selbstständige  und 
verschiedene  organische  Phylen  sind,  oder  ob  sie  nicht  doch  vielleicht 
im  Grunde  an  ihrer  Wurzel  Zusammenhängen,  und  nur  sehr  früh  di- 
vergirende  Aeste  eines  einzigen  thierischen  Hauptstammes  oder  Ar- 
chephylum  darstellen.  Im  ersteren  Falle  müsste  jedes  der  vier  bis  acht 
thierischen  Phylen  aus  einer  eigenen  Moneren -Form  entstanden  sein 
und  alle  Formveränderungen  vom  einfachsten  structurlosen  Moner  bis 
zum  hochdifferenzirten  zusammengesetzten  Organismus  selbstständig 
durchlaufen  haben.  Im  zweiten  Falle  könnten  wir  für  alle  thierischen 
Stämme  eine  gemeinsame  ursprüngliche  Moneren- Form  annehmen  und 
die  typischen  Grundformen  der  einzelnen  Phylen  müssten  sich  dann 
erst  später  von  der  gemeinsamen  Grundform  abgezweigt  haben.  Wir 

3)  Polyzoa).  IV)  Coelenterata  (1)  Actinozoa  (Anthozoa,  Ctenopbora).  I)  Hydrozoa 
(Hydromcdusae).  V)  Annulosn  (1)  Arthropoda.  2)  Annelida).  V)  Annnloidea 
(1)  ßcolecida  (Vennes)  2)  Ecbinodermata).  VII)  Infusoria  (Ciliata).  VIII)  Protosoa 
(1)  Spongida  2)  Rhizopoda.  3)  Gregarinida).  Wir  glauben  ohne  Gefahr  einerseits  die 
Mollusken  und  Molluskoiden , andererseits  die  Annulosen,  Annuloileen  und  Infusorien  ver- 
einigen zu  können.  Vergl.  die  Einleitung. 

l)  Keferstein  und  andere  Gegner  Darwins  haben  wiederholt  und  mit  besonde- 
rem Nachdruck  hervorgehoben . dass  allein  schon  die  fundamentale  Verschiedenheit  der 
thierischen  Typen  (welche  nach  Hopkins  „die  Kepplerschen  Gesetze  in  der  Thierkunde*' 
sein  »ollen!;,  die  schlagendste  Widerlegung  von  Darwins  Irrlehre  liefere.  Diese  Be- 
hauptung ist  uns  völlig  unverständlich  geblieben.  Wenu  die  thierischen  Typen  wirklich 
völlig  und  von  Grund  aus  verschiedene  Organisation»  - Gruppen  sind,  so  beweist  dies 
doch  weiter  Nichts , ab  dass  jeder  derselben  einen  eigenen  Stamm  darstellt  und  seinen 
eigenen  Stammbaum  besitzt. 


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III.  Die  Stämme  des  Thierreichs, 


411 


haben  bisher  vorwiegend  die  Ansicht  von  der  völlig  selbstständi- 
gen Natur  der  einzelnen  thierischen  Phylen  vertreten,  und  haben  auch 
an  den  vorhergehenden  Stellen  unseres  Werkes,  wo  wir  diese  Frage 
berühren  mussten , jene  Annahme  als  die  wahrscheinlichste  hingestellt. 
Wir  müssen  aber  nun  bekennen,  dass,  je  länger  und  intensiver  wir 
über  diese  äusserst  dunkle  und  schwierige  Frage  nachgedacht  haben, 
wir  desto  mehr  zu  der  entgegengesetzten,  anfänglich  sehr  unwahr- 
scheinlichen Ansicht  hinübergeleitet  worden  sind,  und  wir  wollen 
nun  kurz  die  wichtigsten  Gründe,  welche  für  diesen  genealogi- 
schen Zusammenhang  aller  thierischen  Stämme  sprechen,  sowie  die 
mögliche  Art  und  Weise  dieses  Zusammenhangs  erörtern.  Bei  Ver- 
werthung  der  anatomischen  Aehnlichkeiten  für  diese  Frage  kömmt 
zuletzt  immer  Alles  auf  die  Entscheidung  an,  ob  die  letzten  Ueber- 
einstimmungen  in  der  Structur  als  Homologieen  (durch  gemeinsa- 
me Abstammung  erhalten)  oder  als  Analogieen  (durch  gleichartige 
Anpassung  erworben)  aufzufassen  seien.  Grade  diese  wichtige  Ent- 
scheidung ist  aber  oft  äusserst  schwierig. 

Am  meisten  scheint  uns  zunächst  für  eine  Blutsverwandtschaft 
aller  Thiere  die  histologische  Uebereinstimmung  im  Bau  ihrer  diffe- 
renzirten  Elementartheile,  der  Plastiden  und  der  aus  diesen  abgelei- 
teten „Gewebe“  zu  sprechen.  Bei  Thieren  aller  Stämme  finden  wir 
Nervenfasern  und  quergestreifte  Muskelfasern,  complicirt  gebaute  Ge- 
webe, deren  Uebereinstimmung  sich  leichter  als  Homologie  wie  als 
Analogie  auffassen  lässt  Weniger  Gewicht  wollen  wir  auf  die  gleiche 
morphologische  Beschaffenheit  der  Eizelle  und  der  aus  dieser  hervor- 
gehenden Furchungskugeln  legen,  da  diese  theils  nicht  allgemein  nach- 
gewiesen ist  (Infusorien) , theils  auch  bei  echten  Pflanzen  (Pteridophy- 
ten)  und  Protisten  (Spongien)  vorkömmt.  Sehr  wichtig  scheint  uns 
ferner  der  Umstand  zu  sein,  dass  alle  thierischen  Stämme  nur  in  ih- 
ren hoch  differenzirten  und  vollkommenen  Formen  so  stark  diver- 
giren,  dass  gar  keine  Verwandtschaft  mit  den  übrigen  zu  bestehen 
scheint,  während  dagegen  die  niederen  und  unvollkommneren , indiffe- 
renteren Formen  der  verschiedenen  Stämme  (ebenso  wie  viele  ihrer 
jüngsten  Jugendzustände)  sich  viel  näher  stehen  und  selbst  mehrfach 
zweifelhafte  Mittelstufen  und  Uebergangsformen  einschliessen.  End- 
lich, und  dies  scheint  besonders  der  Erwägung  werth,  müssen  wir 
bekennen,  dass,  wenn  wir  uns  die  möglichen  ältesten  Stammfor- 
men und  ältesten  Generationsreihen  der*verschiedenen  isolirt  entstan- 
denen Stämme  vor  Augen  stellen  könnten,  wir  aller  Wahrscheinlich- 
keit nach  nicht  im  Stande  sein  würden  dieselben  zu  unterscheiden. 
Das  autogone  Moner,  aus  dem  jeder  Stamm  entsprungen  sein  müsste, 
würde  vermuthlich  immer  eine  völlig  indifferente,  structurlose  Proti- 
sten-Form  darstellen,  deren  etwaige  geringe  chemische  Unterschiede 


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412 


Die  Yerwandtachaft  der  Stämme. 


wir  nicht  im  Stande  sein  würden  wahrzunehmen ; ebenso  würden  die 
daraus  entwickelten  einfachsten  Zellen , amoebenartige  Gymnoplastiden, 
wahrscheinlich  eben  so  wenig  erkennbare  Differentialcharaktere  darbie- 
ten. Wenn  also  auch  wirklich  ursprüngliche  Unterschiede  der  animalen 
Phylen  bestanden  und  alle  sich  selbstständig  entwickelt  hätten,  wür- 
den wir  doch  höchst  wahrscheinlich  dieselben  nicht  unterscheiden  kön- 
nen. Da  die  Urgenerationen  mikroskopisch  kleiue  und  höchst  zerstör- 
bare weiche  Organismen , gleich  den  niedersten  jetzt  lebenden  Protisten 
(Moneren,  Protoplasten,  Flagellaten  etc.),  gewesen  sein  müssen,  so 
wird  uns  auch  die  empirische  Paläontologie  niemals  über  dieselben 
aufklären  können. 

Angenommen  nun,  dass  wirklich  ein  genealogischer  Zusammen- 
hang aller  thierischen  Phylen  bestanden  hat,  wofür  viele  und  gewich- 
tige Gründe  sprechen,  so  tritt  die  äusserst  schwierige  und  ver- 
wickelte Frage  an  uns  heran,  wie  derselbe  zu  denken  sei.  Da  eine 
ausführliche  Erörterung  dieser  Frage  uns  hier  viel  zu  weit  führen 
würde,  so  verspareu  wir  uns  dieselbe  für  eine  andere  Gelegenheit  und 
wollen  nur  ganz  kurz  die  wichtigsten  Punkte  der  hypothetischen  Er- 
wägungen, die  sich  uns  darüber  aufgedrängt  haben,  berühren.  Wir 
verweisen  dabei  auf  Taf.  I nebst  Erklärung,  wo  wir  die  mögliche  Art 
und  Weise  des  Zusammenhanges  bildlich  dargestellt  haben,  so  wie 
auf  die  allgemeine  Besprechung  der  einzelnen  Stämme  in  der  syste- 
matischen Einleitung  zu  diesem  Bande. 

Wenn  alle  echten  Thiere  von  einer  gemeinsamen  einfachsten 
Stammform,  und  von  einer  aus  dieser  zunächst  entwickelten  gemein- 
samen Stammgruppe  ausgegangen  sind,  so  würden  als  die  nächsten 
lebenden  Verwandten  dieser  ganz  oder  grösstentheils  ausgestorbenen 
Stammgruppe  die  niederen  Würmer  (Scoleciden)  und  zwar  weiterhin 
die  unterste  Stufe  derselben,  die  echten  Infusorien  oder  Ciliaten  zu 
betrachten  sein.  Diese  hängen  so  nahe  mit  Protisten  (Flagellaten  und 
Protoplasten)  zusammen,  dass  die  mögliche  Entwickelungsfolge  des 
ältesten  gemeinsamen  Thierstammes  folgende  sein  könnte:  1)  Moner 
(structurlose  homogene  Stammform,  durch  Autogonie  entstanden); 
2)  Protoplast  (Gymnamoebe,  nackte  Kernzelle);  3;  Flagellat  (bewim- 
perte Schwärmzelle) ; 4)  Infusor  (Ciliat);  5)  Turbellar  (bewimper- 
ter Strudelwurm).  Würmer,  welche  den  heute  noch  lebenden  Tur- 
bellarien  von  allen  bekannten  Thieren  am  nächsten  stehen,  scheinen 
uns,  wie  bereits  in  der  systematischen  Einleitung  erörtert  wurde,  die 
niedrigsten,  aus  den  Infusorien  zunächst  hervorgegangenen  Würmer 
zu  sein,  aus  denen  sowohl  die  übrigen  divergenten  Aeste  des  Wür- 
merstammes, als  auch  möglicherweise  die  übrigen  Thierst&mme  direct 
oder  indirect  hervorgegangen  sein  können. 

W'as  nun  die  einzelnen  Hauptabtheilungen  des  Thierreichs  betrifft, 


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III.  Die  Stämme  de»  Thierreichs. 


413 


welche  gewöhnlich  als  getrennte  „Phylen“  angesehen  werden,  so  scheint 
uns  zunächst  die  Blutsverwandtschaft  sämratlicher  Arthro- 
poden und  Anneliden  mit  den  echten  Würmern  (Scoleciden) 
keinem  Zweifel  zu  unterliegen,  wesslialb  wir  dieselben  in  dem  schon 
von  Bär  und  Cuvier  in  diesem  Umfang  umschriebenen  Typus  der 
Articulaten  vereinigt  gelassen  haben. 

Der  genealogische  Zusammenhang  der  Würmer  und 
der  Coelenteraten  scheint  uns  vorzüglich  durch  die  ersten  Jugend- 
formen vieler  Petracalephen  und  Nectalephen  angedeutet  zu  werden,  wel- 
che von  den  einfachsten  Formen  der  bewimperten  Infusorien  oder  Ci- 
liaten  (z.  B.  Öpalina)  nicht  zu  unterscheiden  sind.  Aber  auch  tecto- 
logische  und  promorphologische  Aehnlichkeiten  zwischen  den  nieder- 
sten Formen  der  Platyelminthen  und  der  Coelenteraten  scheinen  uns 
für  eine  solche  Stammesverwandtschaft  zu  sprechen. 

Am  wenigsten  einleuchtend  dürfte  zunächst  die  Blutsverwandt- 
schaft der  Würmer  und  der  Echinodermen  erscheinen,  und 
doch  ist  grade  diese  sehr  nah  und  innig,  wenn  die  Hypothese  richtig 
ist,  welche  wir  in  der  systematischen  Einleitung  vom  Ursprünge  der 
Echinodermen  aus  den  Würmern  gegeben  haben.  Hiernach  würden 
die  Asteriden,  als  die  ältesten  gemeinsamen  Stammformen  der  Echi- 
nodermen, Colonieeu  oder  echte  Stöcke  von  gegliederten  Würmern 
darstellen,  welche  durch  innere  Keimbildung  oder  Knospung  in  einer 
niederen  Wurmform  (noch  jetzt  durch  die  Amme  der  ersten  Echino- 
dermen - Generation  repräsentirt)  entstanden  sind  und  innerhalb  der- 
selben zu  einem  strahligen  Cormus  mit  gemeinsamer  Ingestions-Oeff- 
nung  verwachsen  sind.  Jedes  der  fünf  Antimeren  des  fünfstrahligen 
Echinoderms  ist  dann  einem  einzigen  gegliederten  Wurme  homolog. 

Viel  augenfälliger  ist  der  genealogische  Zusammen- 
hang der  Würmer  und  der  Mollusken,  welche  letzteren  die 
älteren  Zoologen  allgemein  mit  den  Würmern  vereinigt  liessen.  Die 
Bryozoen,  welche  jetzt  gewöhnlich  als  die  niederste  Stufe  des  Weich- 
thierstammes betrachtet  werden , sehen  andere  bewährte  Zoologen  noch 
heute  als  Würmer  an.  Besonders  auffallend  aber  ist  die  nahe  Verwandt- 
schaft zwischen  den  niedersten  lipobranchien  Schnecken  ( Rhodope  etc.) 
und  den  Turbellarien.  Von  einigen  derselben  ist  noch  heute  zweifel- 
haft, ob  sie  als  Schnecken  oder  als  Strudelwürmer  zu  betrachten  sind. 
Vielleicht  sind  übrigens  die  beiden  Subphylen,  welche  wir  in  dem 
Mollusken -Phylura  vereinigt  haben,  Himategen  und  Otocardier,  zwei 
oder  selbst  mehrere  getrennte  Gruppen , welche  sich  selbstständig  von 
verschiedenen  Stellen  des  Würmerstammes  abgezweigt  haben. 

Was  endlich  die  BJutsver wandtschaft  der  Würmer  und 
der  Wirbelthiere  anbelangt,  so  dürfte  diese  zunächst  vielleicht 
noch  mehr  Anstoss  erregen,  als  diejenige  der  Würmer  und  Echino- 


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414 


Die  Verwandtschaft  der  Stämme. 


dermen.  Und  dennoch  bleibt  uns  dieselbe  immerhin  noch  wahrschein- 
licher, als  die  Entwickelung  der  Wirbelthiere  aus  einer  besonderen 
autogonen  Moneren -Form,  so  lange  wenigstens,  als  der  Amphioxtu, 
ein  verhältnissmässig  schon  so  hoch  differenzirter  Organismus,  die 
niederste  bekannte  Vertebraten- Form  bleibt  Als  diejenigen  lebenden 
Würmer,  welche  vermuthlich  den  alten  unbekannten  Vorfahren  der 
Wirbelthiere  am  nächsten  stehen,  haben  wir  oben  in  der  systemati- 
schen Einleitung  die  Nematehninthen  (Sagitten  und  Nematoden)  ange- 
führt, und  verweisen  zur  Stütze  dieser  Annahme  auf  die  dort  gege- 
benen Andeutungen. 

Die  Gründe,  auf  welche  wir  die  vorstehend  ausgesprochene  Ver- 
muthung  von  einem  gemeinsamen  Ursprung  aller  Thierstämme  aus 
dem  Urstamme  der  Würmer  stützen,  sind  zahlreicher  und  gewichti- 
ger, als  es  auf  den  ersten  Anblick  scheinen  könnte.  Da  jedoch  das 
viele  Detail  aus  der  vergleichenden  Anatomie,  Ontogenie  und  Phylo- 
genie,  welches  hierfür  anzuführen  wäre,  hier  nicht  am  Orte  sein  und 
uns  viel  zu  weit  führen  würde,  so  behalten  wir  uns  dessen  kritische 
Verwerthung  für  eine  andere  Arbeit  vor.  Immerhin  wollen  wir  auf 
Grund  desselben  keineswegs  mit  der  gleichen  Sicherheit  eine  Bluts- 
verwandtschaft aller  tbierischen  Stämme  behaupten , wie  wir  eine  sol- 
che bestimmt  für  alle  Glieder  eines  jeden  Stammes  annehmen. 

Zur  Beurtheilung  dieser  äusserst  dunklen  und  schwierigen  Frage 
ist  es  immer  von  Werth,  sich  die  folgende  phylogenetische  Alterna- 
tive vorzuhalten:  Entweder  ist  jeder  thierische  Stamm  (mögen  wir 
nun  deren  fünf  oder  vier  oder  acht  oder  mehr  annehmen)  selbststän- 
digen Ursprungs,  aus  einer  eigenen  autogonen  Moneren -Form  her- 
vorgegangen, und  dann  fehlt  uns,  denjenigen  der  Würmer  ausge- 
nommen, völlig  die  Kenntniss  der  Kette  von  niederen  Entwickelungs-  * 
formen , welche  von  dem  autogonen  Moner  bis  zum  niedersten  uns  be- 
bekannten Repräsentanten  des  Phylum  heranreichen  (also  bis  zur 
Hydra,  zum  Urnstcr,  zur  Rhodope,  zum  A mph  io. nt  s etc.)  — oder 
aber  es  giebt  nur  einen  einzigen  thierischen  Urstaram  (Archephylum), 
welcher  entweder  selbstständig  aus  einer  autogonen  Urform  hervorge- 
gangen ist  oder  aber  wiederum  mit  einem  Theile  der  Protisten  und 
vielleicht  selbst  mit  allen  übrigen  Organismen  aus  einer  einzigen  Mo- 
neren-Wurzel  entsprossen  ist.  In  diesem  Falle  ist  zweifelsohne  der 
Würmerstamm  derjenige,  welcher  am  ersten  als  Ausgangspunkt  der 
übrigen  Phylen  in  der  angedeuteten  Weise  angesehen  werden  kann. 
Tafel  I nebst  Erklärung  ist  dazu  bestimmt,  diese  Vorstellung  näher 
zu  präcisiren. 

Eine  sichere  Entscheidung  dieser  primordialen  Fragen  über  An- 
zahl und  Begrenzung,  Umfang  und  Inhalt,  Verwandschaft  und  Alter 
der  einzelnen  thierischen  Stämme,  und  ebenso  aller  organischen  Phy- 


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III.  Die  Stämme  des  Thierreichs. 


415 


len  überhaupt,  wird  niemals  gegeben  werden  können,  so  weit  sich 
auch  noch  die  Biologie  weiter  entwickeln  mag.  Eine  definitive  oder 
selbst  nur  eine  einigermaassen  wahrscheinliche  Beantwortung  derselben 
würde  uns  nur  die  Paläontologie  zu  liefern  vermögen,  wenn  dieselbe 
nicht  grade  in  diesem  Punkte  äusserst  unvollständig  wäre  und  aus 
sehr  nahe  liegenden  Gründen  sein  müsste.  Alle  jene  primitiven  Ur- 
formen und  ältesten  Generationsreihen,  selbst  wenn  dieselben  in  leben- 
dem Zustande  für  uns  erkennbar  und  unterscheidbar  wären,  müssen 
grösstentheils  aus  mikroskopisch  kleinen  und  aus  völlig  weichen,  ske- 
letlosen Formen  bestanden  haben,  welche  also  keinenfalls  erkennbare 
Reste  in  den  geschichten  Gesteinen  der  Erdrinde  hinterlassen  konn- 
ten. Selbst  wenn  sie  aber  an  und  für  sich  versteinerungsfahig  gewe- 
sen wären,  würden  sie  uns  doch  gegenwärtig  grösstentheils  ganz  un- 
bekannt sein,  weil  der  allergrösste  Theil  der  archolithischen  Ablage- 
rungen, in  denen  dieselben  begraben  sein  müssten,  sich  in  metamor- 
phischem  Zustande  befindet  und  daher  keine  oder  nur  höchst  dürftige 
erkennbare  Reste  mehr  einschliesst 

Aus  dem  Umstande,  dass  in  jenen  neptunischen  Schichten,  welche 
zuerst  von  allen  ältesten  Fonnationen  zahlreiche  Versteinerungen  ein- 
schliessen,  in  dem  silurischen  Systeme,  bereits  hoch  entwickelte  und 
weit  diiferenzirte  Repräsentanten  aller  einzelnen  thierischen  Stämme 
sich  finden,  könnte  man  vielleicht  auf  eine  gesonderte  Entwickelung 
derselben  schliessen  wollen.  Indessen  beweist  jener  Umstand  desshalb 
gar  nichts,  weil  jenen  silurischen  Schichten,  die  so  lange-  als 
die  ältesten  fossiliferen  Straten  galten,  verhältnissmässig  jun- 
gen Ursprungs  sind,  und  weil  diejenige  Zeit  der  organi- 
schen Erdgeschichte,  welche  vor  Ablagerung  des  siluri- 
schen Systems  verfloss,  jedenfalls  sehr  viel  länger  ist, 
als  diejenige,  welche  nach  derselben  bis  zur  Jetztzeit 
dahin  rollte.  Wir  müssen  auf  diesen  wichtigen  Punkt  noch  be- 
sonders aufmerksam  machen,  weil  die  Gegner  der  Descendenz-Theo- 
rie  ihn  stets  als  ein  besonders  starkes  Argument  gegen  dieselbe 
betont  haben.  Im  silurischen  Systeme,  dem  ältesten  von  allen  Schich- 
tensystemen, welche  Versteinerungen  in  grösserer  Menge  und  aus  al- 
len thierischen  Stämmen  führen , finden  sich  von  den  Wirbelthieren  be- 
reits Fische  vor,  von  den  Arthropoden  Trilobiten,  von  den  Würmern 
Anneliden,  von  den  Mollusken  Cephalopoden,  von  den  Echinodermeu 
Asteriden,  von  den  Coelenteraten  Anthozoen.  Aus  der  Existenz  die- 
ser verhältnissmässig  schon  so  hoch  entwickelten  Repräsentanten  hat 
man  eine  Menge  der  verkehrtesten  Schlüsse  von  der  grössten  Trag- 
weite gezogen,  mit  einem  Mangel  von  Kritik  und  Vorsicht,  welcher  für 
die  gewöhnliche  Urtheilsunfähigkeit  der  „exacten  Empiriker“  äusserst 
bezeichnend  ist  In  der  That  würde  die  Descendenz-  Theorie  durch 


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416 


Die  Verwandtschaft  der  Stämme. 


jene  Fossilien  völlig  gestürzt  werden,  wenn  dieselben  wirklich  die  Reste 
der  ältesten  Organismen  wären,  die  jemals  auf  dieser  Erde  gelebt  ha- 
ben. Dies  ist  aber  ganz  bestimmt  nicht  der  Fall.  Schon  Darwin 
sprach  hiergegen  mit  wahrhaft  prophetischem  Geiste  das  Wort  aus: 
„Wenn  meine  Theorie  richtig  ist,  so  müssten  unbestreitbar  schon  vor 
Ablagerung  der  silurischen  Schichten  eben  so  lange  oder  noch  längere 
Zeiträume,  wie  nachher  verflossen,  und  müsste  die  Erdoberfläche  wäh- 
rend dieser  ganz  unbekannten  Zeiträume  von  lebenden  Geschöpfen  be- 
wohnt gewesen  sein.“  Diese  wichtige  Behauptung  ist  in  den  acht 
seitdem  verflossenen  Jahren  in  der  glänzendsten  Weise  empirisch  be- 
stätigt worden.  Die  Entdeckung  des  ungeheuer  mächtigen  laurenti- 
schen  Schichtensystems,  in  dessen  unteren  Schichten  das  Enzoon  m- 
nadevse  gefunden  worden  ist,  sowie  die  bessere  Erkenntniss  des  fos- 
silienarmen cambrischen  Schichtensystems,  welches  über  dem  laurenti- 
schen  und  unter  dem  silurischen  liegt,  hat  plötzlich  die  ganze  archo- 
lithische  Zeit,  welche  vor  der  Silur -Zeit  verfloss,  und  während  wel- 
cher bereits  die  Erde  von  Organismen  bevölkert  war,  in  ganz 
ungeheuren  Dimensionen  verlängert.  Aller  Wahrscheinlichkeit  nach 
ist  das  archolitische  Zeitalter,  aus  dem  wir  fast  bloss  die  fossilen 
Reste  der  jüngsten,  der  silurischen  Periode  kennen,  sehr  viel  länger, 
als  alle  folgenden  Zeiträume  zusammengenommen  bis  zur  Jetztzeit, 
und  in  diesen  ungeheuren  Milliarden  von  Jahrtausenden,  deren  Länge 
das  menschliche  Anschauungsvermögen  gänzlich  übersteigt,  hatten 
die  einzelnen  Phylen  hinlänglich  Zeit,  sich  aus  autogenen  Moneren  bis 
zu  der  Höhe,  die  sie  in  der  Silurzeit  schon  zeigen,  zu  entwickeln  *)• 
Allein  schon  dieser  äusserst  bedeutungsvolle  Umstand  erinnert 
uns  wieder  daran,  mit  welcher  äussersten  Vorsicht  und  Kritik  wir 
stets  das  paläontologische  Material  beurtheilen,  und  Schlüsse  daraus 
auf  die  Phylogenie  ziehen  müssen.  Wenn  wir  nicht  die  empirische 
Paläontologie  in  der  ausgedehntesten  Weise  durch  die  hypothetische 
Genealogie  ergänzen,  und  uns  dabei  auf  die  breite  Grundlage  der  ver- 
gleichenden Anatomie  und  Ontogenie  stützen,  so  müssen  wir  über- 
haupt auf  jeden  Entwurf  einer  zusammenhängenden  Phylogenie  ver- 
zichten. Ganz  besonders  gilt  dies  aber  von  der  hier  vorliegenden 

1)  Unter  den  zahlreichen  albernen  und  kindischen  Ein  würfen  gegen  die  Doscendenz- 
Theorie,  welche  nicht  allein  von  unwissenden  Laien,  sondern  auch  vou  kenntnisreichen 
Naturforschern  stets  wiederholt  werden,  spielt  eine  der  bedeutendsten  Rollen  derjenige, 
dass  dieselbe  in  den  Milliarden  von  Jahrtausenden,  deren  sie  zweifelsohne  für  ihre  Erklä- 
rung der  organischen  Entwickelung«  - Erscheinungen  bedarf,  doch  viel  zu  lange  Zeiträume 
erfordere!  Als  ob  durch  irgend  ein  Polizei  - Gesetz  die  unbegreiflich  lange  Zeit  der  orga- 
nischen Entwickelung  auf  der  Erde  in  bestimmte  Schranken  geschlossen  wäre;  und  als 
ob  diese  anendlichen  Zeiträume  nicht  existiren  könnten,  weil  wir  sie  nicht  anschaulich 
zu  erfassen  vermögen ! Es  ist  dies  grade  so  unverständig , als  wenn  eine  Eintagsfliege  be- 
haupten wollte,  ein  Eichbaum  könne  unmöglich  tausend  Jahre  alt  werden! 


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III  Die  Stämme  des  Thierreichs. 


417 


Frage  über  Anzahl,  Umfang,  Inhalt  und  Verwandtschaft  der  ursprüng- 
lichen Phylen.  Die  empirische  Paläontologie,  welche  erst  von  der 
Silurzeit  an  aufwärts  uns  berichtet,  und  also  erst  mitten  in  einem  be- 
reits weit  vorgerückten  Stadium  der  phyletischen  Entwickelungsge- 
schichte beginnt,  lässt  uns  hier  völlig  im  Stich.  Aufschluss  über  diese 
eben  so  dunkeln  als  schwierigen  Fragen  können  wir  nur  von  einem 
gründlichen  inductiven  Verständuiss  der  gesammten  organischen  Mor- 
phologie, und  der  Ontogenie  insbesondere  erwarten.  Der  rothe  Faden 
in  dem  dunklen  Labyrinthe  dieser  primordialen  phyletischen  Entwicke- 
lungs-Verhältnisse bleibt  auch  hier  stets  der  lichtvolle  dreifache  Paral- 
lelismus der  phyletischen,  bionüseben  und  systematischen  Entwicke- 
lungs-Geschichte. 


1)  Von  den  zahlreichen  möglichen  Vorstellungen,  welche  man  sich  über  Zahl  und  Zu- 
sammenhang der  organischen  Stämme  machen  kann , haben  wir  auf  Taf.  I drei  der  am  mei- 
sten wahrscheinlichen  Falle  schematisch  dargestellt.  Von  den  drei  longitudinalen  neben 
einander  stehenden)  Feldern  enthält  das  Unke  (pxfa)  das  Pflanzenreich,  das  mitt- 
lere (afhc)  das  Pr  otisten  r eich,  und  da»  rechte  (chyq)  das  Thierreich.  Von 
deu  drei  transversalen  (über  einander  stehenden)  Feldern  zeigt  das  oberste  (pmnq)  die 
Hypothese  einer  grösseren  Anzahl  von  selbstständigen  organischen  Phylen , nämlich  sechs 
(9  — 14)  für  das  Pflanzenreich  (pmea),  acht  (l  — 8)  für  das  Protistenreich  (aege),  und 
fünf  (15 — 19)  für  das  Thierreich  (cgnq).  Eine  zweite  Hypothese  ist  durch  die  Linie  x y 
angedeutet;  diese  nimmt  nur  drei  ursprüngliche  Phylen  an,  einen  Pflanzenstamm  (pxfa), 
einen  Protistenstamm  (afhc)  und  einen  Thierstamm  (chyq).  Das  unterste  Feld  endlich 
zeigt  in  dem  mittleren  Quadrat  (fbdh)  eine  dritte  mögliche  Hypothese,  die  monophyleti- 
sche  Hypothese  von  der  einheitlichen  Abstammung  sämmtlicher  Organismen.  Ausser  den 
hier  angedeuteten  Fällen  lassen  sich  noch  eine  grosse  Anzahl  anderer  Möglichkeiten  den- 
ken , die  indessen  im  Ganzen  sehr  wenig  Interesse  und  Sicherheit  bieten.  Viel  wichtiger 
für  die  organische  Morphologie,  als  diese  schwierige  und  dunkle  Frage,  bleibt  die  Er- 
kenntnis» des  genealogischen  Zusammenhanges  innerhalb  jeder  der  grösseren  typischeu 
Gruppen,  die  wir  oben  als  19  Phylen  unterschieden  haben. 


Haeckel,  Generelle  Morphologie,  U. 


27 


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418 


Phylogenetische  Thesen. 


Sechsundzwanzigstes  Capitol. 


Phylogenetische  Thesen. 

„Der  Philosoph  wird  gar  bald  entdecken , dass  sich  die  Beob- 
achter selten  zu  einem  Standpunkte  erheben , ans  welchem  sie  so 
viele  bedeutend  bezügliche  Gegenstände  übersehen  können." 

Goethe. 


I.  Thesen  von  der  Continuität  der  Phylogenese. 

1.  Die  Phylogenesis  oder  die  phyletische  Entwickelung,  d.  h.  die 
Epigenesis  der  Arten  und  der  aus  ihnen  zusammengesetzten  Stämme, 
ist  ein  ebenso  continuirlicher  Proccss,  als  die  Ontogenesis  oder  die 
biontische  Entwickelung,  d.  h.  die  Epigenesis  der  Bionten  oder  der 
physiologischen  Individuen1). 

2.  Die  continuirliche  Phylogenesis  ist  ebenso  eine  wirkliche  Epi- 
genesis (und  nicht  eine  Evolution),  wie  die  continuirliche  Ontogenesis. 

3.  Die  einzelnen  Arten  oder  Species,  aus  denen  jeder  Stamm 
oder  Phylum  zusammengesetzt  ist,  sind  daher  ebenso  unmittelbar  aus 
einander  hervorgegangen,  wie  die  einzelnen  Entwickelungszustände, 
ijus  denen  die  Ontogenesis  jedes  physiologischen  Individuums  zusam- 
mengesetzt ist. 

l)  Ueber  die  „Thesen"  vergl.  S.  295  Anin.  und  Bd.  I,  S.  304  Anm.  Wir  führen 
auch  hier  unter  den  „phylogenetischen  Thesen“  nur  einige  der  hauptsächlichsten  Theorieen, 
Gesetze  und  Regeln  an , zu  welchen  uns  die  „Entwickelungsgeschichte  der  Arten  und 
Stämme“  im  sechsten  Buche  geführt  hat,  und  verweisen  wegen  deren  Begründung  auf 
den  vorhergehenden  Text  dieses  Buches  selbst,  sowie  auch  besonders  auf  das  neunzehnte 
Capitcl  des  fünften  Buches , in  welchem  wir  bereits  die  Entwickelungsgeschichte  der  Ar- 
ten und  Stämme  erläutern  mussten  , um  zu  wirklichem  Verständniss  der  Ontogenie  zu  ge- 
langen Ausdrücklich  hervorzuheben  sind  in  diesem  Capitel  die  Gesetze  der  Vererbung 
(S.  170 — 190)  und  die  Gesetze  der  Anpassung  (8.  192  — 219),  welche  als  die  beiden  fun- 
damentalen Functionen  der  Phylogenesis  in  ihrer  beständigen  Wechselwirkung  vollkommen 
aasreichen , um  alle  Erscheinungen  in  der  Entwickelung  der  Arten , der  Stämme  und  al- 
ler andereu  Katcgoriecn  des  Systems  zu  begreifen  Ebenso  verweisen  wir  noch  besonders 
auf  die  Gesetze  der  natürlichen  Züchtung  (S.  248),  der  Divergenz  (S.  249)  und  des  Fort- 
schritts (S.  257.) 


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Phylogenetische  Thesen.  419 

4.  Die  Entstehung  der  Arten  aus  einander  ist  ein  mechanischer 
Process,  welcher  durch  die  Wechselwirkung  der  Anpassung  und  Ver- 
erbung im  Kampfe  um  das  Dasein  bedingt  wird. 

5.  Es  existirt  also  eben  so  wenig  eine  Schöpfung  oder  Erschaf- 
fung der  einzelnen  organischen  Arten,  als  der  einzelnen  orgänischen 
Individuen. 

6.  Es  existirt  mithin  auch  ebenso  wenig  ein  „zweckmässiger 
Plan“  oder  ein  „vorbedachtes  Ziel“  in  der  phyletischeu  Entwickelung 
der  Arten,  wie  in  der  biontischen  Entwickelung  der  Individuen. 

II.  Thesen  von  der  genealogischen  Bedeutung  des  natür- 
lichen Systems  der  Organismen. 

7.  Es  existirt  ein  einziges  zusammenhängendes  natürliches  Sy- 
stem der  Organismen  und  dieses  einzige  natürliche  System  ist  der  Aus- 
druck realer  Beziehungen,  welche  thatsächlich  zwischen  allen  Orga- 
nismen bestehen,  die  gegenwärtig  auf  der  Erde  leben  und  zu  irgend 
einer  Zeit  auf  derselben  gelebt  haben. 

8.  Die  realen  Beziehungen,  welche  alle  lebenden  und  ausgestor- 
benen Organismen  unter  einander  zu  den  Hauptgruppen  des  natürli- 
chen Systems  verbinden,  sind  genealogischer  Natur;  ihre  Formen- 
Verwandtschaft  ist  Blutsverwandtschaft;  das  natürliche  System  ist  da- 
her der  Stammbaum  der  Organismen,  oder  ihr  Genealogema. 

9.  Entweder  sind  alle  Organismen  Glieder  eines  einzigen  Ur- 
stammes  (Phylum)  d.  h.  Descendenten  einer  und  derselben  gemeinsa- 
men autogonen  Stammform ; oder  es  existiren  verschiedene  selbststän- 
dige Phylen  neben  einander,  welche  sich  unabhängig  von  einander 
aus  selbstständigen  autogonen  Stammformen  entwickelt  haben;  im  er- 
steren  Falle  bildet  das  natürliche  System  einen  einzigen  Stammbaum, 
im  letzteren  Falle  eine  Collectivgruppe  von  mehreren  Stammbäumen, 
und  zwar  von  so  vielen  Stammbäumen,  als  autogone  Stammformen 
unabhängig  von  einander  entstanden  sind.  (Vergl.  Taf.  I — VIII.) 

10.  Die  autogonen  Stammformen  aller  Stämme,  welche  unabhän- 
gig von  einander  durch  unmittelbaren  Uebergang  anorganischer  Ma- 
terie in  organische  entstanden  sind,  können  nur  Organismen  der 
denkbar  einfachsten  Natur,  völlig  structurlose  und  homogene  Plasma- 
stückchen (Moneren)  gewesen  sein. 

11.  Alle  Organismen  sind  in  letzter  Linie  Nachkommen  solcher 
autogonen  Moneren,  in  Folge  der  Divergenz  des  Charakters  durch 
natürliche  Züchtung  entwickelt. 

12.  Die  verschiedenen  subordinirten  Gruppen  des  natürlichen  Sy- 
stems, die  Kategorieen  derClasse,  Ordnung,  Familie,  Sippe  etc.  sind 
schwächere  und  stärkere  Aeste  des  Stammbaumes,  deren  Divergeuz- 

27* 


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420  Phylogenetische  Thesen. 

Grad  den  genealogischen  Entfemungs  - Grad  der  blutsverw  andten  Or- 
ganismen von  einander  und  von  der  gemeinsamen  Stammform  be- 
zeichnet. 

13.  Alle  verschiedenen  Gruppen  oder  subordinirten  Kategorieen 
des  natürlichen  Systems  besitzen  demnach  nur  eine  relative,  keine 
absolute  Bedeutung,  und  sind  untereinander  durch  alle  möglichen 
Zwischenstufen  continuirlich  verbunden. 

14.  Die  Lebensdauer  jeder  Gruppe  des  Systems  ist  nicht  durch 
Praedestination  beschränkt,  sondern  lediglich  die  nothwendige  Folge 
der  Wechselwirkung  von  Anpassung  und  Vererbung  im  Kampfe  um 
das  Dasein. 

15.  Diejenige  Gruppenstufe  oder  Kategorie  des  natürlichen  Sy- 
stems, welche  alle  Organismen  umfasst,  die  unter  gleichen  Existenz- 
bedingungen gleiche  Charaktere  besitzen,  zeichnen  wir  als  Art  oder 
Species  vor  den  übergeordneten  G nippen  der  Sippe,  Familie  etc.,  und 
vor  den  untergeordneten  Gruppen  der  Subspecies,  Varietät  etc.  aus. 

UI.  Thesen  von  der  organischen  Art  oder  Species. 

16.  Die  organische  Art  oder  Species,  als  das  genealogische  In- 
dividuum zweiter  Ordnung,  ist  einerseits  ebenso  eine  Vielheit  von 
Zeugungskreisen  oder  genealogischen  Individuen  erster  Ordnung,  wie 
andererseits  jeder  Stamm  (Phylum)  als  genealogisches  Individuum 
dritter  Ordnung  die  Vielheit  aller  blutsverwandten  Arten  ist 

17.  Die  Species  ist  die  Gesammtheit  aller  Zeugungskreise,  wel- 
che unter  gleichen  Existenzbedingungen  gleiche  Form  besitzen  und 
sich  höchstens  durch  den  Polymorphismus  adelphischer  Bionten  unter- 
scheiden. 

18.  Die  Subspecies  und  Varietäten,  als  die  nächst  untergeordne- 
ten Gruppenstufen  des  Systems,  sind  beginnende  Species. 

19.  Die  Genera  und  Familien,  als  die  nächst  übergeordneten 
Gruppenstufen  des  Systems,  sind  uutergegangene  Species,  welche  sich 
in  ein  divergirendes  Formenbüschel  aufgelöst  haben. 

20.  Die  Species  sind  in  unbegränztem  Maasse  veränderlich  und 
können  sich  durch  Anpassung  an  neue  Existenzbedingungen  jederzeit 
in  neue  Arten  uinwaudeln. 

21.  Die  Urawandelung  oder  Transmutation  der  Species  in  neue 
Arten,  und  die  Divergenz  ihres  Varietätenbüschels,  durch  welche  neue 
Arten  entstehen,  wird  vorzüglich  durch  die  Wechselwirkung  der  Ver- 
erbung und  Anpassung  im  Kampfe  um  das  Dasein  bedingt. 

22.  Es  existiren  keine  morphologischen  Eigenthümlichkeiten,  wel- 
che die  Species  von  den  anderen  Gruppenstufen  des  Systems  (Varie- 
täten, Genera  etc.)  durchgreifend  unterscheiden. 


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Phylogenetische  Thesen.  421 

23.  Es  existiren  keine  physiologischen  Eigentümlichkeiten , wel- 
che die  Species  von  den  anderen  Gruppenstufen  des  Systems  (Varie- 
täten, Genera  etc.)  durchgreifend  unterscheiden. 

24.  Die  Lebensdauer  jeder  Art  ist  nicht  durch  Praedestination 
beschränkt,  sondern  lediglich  die  notwendige  Folge  der  Wechselwir- 
kung von  Anpassung  und  Vererbung  im  Kampfe  um  das  Dasein. 

IV.  Thesen  von  den  phylogenetischen  StadieD. 

25.  Die  Phylogenesis  oder  phyletische  Entwickelung,  d.  h.  die 
Entwickelung  jeder  genealogischen  Gruppe  oder  Kategorie  des  natür- 
lichen Systems,  von  der  Varietät,  Species  und  Genus  bis  hinauf  zur 
Ordnung,  Classe  und  Stamm,  ist  ein  physiologischer  Process  von  be- 
stimmter Zeitdauer. 

26.  Die  Zeitdauer  der  phyletischen  Entwickelung  jeder  Systems- 
Gruppe  wird  durch  die  Gesetze  der  Vererbung  und  Anpassung  be- 
stimmt, und  ist  lediglich  das  Resultat  der  Wechselwirkung  dieser 
beiden  physiologischen  Factoren. 

27.  In  dein  zeitlichen  Verlaufe  der  phyletischen  Entwickelung 
jeder  Systemsgruppe  lassen  sich  allgemein  drei  verschiedene  Abschnitte 
oder  Stadien  unterscheiden,  welche  mehr  oder  minder  deutlich  von 
einander  sich  absetzen. 

28.  Jedes  Stadium  der  phyletischen  Entwickelung  jeder  Systems- 
gruppe ist  durch  einen  bestimmten  physiologischen  Entwickelungs- 
Prozess  charakterisirt,  welcher  in  demselben  zwar  nicht  ausschliess- 
lich, aber  doch  vorwiegend  wirksam  ist. 

29.  Das  erste  Stadium  der  phyletischen  Entwickelung,  das  Ju- 
gendalter der  Systems  - Gruppe  oder  die  Aufblühzeit,  Epacme,  ist 
durch  das  Wachsthum  der  Gruppe  charakterisirt. 

30.  Das  zweite  Stadium  der  phyletischen  Entwickelung,  das  Rei- 
fealter oder  die  Blüthezeit , Acme,  ist  durch  die  Ditferenzirung  der 
Gruppe  charakterisirt. 

31.  Das  dritte  Stadium  der  phyletischen  Entwickelung,  das  Grei- 
senalter  oder  die  Verblühzeit,  Paracme,  ist  durch  die  Degeneration 
der  Gruppe  charakterisirt. 

V.  Thesen  von  dem  dreifachen  Parallelismus  der  drei 
genealogischen  Individualitäten. 

32.  Die  Kette  von  successiven  Form  Veränderungen,  welche  die 
Zeugungs -Kreise  oder  die  dieselben  repräsentirenden  Bionten  wäh- 
rend ihrer  individuellen  Existenz  durchlaufen,  ist  im  Ganzen  parallel 
der  Kette  von  successiven  Form  Veränderungen , welche  die  Vorfahren 


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422  Phylogenetische  Thesen. 

der  betreffenden  Zeugungskreise  während  ihrer  paläontologischen  Ent- 
wickelung aus  der  ursprünglichen  Stammform  ihres  Phylon  durchlau- 
fen haben. 

33.  Diese  Parallele  zwischen  ber  biontischen  und  der  phyleti- 
schen  Entwickelung  erklärt  sich  aus  den  Gesetzen  der  Vererbung, 
und  insbesondere  aus  den  Gesetzen  der  abbreviirten , homotopen  und 
homoclironen  Vererbung. 

34.  Die  Kette  von  coexistenten  Formverschiedenheiten,  welche 
die  verwandten  Arten  und  Artengruppen  jedes  Stammes  zu  jeder  Zeit 
der  Erdgeschichte  darbieten,  ist  im  Ganzen  parallel  der  Kette  von 
successiven  Formveränderungen,  welche  die  divergenten  Formenbüschel 
dieses  Stammes  während  ihrer  paläontologischen  Entwickelung  aus 
der  gemeinsamen  ursprünglichen  Stammform  durchlaufen  haben. 

35.  Diese  Parallele  zwischen  der  systematischen  und  der  phyle- 
tischen  Entwickelung  erklärt  sich  aus  den  Gesetzen  der  Divergenz, 
und  insbesondere  aus  der  Erscheinung,  dass  die  verschiedenen  Aeste 
und  Zweige  eines  und  desselben  Stammes  einen  sehr  ungleich  raschen 
Verlauf  ihrer  phylctischen  Veränderung  erleiden  uud  zu  sehr  unglei- 
cher Höhe  sich  entwickeln. 

36.  Die  Kette  von  coexistenten  Formverschiedenheiten,  welche 
die  verwandten  Arten  und  Artengruppen  jedes  Stammes  zu  jeder  Zeit 
der  Erdgeschichte  darbieten,  ist  im  Ganzen  parallel  der  Kette  von 
successiven  Formveränderungen,  welche  die  Bionten  der  betreffenden 
Artengruppe  während  ihrer  individuellen  Existenz  durchlaufen. 

37.  Diese  Parallele  erkort  sich  aus  der  gemeinsamen  Abstam- 
mung der  verwandten  Arten,  und  zunächst  schon  aus  der  Verbindung 
der  beiden  vorhergehenden  Parallelen;  denn  wenn  die  phyletische 
Eutwickelungsreihe  sowohl  der  biontischen  als  der  systematischen  Ent- 
wickelungsreihe parallel  ist,  so  müssen  auch  diese  beiden  letzteren  un- 
ter einander  parallel  sein  '). 

38.  Der  dreifache  Parallelisraus  der  phyletischen,  biontischen 
und  systematischen  Entwickelung  erklärt  sich  demnach,  gleich  allen 
anderen  allgemeinen  Entwickelungs  - Erscheinungen , einfach  und  voll- 
ständig durch  die  Descendenz- Theorie,  während  er  ohne  dieselbe, 
gleich  diesen  allen,  völlig  unerklärt  bleibt. 

i ) Da  die  biontische  Entwickelung  die  gesammte  öntogenesis  der  genealogischen  In- 
dividuen erster  Ordnung  oder  der  Zeugungskreise  — die  phyletische  Eutwickelang  die 
gesammte  Phylogenesis  der  Phylen  oder  der  genealogischen  Individuen  dritter  Ordnung  — 
die  systematische  Entwickelung  aber  (als  Object  der  vergleichenden  Anatomie)  das  fertige 
Resultat  der  Phylogenese  in  der  Entwickelung  der  Arten  oder  der  genealogischen  Indivi- 
duen zweiter  Ordnung  umfasst,  so  können  wir  den  dreifachen  genealogischen  Parallclis- 
mus  auch  als  die  Parallele  der  drei  genealogischen  Individualitäten  bezeichnen. 


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Siebentes  Buch. 


Die  Entwickelungsgeschichte  der  Organismen  in  ihrer 
Bedeutung  für  die  Anthropologie. 


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„Grosser  Brama,  Herr  der  Mächte! 

Alles  ist  von  Deinem  Samen, 

Und  so  bist  Da  der  Gerechte! 

Hast  Da  denn  allein  die  Bramen, 

Nur  die  Rajas  und  die  Reichen, 

Hast  Du  sie  allein  geschaffen? 

Oder  bist  auch  Du’s,  der  Affen 
Werden  Uess  und  unser’s  Gleichen? 

„Edel  sind  wir  nicht  au  nennen. 

Denn  das  Schlechte  das  gehört  ans, 

Und  was  Andre  tödtlich  kennen. 

Das  alleine,  das  vermehrt  uns. 

Mag  dies  für  die  Menschen  gelten, 

Mögen  sie  uns  doch  verachten ; 

Aber  Du,  Du  sollst  uns  achten, 

Denn  Da  könntest  Alle  schelten! 

„Also  Herr,  nach  diesem  Flehen, 

Hegne  mich  za  Deinem  Kinde; 

Oder  Eines  lass  entstehen, 

Das  auch  mich  mit  Dir  verbinde! 

Denn  Da  hast  den  Bajaderen 
Eine  Göttin  selbst  erhoben; 

Auch  wir  Andern,  Dich  zu  loben, 

Wollen  solch  ein  Wunder  hören!“ 

Goethe  (des  Paria  Gebet). 


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Siebennndzwanzigstes  CapiteL 


Die  Stellung  des  Menschen  in  der  Natur. 

„Ein  wenig  besser  würd’  er  leben, 

Hütt'st  Da  ihm  nicht  den  Schein  des  Himmelslichts  gegeben; 
Er  nennt’s  Vernunft,  and  braacht’s  allein, 

Nur  thierischer  als  jedes  Thier  za  sein. 

Er  scheint  mir,  mit  Verlaub  von  Euer  Gnaden, 

Wie  eine  der  langbeiuigen  Cicaden, 

Die  immer  fliegt  and  fliegend  springt, 

Und  gleich  im  Gras  ihr  altes  Liedchen  singt.“ 

Goethe. 


Von  allen  speciellen  Folgerungen,  welche  die  causale  Begründung 
der  organischen  Entwickelungsgeschichte  durch  die  Descendenz-Theorie 
nach  sich  zieht,  ist  keine  einzige  von  so  hervorragender  Bedeutung, 
als  ihre  Anwendung  auf  den  Menschen  selbst.  Nur  durch  sie  wird  die 
Frage  von  der  „Stellung  des  Menschen  in  der  Natur“  gelöst,  diese 
„Frage  aller  Fragen  für  die  Menschheit“  — wie  sie  Huxley  mit  Recht 
nennt  — „das  Problem,  welches  allen  übrigen  zu  Grunde  liegt,  und 
welches  tiefer  interessirt  als  irgend  ein  anderes.“  In  der  That  ist  die- 
ses Problem  von  so  fundamentaler  theoretischer  Wichtigkeit  für  die  ge- 
sammte  menschliche  Wissenschaft,  von  so  unermesslicher  praktischer 
Bedeutung  für  das  gesammte  menschliche  Leben,  dass  wir  nicht  um- 
hin können,  am  Schlüsse  unserer  allgemeinen  Entwickelungsgeschichte 
einen  Blick  auf  dasselbe  zu  werfen.  Denn  nur  allein  vom  Stand- 
punkte der  Descendenz-Theorie  und  der  durch  diese  be- 
gründeten Entwickelungsgeschichte  kann  diese  Frage  wis- 
senschaftlich gelöst  werden,  und  ist  dieselbe  bereits  in  den  letz- 
ten Jahren  auf  den  Weg  ihrer  definitiven  Lösung  geführt  worden. 
Zwar  gehört  sie  eigentlich  in  das  Gebiet  der  speciellen  Entwicke- 
lungsgeschichte; indessen  wird  ihr  ungeheueres  Gewicht  und  der  Um- 


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426 


Die  Stellung  des  Menschen  in  der  Natur. 

stand,  dass  die  allgemeine  Entwickelungsgeschichte  zunächst  den 
festen  Boden  für  deren  Entscheidung  liefert,  es  gewiss  genügend  recht- 
fertigen,  dass  wir  derselben  hier  einen  besonderen,  wenn  auch  ganz  apho- 
ristisch gehaltenen  Abschnitt  widmen. 

Darwin  selbst  hat  in  seinem  epochemachenden  Werke  die  An- 
wendung seiner  Theorie  auf  den  Menschen  nicht  gemacht,  in  weiser 
Voraussicht  der  Aufnahme,  welche  dieselbe  finden  würde.  Sicherlich 
würde  die  durch  sein  Werk  reformirte  Descendenz- Theorie  gleich  von 
Anfang  an  noch  weit  mehr  Widerstand  und  Anfeindung  gefunden  ha- 
ben, wenn  sogleich  jene  wichtigste  Folgerung  in  dasselbe  mit  wäre  auf- 
genommen worden.  Dagegen  wurde  diese  Lücke  schon  wenige  Jahre 
nach  dem  Erscheinen  von  Darwin ’s  Werke  durch  Arbeiten  von  meh- 
reren der  hervorragendsten  Zoologen  ausgefüllt,  unter  denen  wir  hier 
insbesondere  Huxley  und  Carl  Vogt  hervorzuheben  haben1). 

*)  Die  erste  Schrift,  welche  die  Anwendung  der  Descendenz -Theorie  auf  den  Men- 
schen in  ihrer  ganzen  Bedeutung  nachwies  und  in  einer  trefflichen  Darstellung  durchführte. 
sind  die  höchst  lesenswerthen  „Zeugnisse  für  die  Stellung  des  Menschen  in  der  Natur 
(Maus  place  in  nature)“  von  Thomas  Henry  Huxley  (in  das  Deutsche  übersetzt  von 
Victor  Carus,  Braunschweig  1863).  Die  drei  in  denselben  enthaltenen  Abhandlungen 
„Über  die  Naturgeschichte  der  menschenähnlichen  Affen , über  die  Beziehungen  des  Men- 
schen zu  den  nächstniederen  Thiereu , über  einige  fossile  menschliche  Ueberreste“  behan- 
deln die  wesentlichsten  Punkte,  anf  welche  es  hierbei  ankömmt,  in  der  bekannten  klaren, 
lichtvollen  und  allgemein  verständlichen  Darstellung,  welche  den  Verfasser , einen  der 
bedeutendsten  Zoologen  der  Gegenwart,  in  so  hohem  Maasse  auszeichnet.  Wir  wollen 
bei  dieser  Gelegenheit  nicht  versäumen,  neben  der  genannten  Abhandlung  von  Huxley 
auch  noch  eiue  andere  von  demselben  ausgezeichneten  Verfasser  auf  das  Wärmste  zu  em- 
pfehlen : „über  unsere  Kenntniss  von  den  Ursachen  der  Erscheinungen  in  der  organischen 
Natur“.  Sechs  Vorlesungen  für  Laien,  übersetzt  von  Carl  Vogt.  Braunschweig  1865. 
Die  darin  enthaltene  musterhafte  Darstellung  der  Bedeutung,  welche  Darwin’s  Selections- 
Theorie  und  die  dadurch  mechanisch  begründete  Descendenz  - Theorie  für  die  gesammte 
Biologie  besitzt , verdient  nicht  nur  von  allen  gebildeten  Laien  gelesen  und  beherzigt  zn 
werden,  sondern  namentlich  auch  von  jenen  zahlreichen  Botanikern  und  Zoologen,  wel- 
che ihre  gedankenlose  Detail-Krämerei  als  „exacte  Empirie“  zu  verherrlichen  belieben. 

Welt  ausführlicher , und  mit  zahlreichen  und  wichtigen  speciellen  Beweisen  aus  den 
verschiedensten  biologischen  Gebieten  belegt,  behandelte  demnächst  dieselbe  Frage  Carl 
Vogt  in  seinen  vortrefflichen  „Vorlesungen  über  den  Menschen,  seine  Stellung  in  der 
Scliöpfuug  und  in  der  Geschichte  der  Erde“  (Giessen  1863,  2 Bände).  Auch  dies«  Vor- 
lesungen verdienen,  gleich  denjenigen  von  Huxley,  die  weiteste  Verbreitung.  Geschrie- 
ben in  der  lebendigeu,  anregenden  und  allgemein  verständlichen  Weise,  durch  welche 
sich  Carl  Vogt  so  sehr  vor  den  meisten  übrigen  deutschen  Naturforschern  auszeichnet, 
und  gestützt  durch  die  ausgebreiteten  Kenntnisse,  welche  derselbe  al»  einer  der  ersten  deut- 
schen Zoologen  besitzt,  erörtern  diese  Vorlesungen  unsern  Gegenstand  in  »u  vortrefflicher 
und  vielseitig  anregender  Weise,  dass  wir  für  alle  speciellen.  hier  einscnlagenden  Fragen 
lediglich  darauf  verweisen  können. 

Eine  kürzere  und  gedrängtere,  ebenfalls  allgemein  verständliche  Darstellung  dessel- 
ben Gegenstandes,  welche  sich  insbesondere  durch  Übersichtliche  Kürze  und  durch  viel- 
seitige Blicke  in  die  verwandten  Gebiete  empfiehlt,  verdanken  wir  Friedrich  Rolle: 
„der  Mensch,  seine  Abstammung  und  Gesittung  im  Lichte  der  Darwinschen  Lehre  von 


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427 


Die  Stellung  des  Menschen  in  der  Natur. 

Es  ist  unbestritten  und  es  ist  auch  noch  von  allen  frei  denkenden 
und  consequent  schliessenden  Naturforschern,  sowohl  von  den  Gegnern 
als  von  den  Anhängern  der  Descendenz-Theorie , jetzt  allgemein  aner- 
kannt, dass  unter  allen  Umständen  die  Abstammung  des  Menschenge- 
schlechts von  niederen  Wirbelthieren , und  zwar  zunächst  von  affen- 
artigen Säugethieren  deren  nothwendige  und  unvermeidliche  Consequenz 
ist.  Gerade  wegen  dieser  Consequenz,  welche  mit  den  Vorurtheilen  der 
meisten  Menschen  unvereinbar  ist,  sind  Viele  zu  Gegnern  der  Descen- 
denz-Theorie geworden,  welche  an  und  für  sich  derselben  geneigt  sein 
würden. 

Die  Descendenz-Theorie  ist  ein  allgemeines  Inductions- 
Gesetz,  welches  sich  aus  der  vergleichenden  Synthese  al- 
ler organischen  Naturerscheinungen  und  insbesondere  aus 
der  dreifachen  Parallele  der  phyletischen,  biontischen  und 
systematischen  Entwickelung  mit  absoluter  Nothwendig- 
keit  ergiebt.  Der  Satz,  dass  der  Mensch  sich  aus  niederen 
Wirbelthieren,  und  zwar  zunächst  aus  echten  Affen  entwickelt 
hat,  ist  ein  specieller  Dedurtions- Schluss,  welcher  sich  aus 
dem  generellen  Inductions- Gesetz  der  Descendenz-Theorie  mit 
absoluter  Nothwendigkeit  ergiebt. 

Diesen  Stand  der  Frage  „von  der  Stellung  des  Menschen  in  der 
Natur“  glauben  wir  nicht  genug  hervorheben  zu  können.  Wenn  über- 
haupt die  Descendenz-Theorie  richtig  ist,  so  ist  die  Theorie  von  der 
Entwickelung  des  Menschen  aus  niederen  Wirbelthieren  weiter  nichts, 
als  ein  unvermeidlicher  einzelner  Deductions- Schluss  aus  jenem  allge- 
meinen Inductions-Gesetz.  Es  können  daher  auch  alle  weiteren 
Entdeckungen,  welche  in  Zukunft  unsere  Kenntnisse  über 
die  phyletische  Entwickelung  des  Menschen  noch  berei- 

s 

der  Artentstebung  und  auf  Grundlage  der  neuen  zoologischen  Entdeckungen  dargestellt“ 
(Frankfurt  1866).  Schon  vorher  hatte  sich  derselbe  Verfasser  verdient  gemacht  durch 
eine  gleichfalls  sehr  empfehleusvrerthe  populäre  Darstellung  von  „Darwin’s  Lehre  von 
der  Entstehung  der  Arten  im  Pflanzen-  und  Thierreich  in  ihrer  Anwendung  auf  die  Schöp- 
fungsgeschichte“. Frankfurt  1863. 

ln  Italicu  hat  der  ausgezeichnete  Zoologe  Filippo  de  Filippi  in  einem  geist- 
vollen Vortrage:  „L’uomo  e le  Scimie“  die  Abstammung  des  Menschen  trefflich  behan- 
delt und  durch  Hervorhebung  einiger  neuer  Seiten  bereichert. 

Endlich  müssen  wir  hier  als  ein  für  unsere  Frage  sehr  wichtiges  Werk  das  umfang- 
reiche Buch  von  Charles  Lyell  hervorheben : „Das  Alter  des  Menschengeschlechts  auf 
der  Erde  und  der  Ursprung  der  Arten  durch  Abänderung,  nebst  einer  Beschreibung  der 
Eiszeit  in  Europa  und  Amerika,  übersetzt  von  Louis  Büchner.  Leipzig  1864“.  Der 
grosse  englische  Geologe,  welcher  auf  dem  Gebiete  der  Geologie  sich  ähnliche  Verdienste 
erworben  hat,  wie  Darwin  auf  dem  der  Biologie,  hat  in  diesem  Werke  vorzüglich  die 
geologischen  und  paläontologischen  Thatsachen , welche  sich  auf  diese  Frage  beziehen, 
sehr  gründlich  und  kritisch  erörtert. 


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428  Die  Stellung  des  Menschen  in  der  Natur. 

ehern  werden,  nichts  weiter  sein,  als  specielle  Verifieatio- 
nen  jener  Deduction,  die  auf  der  breitesten  inductiven  Ba- 
sis ruht.  Denn  in  der  That  ist  es  die  Summe  aller  bekannten  Er- 
scheinungen in  der  organischen  Morphologie,  auf  welche  wir  jenes  grosse 
Inductions-Gesetz  der  Descendenz-Theorie  gründen,  und  jene  specielle 
Folgerung  aus  demselben  ist  eben  so  sicher,  als  irgend  eine  andere 
Deduction.  Eben  so  sicher,  als  wir  schliessen,  dass  alle  von  uns  ge- 
züchteten Pferde -Rassen  Nachkommen  einer  gemeinsamen  Stammform, 
dass  alle  Hufthiere  Epigonen  eines  und  desselben  Stammvaters,  dass 
alle  Säugethiere  DescCndenten  eines  und  desselben  Mammalien-Stammes 
sind,  vollkommen  eben  so  sicher  schliessen  wir  auch,  dass  das  Men- 
schengeschlecht nichts  weiter,  als  eines  der  kleinsten  und  jüngsten  Aest- 
chen  dieses  formenreichen  Stammes  ist 

Was  die  speciellen  Abstammuugs -Verhältnisse  des  Menschenge- 
schlechts von  der  Affen-Ordnung  betrifft,  so  haben  wir  bereits  oben  in 
dem  Anhänge  zur  Einleitung  in  die  allgemeine  Entwickelungsgeschichte 
das  Wichtigste  derselben  angeführt,  und  darauf  die  systematische  Stel- 
lung des  Menschen  in  der  Ordnung  der  Affen  begründet.  Die  Phylo- 
genie  der  Wirbelthiere,  so  weit  sie  sich  durch  die  Paläontologie  empi- 
risch begründen,  und  durch  den  Parallelismus  der  embryologischen 
und  systematischen  Entwickelung  ergänzen  lasst,  ergiebt  folgende 

Ahnenreihe  des  Menschen. 

(Vergl.  hierüber  T*f.  VII  und  VIII.) 

1.  Leptocardier  oder  Röhrenherzcn;  dem  .hnphiorus  nächstver- 
wandte Wirbelthiere  ohne  Gehirn  nnd  ohne  centralisirtes  Herz  (in 
der  archolithischen  Zeit,  vor  der  Silur-Zeit)  *). 

2.  Selachier  oder  Urfische,  und  zwar  epeciell  den  Squalaceen 
oder  Haifischen  nächstverwandte  Fische  (zu  Ende  des  archolithi- 
schen und  im  Beginne  des  paläolithischen  Zeitalters,  in  der  Silur- 
und  Devon-Zeit). 

3.  Amphibien,  und  zwar  früher  den  Sozobranchien  oder  Perenni- 
branchien  {Proteus,  Sire/i),  später  den  Soznren  oder  Salamandern 
{Triton,  Snlamandra ) nächstverwandte  Amphibiun  (während  des  gröss- 
ten Theiles  der  paläolithischen  Zeit). 

4.  Amnioten  von  unbekannter  Form,  welche  .den  ITebergang  von  den 
Amphibien  (Sozuren)  zu  den  niedersten  Säugethieren  (Ornithodel- 
phien)  vermittelten  (zu  Ende  des  paläolithischen  oder  im  Beginne  des 
mesolithischen  Zeitalters). 

1 ) Was  die  wahrscheinliche  Abstammung  der  Leptocardier  von  niederen  Wirbellosen 
(nnd  zwar  von  Xematelmintheni  anbetrifTt,  so  haben  w*ir  diese  schon  oben  erlänteh  { Vergl 
8.  LXXXII,  CX1X  nnd  414). 


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Die  Stellung  de*  Menschen  in  der  JTatur. 


429 


5.  Ornithodelphien  oder  Amasten  von  unbekannter  Form,  den 
niedersten  jetztlebenden  Süugothieren,  Ornithorhynehus  und  Eehidna 
nächstverwandt  (im  Beginne  der  Secundär-Zeit). 

6.  Didelphien  oder  Marsupialien,  echte  Beutelthiere,  und  zwar 
wahrscheinlich  den  Beutelratten  oder  Pedimanen  ( Dide/phyx ) nächst- 
verwandte Formen  (während  de*  grössten  Thoile*,  vielleicht  während 
der  ganzen  Secundär-Zeit). 

7.  Indcciducn  von  unbekannter  Form,  Monodelphien  ohne  Decidua, 
welche  den  Uebergang  von  den  Didelphien  zu  den  Deciduaten  und 
zwar  speciell  zu  den  Discoplacentalien,  und  zu  deren  Stammform,  deu 
Prosimien,  vermittelten  (gegen  Ende  der  Secundär-Zeit  oder  in  der 
Anteoccn-Zeit). 

8.  Prosimien  oder  Halbaffen  (Hemipitheken),  den  jetzt  lebenden 
Lemuren  (Lemur,  Stenops  etc.)  nächstverwandte  Deciduaten,  und 
zwar  Discoplacentalien  (während  der  Anteocen-Zeit). 

9.  Catarrhinen  oder  schmaluasige  Affen,  und  zwar  zunächst  Meno- 
cerken,  den  heutigen  Anasken  (Semnopithecus , Colobus)  nächstver- 
wandt, mit  Schwanz  und  mit  Gesässschwielen  (während  der  Eocen- 
Zeit). 

10.  Lipocerken,  d.  h.  Catarrhinen  ohne  Schwanz,  den  heutigen  An- 
thropoiden nächstverwandte  Affen,  und  zwar  früher  Tylogluten, 
dem  llylobales  ähnlich,  noch  mit  Gesässschwielen,  später  Lipoty- 
len,  dem  Gorilla  ähnlich,  ohne  Gesässschwielen  (während  der  mittle- 
ren und  neueren  Tertiär-Zeit). 

Wir  müssen  uns  hier  mit  einer  flüchtigen  Andeutung  dieser  wich- 
tigsten Grundlinien  für  die  paläontologische  Entwickelungsgeschichte 
des  Menschengeschlechts  begnügen,  wie  sie  aus  einer  denkenden  und 
vergleichenden  Betrachtung  der  embryologischcn,  paläontologischen  und 
systematischen  Thatsachen  mit  unvermeidlicher  Nothwendigkeit  sich  er- 
geben. Im  Einzelnen  ist  natürlich  die  Phylogqnie  des  Menschen  zur 
Zeit  noch  sehr  schwierig,  und  ihre  specielle  Motivirung  würde  uns  hier 
viel  zu  weit  führen. 

Ebenso  wenig  können  wir  hier  auf  eine  Widerlegung  der  heftigen 
Angriffe  eingehen,  welche  die  unvermeidliche  Anwendung  der  Descen- 
denz-Theorie  auf  die  Entstehung  des  Menschen  hervorgerufen  hat,  und 
bei  dem  gegenwärtigen  niederen  Bildungsgrade  der  sogenannten  „Cul- 
turvölker“  nothwendig  hervorrufen  musste.  Glücklicher  Weise  sind  die 
meisten  dieser  Angriffe  entweder  so  ohne  alle  biologische  Thatsachen- 
Kenntniss,  oder  so  ohne  allen  logischen  Verstand  geschrieben,  dass  sie 
einer  ernstlichen  Widerlegung  kaum  bedürfen.  Interessant  und  lehr- 
reich ist  dabei  nur  der  Umstand,  dass  besonders  diejenigen  Menschen 
über  die  Entdeckung  der  natürlichen  Entwickelung  des  Menschenge- 


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430  Die  Stellung  des  Menschen  in  der  Natur. 

schlechts  aus  echten  Affen  am  meisten  empört  sind  und  in  den  heftig- 
sten Zorn  gcrathen,  welche  offenbar  hinsichtlich  ihrer  intellectuellen 
Ausbildung  und  cerebralen  Differenzirung  sich  bisher  noch  am  wenig- 
sten von  unsern  gemeinsamen  tertiären  Stammelteru  entfernt  haben. 

Viele  Menschen  haben  in  der  Aufstellung  des  natürlichen  Stamm- 
baums unseres  Geschlechts  eine  „Entwürdigung“  des  Menschen  finden 
wollen,  und  weisen  mit  Abscheu  die  Affen,  Amphibien  und  Haifische 
als  ihre  uralten  Vorfahren  zurück  1 ).  Wir  unsererseits  können  in  der 
Erkenntniss  dieser  Abstammung  umgekehrt  nur  die  höchste  Ehre  und 
Verherrlichung  des  Menschengeschlechts  erblicken.  Denn  was  kann  es 
für  den  Menschen  Erhebenderes  geben  und  worauf  kann  er  stolzer  sein, 
als  auf  die  Thatsache,  dass  er  in  der  unendlich  complicirten  Entwicke- 
lungs-Coneurrenz,  in  welcher  sich  die  Organismen  seit  vielen  Milliarden 
von  Jahrtausenden  befinden,  sich  von  der  niedrigsten  Organisationsstufe 
zur  höchsten  von  allen  erhoben,  alle  seine  Verwandten  überflügelt  und 
sich  zum  Herrn  und  Meister  über  die  ganze  Natur  erhoben  hat;  dass 
er  Haifische  und  Salamander,  Beutelthiere  und  Halbaffen  so  weit  hin- 
ter sich  gelassen  hat,  dass  in  der  That  Nichts  weiter  in  der  gesamm- 
ten  organische^  Natur  mit  diesem  Entwickelungstriumphe  zu  verglei- 
chen ist! 

Obgleich  alle  somatischen  und  psychischen  Differenzen  zwischen 
dem  Menschen  und  den  übrigen  Thieren  nur  quantitativer,  nicht  qua- 
litativer Natur  sind,  so  erscheint  dennoch  die  Kluft,  welche  ihn  von 
jenen  trennt,  als  höchst  bedeutend.  Dieser  Umstand  ist  nach  unserer 
Ansicht  vorzugsweise  darin  begründet,  dass  der  Mensch  in  sich 
mehrere  hervorragende  Eigenschaften  vereinigt,  welche 
bei  den  übrigen  Thieren  nur  getrennt  Vorkommen.  Als  sol- 
che Eigenschaften  von  der  höchsten  Wichtigkeit  möchten  wir  nament- 
lich vier  hervorheben , nämlich  die  höhere  Differeuzirungs- Stufe  des 
Kehlkopfs  (der  Sprache),  des  Gehirns  (der  Seele)  und  der  Extremitä- 
ten, und  endlich  den  aufrechten  Gang.  Alle  diese  Vorzüge  kommen 
einzeln  auch  anderen  Thieren  zu:  die  Sprache,  als  Mittheilung  articu- 
lirter  Laute,  vermögen  Vögel  (Papageien  etc.)  mit  hoch  differenzirtem 
Kehlkopf  und  Zunge  eben  so  vollständig  als  der  Mensch  zu  erlernen. 
Die  Seelenthätigkeit  steht  bei  vielen  höheren  Thieren  (insbesondere  bei 
Hunden,  Elephanten,  Pferden)  auf  einer  höheren  Stufe  der  Ausbildung, 


i)  Nach  der  herrschenden  Vorstellung  über  die  Entstehung  de*  Menschen,  welche 
mit  unserer  mythologischen  Jugeudbildung  ans  schon  in  frühester  Kindheit  eiugeimpft 
wird,  ist  der  Mensch  aas  ciuem  „Erdenklos“  entstanden.  Inwiefern  in  dieser  Vorstellung 
etwas  Erhebenderes  liegt,  als  in  der  wahren  Erkenntniss  seiner  Abstammung  vom  Affen, 
vermögen  wir  nicht  za  begreifen.  Jeder  Organismus,  auch  das  einfachste  Moner,  ist 
edler  und  vollkommener,  als  ein  Erdenklos,  geschweige  denn  ein  so  feiner  nnd  hoch  dif- 
ferenzirtcr  Organismus , als  es  der  des  Affen  ist. 


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Die  Stellung  des  Menschen  in  der  Natur. 


431 


als  bei  den  niedersten  Menschen.  Die  Hände  sind  als  ausgezeichnete 
mechanische  Werkzeuge  bei  den  höchsten  Affen  schon  eben  so  ent- 
wickelt, wie  bei  den  niedersten  Menschen.  Den  aufrechten  Gang  end- 
lich theilt  der  Mensch  mit  dem  Pinguin  und  einigen  anderen  Thieren; 
die  Locomotionsfähigkeit  ist  ausserdem  bei  sehr  vielen  Thieren  voll- 
kommener und  höher  als  beim  Menschen  entwickelt.  Aber  der  Mensch 
ist  das  einzige  'Thier,  welches  alle  diese  äusserst  wichtigen  Eigenschaf- 
ten in  seiner  Person  vereinigt  und  gerade  dadurch  sich  so  hoch  über 
seine  nächsten  Verwandten  emporgeschwungen  hat.  Es  ist  also  le- 
diglich die  glückliche  Combination  eines  höheren  Entwi- 
ckelungsgrades von  mehreren  sehr  wichtigen  thierischen 
Organen  und  Functionen,  welche  die  meisten  Menschen 
(nicht  alle!)  so  hoch  über  alle  Thiere  erhebt  Dadurch  wird 
aber  die  Thatsache  ihrer  Abstammung  von  echten  Affen  in  keiner 
Weise  altcrirt.  Der  Mensch  hat  sich  ebenso  aus  den  Affen, 
wie  diese  aus  niederen  Säugetliieren  entwickelt1). 

*)  Der  Zeitraum,  während  dessen  die  langsame  Umbildung  der  dem  Gorilla  nächst- 
stchenden  Lipoeerken  oder  anthropoiden  Affen  zu  „wirklichen  Menschen'1  stattfand , lässt 
sich  gegenwärtig  noch  nicht  näher  bestimmen,  fallt  aber  wahrscheinlich  schon  in  die  mitt- 
lere (miocene),  vielleicht  erst  in  die  neuere  (pliocetie)  Tertiär-Zeit.  Der  iniocene 
Dryqpitheetu  Fontani,  welcher  dem  Menschcu  schon  näher  steht,  als  alle  jetzt  noch  le- 
benden Anthropoiden , lässt  dies  vermuthen.  Jedenfalls  erfolgte  auch  dieser  Umhildungs- 
Process,  wie  die  allermeisten  ähnlichen,  unter  dem  unmittelbaren  Einfluss  der  natürlichen 
Züchtung,  und  so  langsam  und  allmählich,  dass  mau  von  einem  „ersten  Menschen“ 
gar  nicht  sprechen  kann  Ein  „erster  Mensch“  oder  ein  „erstes  Menschenpaar“  hat  so 
wenig  existirt,  als  ein  erstes  Rennpferd,  ein  erster  Jagdhund,  ein  erster  Affe  u.  s.  w. 
Die  vor  einigen  Jahren  so  viel  ventilirte  Frage  von  der  Einheit  der  Abstammung 
des  Menschengeschlechts  lost  sich  nun  natürlich  in  der  einfachsten  Weise.  Nicht 
nur  alle  Mensehen,  sondern  auch  alle  Säugethicre,  alle  Amphirrhinen , alle  Wirbelthiere 
hatten  einen  gemeinsamen  Stammvater  Die  verschiedenen  sogenannten  Menschen- 
Rassen,  welche  durch  Divergenz  einer  einzigen  entarrhinen  Urmeuschen-Form  entstanden 
sind,  halten  wir  für  eben  so  gute  „Spccies“,  als  etwa  die  verschiedenen  anerkannten 
Arten  der  Katzen,  Marder  etc.  Es  lassen  sich  mindestens  6 — 7,  vielleicht  aber  auch  ge- 
gen ein  Dutzend  oder  mehr  „gnte  Menschen-Arten“  noch  gegenwärtig  unterscheiden.  Für 
den  wichtigsten  Schritt,  welcher  die  Entwickelung  echter  Meuschen  aus  echten  Affen  ver- 
mittelte, halten  wir  die  Differenzirung  des  Kehlkopts,  welche  die  Entwickelung 
der  Sprache  und  somit  der  deutlicheren  Mittheilung  und  der  historischen  Tradition  zur 
Folge  hatte. 


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432 


Die  Anthropologie  als  Theil  der  Zoologie. 


Achtundzwanzigstes  Capitel. 


Die  Anthropologie  als  Theil  der  Zoologie. 

„Der  Erdenkreis  ist  mir  genug  bekannt; 

Nach  drüben  ist  die  Aussicht  uns  verrannt. 

Thor,  wer  dorthin  die  Augen  blinzend  richtet. 

Sich  über  Wolken  seines  Gleichen  dichtet! 

Er  stehe  fest  und  sehe  hier  sich  um; 

Dem  Tüchtigen  ist  diese  Welt  nicht  stumm. 
Was  braucht  er  in  die  Ewigkeit  zu  schweifen? 

Was  er  erkennt,  lässt  sich  ergreifen! 

Er  wandle  so  den  Erdentag  entlang; 

Wenn  Geister  spuken,  geh’  er  seinen  Gang; 

Im  Weiterschreiten'find'  er  Qual  und  Glück, 

Er,  unbefriedigt  jedeu  Augenblick. 

Ja!  diesem  Sinne  bin  ich  ganz  ergeben, 

Das  ist  der  Weisheit  letzter  Schluss: 

Nur  der  verdient  sich  Freiheit  wie  das  Leben, 
Der  täglich  sie  erobern  muss.“ 

Goethe  (Faust). 


Die  vollständige  Umwälzung,  welche  die  Descendenz- Theorie  und 
ihre  specielle  Anwendung  auf  den  Menschen  in  allen  menschlichen  Wis- 
senschaften hervorrufen  wird,  verspricht  nirgends  fruchtbarer  und  se- 
gensreicher zu  wirken,  als  auf  dem  Gebiete  der  Anthropologie.  Erst 
seitdem  die  Abstammung  des  Menschen  vom  Affen,  seine  allmähliche 
Entwickelung  aus  niederen  Wirbelthieren,  durch  die  Descendenz-Theorie 
festgestellt,  erst  seitdem  dadurch  die  „Stellung  des  Menschen  in  der 
Natur“  ein  für  allemal  bestimmt  ist,  erscheint  der  Bauplatz  abgesteckt, 
auf  welchem  das  Lehrgebäude  der  wissenschaftlichen  Anthropologie  er- 
richtet werden  kann. 

Da  der  Mensch  nur  durch  quantitative,  nicht  durch  qualitative 
Differenzen  von  den  übrigen  Thieren  getrennt  ist,  da  er  seinem  Baue, 
seinen  Functionen,  seiner  Entwickelung  nach  sich  weniger  von  den  hö- 
heren Thieren  entfernt,  als  diese  von  den  niederen,  so  wird  auch  die- 
selbe Methode,  durch  welche  wir  die  Erkenntniss  der  übrigen  Thiere 


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433 


Die  Anthropologie  als  Theil  der  Zoologie. 

erwerben,  uns  bei  unserem  Streben  nach  Erkenntniss  des  Menschen  lei- 
ten müssen.  Diese  Methode  ist  nicht  verschieden  von  derjenigen  aller 
anderen  Naturwissenschaften,  wie  wir  sie  im  vierten  Capitel  erläutert 
haben.  Die  Modificationen  der  Erkenntniss-Methode,  welche  durch  die 
eigenthümliche  Natur  des  thierischen  Organismus  bedingt  sind,  werden 
eben  so  in  der  Anthropologie  ihre  Anwendung  finden;  es  wird  also  auch 
hier  in  erster  Linie  die  Entwickelungsgeschichte  der  rothe  Fa- 
den sein,  welcher  uns  als  unentbehrlicher  Führer  durch  das  weite  Ge- 
biet der  mannichfaltigen  und  verwickelten  Erscheinungen  hindurch  lei- 
ten muss.  Wie  uns  die  vergleichende  Ontogcnie  und  Phylogenie,  die 
individuelle  und  die  paläontologische  Entwickelungsgeschichte  des  Men- 
schen zur  Erkenntniss  seiner  Abstammung  von  den  Affeu  geführt  hat, 
so  müssen  wir  ihrer  Leitung  auch  auf  allen  einzelnen  Gebieten  der 
Anthropologie  folgen.  Und  da  für  alle  biologischen,  sowohl  physiolo- 
gischen als  morphologischen  Untersuchungen  die  Vergleichung  der 
verwandten  Erscheinungen  unerlässlich  ist,  so  werden  wir  auch 
zur  wissenschaftlichen  Anthropologie  nur  durch  das  intensivste  und 
extensivste  Studium  der  vergleichenden  Zoologie  gelangen. 

•Da  die  Anthropologie  nichts  Anderes  ist,  als  ein  einzelner  Special- 
Zweig  der  Zoologie,  die  Naturgeschichte  eines  einzelnen  thierischen  Or- 
ganismus, so  wird  diese  Wissenschaft  natürlich  auch  in  alle  die  unter- 
geordneten Wissenschaften  zerfallen,  aus  welchen  sich  die  gesammte 
Zoologie  zusammensetzt  (vergl.  Bd.  I,  S.  238).  Es  wird  also  zunächst 
die  Anthropologie  als  die  Gesammtwissenschaft  vom  Menschen  in  die 
beiden  Hauptzweige  der  menschlichen  Morphologie  und  Physiolo- 
gie zerfallen,  von  denen  jene  die  gesammten  Form-Verhältnisse,  diese 
die  gesammten  Lebens-Erscheinungen  des  menschlichen  Organismus  zu 
erforschen  hat.  Die  Morphologie  des  Menschen  spaltet  sich  wiederum 
in  die  beiden  Zweige  der  menschlichen  Anatomie  und  der  mensch- 
lichen Entwickelungsgeschichte,  zu  welcher  letzteren  nicht  bloss 
die  Embryologie  des  Menschen,  sondern  auch  seine  Paläontologie,  so- 
wie die  Völkergeschichte  oder  die  sogenannte  „Weltgeschichte“  gehört. 
Die  Physiologie  des  Menschen  andererseits  zerfallt  in  die  beiden  Zweige 
der  Corfservations-Physiologie  und  der  Relations-Physiolo- 
gie des  Menschen;  erstere  hat  alle  auf  die  menschliche  Ernährung  und 
Fortpflanzung  bezüglichen  Verhältnisse,  letztere  die  Beziehungen  seiner 
einzelnen  Körpertheile  zu  einander  (Physiologie  der  Nerven  und  Mus- 
keln etc.),  sowie  seine  Beziehungen  zur  Aussenwelt  (Oecologie  und  Geo- 
graphie des  Menschen)  zu  untersuchen.  In  diese  vier  Hauptzweige  der 
Anthropologie  lassen  sich  sämmtliche  Wissenschaften,  welche  überhaupt 
von  menschlichen  Verhältnissen  handeln  (insbesondere  auch  alle  soge- 
nannten moralischen , politischen , socialen  und  historischen  Wissen- 
schaften, die  Ethnographie  etc.)  einordnen  und  die  Methoden  ihrer 

Haeckel,  Generelle  Morphologie,  11. 


434  Die  Anthropologie  als  Theil  der  Zoologie. 

Behandlung  müssen  dieselben  sein,  wie  in  der  übrigen  Zoologie  und 
wie  in  der  Biologie  überhaupt. 

Von  allen  Zweigen  der  Anthropologie  wird  keiner  so  sehr  von  der 
Descendeuz -Theorie  betroffen  und  umgestaltet,  als  die  Psychologie 
oder  Seelenlelm; , jener  schwierige  Theil  der  Physiologie,  welcher  von 
den  Bewegungs-Erscheinungen  des  Central-Nervensystems  handelt.  Auf 
keinem  Gebietstheile  der  Anthropologie  sind  Vorurtheile  aller  Art  so 
mächtig  und  so  allgemein  herrschend,  als  auf  diesem,  und  auf  kei- 
nem wird  die  Descendeuz  - Theorie  grössere  Fortschritte  bewirken,  als 
hier.  Nichts  beweist  dies  so  sehr,  als  der  Umstand,  dass  man  noch 
heutzutage  fast  allgemein  die  Seelen -Erscheinungen  von  allen  übrigen 
physiologischen  Functionen  unterscheidet,  und  dass  man  die  menschli- 
che Seele  als  etwas  ganz  Besonderes  hinstellt,  was  aller  Analogie  in 
der  übrigen  organischen  Natur  entbehren  soll.  Und  doch  gehorcht  auch 
das  Seelenleben  des  Menschen  ganz  denselben  Gesetzen,  wie  das  Seelen- 
leben der  übrigen  Thiere,  und  ist  von  diesem  nur  quantitativ,  nicht 
qualitativ  verschieden.  Wie  alle  übrigen  complicirten  Erscheinungen 
an  den  höheren  Organismen,  so  kann  auch  die  Seele,  als  die  eorapli- 
cirteste  und  höchste  Function  von  alleu,  nur  dadurch  wahrhaft  ver- 
standen und  in  ihrem  innersten  Wesen  erkannt  werden , dass  wir  sie 
mit  den  einfacheren  und  unvollkommneren  Erscheinungen  derselben  Art 
bei  den  niederen  Organismen  vergleichen,  und  dass  wir  ihre  all- 
mähliche und  stufenweise  Entwickelung  Schritt  für  Schritt  verfolgen. 
Wie  wir  schon  oben  bemerkten,  müssen  wir  hier  überall  nicht  bloss  auf 
die  biontische,  sondern  auch  auf  die  piyletische  Entwickelung 
zurückgehen.  Wir  müssen  also,  um  das  hoch  differenzirte , feine  See- 
lenleben des  Cultur- Menschen  richtig  zu  verstehen,  nicht  allein  sein 
allmähliches  Erwachen  im  Kinde  zu  Rathe  ziehen,  sondern  auch  se.ine 
stufenweise  Entwickelung  bei  den  niederen  Naturmenschen,  und  bei 
dbn  Wirbelthieren,  aus  denen  sich  diese  zunächst  entwickelt  haben. 

Die  eigentliche  Natur  der  thierischen  Seele  haben  wir  be- 
reits im  siebenten  Capitcl  gelegentlich  erörtert  (Bd.  I,  S.  232).  Wenn 
wir  hier  auf  das  dort  Gesagte  zurückkommen,  und  nun  mit  Rücksicht 
auf  die  daselbst  gegebene  Erläuterung  der  wichtigsten  psychischen 
Functions-Gruppen,  des  Empfindens,  Wollens  und  Denkens,  menschliche 
und  thierische  Psyche  objectiv  uud  unbefangen  vergleichen,  so  kommen 
wir  überall  unausbleiblich  zu  dem  Resultat,  dass  nur  quantitative,  nicht 
qualitative  Differenzen  auch  in  dieser  Beziehung  den  Menschen  vom 
Thiere  treuneu.  Natürlich  dürfen  wir,  um  hier  zu  reinen  Resultaten 
zu  gelangen,  nicht  den  gänzlich  verkehrten  Weg  der  speculativen  Phi- 
losophen von  Fach  gehen,  welche  ihr  hoch  difierenzirtes  eigenes  Ge- 
hirn als  einziges  empirisches  Untersuchungs-Material  benutzen  und  dar- 
aus die  Psychologie  des  Meuschen  construiren  wollen.  Vielmehr  müs- 


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Die  Anthropologie  als  Theil  dor  Zoologie.  435 

sen  wir  vor  Allem  auf  die  vergleichende  Psychologie  der  Kinder,  der 
Geistesarmen , der  Geisteskranken  und  der  niederen  Menschen  - Russen 
zurückgehen,  und  wir  müssen  deren  ganzes  Seelenleben  mit  demjenigen 
der  höchst  entwickelten  Thiere  vergleichen,  tun  tms  hier  ein  richtiges 
und  objectives  Urtheil  zu  erwerben.  Wenn  wir  dies  mit  unbefangenem 
Blicke  thun,  so  gelangen  wir  auf  dem  psychologischen  Gebiet  zu  dem- 
selben hochwichtigen  Resultat,  welches  die  Physiologie  bereits  für  alle 
anderen  Leiten« -Erscheinungen,  die  vergleichende  Morphologie  für  die 
Form -Verhältnisse  festgestellt  hat:  dass  die  Unterschiede  zwi- 
schen den  niedersten  Menschen  und  den  höchsten  Tbieren  . 
nur  quantitativer  Natur,  und  viel  geringer  sind,  als  die 
Unterschiede  zwischen  den  höheren  und  den  niederen  Thie- 
rcn.  Mit  Bezug  auf  alle  einzelnen  Seelen -Erscheinungen  können  wir 
selbst  den  Satz  dahin  formuliren,  dass  die  Unterschiede  zwi- 
schen den  höchsten  und  den  niedersten  Menschen  grösser 
sind,  als  diejenigen  zwischen  den  niedersten  Menschen 
und  den  höchsten  Thieren1). 

Von  den  einzelnen  Bewegungs- Erscheinungen  des  Central -Nerven-  j 
Systems,  welche  man  gewöhnlich  als  Seele  zusammenfasst,  wollen  wir 
hier  nur  auf  die  wichtigsten  einen  flüchtigen  Blick  werfen.  Der  Wille 
ist  bei  den  höheren  Thieren  ganz  ebenso  wie  beim  Menschen  entwickelt, 
häufig  au  Intensität  und  Beweglichkeit  letzterem  überlegen.  Der  Wille 
ist  bei  dem  Menschen  ebenso,  wie  bei  den  Thieren,  niemals  wirk- 
lich frei,  vielmehr  in  allen  Fällen  durch  causale  Motive  mit 
Nothwendigkeit  bedingt  (vergl.  oben  S.  212).  Die  Empfindung 
ist  bei  den  edelsten  Thieren  ebenso  wie  beim  Menschen,  oft  aber  zar- 
ter und  feiner  entwickelt.  Selbst  die  edelsten  und  schönsten  aller 
menschlichen  Gemüths-Regungen , die  Gattenliebe,  die  Mutterliebe,  die 
Freundschaft,  die  Nächstenliebe,  sind  bei  vielen  Thieren  zu  einem  hö- 
heren Grade , als  bei  vielen  Menschen  entwickelt.  Die  Zärtlichkeit  der 
„Inseparables“,  bei  denen  der  Tod  des  einen  Gatten  stets  deu  des  an- 
deren nach  sich  zieht,  die  Mutterliebe  der  Löwin  und  der  Elephantin, 
die  Treue  und  Aufopferungsfähigkeit  der  Hunde  und  Pferde  ist  sprüch- 
wörtlich  geworden,  und  kann  leider  der  grossen  Mehrzahl  der  Men- 
schen als  Muster  dienen.  Die  Regungen  des  Mitleids,  des  Gewissens 

*)  Wenn  unsere  spekulativen  Philosoplieu  sich  eine  gehörige  empirisch- zoologische 
Basis  erworben,  und  statt  nur  den  verwickeltsten  Bewegungs  - Erscheinungen  der  höchst 
differenzirten  Gehirne  su  folgen,  das  Seelenleben  der  Kinder,  der  Wilden,  der  Geistes- 
schwachen und  der  höheren  Thiere,  der  Affen,  Hunde,  Pferde,  Klephanten  etc.  verglei- 
chend studirt  hätten,  so  würden  sie  schon  längst  zu  ganz  anderen  Resultaten  gekommen 
seiu,  als  »ie  in  den  zahlreichen,  höchst  einseitigen  Werken  über  Psychologie  niedergelegt  • 
sind,  welchen  die  unentbehrliche  Basis  der  Entwickelungsgeschichte  und  der 
Vergleichung  fehlt. 

28* 


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43  C, 


Die  Anthropologie  als  Theil  der  Zoologie. 

u.  s.  w.  sind  bei  Hunden  und  Pferden  bekanntlich  ebenfalls  oft  sehr 
entwickelt  und  mehr  als  bei  vielen  Menschen,  ebenso  die  Leidenschaf- 
ten des  Ehrgeizes , der  Eitelkeit  etc.  Selbst  die  Ilster  der  Lüge  und 
Heuchelei,  welche  einen  Grundzug  der  neueren  Gultur  bilden,  finden 
wir  bei  den  am  meisten  cultivirten  H&usthieren,  insbesondere  den  Hun- 
den, ebenso  wie  beim  Menschen  entwickelt.  Hier  wie  dort  giebt  es 
böse  und  gute,  falsche  und  treue  Individuen. 

In  der  That  sind  die  Vorstellungen  der  Empfindung  und  des  Wil- 
lens bei  vielen  der  höheren  Thiere  so  hoch  differenzirt,  dass  sie  diesen 
. nur  selten  abgesprochen  worden  sind.  Anders  verhält  es  sich  aber  mit 
der  Function  des  Denkens,  der  Gedankenbildung,  jenen  höchsten  und 
verwickeltsten  Vorstellungen  der  thierischen  Seele,  welche  wahrschein- 
lich immer  durch  eine  höchst  complicirte  Wechselwirkung  zahlreicher 
centrifugaler  und  centripetaler  Erregungen  erzeugt  werden  (vergl.  Bd.  I, 
S.  234).  Die  Gedankenbildung  wird  merkwürdiger  Weise  den  Thie- 
ren  sehr  allgemein  abgesprochen,  während  doch  in  der  That  Nichts 
leichter  ist,  als  sich  durch  objective  Beobachtung  zu  überzeugen,  dass 
die  Gesetze  des  Denkens  bei  den  höheren  Thieren  und  beim 
Menschen  durchaus  dieselben  sind,  und  dass  die  Inductionen 
und  Deduetionen  hier  wie  dort  durchaus  in  der  gleichen  Weise  gebil- 
det werden.  Auch  in  dieser  Frage  stossen  wir  wiederum  auf  die  hef- 
tigste Opposition  gerade  bei  denjenigen  Menschen,  welche  durch  ihre 
unvollkominuerc  Verstandes-Ent Wickelung  oft  selbst  hinter  den  höheren 
Thieren  Zurückbleiben.  Dies  gilt  nicht  allein  von  den  niedereu  Men- 
scheu-Rassen, sondern  auch  von  vielen  Individuen  der  höchsten  Rassen, 
und  selbst  von  solchen,  bei  denen  man  vermuthen  sollte,  dass  die 
Masse  erworbener  Kenntnisse  ihr  Denkvermögen  geschärft  habe1). 

Das  geistige  Leben  wird  also  ebenso  wie  das  körperliche  bei  den 
Thieren  von  denselben  Naturgesetzen  regiert,  wie  beim  Menschen.  Da- 
gegen ist  die  Stufenleiter  der  psychischen  Entwickelung  innerhalb  des 
Thierreiches  ausserordentlich  viel  mannichfaltiger  differenzirt,  und  er- 
streckt sich  vom  Nullpunkt  der  Reflexion  bis  zu  ihrer  höchsteu  Poten- 
zirang.  Gerade  für  das  richtige  Verstäudniss  der  Entwickelung 
neuer  Functionen  durch  Differeuzirung  ist  die  vergleichende 
Seelcnlehrc  der  Thiere  vom  höchsten  Interesse,  und  für  die  wissen- 
schaftliche Psychologie  des  Menschen  ganz  unentbehrlich. 

>)  Besonders  interessant  sind  gerade  in  dieser  Beziehung  zahlreiche  Aeusserungeu 
von  Gegnern  der  Descendenz-Theorie , welche  oft  in  wahrhaft  erstaunlicher  Weise  einen 
Mangel  an  natürlicher,  klarer  und  scharfer  Gedanken-Bildung  und  Gedanken-Verbindung 
bezeugen , der  sie  entschieden  unter  die  verständigeren  Hunde , Pferde  und  Elephantcn 
stellt.  Da  diese  Thiere  meistens  nicht  durch  die  alpenhoheu  Gebirgsketten  von  Dogmen 
und  Vorurtheilen  beschränkt  werden,  welche  das  Denken  der  meisten  Menschen  vou  Ja- 
gend 'an  in  schiefe  Bahnen  lenken,  so  finden  wir  bei  ihnen  nicht  selten  richtigere  und  na- 
türlichere Urtheile,  als  sie  namentlich  bei  den  „Gelehrten“  auzutreflen  sind. 


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• Die  Anthropologie  als  Theil  der  Zoologie.  437 

Wie  mit  dem  Seelenleben  im  Ganzen,  so  verhält  es  sich  auch  mit 
allen  einzelnen  Theilen  desselben.  Alle  werden  bei  Menschen  und  Thie- 
ren  durch  dieselben  Naturgesetze  regiert,  und  alle  psychischen  Func- 
tionen und  die  daraus  hervorgehenden  Institutionen  des  menschlichen 
Lebens  haben  sich  erst  aus  den  entsprechenden  Functionen  der  Vorfah- 
ren des  Menschen , zunächst  insbesondere  der  Affen , allmählich  herauf- 
gebildet. Ganz  besonders  gilt  dies  auch  von  allen  staatlichen  und 
socialen  Einrichtungen  der  menschlichen  Gesellschaft.  Wir 
finden  die  Anfänge,  und  zum  Theil  vollkommnere  Stufen  derselben,  bei 
den  Tbieren,  und  oft  selbst  bei  weit  vom  Menschen  entfernten  Thieren 
wieder,  wie  z.  B.  bei  den  Insecten  (Ameisen).  Auch  für  das  Verständ- 
niss  dieser  höchst  verwickelten  Erscheinungen  ist  das  vergleichende  Stu- 
dium derselben  bei  den  Thieren  unerlässlich,  und  die  Staatsmänner, 
die  Volkswirthschaftslehrer,  die  Geschichtsschreiber  der  Zukunft  wer- 
den vor  Allem  vergleichende  Zoologie,  d.  h.  vergleichende  Mor- 
phologie und  Physiologie  der  Thicrc  als  unerlässliche  Grundlage  studi- 
ren  müssen,  wenn  sie  zu  einem  wahrhaft  naturgemassen  Verständnisse 
der  entsprechenden  menschlichen  Erscheinungen  gelangen  wollen. 

Die  interessantesten,  wichtigsten  und  lehrreichsten  Erscheinungen 
des  organischen  Lebens  versprechen  auf  diesem  noch  fast  ganz  uncul- 
tivirten  Wissenschaftsgebiete  eine  bisher  ungeahnte  Fülle  der  reichsten 
Ausbeute  1 ).  Die  zoologisch  gebildeten  und  vergleichend  untersuchen- 
den Psychologen  der  Zukunft  werden  hier  eine  Ernte  halten , von  der 
sich  die  erfahrungslosen  Psychologen  der  scholastischen  Speculatiou  bis- 
her nichts  haben  träumen  lassen.  In  noch  weit  höherem  Maasse,  als 
die  „vergleichende  Anatomie“  der  Thiere  die  früher  ausschliesslich  cul- 
tivirte  „reiu  menschliche“  Anatomie  überflügelt  und  dennoch  ihr  zu- 
gleich ein  unendlich  höheres  Interesse  gegeben  hat,  wird  die  „verglei- 
chende Psychologie“  der  Thiere  mit  allen  ihren  Zweigen  die  bisherige 
„rein  menschliche“  Psychologie  überflügeln  und  sie  zugleich  zu  einer 
ganz  neuen  Wissenschaft  umgestalten. 

Wie  weit  man  aber  noch  allgemein  von  der  richtigen  Erkenntniss 
dieses  Verhältnisses  entfernt  ist,  zeigt  sich  nicht  allein  in  der  gänz- 
lichen Vernachlässigung  der  Thierseelenkunde,  sondern  auch  in  der  all- 
gemeinen Unterschätzung  der  psychischen  Differenzirung  des 
Menschen  selbst.  Die  wenigsten  Menschen  wissen  den  unermesslich 
weiten  Abstand  zu  schätzen,  welcher  die  höchsten  von  den  tiefsten 


*)  Unter  den  wenigen  psychologischen  Werken,  welche  in  neuester  Zeit  die  ersten 
ernstlichen  Versuche  gemacht  haben,  sich  von  dem  scholastischen  Zwange  der  traditio- 
nellen Spcculatiou  zu  befreien  und  eine  monistische  Psychologie  auf  dem  einzig  festen 
Boden  der  vergleichenden  Zoologie  zu  begründen  , sind  hier  insbesondere  die  trefflichen 
„Vorlesungen  über  die  Menschen  - und  Thier -Seele“  von  Wilhelm  Wundt  hervorzuhe- 
ben (Leipzig  1863). 


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438 


Die  Anthropologie  als  Theil  der  Zoologie. 

Menschen  - Rassen , und  unter  den  ersteren  wiederum  die  höchst  diffe- 
renzirten  Seelen  von  den  wenigst  differenzirten  trennt. 

Die  richtige  Werthschätzung  dieser  äusserst  wichtigen  Verhältnisse 
wird  uns  lediglich  durch  die  vergleichende  Ent  wickelungsge- 
schichte  gelehrt.  Nur  durch  sie  erkennen  wir  die  wahre  Stellung 
des  Menschen  in  der  Natur.  Nur  durch  sie  gewinnen  wir  die  werth- 
volle lleberzeugung,  dass  die  Anthropologie  nur  ein  Special-Zweig  der 
Zoologie  ist. 


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Achtes  Buch. 


Die  Entwickelungsgeschichte  der  Organismen  in  ihrer 
Bedeutung  für  die  Kosmologie. 


1 


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Bedecke  deinen  Himmel , Zeus , mit  Wolkendunst, 

Und  übe,  dem  Knaben  gleich,  der  Disteln  köpft, 

An  Eichen  dich  und  Bergeshöhn; 

Musst  mir  meitie  Erde  doch  lassen  stehn, 

Und  meine  Hütte,  die  du  nicht  gebaut. 

Und  meinen  Heerd , um  dessen  Gluth 
Du  mich  beneidest. 

Ich  kenne  nichts  Aermeres 

Unter  der  Sonn’,  als  euch  Götter!  * 

Ihr  nähret  kümmerlich 

Von  Opfersteuern  und  Gebetshauch  eure  Majestät 
Und  darbtet,  wären  nicht  Kinder  und  Bettler 
Hoffnungsvolle  Thoren. 

Da  ich  ein  Kind  war.  nicht  wusste  wo  aus  noch  ein. 

Kehrt’  ich  mein  verirrtes  Auge  zur  Sonne,  als  wenn  drüber  war’ 
Ein  Ohr,  zu  hören  meine  Klage, 

Ein  Herz,  wie  mein’s,  sich  des  Bedrängten  zu  erbarmen. 

Wer  half  mir  wider  der  Titanen  Uebermuth? 

Wer  rettete  vom  Tode  mich,  von  Sklaverei? 

Hast  du  nicht  Alles  selbst  vollendet,  heilig  glühend  Herz? 

Und  glühtest,  jung  und  gut,  betrogen,  Kettungsdank 
Dem  Schlafenden  da  droben? 

Ich  dich  ehren?  Wofür? 

Hast  du  die  Schmerzen  gelindert  je  des  Beladenen  ? 

Hast  du  die  Thrftnen  gestillet  je  des  Geängsteten? 

Hat  nicht  mich  zum  Manne  geschmiedet 
Die  allmächtige  Zeit  uud  du»  ewige  Schicksal, 

Meine  Herren  und  deine?  , 

Wähntest  du  etwa,  ich  sollte  das  Leben  hassen, 

In  Wüsten  fliehen,  weil  nicht  alle 
Blüthentiaume  reiften? 

Hier  sitz’  ich,  forme  Menschen  liach  tneiuem  Bilde, 

Ein  Geschlecht,  das  mir  gleich  sei, 

Zu  leiden,  zu  weinen. 

Zu  geuiesseu  und  zu  freueu  sich, 

Und  dein  nicht  zu  achten. 

Wie  ich! 

Goethe  (Prometheus). 


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Neunundzwanzigstes  CapiteL 


Die  Einheit  der  Natur  und  die  Einheit  der  Wissenschaft. 

(System  des  Monismus.) 

„Nach  ewigen,  ehmen 
Grossen  Gesetzen 
Müssen  wir  Alle 
Unseres  Daseins 
Kreise  vollenden.“ 

Goethe. 


Nachdem  wir  versucht  haben,  in  dem  Objecte  unserer  Untersu- 
chung, in  der  gesummten  organischen  Formenwclt,  die  absolute  Herr- 
schaft eines  einzigen,  allumfassenden  Naturgesetzes,  des  allgemeinen 
Causalgesetzes,  nachzuweisen , nachdem  wir  gezeigt  haben,  dass 
alle  Orgauismen  ohne  Ausnahme,  den  Menschen  mit  inbegriffen,  die- 
sem obersten  und  höchsten  Naturgesetze  der  absoluten  Nothwendigkeit 
unterworfen, sind,  erscheint  es  am  Schlüsse  unserer  Darstellung  wohl 
nicht  unpassend,  von  dem  so  errungenen  Standpunkte  aus  einen  Blick 
auf  unser  Verhältniss  zur  Gesammt-Natur,  sowie  insbesondere  auf  das 
Verhältnis  der  organischen  Morphologie  zur  gesammten  Natur- Wissen- 
schaft zu  werfen. 

Kosmos  oder  Weltall  nennen  wir  das  allumfassende  Natur- 
ganze, wie  es  der  Erkenntniss  des  Menschen  zugänglich  ist.  Dieser 
Kosmos  ist  die  Gesammtsumme  aller  Materie  und  aller  Kraft,  , da  wir 
uns  als  Menschen  weder  eine  Vorstellung  von  einer  Materie  ohne  Kraft, 
noch  von  einer  Kraft  ohne  Materie  machen  können  1 ).  Man  kann  die- 


*)  Diesen  Ausscrst  wichtigen  FuudnmentAlsatz  haben  wir  bereits  an  mehreren  Stellen 
unseres  Werkes  erläutert  und  wir  kommen  im  nächsten  Capitel  noch  auf  ihn  zurück.  Bei 
der  allgemeinen  Selbsttäuschung,  welche  in  dieser  Beziehung  unter  den  Menschen  herrscht, 
kann  nicht  oft  genug  darauf  hingewiesen  werden,  dass  alle  Kräfte  ohne  Ausnahme,  also 
auch  die  geistigen,  an  die  Materie  gebunden  sind,  und  nur  an  ihr  zur  Erscheinung  kom- 
men. Wir  sind  als  Menschen  vollkommen  unvermögend,  uns  irgend  eine 
immaterielle  Kraft  vorznstellen.  Alle  angeblichen  Vorstellungen  einer  solchen 


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442  Die  Einheit  der  Matur  und  die  Einheit  der  Wissenschaft. 

sen  Kosmos  oder  Mundus,  das  Universum  (rö  näv),  wie  ihn  Alexan- 
der von  Humboldt  in  der  grossartigsten  Weise  als  Ganzes  erfasst 
und  dargestellt  hat,  in  einen  siderischen  und  in  einen  telluri- 
schen  Theil  zerlegen,  von  denen  der  letztere  sich  bloss  mit  dem  vom 
Menschen  bewohnten  Planeten,  der  Erde,  der  letztere  mit  dem  ge- 
summten übrigen,  ausserirdischen  Weltall  beschäftigt.  Der  tellurische 
Kosmos  wird  wiederum  in  eine  anorganische  und  in  eine  organi- 
sche Natur  zerfällt,  deren  gegenseitige  Beziehungen  wir  im  fünften 
Capitol  ausführlich  erläutert  haben  (Bd.  I,  S.  111). 

Kosmologie  oder  Weltlehre  können  wir  im  weitesten  Sinne  die 
menschliche  Wissenschaft  vom  Weltall  nennen.  Diese  allumfas- 
sende Wissenschaft  ist  zugleich  die  Wissenschaft  nun  da  es 

eine  andere  Erkenutuissquelle  als  das  Weltall  oder  die  Gesammtnatur 
nicht  giebt.  Alle  wirklichen  Wissenschaften  sind  also  entweder 
Th  eile  der  Kosmologie  oder  das  umfassende  Ganze  der  Kosmologie 
selbst.  Der  Einteilung  des  Kosmos  in  siderischen  und  tellurischeu 
Theil  entsprechend  kann  man  die  Uranologie  (Himmelskuude)  und 
die  Pangeologie  (Erdkunde  im  weitesten  Sinne,  oder  Gesammtwis- 
senschaft  von  der  Erde)  unterscheiden.  Die  Pangeologie  ist  ebenso  ein 
Theil  der  Kosmologie,  wie  die  Anthropologie  ein  Theil  der  Biologie. 
Die  Pangeologie  zerfällt  wiederum  iii  die  beiden  Zweige  der  anorga- 
nischen Erdwissenschaft  (Abiologie)  und  der  organischen 
Erdwissenschaft  (Biologie),  deren  Verhältixiss  zu  einander,  so  wie 
das  ihrer  einzelnen  Zweige  wir  im  zweiten  Capitel  erörtert  haben 
(Bd.  I,  S.  21). 

Die  Materie  und  die  davon  untrennbare  Kraftsumme 
der  Welt  sind  in  Zeit  und  Raum  unbeschränkt,  ewig  und 
unendlich.  Da  aber  ein  ununterbrochenes  Wechselspiel  von  Kräften, 
eine  unbeschränkte  Wechselfolge  und  Gegenwirkung  von  Anziehungen 
und  Abstossungen  die  Materie  in  beständiger  Bewegung  erhält,  so 
befindet  sich  ihre  Form  in  beständiger  Veränderung.  Während  also 
Stoff  und  Kraft  ewig  und  unendlich  sind,  ist  dagegen  ihre 
Form  in  ewiger  und  unendlicher  Veränderung  (Bewegung) 
begriffen.  Die  Wissenschaft  von  dieser  ewigen  Bewegung  des  WTelt- 
alls  kann  als  Weltgeschichte  im  weitesten  Sinne  oder  auch  als  Ent- 
wickelungsgeschichte des  Universums,  als  Kosmogenic  bezeichnet 
werden.  Die  Kosmogenie  zerfällt  in  die  beiden  Zweige  der  Urano- 
genie  (welche  Kant  sehr  richtig  die  „Naturgeschichte  des 
Himmels“  nannte)  und  in  die  Pangeogenie,  die  „Naturge- 
schichte der  Erde“  oder  die  Entwickelungsgeschichte  der  Erde, 

sind  in  Wirklichkeit  nur  Vorstellungen  von  gasförmigen  Materien,  oder  von  feine- 
ren, schwerelosen  Materien,  gleich  dem  expansiven  Wärmestoff  zwischen  den  cohäoiven 
Atomen  and  Molekülen  der  Materie  (vergl.  Bd.  1,  S.  117  und  172). 


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Die  Einheit  der  Natur  und  die  Einheit  der  'Wissenschaft.  443 


welche  auch  häufig  mit  dem  mehrdeutigen  Namen  der  „Geologie“  be- 
zeichnet wird 1 ). 

Wenn  wir  von  der  Entwickelungs-Bewegung  des  Weltalls  als  sol- 
cher afcsehen  und  das  fertige  Resultat  derselben  in  irgend  einem  Zeit- 
momente betrachten,  so  bezeichnen  wir  die  wissenschaftliche  Keimtniss 

- *)  Die  Erde  als  Planet,  als  Theil  unseres  Sonnensystems,  hat  sich  ebenso  ent- 
wickelt, wie  jeder  andere  Theil  der  Welt.  Die  einzige  Theorie,  welche  wir  von 
der  Entwickelung  der  Erde  besitzen,  ist  die  bekannte,  mathematisch  begründete  Theorie 
von  Kaut  und  Lajrlace,  nach  welcher  die  Erde  allmählich  durch  Abnahme  der  Tem- 
peratur aus  dem  gasförmigen  in  den  feuiigflüssigcn , aus  diesem  in  den  festen  (oder  we- 
nigstens auf  der  oberflächlichen  Rinde  festen)  Aggregatzustand  übergegangen  ist.  Diese 
Theorie  iuvolvirt  selbstverständlich  einen  zeitlichen  Anfang  des  organischen  Le- 
bens auf  der  Erde,  da  dieses  erst  dann  entstehen  konnte,  nachdem  die  Temperatur 
bis  zur  tropfbar  - flüssigen  Verdichtung  des  Wassers  gesunken  war.  Eine  uothwendige 
Consequenz  dieser  Theorie  ist  die  Autogonie,  d.  h.  die  (wenigstens  einmal  stattgehabte) 
unmittelbare  Entstehung  von  einfachsten  Organismen  (Moneren)  aus  anorganischen  Mate- 
- rien,  welche  wir  im  sechsten  Capitel  erläutert  haben.  Diese  Kant-Laplace’sche 
Theorie  ist  die  einzige  wissenschaftliche  Entwickelungs-Theorie  der 
Erde,  welche  wir  besitzen,  und  sie  befindet  sich  in  vollkommenem  Einklang  mit  allen 
unseren  sonstigen  Natur -Erkenntnissen,  insbesondere  mit  der  Astronomie  und  mit  der 
Morphogcnie.  Neuerdings  ist  von  Bischof  in  Bonn  und  von  einigen  seiner  Schüler  der 
Versuch  gemacht  worden,  auf  chemische  Argumente  gestützt,  diese  Theorie  umzu&türzen, 
und  es  ist  namentlich  die  Behauptung  aufgestellt  worden,  dass  die  Erde  als  solche 
ewig  und  ebenso  das  organische  Leben  auf  der  Erde  ewig,  d.  h.  ohne  Anfang 
sei.  Diese  Behauptung  aist  sowohl  aus  allgemeinen  philosophischen  als  aus  besonderen 
empirischen  Gründen  völlig  zu  verwerfen.  Es  wird  dadurch  die  Ewigkeit  der  Form 
behauptet,  während  doch  nur  Stoff  und  Kraft  ewig,  die  Form  dagegen  beständig  verän- 
derlich ist.  Jene  Theorie  verwirft  die  Ka n t- La p lac e 'sehe  Theorie,  ohne  etwas  An- 
deres an  ihre  Stelle  zu  setzen;  sie  ist  einfach  negÄtiv.  Sie  ist  aber  auch  völlig  un- 
vereinbar mit  allen  Thatsachen  der  Morphogenie  oder  der  organischen  Ent- 
wicklungsgeschichte. Alle  Thatsachen  der  Ontogenie  und  Phylogenie,  vor 
Allem  aber  die  äusserst  wichtige  dreifache  genealogische  Parallele  der  pliy- 
letischen,  biuntisclien  und  systematischen  Entwickelung  beweisen  mit  der 
grössten  Sicherheit  und  Uebereinstimmiing,  dass  das  organische  Leben  auf  der 
Erde  zu  irgend  einer  Zeit  einen  Anfang  batte  (mag  derselbe  auch  noch  so  viele 
Milliarden  von  Jahrtausenden  hinter  uns  liegen).  Sie  beweisen  ferner  mit  der  grössten 
Evidenz  das  grosse  Gesetz  des  Fortschritts  oder  der  Vervollkommnung, 
welche  eine  uothwendige  Wirkung  der  Selection  ist  (S  257).  Unsere  genealogischen  Ta- 
feln am  Ende  dieses  Bandes  weisen  im  Einzelnen  nach,  wie  dieses  grosse  Gesetz,  wel- 
ches* eine  logische  Nothwendigkeit  ist,  durch  die  allgemeinen  Resultate  der  Paläon- 
tologie empiri»ch  begründet  wird.  Das  sicherste  Argument  dafür  aber  finden  wir  in  der 
i n d ivid  uellen  Entwickeln  ngsgesc  hieb  t e der  Organismen,  welche  bloss  eine  kurze 
und  schnelle  Recapitulation  ihrer  paläontologischen  Entwickelung  ist.  Nur  aus  gänzli- 
chem Mangel  an  Kenntnis*  oder  an  Verständnis  der  orga irischen  Entwickelungs- 
geschichte und  der  Biologie  überhaupt  konnte  die  Behauptung  aufgestellt  werden, 
dass  das  organische  Leben  auf  der  Erde  von  Ewigkeit  her  bestanden  habe.  Wir  un- 
sererseits halten  an  der  K a n t - L a pl  a ce  'sch  c n Theorie  in  der  Geogenie, 
ebenso  wie  an  der  atomistischen  Theorie  in  der  Chemie,  so  lange  fest, 
als  dieselbe  mit  allen  beobachteten  Thatsachen  in  Einklang,  und  als  sie 
nicht  durch  eine  bessere  Theorie  ersetzt  ist. 


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444  Die  Einheit  der  Natur  und  die  Einheit  der  Wissenschaft. 

dieses  Resultates  als  Weltbeschreibung  oder  Kosmographie,  welche 
wiederum  in  einen  siderischcn  und  tellurischen  Theil,  in  die  Urano- 
graphie  und  in  die  Pangeographie  zerfallt.  Diese  Wissenschaf- 
ten nehmen  zu  den  vorhergehenden  (zur  Kosmogenie,  Uranogcnie  und 
Pangeogenie)  dieselbe  Stellung  ein,  wie  die  Anatomie  der  Organis- 
men zu  ihrer  Entwickelungggeschichte.  Erst  durch  die  Erkenntniss 
der  letzteren  gelangen  wir  zum  Verständniss  der  ersteren.  Erst  durch 
die  Geschichte  der  Welt  oder  eines  Theiles  derselben  wird  ihre 
Beschreibung  zur  wirklichen  Wissenschaft,  zur  Erkenntniss.  Wir 
erhalten  demnach  folgendes  Schema  von  dem  gegenseitigen  Verhältniss 
der  obersten  Hauptzweige  menschlicher  Wissenschaft  zu  einander: 

Kosmologie  oder  Naturphilosophie. 

(Weltkunde  oder  Gesammtwissenschaft  von  der  erkennbaren  Welt;  die 

einzige,  allumfassende,  wirkliche  Wissenschaft,  identisch 

mit  der  natürlichen  Theologie.) 

I.  Uranologie  oder  Himnielskunde. 

(Gesammtwissenschaft  von  der  ausaerirdischen  Natur.) 

Siderischer  Theil  der  Kosmologie. 

A.  TJranogenie  oder  Naturgeschichte  des  Himmels. 

(Entwukelungsgeschichte  der  ausserirdischen  Natur.) 

Siderischer  Theil  der  Kosmogenie. 

B.  Uranographie  oder  Naturbeschreibung  des  Himmels. 

* (Gesammtwissenschaft  von  der  ausserirdischen  Natur  in  irgend  einem  Zeitmomeot.) 

Siderischer  Theil  der  Kosmographie. 

II.  Pangeologie  oder  Erdkunde  (Geologie  im 
weitesten  Sinne). 

(Gesammtwissenschaft  von  der  irdischen  Natur.) 

Tellurischer  Theil  der  Kosmologie  (Abiologie  und  Biologie). 

A.  Pangeogenie  oder  Naturgeschichte  der  Erde. 

(Entwickelungsgeschichtc  der  irdischen  Natur.) 

Tellurischer  Theil  der  Kosmogenie. 

B.  Pangeographie  oder  Naturbeschreibung  der  Erde. 

fGesamintwisseuschnft  von  der  irdischen  Natur  in  irgend  einem  Zeitmoment.) 

Tellurischer  Theil  der  Kosmographie. 

Diese  wenigen  obersten  Wissenschafts-Zweige  umfassen  das  ge- 
sammte  Gebiet  der  menschlichen  Erkenntniss- Sphäre.  Alle  menschli- 

che Wissenschaft  ist  Kosmologie,  und  zwar  entweder  Uranologie  oder 
Pangeologie;  und  diese  letztere  wiederum  ist  entweder  Abiologie  oder 
Biologie  (vergl.  Bd.  I,  S.  21).  Es  existiren  nun  zwar  dem  Namen  nach 


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Die  Einheit  der  Natur  und  die  Einheit  der  Wissenschaft.  445 

/ 

eine  Menge  anderer  Wissenschaften,  welche  in  keine  dieser  Kategorieen 
zu  gehören  scheinen;  indessen  sind  diese  angeblichen  Wissenschaften 
entweder  untergeordnete  Zweige  der  Kosmologie,  oder  es  sind  gar  keine 
Wissenschaften  ’). 

„Nihil  est  in  intetleclu,  i/uod  non  mite  fnerit  in  sensu.“  Dieser 
Satz  bildet  den  Ausgangspunkt  für  die  richtige  Werthschätzung  unse- 
res Erkenntniss- Vermögens3).  „Homo  nutnruc  minister  et  interpres 
tunt  um  jucit  et  intelliyit , ipumlvm  de  nutnrae  ordine,  re  et  mente 
obsercareril ; ncc  umplins  seil  mit  polest.“.  Mit  diesen  Worten  hat 
bereits  Baco  von  Verulam  den  wichtigen  Grundsatz  festgestellt,  dass 

*)  Wie  die  gelehrte  Scholastik  des  Mittelalters  uoeh  vielfach  unsere  Anschauungen 
beherrscht,  zeigt  sich  vielleicht  nirgends  so  auffallend  nls  in  der  üblichen  und  altherge- 
brachten Eintheilung  der  Wissenschaften , wie  sie  sich  namentlich  auch  in  der  Einthei- 
lung  der  Facultäten  auf  unseren  Universitäten  offenbart.  Voran  steht  die  Theologie. 
Die  wirklich  natürliche,  d.  h.  >v ah  rheitsgemas.se  Theologie  fallt  zusammen  mit 
der  Kosmologie,  oder  was  dasselbe  ist,  mit  der  Naturphilosophie.  Denn  da  Gott 
allmächtig,  da  er  die  Summe  aller  Kräfte  in  der  Welt  ist,  da  er  das  ganze  Universum 
umfasst,  so  muss  er  auch  in  allen  Theilen  des  Kosmos  erkennbar  sein,  so  ist  jede  Na- 
turerscheinung eine  Wirkung  Gottes,  oder  was  dasselbe  ist,  des  Causalgesetzes  und  die 
allumfassende  Naturwissenschaft  ist  zugleich  Gotteserkenhtniss.  Die  scholastische  Theo- 
logie dagegen,  wie  sie  gewöhnlich  gelehrt  wird,  ist  in  ihrefa  historischen  Theile  (als  Ent- 
wickelungsgeschiclito  der  Glaubens  - Dichtuugcn)  ein  kleiner  Theil  der  Anthropologie  und 
speciell  der  genetischen  Psychologie;  in  ihrem  dogmatischen  Theile  ist  sie  keine  Wissen- 
schaft , da  Dogma  und  Erkenntniss  als  solche  sich  ausschliessen.  Zum  grossen  Theile 
gehört  die  Theologie  in  das  psychiatrische  Gebiet;  zum  grossen  Theile  ist  sie,  ebenso  wie 
die  Jurisprudenz  und  Medicin,  eine  Kunst,  eine  praktische  Sammlung  von  Kenntnissen 
und  Anweisung  zu  deren  Gebrauch , aber  keine  reine  Wissenschaft.  Dass  alle  Wissen- 
schaften , welche  speciell  menschliche  Verhältnisse  betreffen , insbesondere  auch  die  histo- 
rischen , philologischen , statistischen  Wissenschaften  etc.  Theile  der  Anthropologie  und 
mithin  der  Zoologie  sind,  wurde  bereits  im  vorigen  Capitel  gezeigt.  Es  bleibt  mithin  als 
einzige  reine,  allumfassende  Wissenschaft  in  der  That  nur  die  Naturphilosophie  (identisch 
mit  der  Kosmologie)  übrig,  von  welcher  die  Anthropologie  nur  ein  ganz  kleiner  be- 
schränkter Theil  ist.  Die  Mathematik  ist  ein  Theil  der  Allgemeinen  Kosmologie,  wie 
die  Psychologie  ein  Theil  der  speciellen  Anthropologie  und  die  Logik  ein  Theil  der 
Psychologie. 

*)  Hier  kann  ich  es  mir  nicht  versagen,  einige  Worte  meines  hochverehrten  Freun- 
des Rudolph  Virchow  anzufiihren,  mit  denen  derselbe  in  seinem  trefflichen  Aufsatze 
„über  die  Einheit»- Bestrebungen  in  der  wissenschaftlichen  Medicin**  schon  1849  die  Stel- 
* lung  des  Menschen  zur  Natur  und  zur  Erkenntnis  derselben  sehr  richtig  bezeichnet  hat: 
„Alle  menschliche  Erkenntniss  begründet  sich  auf  das  Bewusstsein  der  Einwirkungen, 
welche  der  Einzelne  von  dem  erfahrt,  was  ausser  ihm  ist.  Diese  Einwirkungen  werden 
bewusst  durch  die  Veränderungen,  welche  an  den  Ceutralapparateu  des  Gchinis  erregt 
werden.  Der  menschliche  Stolz  hat  sich  darin  gefallen,  gegenüber  dieser  mitgetheilten 
Erregung  eine  freiwillige  als  charakteristische  Eigenschaft  der  menschlichen  Species  auf- 
zustelleu.  die  Spontaneität  des  Deukeus,  den  Willen.  Allein  die  Beobachtung  sowohl  der 
Naturvölker  als  des  einzelnen  Menschen  von  den  ersten  Tagen  seiner  Geburt  an  zeigt 
uns , dass  eine  ursprüngliche  Spontaneität  nicht  besteht , sondern  dass  von  Anfang  an 
überall  nur  Empfindung  und  ReflexthiUigkeit , oder  wie  uiau  sagt,,  instinctive  Thällgkelt 
vorhanden  ist.“ 


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446  Die  Einheit  der  Natur  und  die  Einheit  der  Wissenschaft. 

alle  menschliche  Erkenntniss  in  letzter  Instanz  sinnlich,  d.  h.  a poste- 
riori ist  Es  giebt  keine  Erkenntnisse  a priori.  Der  weit  ver- 
breitete Irrthum,  dass  solche  existiren,  konnte  nur  auf  einer  falschen 
anthropologischen  Ilasis  sich  erheben.  Seitdem  wir  in  der  wahren  Er- 
kenntniss der  menschlichen  Descendenz,  in  der  Gewissheit,  dass  sich 
der  Mensch  aus  niederen  Wirbelthieren  entwickelt  hat  den  allein  richti- 
gen Standpunkt  für  die  Werthschätzung  seiner  Geistesthätigkeit  ein  für 
allemal  gewonnen  halten,  ist  es  klar,  dass  man  nicht  mehr  von  Er- 
kenntnissen a priori  sprechen  kann.  Die  Vererbungs-Gesetze  und 
namentlich  das  Gesetz  der  abgekürzten  oder  vereinfachten 
Vererbung,*  erklären  uns  vollkommen  jenen  Irrthum  (s.  oben  S.  184). 
Alle  Erkenntnisse  ohne  Ausnahme  sind  a posteriori,  durch 
die  sinnliche  Erfahrung,  erworben;  sie  scheinen  alter  häufig 
a priori  zu  sein,  weil  sie  schon  durch  viele  Generationen  vererbt 
sind.  Ebenso  werden  auch  die  durch  Dressur  auerzogenen  Fähigkeiten 
bestimmter  Hunderassen  (z.  B.  der  Spürhunde)  durch  Vererbung  zu 
angeborenen  fa  priori).  Von  der  Mathematik,  welche  am  meisten 
von  allen  wirklichen  Wissenschaften  als  a priori  coustruirt  gelten 
könnte,  hat  bereits  John  Stuart  Mill  in  seiner  vortrefflichen  induc- 
tiven  Logik  gezeigt,  dass  dieselbe  in  der  That  eine  Wissenschaft  a 
posteriori  ist.  Jede  Zahlgrösse,  jede  Raumgrösse,  jedes  Gesetz  über 
deren  Verhältnisse  ist  eine  Abstraction  aus  vorhergegangener  Erfahrung, 
oder  ein  durch  Combiuation  mehrerer  solcher  Abstractionen  gewonne- 
ner Schluss. 

Hier  tritt  nun  die  unermessliche  Bedeutung,  welche  die  allge- 
meine Entwickelungsgeschichte  der  Organismen  und  die  des 
Menschen  im  Besonderen  für  die  universale  Kosmologie  besitzt,  in 
ihr  volles  Licht.  Lediglich  vermittelst  der  durch  die  Descendenz-Theo- 
rie  erworbenen  Erkenntniss,  dass  der  Mensch  Nichts  weiter  ist,  als 
einer  der  letzten  und  jüngst  entwickelten  Zweige  des  Wirbelthierstam- 
mes,  gelangen  wir,  wie  im  vorigen  Capitel  gezeigt  wurde,  zu  einem 
richtigen,  naturgemässen  Verständniss  der  Anthropologie,  und  somit 
auch  der  Erkeuntnissgrenzen  des  Menschen , und  des  Verhältnisses  sei- 
ner Wissenschaft  zum  Weltganzen.  Nur  wenn  man  auf  Grund  der  De- 
scendenz-Theorie  und  der  durch  sie  causal  begründeten  Morphogenie  * 
die  „Stellung  des  Menschen  in  der  Natur“  richtig  begriffen  und  con- 
sequent  durchdacht  hat,  kann  man  auch  zu  dem  allein  wahren,  d.  h. 
naturgemässen  Verständniss  der  menschlichen  Wissenschaft  gelangen. 

Der  Grundgedanke,  welcher  unser  System  der  „generellen  Morpho- 
logie der  Organismen“  als  rother  Faden  durchzieht,  und  welcher  nach 
unserer  unerschütterlichen  Ueberzeugung  die  unerlässliche  Basis  aller 
wahrhaft  wissenschaftlichen  Bestrebungen  zum  Verständniss  der  orga- 
nischen Formenwelt  sein  muss,  ist  der  Gedanke  von  der  absoluten 

/ 


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Die  Einheit  der  Natur  und  die  Einheit  der  Wissenschaft. 


447 


Einheit  der  Natur,  der  Grundgedanke,  dass  es  ein  und  dasselbe 
allmächtige  und  unabänderliche  Causal-Gesetz  ist,  welches  die  ge- 
sannntp  Natur  ohne  Ausnahme,  die  organische  wie  die  anorganische 
Welt  regiert.  Dieses  Causal-Gesetz  ist  die  allumfassende  Nothwen- 
digkeit,  die  avctyx jj,  welche,  ebenso  wenig  einen  „Zufall“,  als  ei- 
nen „freien  Willen“  zulässt.  Durch  eingehende  Vergleichung  der  Or- 
ganismen und  der  Anorgaue  hinsichtlich  ihrer  Stoffe,  Formen  und  Kräfte 
haben  wir  im  fünften  Capitel  zu  zeigen  versucht,  dass  diese  äusserst 
wichtige  philosophische  Erkenntniss  von  der  Einheit  der  organi- 
schen und  anorganischen  Natur  empirisch  fest  begründet  ist. 

Dieser  Einheit  der  Natur  entspricht  vollständig  die  Einheit  der 
menschlichen  Natur- Erkenntniss,  die  Einheit  der  Naturwissen- 
schaft, oder  was  dasselbe  ist,  die  Einheit  der  Wissenschaft  über- 
haupt. Alle  menschliche  Wissenschaft  ist  Erkenntniss,  welche  auf  Er- 
fahrung beruht,  ist  empirische  Philosophie,  oder  wenn  man  lie- 
ber will,  philosophische  Empirie.  Die  denkende  Erfahrung  oder 
das  erfahruugsmässige  Denken  sind  'die  einzigen  Wege  und  Methoden 
zur  Erkenntniss  der  Wahrheit.  So  kommen  wir  auf  den  wichti- 
gen Satz  zurück,  welchen  wir  bereits  im  vierten  Capitel  begründet 
haben : 

Alle  wahre  Naturwissenschaft  ist  Philosophie  und  alle  wahre 
Philosophie  ist  .Naturwissenschaft.  Alle  wahre  Wissenschaft  aber 
ist  Naturphilosophie. 


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448 


Gott  in  der  Natur. 


Dreissigstes  Capitel. 


Gott  in  der  Natur. 

(Amphitheismus  und  Monotheismus.) 

Wer  darf  ihn  nennen?  und  wer  bekennen:  Ich  glaub’  ihn? 

Wer  empfinden,  and  sich  unterwinden,  za  sagen:  Ich  glaub!  ihn  nicht? 
Der  Allumfaaser , der  Allerhalter, 

Fasst  und  erhilt  er  nicht  dich,  mich,  sich  selbst? 

Wölbt  sich  der  Himmel  nicht  da  droben  ? 

Liegt  die  Erde  nicht  hier  unten  fest? 

Und  steigen,  freundlich  blinkend,  ewige  Sterne  nicht  herauf? 

Go  e th  e. 


Der  Monismus,  wie  wir  denselben  in  der  generellen  Morphologie 
der  Organismen  als  das  unentbehrliche  Fundament  der  Wissenschaft 
und  als  die  nothwendige  Voraussetzung  der  reinen  Erkenntniss  nach- 
gewiesen und  allgemein  durchgeführt  haben,  ist  von  vielen  Seiten  als 
Atheismus  und  als  Materialismus  verschrieen  und  als  solcher  auf  das 
Heftigste  bekämpft  worden.  Wir  sind  darauf  gefasst,  diesen  Vorwurf 
auch  gegen  unsere  monistische  Naturanschauung  erhoben  zu  sehen,  um 
so  mehr,  als  wir  die  herrschende,  dualistische  Vorstellung  eines  per- 
sönlichen Schöpfers,  wie  jeder  „Schöpfung“  überhaupt,  auf  das  Ent- 
schiedenste verwerfen  und  bekämpfen.  Bei  der  allgemeinen  Unklarheit 
und  Urtheilslosigkeit,  welche  gerade  in  der  empirischen  Morphologie  in 
Betreff  dieser  wichtigsten  Grund-Principien  herrscht,  erscheint  es  pas- 
send, am  Schlüsse  dieses  Werkes  unsern  betreffenden  Standpunkt  klar 
zu  bestimmen,  und  kurz  zu  zeigen,  dass  der  vou  uns  ausschliesslich 
cultivirte  Monismus  zugleich  der  reinste  Monotheismus  ist. 

Was  zunächst  den  Vorwurf  des  Materialismus  betrifft,  den  man 

• 

gegen  den  Monismus  erhoben  hat,  so  ist  derselbe,  wie  schon  Schlei- 
cher bemerkt  hat,  ganz  „eben  so  verkehrt,  als  wollte  man  ihn  des 
Spiritualismus  zeihen“  (Bd.  I,  S.  105).  Der  Monismus  kennt  we- 
der die  Materie  ohne  Geist,  von  welcher  der  Materialismus  spricht, 
noch  den  Geist  ohne  Materie,  welchen  der  Spiritualismus  annimmt 


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Gott  in  der  Natur. 


449 


Vielmehr  gicbt  es  für  ihn  „weder  Geist  noch  Materie  im  ge- 
wöhnlichen Sinne,  sondern  nur  Eins,  das  Beides  zugleich 
ist.“  Wir  kennen  eine  geistlose  Materie,  d.  h.  einen  Stoff  ohne  Kraft, 
ebenso  wenig,  als  einen  immateriellen  Geist,  d.  h.  eine  Kraft  ohne  Stoff. 
Jeder  Stoff  als  solcher  besitzt  eine  Summe  von  Spannkräften,  welche 
als  lebendige  Kraft  in  die  Erscheinung  treten,  und  jede  Kraft  kann 
nur  durch  die  Materie,  au  welcher  sie  haftet,  als  solche  wirksam  sein. 
Diese  rein  monistische  Ansicht,  welche  wir  auf  das  Entschiedenste  ver- 
treten , ist  schon  vor  langer  Zeit  von  einem  unserer  hervorragendsten 
Denker  und  Naturforscher,  von  Wolfgang  Goethe,  so  klar  und  be- 
stimmt ausgesprochen  worden,  dass  wir  nichts  Besseres  thun  können, 
als  seinen  merkwürdigen  Ausspruch  hier  nochmals  hervorzuheben: 

„Weil  die  Materie  nie  ohne  Geist,  der  Geist  nie  ohne  Ma- 
terie  existirt  und  wirksam  sein  kann,  so  vermag  auch  die 
Materie  sich  zu  steigern,  sowie  sich’s  der  Geist  nicht  neh- 
men lässt,  anzuzieheu  und  abzustossen;  wie  derjenige 
nurallein  zu  denken  vermag,  der  genugsam  getrennt  hat, 
um  zu  verbinden,  genugsam  verbunden  hat,  um  wieder 
trennen  zu  mögen!“ 

Was  nun  aber  zweitens  den  Vorwurf  des  Atheismus  betrifft, 
den  zweifelsohne  sowohl  gedankenlose  Naturkenner,  als  auch  kennt- 
nisslose  Naturdenker  gegen  unseren  Monismus  erheben  werden,  so 
schleudern  wir  diesen  schweren  Vorwurf  dadurch  auf  sie  zurück,  dass 
wir  ihren  angeblichen  Theismus  als  Am phitheismus,  unseren 
Monismus  dagegen  als  reinen  Monotheismus  nachweisen. 

Es  ist  in  der  That  nicht  schwer,  bei  objectiver  und  vorurtheils- 
freier  Betrachtung  zu  der  klaren  Ueberzeugung  zu  gelangen,  dass  der 
mythologisch  begründete  Theismus , welcher  angeblich  als  „reiner  Mo- 
notheismus“ die  Culturvölker  der  neueren  Zeit  beherrscht,  und  welcher 
in  der  organischen  Morphologie  als  Schöpfungs-Mythus  noch  gegenwär- 
tig eine  so  hervorragende  Rolle  spielt,  in  der  That  kein  Monotheismus, 
sondern  Amphitheismus  ist.  Monotheismus  war  diese  herrschende 
Gotteslehre  nur  so  lange,  als  alle  Naturerscheinungen  ohne  Ausnahme 
für  das  unmittelbare  Resultat  der  persönlichen  göttlichen  Weltherrschaft 
galten,  nur  so  lange,  als  alle  anorganischen  und  organischen  Phäno- 
mene — vom  Wehen  des  Windes  und  dem  Rollen  des  Donners  bis  zu 
dem  Lichte  der  Sonne  und  dem  Laufe  der  Gestirne,  von  dem  Blütheu- 
duft  der  Pflanze  und  dem  Fluge  des  Vogels  bis  zu  der  Gedankenbil- 
dung des  Menschen  und  der  Entwickelungsgeschichte  der  Völker  — 
directe  Wirkungen  eines  monarchischen,  persönlichen  Schöpfers  waren. 
Als  aber  die  neuere  Naturwissenschaft  nachwies,  dass  das  gesammte 
Gebiet  der  anorganischen  Natur  durch  feste  und  ausnahmslose  Natur- 

Haeckel,  üeoerdle  Morphologie,  II.  \>U 


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Gott  in  der  Natur. 


gesetze  regiert  werde,  als  Physik  und  Chemie  die  Abiologie  in  mathe- 
matische Formeln  brachteu,  da  wurde  dem  persönlichen  Schöpfer  die 
Hälfte  seines  Gebiets  entrissen,  und  es  blieb  ihm  nur  noch  die  orga- 
nische Natur  übrig,  und  selbst  von  dieser  wurde  durch  die  neuere  Phy- 
siologie abermals  die  Hälfte  abgelöst,  so  dass  bloss  noch  die  organische 
Morphologie  dem  persönlichen  Willkühr  - Regimente  des  mediatisirten 
Weltherrschers  unterworfen  blieb.  So  wurde  aus  dem  früheren  Mono- 
theismus der  vollständige  Amphitheismus,  welcher  gegenwärtig  die  mo- 
derne Weltanschauung  der  Culturvölker  beherrscht , und  welcher  in  der 
Wissenschaft  als  der  grundverkehrte  Dualismus  erscheint,  den  wir  in 
der  generellen  Morphologie  auf  das  Entschiedenste  bekämpft  haben. 
Denn  was  ist  dieser  Dualismus  Anderes,  als  der  Kampf  zwischen  zwei 
Göttern  von  grundverschiedener  Natur?  Dort  sehen  wir  auf  dem  von 
dem  Mechanismus  eroberten  Gebiete  der  Abiologie  die  ausschliessliche 
Herrschaft  von  ausnahmslosen  und  nothwendigeu  Naturgesetzen,  von 
der  owyxij,  welche  zu  allen  Zeiten  und  an  allen  Orten  dieselbe,  und 
sich  beständig  gleich  bleibt.  Hier  dagegen  erblicken  wir  auf  dem  von 
der  Teleologie  noch  beherrschten  Gebiete  der  Biologie,  und  vorzüglich 
auf  dem  der  organischen  Morphologie,  die  launenhafte  Willkührherr- 
schaft  eines  persönlichen  und  durchaus  menschenähnlichen  Schöpfers, 
welcher  sich  vergeblich  abmüht,  endlich  einmal  einen  „vollkommenen“ 
Organismus  zu  schaffen',  und  beständig  die  früheren  Schöpfungen  der 
„Vorwelt“  verwirft,  indem  er  neue  verbesserte  Auflagen  an  deren  Stelle 
setzt  Wir  haben  schon  im  sechsten  Capitel  gezeigt,  warum  wir  diese 
klägliche  Vorstellung  des  „persönlichen  Schöpfers“  durchaus  verwerfen 
müssen  (Bd.  lv  S.  173).  In  der  That  ist  dieselbe  eine  Entwürdigung 
der  reinen  Gottes-Idee.  Die  meisten  Menschen  stellen  sich  diesen  „lie- 
ben Gott“  durchaus  menschenähnlich  vor;  er  ist  in  ihren  Augen  ein 
Baumeister,  welcher  nach  einem- vorher  entworfenen  Plane  den  Welt- 
bau ausführt,  aber  nie  damit  fertig  wird,  weil  er  während  der  Aus- 
führung immer  auf  neue,  bessere  Ideen  kommt;  er  ist  ein  Theater- 
Director,  welcher  die  Erde  wie  ein  grosses  Marionetten-Theater  dirigirt, 
und  die  zahllosen  Drähte,  an  denen  er  der  Menschen  Herzen  lenkt 
gewöhnlich  mit  leidlicher  Geschicklichkeit  zu  handhaben  weiss;  er  ist 
ein  halbbeschränkter  König,  der  nur  auf  dem  anorganischen  Gebiete 
constitutioneil,  nach  fest  beschworenen  Gesetzen,  auf  dem  organischen 
Gebiete  dagegen  absolut  , als  patriarchalischer  Landes vater  herrscht 
und  sich  hier  durch  die  Wünsche  und  Bitten  seiner  Landeskinder,  un- 
ter denen  die  vollkommensten  Wirbelthiere  die  am  meisten  begünstig- 
ten sind,  bestimmen  lässt,  seinen  Wreltenplan  täglich  abzuändern. 

Wr enden  wir  uus  weg  von  diesem  unwürdigen  Anthropomorphismus 
der  modernen  Dogmatik,  welcher  Gott  selbst  zu  einem  gasförmigen 
Wirbelthier  erniedrigt,  und  betrachten  wir  dagegeu  die  unendlich  er- 


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Gott  in  der  Natur. 


451 

habcnere  Gottes -Vorstellung,  zu  welcher  uiis  der  Monismus  hinführt, 
indem  er  die  Einheit  Gottes  in  der  gesummten  Natur  nach- 
weist, und  deu  Gegensatz  eines  organischen  und  eines  anorganischen 
Gottes  aufhebt,  welcher  den  Todeskeiin  in  der  Brust  jenes  herrschen- 
den Amphitheismus  bildet1)-  Unsere  Weltanschauung  kennt  nur  ei- 
nen einzigen  Gott,  und  dieser  allmächtige  Gott  beherrscht  die 
gesammte  Natur  ohne  Ausnahme.  Wir  erblicken  'seine  Wirksamkeit  in 
allen  Erscheinungen  ohne  Ausnahme.  Die  gesammte  anorganische  Kör- 
perwclt  ist  ihr  ebenso,  wie  die  gesammte  organische  unterworfen.  Weun 
jeder  Körper  im  luftleeren  Raume  in  der  ersten  Secuude  15  Fuss  fällt, 
wenn  jedesmal  drei  Atome  Sauerstoff  mit  einem  Atom  Schwefel  sich 
zu  Schwefelsäure  verbinden,  wenn  der  Winkel,  den  eine  Säulenfläche 
des  Bergkrystalls  mit  der  benachbarten  macht,  stets  120°  beträgt,  so 
sind  diese  Erscheinungen  ebenso  die  unmittelbaren  Wirkungen  Gottes, 
wie  es  die  Blüthcn  der  Pflanzen,  die  Bewegungen  der  Thiere,  die  Ge- 
danken der  Menschen  sind.  Wi^  sind  alle  „von  Gottes  Gnaden“,  der 
Stein  so  gut  wie  das  Wasser,  das  Radiolar  so  gut  wie  die  Fichte,  der 
Gorilla  so  gut  wie  der  Kaiser  von  China. 

Nur  diese  Weltanschauung,  welche  Gottes  Geist  und  Kraft  in 
allen  Naturerscheinungen  erblickt,  ist  seiner  allumfassenden 
Grösse  würdig;  nur  wenn  wir  Alle  Kräfte  und  alle  Bewegungs-Erschei- 
nungen, alle  Formen  und  Eigenschaften  der  Materie  auf  Gott,  als  den 
Urheber  aller  Dinge,  zurückführen,  gelangen  wir  zu  derjenigen  mensch- 
lichen Gottes-Anschauung  und  Gottes-Verehrung,  welche  seiner  unend- 
lichen Grösse  in  Wahrheit  entspricht.  Denn  „in  ihm  leben,  weben  und 
sind  wir“.  So  wird  die  Naturphilosophie  in  der  That  zur  Theologie. 
Der  Cultus  der  Natur  wird  zu  jenem  wahren  Gottesdienste,  von  wel- 
chem Goethe  sagt:  „Gewiss  es  giebt  keine  schönere  Gottes- 
verehrung, als  diejenige,  welche  aus  dem  Wechselgespräch 
mit  der  Natur  in  unserem  Busen  entspringt!“ 

Gott  ist  allmächtig;  er  ist  der  einzige  Urheber,  die  Ursache 
aller  Dinge,  d.  h.  mit  andern  Worten:  Gott  ist  das  allgemeine 
Causalgesetz.  Gott  ist  absolut  vollkommen,  er  kann  niemals  anders, 
als  vollkommen  gut  handeln;  er  kann  also  auch  niemals  willkührlich 
oder  frei  handeln,  d.  h.  Gott  ist  die  Nothwcndigkeit.  Gott  ist 
die  Summe  aller  Kräfte,  also  auch  aller  Materie.  Jede  Vorstellung  von 
Gott,  welche  ihn  von  der  Materie  trennt,  setzt  ihm  eine  Summe  von 

*)  Wir  sehen  hier  ganz  davon  ab,  dass  ausser  dem  anorganischen  (nothwendigen) 
und  dem  organischen  fwillkülu  liehen ) Gott , welche  gegenwärtig  iu  der  Weltanschauung 
der  meisten  Menschen  sich  gegenüber  stehen,  gewöhnlich  noch  eine  Anzahl  anderer  Göt- 
ter (z.  B.  der  Teufel,  die  Engel,  die  Heiligen)  verehrt  oder  gefürchtet  werden,  welche 
diesen  Amphilheismus  zum  vollen  Polytheismus  stempeln. 

• 29* 


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Gott  in  der  Natur. 


Kräften  gegenüber,  welche  nicht  göttlicher  Natur  sind,  jede  solche  Vor- 
stellung führt  zum  Amphitheismus,  mithin  zum  Polytheismus. 

Indem  der  Monismus  die  Einheit  in  der  gesammteu  Natur 
nachweist,  zeigt  er  zugleich,  dass  nur  ein  Gott  existirt,  und  dass 
dieser  Gott  in  den  gesummten  Natur-Erscheinungen  sich  offenbart.  In- 
dem der  Monismus  die  gesammten  Phänomene  der  organischen  und 
anorganischen  Natur  auf  das  allgemeine  Gausal-Gesetz  begründet, 
und  dieselben ‘als  die  Folgen  „wirkender  Ursachen“  nachweist,  zeigt  er 
zugleich,  dass  Gott  die  nothwendigc  Ursache  aller  Dinge  und 
das  Gesetz  selbst  ist.  Indem  der  Monismus  keine  anderen,  als  die 
göttlichen  Kräfte  in  der  Natur  erkennt,  indem  er  alle  Naturgesetze  als 
göttliche  anerkennt,  erhebt  er  sich  zu  der  grössten  und  erhabensten 
Vorstellung,  welcher  der  Mensch  als  das  vollkommenste  aller  Thiere 
fähig  ist,  zu  der  Vorstellung  der  Einheit  Gottes  und  der  Natur. 

„Was  war’  ein  Gott,  der  nur  von  aussen  stiesse. 

Im  Kreis  das  All  am  Fin£er  laufen  Hesse ! 

Ihm  ziemt's , die  Welt  im  Innern  zu  bewegen, 

Natur  in  Sich,  Sich  in  Natur  zu  hegen, 

So  dass,  was  in  Ihm  lebt  und  webt  und  ist, 

Nie  Seine  Kraft,  nie  Seinen  Geist  vermisst.1* 


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Register, 


Abiodynamik  2L 
Abiologie  I_i  ^ 

Abiostatik  I_.  2 1* 

Abortive  Individuen  II,  268. 
Abstammung  des  Menschen  II,  425. 
Abstammungslehre  II,  1 48. 
Acclimatisation  II,  208. 

Acentre  Grundformen  I_.  400. 

Acmc  II , 320. 

Actuclle  Anpassung  II,  201. 

Actuelle  Bionten  K 334. 

Adaptntio  II , 191- 

— correlativa  II , 216 

— cumulativa  II,  208. 

— divergens  II , 217. 

— individualis  II,  202. 

— in  finita  11,  219. 

— monstrosa  II,  204. 

— sexualis  II,  206. 

— universalis  II,  207. 

Adolescentia  11,  UL 
Adulte»  II,  m 
Aetber -Atome  L,  117. 
Aggrcgatzuständo  L>  122. 

Ahneureihe  des  Menschen  II,  421L 
Albuminate  1^*276. 

Alloeogenesis  II,  23« 

Allopole  Grundformen  I,  495. 
Allopolygone  Grundformen  I,  408. 
Allostaure  Grundformen  446. 
Aniphigcnesis  II , ÜL 
Amphigonia  II,  5fL 


j Amphipleure  Grundformen  L 500 
j Amphithqete  Pyramide  Li  434. 
j Amphithectes  Polygon  I_,  434. 
Amphitheisums  II,  448. 

Analogie  I_,  314. 

Analyse  1^  LL 
Anaplnse  II , 7 6. 

Anatomie  L 22. 

Anatomische  Individualität  1 , 265. 

! Anaxonie  Grundformen  I_,  4QQ. 
Anisopolo  Oruudforraen  Ij  471. 
Anorgaue  1^  111. 

Anorganische  Aggregatzustände  I_,  L22 

— Anpassung  Ii  L52. 

— Bildungstriebe  1^  154. 

— Correlation  der  Tbeile  L 15Ö 

— Formen  130. 

— Grundformen  Jj  137. 

— Individualität  Ij  130. 

— Kräfte  1^  140. 

— r*  Materien  I_,  111. 

Selbsterhaltung  I_j  149- 

— Stoffe  L Hl- 

— Verbindungen  I_j  118. 

— Wachsthum  Ij  141.  „ 

, Anorganologie  L.  2_L 

j Anpassung  Ij  141.  II , 191. 

Aupassungs- Gesetze  II,  202. 
j — Grad  II,  135. 
j — Ursachen  II,  191. 

■ Anpassung  und  Ernährung  II,  193. 
Autecambrische  Zeit  11,  319a 


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454 


Register. 


Antecarbonische  Zeit  II , 319. 

Antecretacische  Zeit  II,  319. 

Antedevouische  Zeit  II,  319. 

Aut^jurassische  Zeit  II,  3 1 9. 

AntclaurentUche  Zeit  11,  3 1 9. 

Antemiocene  Zeit' 11,  319. 

Auteoccne  Zeit  II,  319. 

Antcpermische  Zeit  Hj  319. 

Antepliocene  Zeit  11,  319. 

Autcsilurische  Zeit  II , 319. 

Antetriassische  Zeit  II,  3 19. 

Anthropolithisehe  Zeit  II , 317. 

Anthropologie  II.  423 , 432. 
Anthropomorphismus  L,  173. 

Antimcren  Li  303. 

Antimcren  al*  Ilion ten  L 34  7. 

Autimerogenie  L ü II,  130- 
Antimerolngie  I_,  45 . 49. 

Anzahl  der  System  - Kategorieen  II,  329. 
Apposition  ]_»  148. 

Arbeitsteilung  II , 74  , 212. 

Archigonie  II,  33. 

ArcholithUche  Zeit  II,  31Q. 

Arrhythuiische  Polyaxonien  L 407- 
Art  11,  323  , 341,  350.  ÜÄÜ. 

Artbegriff  II,  332. 

Artbeständigkeit  II,  337. 

Ai  teutw  ickelung  11,  323. 

Asymmetrische  Orumiformen  I_i  524 
Atavismus  Uj.  170. 

— t und  Variabilität  U_,  223. 

Atome,  Atomistik  115,  117. 

Atomistische  Constitution  II,  113. 

Atrophische  Individuen  11,  2&Ü. 

Aufbildung  II,  liL 
Aufhlühzeit  11_.  321. 

Auflösung  1_,  126. 

Auslese  11,  225. 

Autogouie  Ij  170.  II , 33- 
Autopole  Grundformen  L 479. 

Axen  der  Grundformen  l_i  417 , 435,  477.  | 
Axonfeste  Grundformen  Li  402, 

Axenlo.se  Grundformen  Li  400, 

Axonic  Grundformen  Li  402. 

Bastardzeugitng  11,  342. 

Baumgestalt  des  System»  II , 397. 
Bewusstsein  L.  233. 

Bilateral ssymmet) Ische  Formen  L 547. 
BiliUuigstriebe  L>  134.  11,  297. 


Biodynamik  I.  21. 

Biologie  L 3,  2L 

Bion,  Bionten  I_,  266 . 333. 

Biontische  Entwickelung  II,  299. 
Biostatik  L 21* 

Blasti  L 31Ä. 

BlUthezeit  II,  322. 

Botanik  I_i  234. 
llranch  II,  386 . 4QQ. 

Buschpersonetf  Lj  325. 

Caenolithhche  Zeit  II,  317. 
Cambrische  Zeit  11,  319 
Carbouische  Zeit  il,  319. 

Cataplase  II,  Z9. 

Cata plastische  Iudividuen  II,  268. 
Causae  cfficiente»  I_.  ÜJL 

— finale»  Lj  91. 

Causalität  94. 

Celli  n&e  V,  215. 

Cellulae  L 269^  215. 

Cellulae  membranosae  273 

— primordiale»  Ls  272. 

Coutralcbeue  Li  495. 

Centralisation  I_s  370. 

Centralisation»- Gesetz  II,  259. 
Ceutraxonien  L,  403.  417. 
Centrepipedeu  L,  495. 

Centromorphen  I,  402. 

Charakter  dos  Pflanzenreich»  I_*  208. 

— des  Protistenreich»  L»  215. 

— des  Thierreiohx  Li  299. 

Chemie  Ls  1-2* 

Chemie  der  Pflanzen  Li  229. 

— der  Protisten  Li  215* 

— des  Thiere  L 209. 

Chorologig  II,  286. 

Classi»  II,  385,  4ÖÜ. 

Cladus  II,  400. 

Classification  II,  314. 

Cobor»  II,  400. 

Concentrations-  Gesetz  II,  259. 
Conservation»  - Physiologie  Lj  238. 
Conscrvntive  Vererbung  11,  1 76. 
Continuität  der  Phylogenese  11,  419. 
Continuitäts  - Theorie  11,  312. 

Cormen  Lj  326. 

Conni  compositi  1,  330. 

— simplice» 

Cormogenie  K 9fi.  11,  144. 


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Register. 


455 


Cormologio  I_i  4iL 
Correlation  der  Thoile  L 158« 
Crescentia  II , 13* 

Cretaeische  Zeit  11,  3 19. 
Cumulatiou  II.  208. 

Cuticula  !_.  ‘283. 

Cuvicrismus  II,  106. 

Cyclus  generatiouis  II,  81* 
Cytoldastus  I_.  972,  278. 
Cytocormi  L 296. 

Cytodae  membrauosae  274. 

— primordiale»  Ls  274. 

Cytodon  L,  269,  270,  275. 
Cytoplasma  I_,  276. 

Darwinismus  11,  1 66. 

Decactinote  Grundformen  II,  467. 
Decresceutia  II,  19* 

Deduction  Ls  79. 

Deflorescentia  II . 29* 

Degeneratio  II,  Z9* 

Desccndenz  - Theorie  II,  148. 
Devonische  Zeit  II,  319. 
Dichotoinia  11,  39. 

Didinia  II,  68* 

Differenzirung  II , 74_,  249. 
Dimidiatio  II,  39. 

Dioccia  II,  69* 

Diphragme  Grundformen  1^  492. 
Dipleure  Grundformen  519. 
Diplopolc  Grundformen  1^  426. 
Diradiatio  II,  42. 

Directe  Anpassung  11 , J 96  , 201. 
Divergenz  - Gesetz  II,  249. 
Divergcntia  II,  74  , 249. 

Divisio  II,  38. 

— bifida  II,  39i 

— diagonal»  II,  AL 

— indefiuita  II,  39* 

— longitndinalis  II,  39* 

— obliqua  11,  41* 

— radialis  II,  49* 

— transversa  II,  AO* 

Dodccaeder  I_,  412* 

Dogmatik  88* 

Doppelpyramiden  L 436. 
Dualismus  1,  105 
Dualistische  Culturzcit  II,  319. 
Durchfeuchtung  I_.  126. 

Dynamik  10* 


Dysdipleure  Grundformen  Li  524. 

Dysteleologie  I_,  1 00.  II,  266. 

— der  Antimeren  II,  281. 

— der  Metameren  II,  282. 

— der  Organe  II,  273. 

— der  Personen  II,  284. 

— der  Plastiden  II,  272. 

— der  Stocke  II,  285. 

Dystetrapleure  Grundformen  Li  518. 

Einaxige  Grundformen  L 420. 

Einheit  der  Natur  Li  164.  II,  44h 

— der  Wissenschaft  II . 441. 

Eiweisskörper  L 276. 

Elemente  ]_,  1 18. 

Elturnzeugung  II,  34* 

Embryo  II,  20* 

Embryologie  I_,  93*  II,  2fh 
Embryologische  Vervollkommnung  II , 265. 

Embryonales  Leben  II . 21* 

Empfindung  L»  234 

Empirie  Li  63. 

Emplasmdgonie  1L  34*  . 

Endo.sphaerische  Polyeder  Ij  406. 

Enneactinote  Grundformen  422* 

Entbildung  II,  Ul 

Entstehung  der  ersten  Organismen  Li  192* 
Entwicklungsgeschichte  1,  9LL  __H»  ^ 

— der  Antimeren  II,  IIP. 

— der  Arten  II.  323. 

— der  Bionten  II,  3. 

— der  Cormen  II,  144. 

— der  Individuen  Li  93*  II , 3* 

— der  Metameren  II.  136. 

— der  morphologischen  Individuen  II,  HO. 

— der  Organe  II,  124. 

— der  Personen  II , 140. 

— der  Phyleu  L,  92*  II,  301 , 369* 

— der  physiologischen  Individuen  II,  32* 

— der  Plastiden  II,  1 10. 

— der  Species  II , 323.  • 

— der  Stämme  L 91*  II,  301 , 365. 

— der  Stöcke  II , 144. 

— der  Zeugungskreise  II,  32*  ' 

Eocen  - Zeit  II,  319. 

Epacme  II,  320,  • 

Epigenesis  II,  12. 

Epimeren  I.,  316. 

Erblichkeit  II,  110. 

' Erdbildung  I,  129*  II,  443* 


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Kegistcr. 


456 

Erdgeschichte  II,  44  3 
Erfahrung  E fii, 

Erkenntnis»  l_,  £3. 

Eudipleure  Grundformen  1,  521. 
Eutetrnple»re  Giundfurmeu  Li  513. 
i Eutctrapleura  interradialia  Ij  51». 

— radialin  I_,  513. 

Eutliyni,  Euthyphora  E 433 
Evolutio  II,  Li,  7f. 

Familie  II,  383.  4on 
Fauna  dey  Oln.-thiere  II,  949 
F ehlgosthlageue  Individuen  II , 238. 

Fi»»io  IE,  37. 

Folgestücke  I,  312  ' 

Formed  matter  1,  287.  " 

Fortpflanzung  II,  34 
Fortpflanzung»- Arten  II.  34.  70.  71. 

— geschlechtliche  II . UL 

— ungeschlechtliche  II , 7n 
Fortpflanzung» -Functionen  II,  72. 

Fortschritt  JI , 9.3  7 
F ortycliritts'-  Gesetz  II,  937  * 

Functionen  der  Entwickelung  II , 12. 
Fundnmcntal-Form  der  Organismen  E 540. 

— Structur  der  Organismen  1 , 3fi4 

Gattung  II , 3fil  , im 
Gedankcnbildung  I_,  934 
Gcgenmundpol  L,  418 
Gegenmundscite  1 , 4 la 
Gegenstücke  I , :rn.3 
Gegenwirkung  II,  2HS, 

Geist  I 79 
Geinmatio  II , ü, 

— coelcblasta  II,  iL 

— externa  11,  HL. 

— interna  II,  ül 

— lateralis»  II,  AJL 

— orgaljoblasta  II,  JLL 

— terminnlis  U,  47. 

Geueal«  gie  11,  äül , 30r>. 

Genealogische  Individualität  II,  26_,  299 
Geuea logischer  Paiallelismus  II,  31L 

— »pfties-Begiiff  350. 

* Genei  atio  II, 

— aequivocB  L lila  U_j  Ui 

— divisiva  II,  äfia 

— digeuca  II,  58. 

— fissipara  Uj  aia 


Geucratio  gemmipara  II , Ha 

— heterogene«  L,  174. 

— monogeuea  II , äfL 

— origiuaria  174. 

; — pnrentalis  II , 3. 

| — sci$>ip*ra  ll*  2IL 
■ — priinaria,  primigenia  Ij  174. 

— spontanea  1^  174.  II,  ü 
! — sporipara  II,  5J- 

| Gcnerationscyclus  II,  gl* 

Generatiousfolge  II , 104  . 108. 
Generationswechsel  II,  &iL 
Genesis  II,  5a 
Genus  II,  2ÄI , 4QQ. 
k Geographie  der  Organismen  II,  287. 

Gei  urinal  matter  Ij  287. 
Geachlechtsproducte,  Geschlechtstheile  II,  58. 
Geschlcchtstreunuiig  II,  60. 
Geschlechtsverhältnisse  II,  58j  LL 

— der  Antimeren  11,  £IL 

— der  Metameren  II , £1, 

— der  Otgane  II,  fUu 

— der  Personen  II,  fiiL 

— der  Plastiden  II,  fLL 

— der  Stocke  II , filL 
Gestaltungskräfte  I,  154. 

Gewebe  1^  298. 

Gewohnheit  II,  208. 

Glacial  - Zeit  II,  319. 

Gleichnxige  Grundformen  I,  404. 
Gleichfarbige  Zuchtwahl  11,  241. 
Gonochorismus  U_,  60_,  I_L 

— der  Antimeren  II , fiiL 

— der  Metameren  II,  £2* 

— der  Organe  II,  £1, 

— der  Personen  II,  6fL 

— der  Plastiden  II,  fiA. 

— der  Stöcke,  II,  £jL 

Grad  der  Entwickelung  II,  1IL 
Gi  eisenalter  11,  ZiL  ^ 

Grösscnzunahme  • Gesetz  II,  259. 
Grundformen  der  Antimeren  I_,  533. 

— der  Individualität«  • Ordnungen  5*8. 

— der  Metnmeien  L*  535. 

— der  Oigane  L.  531. 

— der  Personen  Ij  537. 

— der  Pflanzen  L,  223. 

— der  Plastiden  |_,  528- 

— der  Protisten  2i7. 

— der  Stöcke  L 538. 


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Register. 


457 


Grundfotmen  der  Thiere  I_,  21 1. 
Grundforwenlehre  Ij  375 , 377. 

Gute  Arten  II,  359. 

Gute  System  - Gruppen  Hj  395. 

Gymnocyten  L 272. 

Gyronocytoden  I_,  274. 

Gymnoplastiden  282. 

Hnlbstmhl  1^  431. 

Ilaplopnle  Grundformen  I,  422.  • 

Hnuptaxe  L 417. 

Ilauptaxige  Grundformen  I_,  416. 

Hemiedrie  d.  organischen  Grundformen  1^  55 1 . 
Hcptactinote  Grundformen  1_,  472. 
lleptampliipleure  Gruudformen  501. 
Heicditas  ll_,  1 7Q. 

— abbreviata  Hj  184. 

— nccommodata  11 , 186. 

— adaptata  11,  186 

— alternans  11^  181. 

— ainphigona  Hj  183. 

— constituta  11,  187. 

— continua  11,  180. 

— bomochroua  11 , 189. 

— homotopa  II,  188. 

— interrupta  11,  181. 

— laten»  11 , 181. 

— mixtn  _Hj  183. 

— sexualis  II,  183. 

— siinplicata  II,  184. 

Henna  phroditismus  II,  60 , 71. 

— der  Antimeren  II,  6ÜL 

— der  Metaincren  Hj  fil, 

— der  Orgauo  llj  64, 

— der  Personen  Hj  68. 

— der  Plastiden  II,  ß_L 

— der  Stöcke  II,  fiiL 
Heteiaxonia  1_,  405. 

Heteroplastidche  Organe  299. 

Hetcropolo  Grundformen  Li  AM. 

Heterostau  re  Grundformen  L.  475. 
Hcxactiuote  Grundformen  469. 

Hexaeder  413 

liexamphipleure  Grundformen  L 501. 
Hexapbragme  Grundformen  Ij  485. 
Histologie  !_*  42,  45 , AiL 
Homaxouia  L 404. 

Homodynamc  Theile  I_j  312. 

Homologie  313.  * 

Homonoine  Theile  1^  311. 


Homonyme  Theile  Ij  316. 
Homoplastische  Organe  1 , 298. 
Homopole  Grundformen  l_,  436. 
Homostnure  Grundformen  I_»  459. 
Homotypische  Theile  !_.  303, 
Humidation  I_,  126. 

Hybridismns  11,  342. 

Hypogenesis  II,  33, 

— epiinorpha  II , 102. 

— inetatnorpha  II,  101. 

Ieosaeder  I_,  411. 

Ideale  Typen  II , 222. 

Imbibition  1^  124. 

Indirecte  Anpassung  II,  196,  201. 
Individualität  1^  243. 

— der  Pflanzen  1^  222. 

— der  Protisten  I_,  216. 

— der  Thiere  L 210. 
Individualitfilslehre  Xi  239 , 2A1, 
Individuen  im  Allgemeinen  Li  2A3, 
Induction  I_j  UL 

Inductions- Gesetz  der  Descendenz  II 
Intereellularsubstanzeu  1,  281. 
Interniruugs  - Gesetz  II,  253, 

[ Interplastidarsubstanzen  1 , 283. 

! Iuterradius  1 , 431. 

| Intussuseeption  Ij  148. 

Jochpaarige  Grundformen  507. 

! Isopole  Grundformen  465. 
t Isopolygonc  Grundformen  Ij  409. 

Isostnure  Grundformen  Xj  437. 

1 Jugendalter,  Juventus  II,  UL 
j Jurassische  Zeit  11,  319. 

Kampf  ums  Dasein  II , 231. 

| Kataklysmen  - Theorie  II,  312. 
Kategoriecn  des  Systems  II,  374. 
Keimbildung  II,  51, 
Keiinknospenbilduiig  II,  52, 
Keimplastidenbildung  11_,  54, 
Keirnsubstanz  I_j  276. 

Ketten  • Peisonen  L,  335, 
Knospcubildung  II,  4A, 

Kohlenstoff  I_,  ULL 

Kosmologie  II,  439.  444. 

Preu/axe  I_j  430  , 4 19. 

Kieuzaxige  Gi (uniformen  1 , 43, 
Kreuzebenen  1 , 419. 

Kritik  1^  88. 


, 42jL 


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Register. 


458 

KrystflHbildung  und  Zellnnbildnoff  L IM- 
Krystnlle  L»  131 . 

Krystallform  organischer  Individuen  1^  552. 
Krystalloide  Ij  129  , 132. 

Künstliche  Züchtung  II,  228. 

Lamarckismus  II,  166. 

Larven  II,  25. 

Laurentische  Zeit  II,  319. 

Leben  I_,  141. 

Lebenserscheinungen  I,  140. 

— der  Pflanzen  1_±  223. 

— der  Protisten  1^  218. 

— der  Thier«  L 212. 

Lebenskraft  96 , 141. 

Lepio  U,  400. 

Lepocyten  1^  273. 

Lepocytoden  274. 

Lepoplastiden  Ij  282. 

Lipostaure  Orundfonnen  I,  545.’ 

Männliche  Geschlechtstlieile  II , 58. 
Männliche  Zuchtwahl  II,  245. 

Massen  - Atome  1 , 117. 

Maturita*  II,  UL 
Mechanismus  I_.  ihL 
Medianebene  lj  403 , 495. 

Membrana  cellulae  Li  972*.  281. 
Meridiauebeneu  I_j  AUL 
Mesolithische  Zeit  II,  317. 

Metagenesis  II , 

— successiva  II , 23. 

— productiva  II,  22. 

Metamereu  1^  312. 

— als  Biotiten  L 351. 

Metamerogenie  1^  56  , II,  13iL 
Metamerologie  Ij  45 , 12. 
Metamorphogenesis  II,  91. 

Metamorphologie  II , 20. 

Metamorphose  II,  23. 

Metaplase  II,  Ifi. 

Methodik,  Methodologie  I,  63. 
Mitbewerhuug  II,  231 , 237. 
Mitten-Diflcrenzeu  der  Grundformen  1,  544. 
Mioccu  - Zeit  II , 319. 

Monaxonia  I_,  420. 

Moneres  1^  135. 

Monismus  1^  1 05. 

Monistische  Cnlturzeit  II.  319. 

Monoclinia  II , ££. 


1 Monoecia  II , 62. 

Monogenesis  II , 8A. 

| Monogonia  II . 3iL 
] Monomorphe  Spccies  II , 354. 
Monotheismus  II , 448. 

Monotrope  Typen%  II , 222. 
Monospnrogonia  II , SA* 

Morphogenie  I_,  22 , 50. 

Morphologische  Individualität  L.  265. 
Morphologische  Individuen  Ij  265 , 269. 

— erster  Ordnung  1,  262. 

— zweiter  Ordnung  ]_.  289. 

— dritter  Ordnung  I_,  303. 

— vierter  Ordnung  L &12. 

— fünfter  Ordnung  I,  318. 

— sechster  Ordnung  L»  326. 
Morphologischer  Spccies  - Begriff  II , 332. 
Mund  pol  !_,  4 18. 

Mundseite  L 4 18. 

Myriactinote  Grundformen  L»  466. 

Naturphilosophie  I_,  61-  II,  444  , AA7« 
Natürliches  System  II , 374. 

Natürliche  Züchtung  II,  231. 
Nebenstücke  I_,  3J_L 
Nothwendigkeit  L.  23.  II.  451. 

Nucleus  L 272_.  278/287. 

Octactinote  Grundformen  L.  468. 
Octaeder  1^  412. 

Octophragme  Gniudformen  L»  482. 
Oecologic  I_,  238:  II,  266. 
Ontogenetische  Functionen  II.  226 
Ontogenetischer  Fortschritt  II,  26iL 
Ontogenetische  Stadien  II , 222. 

— Thesen  U_,  295. 

Ontogeoio  der  Anrimeren  II . 130. 

— der  Metameren  II,  136. 

— der  Organe  II . 12A. 

— der  Personen  II,  1AÜ. 

— der  Plastiden  II,  11Q. 

— der  Stöcke  U_.  144. 

Ordnung , Ordo  II , 384  , 400=  . 

Organ- Apparate  L.  302. 

Organe  V,  289.  221L 
Organe  als  Bionten  L 84U. 

Organe  erster  Ordnung  1 , 226. 

— * zweiter  Ordnung  I_,  208. 

— dritter  Ordnung  I_,  299. 

I — vierter  Ordnung  lj  301. 


J 


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459 


Organe  fünfter  Ordnung  |_j  302. 

Organische  Aggiegatzustände  F 122. 

— Anpassung  Ft  152. 

— Bildungstriebe  Fi  L5A. 

— Correlation  der  Theile  Ft  168. 

— Können  Fi  130. 

— Grundformen  I_,  137. 

— Individualität  F,  130,  300. 

— Kräfte  I_,  140. 

— Materien  Ft  111. 

— Selbsterhaltung  Ft  142 

— Stoffe  F LLL 

— Verbindungen  Ft  118. 

— Wachsthum  Fr  141. 

Organismus  111. 

Oiganogenic  !_,  56  ; 11,  124. 

Organologie  L»  42j  45j  42 
Organ  - Systeme  Fi  301. 

Orismologie  Fj  396. 

Oithostaure  Grundformen  Fi  488. 

Oxystaure  Grundformen  481. 

Paracme  11,  320. 

Paläolithische  Zeit  11,  316. 

Paläontologie  1,  31;  II,  301,  306. 
Pnläontologisches  Material  11,  308. 
Paläontolugische  Vervollkommnung  iF  264. 
Pangeologie  11,  444. 

Paraineren  Fi  311. 

Partielle  Bionten  I_,  335. 

Partitio  11,  32 

Pentactiuote  Grundformen  Fi  473. 
PentamphipleuTe  Grundformen  Ft  502. 
Perioden  der  Erdgeschichte  II,  316. 
Permische  Zeit  11,  319. 

Personen  1 , 318. 

— als  Bionten  I_,  357. 

Pflanzen  Fi  191. 

Pflanzenkunde  1_,  234 , 238. 

Pflanzenreich  Fi  220,  227. 

Pflanzenstäinmc  U , 406 
Philosophie  F 63* 

Phyletischc  Entwickelung  II , 299. 
Phyletische  Entwickelung»- F unctionou  11,365. 
Phylogcnetiacher  Fortschritt  Hj  2114. 
Phylogenetische  Thesen  11^  418. 

Phylogenlo  Li  67  i II , 301. 

Physik  lj  HL 
Physiologie  Fi  12. 

Physiologische  Individualität  F 265,  332 


Register. 

Physiologische  Individuen  Fi  266 , 332. 

— erster  Ordnung  I,  332. 

j — zweiter  Ordnung  Ft  340. 

| — dritter  Ordnung  Ft  347, 

— vierter  Ordnung  I_,  331. 

* — fünfter  Ordnung  Ft  362. 

. — sechster  Ordnung  Fi  360- 
Physiologischer  Species  - Begriff  II , 341« 
Planum  aequatoriale  Ft  477. 

— crucintum  I_,  422 

— euthyphorum  Ft  435. 

— iuterradiale  L 432. 

— laterale  477. 

— medianum  I_j  477. 

— meridianum  Ft.  419. 

— radiale  F 432, 

— semiradiale  1,  432 

— staut  otum  419. 

J — transversale  1_,  4 19. 

Plasma  F,  272,  276,  232 
Plasmnproductc  1 , 229. 

PlasmastUcke  Fi  269.  275. 

' Plasmogouie  F 33. 

; Plastideu  Ft  269 , 226. 

! Plastiden  als  Bionten  Fi  332 
1 Plastidogenie  F 55 ; II,  HO. 
Plastidologie  I_,  45  , 49- 
Pliocen*  Zeit  FLt  319. 

Polus  uboralis  Fi  418. 

— autistomius  F 418. 

— dexter  F,  477. 

— dorsalis  F 477, 

— oralis  418. 

— peristomius  1_,  418. 

— sinister  Fi  477. 

— venttalis  Fi  477. 

Polyaetinote  Grundformen  I,  471, 
Polyaxoum  F*  IOC« 

Polymorphe  Species  II,  355. 
Polymorphismus  11,  74F  249- 
Polyspurogouia  II , 62 
Polytrope  Typen  11,  222. 

Postglacial-  Zeit  II.  319. 

Potentielle  Anpassung  11,  201. 

— Biotiten  l_i  334 
Practiache  Typen  U_j  222. 

Primärzcii  II , 316. 

Pi  imordialzeit  II , 316. 

Principicn  der  Classification  II,  374, 
Progressious  - Gesetz  Uj  257. 


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Kcgieter. 


460 

Progressive  Vererbung  II , lliL 
Promorphologische  Kategoriecn  I_*  558. 
Promorphologisclie  Thesen  II , 540. 
Promorphnlogie  46 , 875 , 377. 
Propngotio  II , 34* 

Prosopa  catenata  I,  325. 

— fruticosa  325. 

Prosopen  1^  318. 

Prosopogenie  I_,  56 ; II,  140. 
Prosopologie  1 , 45 , 40* 

Protamoebn  I_j  133 , 182* 

Protaxonin  I_.  416. 

Proteinstoffe  1_,  216. 

Protisten  Ij  203. 

Protistenkunde  I_i  234. 

Protistenreich  I_,  215 , 228. 
Protistenstämme  II . 403. 

Protistik  234. 

Protogenes  1^  133 , 182. 

Protoplasma  272 , 275 , 2.87.- 
Pseudoconnen  Ij  326. 

Psychologie 

Radiale  Grundformen  547. 

Radius  I_»  431. 

Rasse  II,  340,  400* 

Renction  II , 208 , 2X1 

Reale  Typen  der  Grundformen  L 557. 

Reguläre  Grundformen  I_j  547. 

Reiche  der  Organismen  I_,  203* 
Reifenalter  II , 16. 

Relation»  - Physiologie  Li  238- 
Rhythmische  Polyaxonien  I_,  4X0. 
Richtaxen  |_.  435. 

Richtebenen  I_,  435. 

Ringen  um  die  Existenx  II,  23X* 
Rückbildung  II,  18* 

Rudimentäre  Individuen  II,  268.* 

Sarcode  1^  276= 

Sagittalaxe  I_,  550. 

Scbadonen  II,  25 
Schein  stocke  Li  326 
Schienige  Grundformen  500. 
Schizogeuesis  II , 84. 

— monoplastidis  II , 84. 

— polyplnstidis  11 , 85. 

Schizogonia  11,  32* 

Schlechte  Arten  II , 352. 

— Systemgruppen  II , 385. 


Schöpfer  I_,  173.  II , 448* 

Schöpfung  167  , 1?Q» 

Schöpfung»- Theorieen  I_,  170= 

Scissio  llj  38 
Sectio  II , 400. 

Secundärzeit  II,  3X2. 

Seele  L 172  ' U,  434. 

Selbstbewtisstscin  L»  233, 

Selbstzeugung  Ij  167 , 118. 

! Selectio  artificialis  II,  228 
1 — concolor  II , 241. 

— feminin»  II , 245. 

— masculina  II,  245. 

— natural»  II,  231_ 

— sexual-»  II,  244* 

Selcction  II , 216* 

Selections  - Theorie  II,  148,  166. 

Semiradiu»  431. 

Senilitas  11 , 18* 

Sexueller  Dimorphismus  II.  355. 

Sippe  II , 381  , 400»  * 

Solution  L,  126= 

SpcSies  II,  S23_,  34l_j  350,  380* 

■ Species-  Begriff  II , 323* 

Specics- Constanz  11  * 336. 

Species  - Definition  II , 358. 

Specifications  * Gesetz  II , 331. 

Specitischer  Fortschritt  11,  265 

I Spielart  II,  33SL  40Ü. 
j Sporogene»»  11,  Sfi. 

[ — monoplastidis  II,  86. 

— polyplnstidis  U » 82, 

Sporogonia  II,  51. 

Sprosse  318 

Stadien  der  Entwickelung  II,  16* 
Stammbaum  11 , 374- 
Stammbaum  des  Menschen  II , 428. 
j Statik  1^  10* 

I Stauraxonia  !_,  430, 
i Staurus  1^  419 , 430* 

■ Stereometrie  der  Organismen  I_*  375 , 331* 
Stöcke  I_,  326. 

— als  Bionten  360* 

Strahl  L 43L 

Strnhlige  Grundfonnen  1-,  547. 
Strophogcnesis  II , 104 , 108* 

Structurlehre  1^  239,  241. 

. Stufenleiter  des  Systems  II,  400. 

SubcUdus  II , 400* 

Subclassis  II , 400* 


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Register. 


461 


Subcohors  II  , 400. 

Subfnmilia  II , 400. 

Subgenns  II , 400. 

Sublegio  II  , 400. 

Subordination  der  Systemsgruppen  II.  400. 
Subordo  II , 400. 

Snbpbyluin  II , 4Q0. 

Subsectio  II , 400. 

Subspccies  II , 400. 

Subtribus  II,  400. 

Subvarietas  II,  400.  ** 

Symmetrie  - Gesetze  der  KrystAHe  l_,  158. 
Symmetrische  Grundformen  I_.  547. 
Sympathische  Farbenwahl  II , 241. 

Synthe»e  I_,  14, 

Systematik  I_,  iLL 

Systematische  Vervollkommnung  II,  265,  | 

System  der  Fortpflanzungsarten  II,  TOj  H,  j 

— der  Grundformen  1 , 400. 

— der  Kategoriecn  II,  400. 

— der  Zeugungskreise  II,  83. 

— des  Monismus  II,  441. 

i 

Tabelle  über  die  Grundformen  1^  556. 
Tectologie  I_j  239  , 241. 

Tectologische  Centralisation  1 , 370. 

— Differcnzirung  1 , 370. 

— Thesen  1^  364. 

— Vollkommenheit  Ij  372. 

Teleologie  1^  24, 

Teleosis  II , 251. 

Terminologie  I_,  397. 

Tetractinote  Grundformen  1^,  469. 

Tetraeder  I,  415. 

Tetraphragme  Grundformen  1^  489. 
Tetrapleure  Grundformen  L,  511. 

Theologie  II , 440. 

Tliiere  1^  191. 

Thierkunde  I,  234. 

Thierreich  209 . 227. 

Thier  - Stämme  II , 408. 

Tocogonia  II,  54. 

Transvolutio  11 , IiL 
Triactinote  Grundformen  I_i  474. 
Triamphipleure  Grundformen  I_>  505. 
Triassische  Zeit  II,  319 
Tribus  II,  400. 

Typus  als  Kategorie  II , 386 . 400. 

— der  Entwickelung  II,  10. 


Uebung  II , 208.  • 

Umbildung  II , IiL 
Ungleichaxigc  Grundformen  I,  405. 
Unterart  II , 338  , 400. 
Unzweckmassigkeitslehre  II,  266 
Uratiologie  II*  440. 

Ursprung  des  Pflanzenreichs  1 , 198. 

— de»  Protistenreichs  1 , 202. 

— des  Thierreich»  L,  198. 

Urzell en  1^  2*72. 

Urzeugung  174. 

Variatio  individualis  11 , 202. 

— momtrosa  II,  204.  « 

— scxualis  II,  200. 

Varinbilitas  II , 191. 

Varieta» , Varietät  II,  338,  4Q0. 
Veränderlichkeit  11,  191. 

Verblühzeit  II,  322, 

Vererbung  II,  170. 

Veretbungs- Gesetze  II,  18Q. 

— Grad  II  , 115, 

— Ursachen  II,  170. 

Vererbung  und  Anpassung  II,  223. 

— und  Fortpflanzung  II , 171. 
Verkümmerte'  Individuen  II , 268. 
Vervollkommnung  II,  257. 

Verwandtschaft  der  Stämme  II , 403. 
Vielaxige  Grundformen  Ij  406. 

Vis  plastica  externa  II,  224,  297. 

— interna  II , 224  , 297. 

Virtuelle  Bionten  I_,  334. 

Vitalismus  1 , 24. 

Vorstellungen  I_j  234. 

Wachsthum  ]_,  141  II,  UL 
Wasserähnliche  Tlyere  II , 242. 
Wechselwirkung  der  drei  Reiche  I,  230. 

— der  Vererbung  und  Anpassung  II,  223. 
Weibliche  Geschlechtsteile  II,  58, 

— Zuchtwahl  II , 245. 

Werkstücke  Ij  289. 

Werktheile  L*  290. 

Wettkampf  tuns  Dasein  II , 237. 

Wille  . Willensfreiheit  22.  II , 234. 

Zahlenreductions  - Gesetz  II,  259. 

Zellen  Ij  269,  215, 

Zellenbildung  und  Krystallbildung  1^  159. 


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462 

Zollen  stocke  I,  296, 
Zellfu.sione»  1^  296. 
Zellhaut  I_,  272,  281. 
Zellinhalt  I_,  285. 
Zellkern  1^  272,  278. 
Zellmembranen  Ij  272 
ZelUaft  L 

Zellstoff  JL,  272_t  275_j 


t 281.* 

276. 


Register. 

ZelLubatanz  1^  276. 

Zeugitcn  I,  495. 

Zeugung  II,  22* 

Zeugung»  - Arten  II,  22 
Zeugung»  - Krei»e  II,  81 , 84* 
Zoologie  I_i  234 , 238 
Züchtung  II,  226. 

Zuchtwahl  II,  226 


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Taf  I 


Monophyle  ti  s eher 
Stammbaum  der  Organismen 

mtwvrfm  und  qtinchnct  iwi  I 

Ernst  H aeckc! . Jena.,  !S66 


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Taf.n. 


Phaiierotfamae 


Ptwidophyta  ^(Filieinae) 


Monocotv 

ledones 


Jnophyta 


Stammbaum  des  Pflanzenreichs 

entworfen  und  gezeichnet  von 

Ernst  Haeckel . Jena . 1866 


vuEEEL 

h w j m 

HVJ 

uBSSSM 

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Taf.m 


Disromedusae 


Trachymedusae 

, ' 7v 

Elismotriiula  , . 


Rhisostomeae  N 

RhiüVitörrui-  \ 

J , («ph  M I 

i Cass  iopeia  \ 

V Toh'dmia, 


iSernaeostomeae 


Tac\  / liübdtar  ) J 
liataeX  I Eucharis y / Naecatae 
1 (afymma  J / G^ymbauna 

I f v/  i I laeckeiut^ 

'VVn'j^  V 


SthcnpjwcL 
yanr&  } 


I TamoVct  \y£Vk 
y Marsujjütltf J /Phjflorrfrifla 

w 1/  (Ipryonida 

Mai-sipordrida 

^TradtvnaiutA  ly  | / v 


/J5<*roida 

fterot.  vj 

Rangittjr 

lirVMnilia 


[trxneae  4 y 

SemacoslffliieBe 


.legi  m da 

Cimina  . 


Lurcrruiria 
l ütdimocY-  A 
\atAus\/ 


DisürnnediLsae 


^ Lporosa 

Furuyia  /Istraeiv 

V O cu/i  na  V 

^Vv  TurAino/ui J 


L«iptomo(Iu.sai>\ 
Siplioitopliora  I 

n;  J VeltllaSi 

fhysophora 

, V Ekystdüt 

SiUhphy^  \ ' vl 


FVrlorat  a 


/ -Alcvonaria 

.Ucyonium 
Tu&ipora,  Goyon« 

V Icunatuia^/ 


\ Ha/irrporu 
Ibri/es  y 


Vesiculata 


Halirhoda'O 

^Aciuatt  ^ 
Zoanifius 
i i liaMrAsantAu. 
\jJ hyUa  cti,\ 


lequorea  ^ 
Eucopc 

^ ]IJlumularia  t 
|i/  StrtularuiS 


ft  Para 
' nonata 

XrrtaniJuu 


jf/TauIi- 
£7  culala . v 

#/.  t nt ipathf. 
r | Hyaiopafht 


Ocellnta  N 

Tiara 

Hippocrrnr  ^ 
Clndonrma 
Tubularia, 

./  Hydrartiiua  l 


Tabulata 


Cyat/wphrMu/n 
J'yathaxonia  7 
\ \j  Stuuriaj  Ä 


Thbulosa 


y Hydro  - 

mediLsao 


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tii 


Recent 


lAnfteocen 


(mMilnii. 


TOphiattra' 

‘ Üphntrtl/a 
Ofthtodcrmm 
(trocoma  ) 


' Solaster 


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'OphiaslraH 
. Ujndnra, 
lAcrurn 
K.lptocoma  i 


\( bleuste -tL 


E chin  ida 

Di'snio.stirha  Prtaloslirlia 


tnpurtistdlrtf ; La/istriLu 


Antetrias 


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AnicHiji 

CvMtidca  hilnjiirmla 

1 KrhintnerwJ\\Kocidarü/a 

Mdonitid«  i 


Y t Oft  io  \ 
\ftdnru/d 
WJ/ttfiuti 


dptlacrinfi 


Oinastn 

^ A'ncrui 
oster.) 


I’alcrliiniilii 


St  am  mbauni 

der  Echinodermen 

palaeontolog'iseh  begründet, 

entworfen  und  pexarAnet  von. . 

Ernst  Harckel 
.Jona  18G6. 


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Tat  IT 


Decabrachia  Ortob  ra  iii  ia 


Piii'iiiuocitrhli 

( Pulmonata  i 

l'  Helicida  C 

I l Am  act  Ja  W 

f Rnmiada  V 

' Lyninncida  f 

I - ittrictdida  J 


M'ilo  ' i ]*h Ha- 
iti du  \V  llfxit/.l 


T'uthida  )/ AV//W« 


Hetoro 
poda 
u,  Utan(tda\ 
J Xntiitßj 


fihachi 
I q/ossa 


Spimlufiti 


Cirro  \ 
v trnthuia < 


•v  nitida  \\ 


Enlomo ' 
rodili 

fhttnniJa 


latrUtda  ]A 


MVtr.iliramliia 

< Tentaculifcra  > 


bradiiir 


immonitida 


OpLstUobranrliia  \ 

LVo/fl-  Vm  / P/rttro - 
l \btundtia  j \ brtuuhia 


Dikrmidiia 
AcolaliulilVm > 


Xau/iliJa 


j l'/trro 
I sonutta 
\\llyalaeulu  ) 


/ Gpnno • 
t sonutta 
mltonida  , 


z:*„> 


I Elatobranchia 

1 Lamrllibrundiia 

I j Jiitegi'i|>alliala 

I \j  iJsedndotilui  ) 

I l hucinacm 

\ • IWtinaiea 


Tunieata 


CochllW»^ 

Sinn  - \ (Cephalonhorä 

ualliala  ) -’caP 

fihav  I A , I*oA 
tradualjj  JnHusaV^*7''' 
I / rat 
\rrtcra 


Yy/ima/ia ) 


r/toht 

<Jacra 


Clillioiiattridiar  \ 

/%«//«-,  ( C/arr 
sida  , v liniftd 


Spirobraachu 

' rimcfiiopodn  i 


Den  ticardihes 
( Trrrbratn  • / 

V /artae  ) d \ 

Vv/i  y^Apygia' 

\ \(  Trstiatr- 

\\J  \ [ dtnes  ) 


ittZe.  \ 

< Vroductacear} 


Radis  ta 

’Kadioltiida 

Caprinuhdu 

i/IippuritiJa 


) lelo 
na  ru/a 


i Pleuro 
' pysia 

Hcartlincs 

JAntjnhtrei 


Bryozoa 

i Polyzoa  ) 

Phylacto 
\ larnta 


Appendi 

rularida 


| Uvmno 
latma 


Spirobrandiia  V 


Pn/mo 


Dihm/ichut 


rta/a 


Tunicala 


(ephalo 


Stammbaum  der  Mollusken 
|( Mollnsntidt'u  und  Otorardien) 

entworfen  und  qeseicfmd  von 
Krnst  Harckel . Jena  , !<S66. 


'.tufobmnehia 

Lamc/itbran 


Sptrobrnncfua 

fßnttkiopoda ) A 


Mollusca 

/ Verme.v . 
kTuttaltaria' 


Mollusca 

ki  ßrvosoa) 


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1 


Taf  V/I 


YerteU«^^ 

i-  Recenti;  l,^!°y^ari 
%Z  Viva  ^ 

j-j  l'aenalilhl//» 

£>'*.  Aniewcn 


1*  i 

i‘t  Avrs  ) 

SeLachii 

illi  | A-v-es 

Dicondylia 

Mammalia 


>£=  *>evon  | ,4, 

*£' 

Ante- 
3^  devon 

„X-  Silur 
Antesilur 
=£*4  fambr 
£ Anteombri 
X r 1<  au  rpul 

Antelaur  Acra 


OOgll 


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TaJ  MH. 


Zonoplacenfalla  *.*«.Deciduata  Discoplacentalia 

farnariä  ' , . ..  , Simläe  *T  Pithori 

lfta.iH.ia  l Carnivora  A1 H-tnrhi«ae  JJ^rhinae 

l iLabianCPirai  L'rtgtco  UJort/faJj  Homo 


TncktcUU 

/ tiioadük 


/Luttum 
. Ifus  fr 
ylina 


Va/win 

’fytto 
dort  tu  . 


beli tut 
'Hyatnitiit 
I lycrri/ui 
/hliito 
nyc/tda  „ 

f ’rsüut 

. -fmphtcyonüja 
Arcloivonida 


' r",p"  )(7m/o\KlfManAma  \\\  ffv^u 
teromii's)/  \Aüles  ' 


iphera 
Prol)(isri(li,ii 

yjijjuit  lHnothr\ 


f/  Disco-  ' 
(placen-  / 
\falia 


r , Ptrno 
j MacroJi  plcma 
1 •arS1  Uatro 

Tamm  \jHltitcus 
\OtoUenus 

'Prosiiniae 
. ..'AVHeinipiUiPciJ 
UodcnliaW^^^,  ] 

Lemur 


^phvo 
c«*rcJi 

jiallithrix 
FUfueut 
\Jyrf//nt 


Lui/omor/Uia 

< f Lst ruf totnsr 
' pfui 

Kjm^/AuJa^ 
\Scuuv  JJ  Jartili 

\hiromys 


Cetacea 


\’fr//o//x 
"iVftiOtn  us 


Arcto 

jiiihoci 

tlnpii/r 

Mitias 


s 


Jndecidua 
Art  iodact  vl a 


Pycno  derma 

Perissodactyla 


Cavifonii»/  (Vrvina 

Uox  l finw 
Oi  iiox  J i>„iaeo.  - 
Ovis  I mervx 
fOrotAe  - 


//eug'lo-uAutoreta 
rrla  I j Balatnd 4 
’tfiiy/mfa/  \ [7t  vsa/er  >»  Csprn 

\Mptumu]  \/U,Ulopt 


Jkrx  \l>on<i 


Ciiraü'u»\  // Tvlopoda  .1 Snliduniiils 

Camr/o  ]| [Y famelus  )/  UftuU 
B.uhrm., 

Anau  * \ 

ibtrtunu 


Vpardalis 

mm 


fhrrtnm  / 


Phvro - 

ccta 

(Sirrnin  ) 
j.  ffanatus 
flali 
joaassa 


Z 

Seiig’era 

Sus  VicotxUi 

Talnrodwrrus 

Obesa  V Anthraco- 
Hippo  \t)ierida 

uf/a/ttus 


Didelphia 

( Marsupialia  ) 

Dulelpliia  /.onphaga 
l'rroptiagii/  KJenlula 

yy,fuJ^./niJn:a 

l /JasYums J \ > //,  , • , 

bolauopnaga 

'Tantharophag'a  j Marrnpoda  Rarypoda^. 

*' ‘ 'll  //„/maturus  \ Diprohxton  4 

V //ypriprym  - -1 \j\WelAermm 


l'H^JrjAlosrfiiffJa 

u Hosdius  i 

, r,'my  f.lmp7u 

“,‘‘r“la  \tr*S*bu 

ftremo ■ \ f ( j 

| f/urtutn 
\ f*oibtit 
\fArriun 

Ru  m in  an  tia ; 

lUchohnnr 


, Unart tt  ' 

ydtr/ua 


/Xasii-oniiai 

f.Vil  SU ta  /[Uhitiocrros^ 

\lnpirusj  \ hcnttftcnun 

n’alaeutlirria 

!]  PrvfMiltuotfirnim 


/JidtoUou  J/ f'ulty 

0;ip'  ' 


Vnolor 


L)eci 


k /trara Ars 
. \fyrmrcobius  . 


( rai  |>(i|)hng 
fttaunis 

I /la/mufista 
V Huisrofarrtus 


Hliizophaßa  \ 

'/uistofotnys 


Alioplo  - yimphi 
.Iheridn^/odmila 

"(uryphtnlöU 


Jndecidua 
Kdeutnta 

jCinäulala  [;r.,a>To 
i/Jasvpiis  y;  tUi  j 
mipiu 


Thpbt, 


\ enni  Tilnivigrada 
linguia  f,  w„,„  n«mkm\ 

"<:r  Urima  • 


//tfarntfArrm. 

Edmtata 


cidu 


Mnnotremala 

Edutfna 

. Ornithorh  \nchus 


IVdiniaiia 

^/hWi  l/iltvs 


Ornithodelphia 
Mammalia 


■ Monod^lphia 
Didelphia 


Stammbaum  derSäugethiere 

mit  Jnbegriirdfs  Meiisrhm 

I ® 

en/nvrfrn,  maipr/.tiuknrt  vonT  |! 

Ernst  Haeckef  jtnaJ866. 


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